장과 (식물학)
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1. 개요
장과(berry)는 식물학 용어로, 한 개의 꽃의 자방에서 생성된 씨앗과 다육질의 과피를 가진 단순한 열매를 의미한다. 장과는 외과피, 중과피, 내과피의 세 층으로 이루어지며, 아보카도, 바나나, 포도, 토마토 등이 이에 속한다. 내과피의 특징에 따라 핵과와 구분되며, 집합과, 복합과, 변형된 장과 등 다양한 형태를 가진다. 요리에서 베리라고 불리는 딸기, 라즈베리 등은 식물학적 정의와 다르며, 씨앗 확산은 동물에 의해 이루어진다. 장과는 인류의 중요한 식량 공급원이며, 상업적으로 바나나, 감귤류, 수박, 포도 등이 대량 생산된다.
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장과 (식물학) | |
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열매 정보 | |
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유형 | 과일 |
아과 | 장과 |
과피 | 외과피, 중과피, 내과피 |
씨앗 수 | 1개 이상 |
식물학적 정의 | 즙이 많은 과일이며, 단일 씨방에서 발생함 |
추가 정보 | |
예시 | 포도 토마토 바나나 |
유사한 과일 | 핵과 |
2. 식물학적 장과
식물학에서 장과(berry)는 한 개의 꽃에 있는 자방에서 씨와 과육이 만들어진 단순한 열매를 말한다. 자방은 하위 자방 또는 상위 자방일 수 있다. 장과는 개열과가 아니며, 익었을 때 씨앗을 방출하기 위해 갈라지는 특별한 "약점선"이 없다. 과피는 외과피, 중과피, 내과피의 세 층으로 나뉜다.
내과피의 특성은 장과를 단단한 내과피를 가진 핵과와 구별한다. 일부에서는 장과의 내과피가 2mm 미만이어야 한다고 정의하기도 한다.
2. 1. 장과의 예
식물학적 장과의 예 |
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2. 2. 변형된 장과
"진짜 장과"는 얇은 바깥 껍질을 가져야 하며, 열매에서 제거되었을 때 자체적으로 지지되지 않아야 한다. 예를 들어 Vaccinium(진달래속) 또는 Solanum(가지속)의 장과는 건조하고 더 단단하며 자체 지지 껍질을 가진 Adansonia(바오밥나무)의 amphisarca와 구별된다.오렌지, 킨칸, 레몬과 같은 감귤류의 열매는 두꺼운 껍질과 중격에 의해 세그먼트로 나누어진 매우 즙이 많은 내부를 가진 장과이며, "hesperidium"이라는 특별한 이름이 붙는다. pepo라는 전문 용어는 또한 딱딱한 바깥 껍질을 갖도록 변형되었지만 내부적으로 중격으로 나누어지지 않은 박과 식물인 Cucurbitaceae과의 열매에 사용된다. ''Passiflora'' (패션프루트)와 ''Carica''(파파야)의 열매도 때때로 pepos로 간주된다.

하위 자방에서 발달하는 장과는 때때로 epigynous 장과 또는 거짓 장과로 불리며, 상위 자방에서 발달하는 진짜 장과와 대조된다. epigynous 장과에서 장과는 자방 외의 꽃의 다른 부분에서 파생된 조직을 포함한다. 꽃받침, 꽃잎 및 수술의 기저 부분에서 형성된 꽃 튜브는 성숙 시 육질이 될 수 있으며, 열매를 형성하기 위해 자방과 결합된다. 때때로 epigynous 장과로 분류되는 일반적인 열매에는 바나나, 커피, ''Vaccinium'' 속의 구성원(예: 크랜베리 및 블루베리), 박과(박, 오이, 멜론, 호박)이 포함된다.
3. 식물학적 장과가 아닌 "베리"
요리에서 베리로 불리는 많은 열매는 식물학적 의미의 베리가 아니며, 다음과 같은 범주로 나뉜다.
- 핵과: 씨를 둘러싼 단단한 목질층(내과피)이 있는 다육질 열매이다. 복숭아, 자두, 체리 등 ''Prunus''속 열매, 올리브, 코코넛, 대추야자, 양매, ''Persea''종 등이 있다.
- 인과: 장미과 사과아족 식물에서 생산되며, 씨를 과피와 분리하는 질긴 조직(핵)이 있다. 아멜란키에 열매는 익으면 블루베리처럼 부드러워져 유월베리, 서비스베리, 서스카툰 베리 등으로 불린다.
- 집합과: 한 꽃의 여러 씨방에서 나온 씨를 포함하며, 개별 "열매"가 익으면서 결합한다. 블랙베리, 라즈베리 등 ''Rubus''속 열매가 대표적이다.
- 복합과: 둘 이상 다화가 합쳐지거나 밀착되어 만들어진다. 뽕나무는 작은 꽃들이 모여 열매로 발달하면서 압축된 복합과의 예이다.
- 헛열매: 식용 부분이 씨방이 아닌 다른 곳에서 생성된다. 딸기는 씨 모양 수과가 모인 것이 실제 "열매"이고, 과육은 꽃받침에서 발달한다. 양딸기도 딸기와 구조가 같다. 바다 포도(*Coccoloba uvifera*; 마디풀과)는 육질 꽃받침에 둘러싸인 마른 꼬투리이다.
4. "베리"류의 씨앗 확산
정의에 따르면, 열매는 건조하고 열개(裂開, 껍질이 갈라져서 씨앗이 나오는 현상)하지 않는 열매껍질과 반대로 육질의 불열개성 열매껍질을 가지고 있다. 화석은 초기 속씨식물이 건조한 열매를 가졌다는 것을 보여준다. 열매나 핵과와 같은 육질의 열매는 약 백악기 말이나 고제3기 초에 나타났다. 포유류와 조류 모두 과일을 먹는 척추동물에 의한 씨앗 전파의 중요성이 증가함에 따라 육질의 열매의 진화가 이루어졌을 수 있다. 또는 인과관계가 반대일 수도 있는데, 큰 육질의 열매는 건조한 열매의 바람에 의한 전파가 덜 효과적인 덮인 나무 캐노피가 있는 습한 서식지와 관련이 있기 때문이다. 그러한 서식지는 고제3기에 점점 더 흔해졌고 열매 유형의 관련 변화는 포유류와 조류의 과일 섭취 진화를 이끌었을 수 있다.
열매 유형은 식물의 분류 및 계통발생을 이해하는 데 유용한 특징으로 간주되어 왔다. 베리류 열매껍질을 가진 열매의 진화는 광범위한 속씨식물 과에서 연구되었다. 육질과 건조한 열매껍질 사이의 반복적인 전환이 정기적으로 입증되었다.
멜라토스토마과에서 베리류로 묘사된 열매를 연구했을 때, 구조가 매우 다양하다는 것을 발견했다. 일부는 속껍질이 곧 분해되는 부드러운 형태였고, 다른 일부는 단단하고 지속적인 속껍질을 가지고 있었으며, 일부 종에서는 목질을 이루기도 했다. 따라서 베리로 분류된 열매는 반드시 상동적이지 않으며, 육질 부분은 난소의 다른 부분에서 파생되고 다른 구조적 및 발달적 차이점을 가진다. 베리의 유무는 계통 발생에 대한 신뢰할 수 있