가시아메바
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1. 개요
가시아메바는 전 세계적으로 널리 분포하는 원생동물로, 토양, 물, 콘택트렌즈 케이스 등 다양한 환경에서 발견된다. 가시아메바는 각막염과 육아종 아메바 뇌염(GAE)을 유발할 수 있으며, 특히 콘택트렌즈를 제대로 관리하지 않거나 면역력이 저하된 사람에게서 감염 위험이 높다. 가시아메바 각막염은 각막 궤양이나 실명을 초래할 수 있으며, GAE는 뇌에 침투하여 심각한 신경 손상과 높은 사망률을 보인다. 가시아메바는 세포 생물학 연구의 모델 생물로도 사용되며, 여러 종으로 분류되며, 18S rDNA 염기서열 분석을 통해 T1-T12 그룹으로 분류된다.
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| 가시아메바 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | 아칸트아메바속 (Acanthamoeba) |
| 학명 명명자 | Volkonsky, 1931 |
| 분류 | |
| 도메인 | 진핵생물 (Eukaryota) |
| 계 | 아메보조아 (Amoebozoa) |
| 문 | 디스코세아 (Discosea) |
| 강 | 센트로아메바강 (Centramoebia) |
| 목 | 아칸토포디다목 (Acanthopodida) |
| 과 | 아칸토아메바과 (Acanthamoebidae) |
| 종 | |
| 대표종 | 아칸트아메바 카스텔라니 (Acanthamoeba castellanii) |
| 대표종 명명자 | Volkonsky, 1931 |
| 기타 종 | 본문 참조 |
| 질병 | |
| 관련 질병 | 가시아메바 각막염 가시아메바 뇌염 |
2. 분포
''가시아메바'' 종은 환경에서 발견되는 가장 흔한 원생동물 중 하나이다.[1] 이들은 전 세계적으로 분포하며, 토양, 공기, 하수, 해수, 염소 처리된 수영장, 가정용 수돗물, 생수, 치과 치료 장치, 병원, 에어컨 장치 및 콘택트렌즈 케이스 등 다양한 환경에서 발견된다. 또한, 사람의 피부, 비강, 인후, 장뿐만 아니라 식물 및 다른 포유류에서도 분리된 사례가 있다.[2]
''가시아메바''는 사람에게 두 가지 주요 질병을 일으킬 수 있다: 가시아메바 각막염과 육아종성 아메바 뇌염(Granulomatous Amebic Encephalitis, GAE)이다.[3][30]
3. 질병
가시아메바 각막염은 주로 콘택트 렌즈 사용자의 각막에 ''가시아메바''가 침입하여 발생하는 안구 감염 질환이다.[10][31][32][33][34] 이 질환은 각막 궤양이나 심한 경우 실명으로 이어질 수 있다.[10]
육아종성 아메바 뇌염(GAE)은 ''가시아메바''가 피부의 상처 등을 통해 몸 안으로 들어와 중추신경계로 퍼지면서 발생하는 뇌염이다.[5][30] 주로 면역억제 상태의 환자에게서 나타나지만, 건강한 사람에게도 발병할 수 있다.[4] GAE는 뇌부종 등을 유발하며 감염자의 약 95%가 사망에 이르는 매우 치명적인 질병이다.[6]
3. 1. 가시아메바 각막염
눈에 ''가시아메바''가 존재할 경우, 가시아메바 각막염을 유발할 수 있다. 이는 각막 궤양이나 심한 경우 실명으로 이어질 수 있는 심각한 안구 감염 질환이다.[10][30] 가시아메바 각막염은 주로 콘택트 렌즈 착용자에게서 발생하며, 렌즈를 제대로 소독하지 않거나 렌즈를 만지기 전에 손을 씻지 않는 등 위생 관리가 부적절할 때 발병 위험이 높아진다.
콘택트 렌즈 세척액 중 다목적 용액은 ''가시아메바''에 대해 효과가 부족한 경우가 많지만, 과산화수소 기반 세척액은 비교적 우수한 소독 효과를 보인다.[11][12] 각막 감염에 대한 첫 번째 치료는 1985년 무어필드 안과 병원에서 이루어졌다.[13]
콘택트 렌즈 관리 부주의와 관련된 위험성을 보여주는 사례로, 2007년 5월 미국의 Advanced Medical Optics사가 자사의 Complete Moisture Plus 콘택트 렌즈 세척액을 자발적으로 리콜한 사건이 있다. 미국 질병통제예방센터(CDC)가 해당 제품 사용자들이 다른 세척액 사용자보다 가시아메바 각막염에 걸릴 위험이 높다는 사실을 발견했기 때문이다. 당시 CDC는 진단 전 한 달 동안 Complete Moisture Plus를 사용한 21명이 ''가시아메바'' 감염 가능성이 있다고 밝혔다.[14]
가시아메바는 안구의 각막으로 직접 침입하여 각막염을 일으키며, 안구와 콘택트 렌즈 사이에서도 증식할 수 있다. 이로 인해 일본과 미국에서는 콘택트 렌즈 사용과 관련된 각막염 사례가 많이 보고되고 있다.[31][32][33][34] 한국에서도 콘택트렌즈 사용 인구가 늘면서 가시아메바 각막염 발병 사례가 꾸준히 보고되고 있어, 특히 젊은 층의 각별한 주의가 필요하다. 그러나 전 세계적으로는 콘택트 렌즈를 사용하지 않는 경우에도 가시아메바 각막염이 발생할 수 있다.[35]
각막염 예방을 위해서는 콘택트 렌즈 착용 전후 철저한 세척과 소독이 중요하며, 수영이나 서핑 등 물에 노출될 가능성이 있는 활동 시에는 렌즈를 제거하는 것이 권장된다.
진단을 위해서는 콘택트렌즈에서 가시아메바를 검출하는 방법이 사용된다. 예를 들어, 양 혈청을 첨가한 한천 배지에 대장균을 도포하고 콘택트렌즈 조각을 올려놓으면, 가시아메바가 존재할 경우 주변의 대장균이 소화되어 시각적으로 확인이 가능하다. 아메바 세포 자체를 확인하기 위해 그람 염색이나 김자 염색 등이 사용되며, PCR법도 자주 이용된다. PCR법은 특히 콘택트렌즈를 사용하지 않는 각막염 환자의 진단에 유용하다.[36]
가시아메바 각막염은 증상이 각막 헤르페스나 각막 진균증과 유사하여 오진되기 쉬우므로 정확한 진단이 중요하다. 아메바 각막염의 특징적인 소견 중 하나는 궤양이 고리 모양(륜상)으로 분포하는 것이다. 치료에는 미코나졸이나 플루코나졸 같은 항진균제를 중심으로 한 약물 투여와 함께, 황산 프라디오마이신과 같은 항생물질 점안, 계면활성제인 폴리헥사니드 염산염(PHMB)을 이용한 소독 등이 시행된다.
3. 2. 육아종성 아메바 뇌염 (GAE)
육아종성 아메바 뇌염(Granulomatous Amebic Encephalitis, GAE)은 ''가시아메바''가 중추신경계(CNS)를 감염시켜 발생하는 매우 드물지만 치명적인 질병이다.[3] 주로 면역 결핍 상태, 당뇨병, 악성 종양, 영양 실조, 전신성 홍반성 루푸스, 알코올 의존증 등 기저 질환으로 인해 면역력이 약해진 사람에게서 발생하지만[1], 건강한 사람에게도 드물게 발병할 수 있다.[4]
''가시아메바''는 오염된 흙이나 물 등에 존재하며, 피부의 상처를 통해 몸 안으로 들어오거나, 포낭(cyst) 형태의 아메바를 호흡을 통해 들이마셔 호흡기로 감염될 수도 있다.[1][5] 몸 안에 들어온 아메바는 혈액을 타고 이동하여 중추신경계로 퍼지는데, 어떻게 혈액-뇌 장벽을 통과하는지에 대한 정확한 기전은 아직 밝혀지지 않았다.[1] 뇌에 도달한 아메바는 결합 조직을 침범하고 염증 반응을 일으키며, 감염된 사람의 면역 반응과 아메바가 분비하는 프로테아제 효소가 복합적으로 작용하여 심각한 뇌부종과 괴사를 유발한다.[6][37] 이러한 과정은 며칠 안에 심각한 신경 손상으로 이어질 수 있다. AIDS와 같이 T 세포 면역이 심각하게 저하된 환자는 특징적인 육아종(염증 세포 덩어리)을 잘 형성하지 못할 수 있으며[4], 대신 괴사된 조직 주변 혈관에 아메바가 모여 있는 모습이 관찰되기도 한다.
GAE의 증상은 수 주에서 수 개월에 걸쳐 점진적으로 나타나며 악화된다.[1] 초기에는 두통, 발열, 구토 등이 나타날 수 있으며, 병이 진행됨에 따라 의식 장애나 정신 상태 변화, 목 경직, 발작, 뇌신경 마비와 같은 신경학적 증상이 나타나고 결국 혼수 상태에 빠져 사망에 이르게 된다.[1][8][38] 뇌 생검을 통해 조직을 검사하면 일반적으로 심한 부종과 출혈성 괴사 소견이 관찰된다.[7][37]
GAE는 발병 사례가 매우 드물고, 증상이 세균성 수막염, 결핵성 수막염, 바이러스성 뇌염 등 다른 중추신경계 감염 질환과 유사하여 진단이 매우 어렵다.[1] 이로 인해 종종 오진되어 효과적이지 못한 치료로 이어지기도 한다. 현재까지 ''가시아메바'' 감염에 대한 효과적인 진단법이나 표준 치료법은 확립되어 있지 않다.[8] ''가시아메바'' 감염으로 진단된 경우, 암포테리신 B, 리팜피신, 트리메토프림-설파메톡사졸, 케토코나졸, 플루코나졸, 설파디아진, 알벤다졸 등의 항생제나 항진균제가 사용되기도 하지만, 치료 성공률은 매우 낮다.[1]
GAE는 기회 감염의 일종으로, 전 세계적으로 약 400건의 사례만 보고되었으며 감염자의 약 95%가 사망하는 매우 치명적인 질병이다.[6][37] 생존율은 수 퍼센트에 불과하다. 따라서 정확하고 시기적절한 진단, 효과적인 치료법 개발, 그리고 병원체인 ''가시아메바''에 대한 깊은 이해가 GAE 감염 결과를 개선하는 데 매우 중요하다. 2013년 연구에서는 이미 다른 용도로 승인된 몇몇 약물들이 시험관 내에서 ''가시아메바''를 90% 이상 사멸시키는 효과를 보였으나[4], 이는 시험관 실험 결과이므로 실제 인체 감염 치료에 적용하기 위해서는 추가적인 임상 연구가 필요하다.
4. 병원체로서의 가시아메바
인간 질병을 유발할 수 있는 여러 종의 세균은 또한 ''가시아메바'' 종 내에서 감염되고 증식할 수 있다.[1] 여기에는 ''레지오넬라 뉴모필라'', ''녹농균'', 일부 ''대장균'' 및 ''황색포도상구균'' 균주가 포함된다.[1][15] 이러한 박테리아 중 일부의 경우, ''가시아메바'' 내부에서의 증식은 대식세포 내에서의 향상된 성장 및 일부 항생제에 대한 내성 증가와 관련이 있다.[1] 더욱이, 환경에서 ''가시아메바''의 높은 유병률로 인해, 이러한 아메바는 일부 인간 병원체의 환경 저장고 역할을 할 수 있다고 제안되었다.[1]
''A. polyphaga'' 등 일부 가시아메바는 세포 내에 다양한 공생 세균을 보유하고 있다. 이 공생 세균에는 ''Caedibacter'' 속과 근연 관계에 있는 것 외에도 공중 보건에서 중요한 세균인 레지오넬라[39], 그 외의 사람의 병원균도 포함되어 있어 잠재적인 병원체의 온상으로도 우려된다.[40] 이러한 공생 세균이 가시아메바에 가져다주는 이익에 대해서는 아직 밝혀지지 않았다.
메티실린 내성 황색 포도상구균(MRSA)은 많은 항생 물질에 내성을 가진 다제내성균으로, 임상 현장에서 중요한 병원균이다. 2006년, 배스 대학교 연구 그룹은 가시아메바 ''A. polyphaga''의 세포 내에서 MRSA의 감염과 증식이 확인된다는 것을 보고했다. ''A. polyphaga''는 환경 중에 보편적이고 널리 존재하는 아메바이며, 이것이 낭포화되면 운반체로서 MRSA의 공중 분산에 기여한다. 가시아메바는 MRSA를 1000배로 증식시킨다는 보고도 있다.[41] 더불어, 아메바에서 얻은 MRSA는 일반적인 균보다 약물 내성이 높고, 독성이 강하다는 것이 시사되고 있다.[42]
가시아메바에 기인하는 질병은 아메바성 각막염이나 뇌염이다.[30] 후자는 가시아메바가 외상으로 침입하여 중추 신경계로 확산되면서 발생한다. 전자는 안구의 각막으로 침입하여 발생한다. 가시아메바는 안구와 콘택트 렌즈 사이에서도 증식할 수 있기 때문에, 일본과 미국에서는 콘택트 렌즈 사용에 따른 각막염이 많이 보고되고 있다.[31][32][33][34] 하지만 세계적으로 보면, 콘택트 렌즈를 사용하지 않는 경우에도 가시아메바 각막염의 발생이 보고되고 있다.[35] 각막염 방지를 위해, 콘택트 렌즈를 착용하기 전에는 충분히 세척하고, 수영이나 서핑 등 노출 기회가 있는 경우에는 제거하는 것이 권장된다.
5. 생태
''A. castellanii''는 다양한 토양 생태계에서 높은 밀도로 발견될 수 있다. 이 종은 박테리아를 주로 포식하지만, 균류 및 다른 원생생물도 먹이로 삼는다.
이 종은 박테리아를 용해시키고 셀룰라아제나 키티나아제와 같은 다양한 분해 효소를 분비하여 먹이를 소화할 수 있다.[16][43] 이러한 활동을 통해 미생물환(microbial loop)과 토양 내 유기물 분해에 기여하는 것으로 여겨진다.[16][43]
5. 1. 모델 생물
''가시아메바''(Acanthamoebala)는 초미세 구조 수준에서 포유류 세포와 크게 다르지 않아 세포 생물학 연구에 유용한 모델 생물이다. ''가시아메바''는 생태계에서 다양한 역할을 하며 탐식작용(phagocytosis)으로 먹이를 포획하고, 미생물 병원체의 매개체 및 저장소 역할을 하며 심각한 인간 감염을 일으킬 수 있어, 세포 미생물학, 환경 생물학, 생리학, 세포 상호 작용, 분자 생물학, 생화학, 진화 연구 등 다양한 분야에서 중요하게 다뤄진다. 또한, ''가시아메바''는 세포 운동성의 분자 생물학 및 낭포 형성 연구를 통해 암세포 휴면을 이해하는 데에도 널리 활용되었다.최근 이용 가능한 ''가시아메바'' 게놈 서열 분석 결과, 유성 생식을 하는 진핵생물의 감수 분열에 관여하는 유전자들의 여러 상동 유전자가 발견되었다. 여기에는 ''Spo11'', ''Mre11'', ''Rad50'', ''Rad51'', ''Rad52'', ''Mnd1'', ''Dmc1'', ''Msh'', ''Mlh'' 등이 포함된다. 이는 ''가시아메바''가 감수 분열과 유성 생식을 할 수 있음을 시사한다. 또한, ''가시아메바''가 진핵생물 계통에서 비교적 초기에 분화된 점을 고려할 때, 감수 분열이 진핵생물 진화 초기에 이미 존재했을 가능성을 보여준다.
배양이 쉽고 경제적이어서, 1960년대 골든 게이트 공원 연못에서 발견된 ''A. castellanii'' Neff 균주는 세포 생물학 분야의 고전적인 모델 생물로 효과적으로 사용되어 왔다. 단순 배지 30L에 ''A. castellanii''를 접종하고 실온에서 며칠간 통기 배양하면 약 1kg의 세포를 얻을 수 있다. 미국 국립 보건원(NIH)의 에드워드 D. 콘(Edward D. Korn) 연구실에서 시작된 이 ''가시아메바'' 모델 연구를 통해 중요한 생물학적 분자들이 다수 발견되고 관련 경로가 밝혀졌다. 토마스 딘 폴라드(Thomas Dean Pollard)는 NIH, 하버드 의과대학, 존스 홉킨스 의과대학, 솔크 연구소 등에서 이 모델을 활용하여 아메바는 물론 인간의 신경계, 면역계, 발생 중인 배아, 암세포 등 다양한 진핵 세포의 운동성에 필수적인 단백질들을 발견하고 그 특성을 규명했다.
''가시아메바''는 특정 G 단백질의 진화를 연구하는 모델로도 사용된다. 이 단세포 진핵생물은 세포막에 미생물에게 중요한 역할을 하는 여러 G 단백질 연결 수용체(GPCR)를 발현한다. 구조적 상동성 생물정보학 도구를 이용한 연구에서는 ''A. castellanii''에서 인간의 M1-무스카린 수용체 상동체가 발견되기도 했다. 과거 연구에서는 이러한 무스카린 수용체를 차단하는 것이 ''가시아메바''에 대해 살충 효과를 나타내는 것으로 밝혀졌다. 최근에는 ''가시아메바'' 종의 전압 개폐 칼슘 채널(CavAc)이 인간의 TPC-1 및 L-형 칼슘 채널과 유사성을 가지며, 로페라미드와 같은 칼슘 채널 차단제에 반응한다는 연구 결과가 보고되었다. 이 모델 미생물은 알츠하이머병을 포함한 복잡한 신경 퇴행성 질환 연구에도 활용된다. 과학자들은 ''가시아메바''에서 신경 전달 물질인 아세틸콜린과 그 합성에 필요한 효소 기구를 분리해냈다.
''A. polyphaga''와 같은 일부 ''가시아메바'' 종은 세포 내에 다양한 공생 세균을 가지고 있다. 이들 중에는 ''Caedibacter'' 속과 가까운 세균뿐만 아니라, 공중 보건 상 중요한 레지오넬라[39] 및 기타 인간 병원균도 포함되어 있어, 잠재적인 병원체 저장소로서의 우려도 제기된다[40]. 이러한 공생 세균이 ''가시아메바''에게 어떤 이점을 제공하는지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.
6. 분류
''Acanthamoeba''는 다른 아메바 속과 형태학적 특징으로 구별될 수 있다.[26] 특히 낭포의 형태가 종 분류의 주요 기준이 된다. 그러나 영양형 아메바 상태에서는 종 분류가 어렵고, 유사 속인 ''Protacanthamoeba''와도 구별하기 힘들다. ''Protacanthamoeba''는 낭포에 구멍이나 뚜껑이 없다는 점에서 ''Acanthamoeba''와 구별된다. 또한, 형태학만으로는 ''Acanthamoeba'' 내의 종들을 명확히 구별하기 어렵다는 것이 밝혀졌다.[26]
최근에는 분자생물학적 방법, 특히 18S rDNA 염기서열 분석을 통해 분류가 이루어지고 있다. 이 분석에 따르면 알려진 ''Acanthamoeba'' 균주들은 T1부터 T12까지 12개의 유전자형 그룹으로 나눌 수 있다.[26] 사람에게 질병을 일으키는 분리주 대부분은 T4 유전자형에 속한다.[26]
다음은 현재까지 보고된 ''Acanthamoeba''의 주요 종 목록이다. 질병을 유발하는 것으로 확인된 종은 *로 표시하였다.
7. 세포 특징
세포 크기는 대략 12-40 μm이며, 불규칙한 형태를 가지지만 이동할 때는 대체로 삼각형에서 타원형 모양을 나타낸다. 가짜 발의 끝은 둥글고 반구형이며, 세포 표면에서 다수의 짧은 가짜 발이 뻗어 나온다. 이 뾰족한 형태가 이름의 유래이기도 하며 (''acanth-'' ; 가시, 돌기), 특히 이 속의 가짜 발은 가시 모양 가짜 발(acanthopodia|아칸토포디아eng)이라고 구분하여 부르기도 한다. 가짜 발은 때때로 뿌리 부분에서 갈라지기도 한다. 세포 안에는 인을 가진 세포핵이나 식포, 수축포, 유적 등이 있다.
가시아메바는 생활환 중에서 낭포를 형성하며, 이 낭포의 형태에 따라 속 내 분류 또는 가까운 속과의 구별이 이루어진다. 낭포의 벽은 이중 구조로, 바깥벽은 완만한 요철이 있는 두꺼운 벽이고, 안쪽 벽은 주로 다각형 모양이다. 이러한 낭포 벽에는 뚜껑(operculum)이 있는 구멍이 있다.
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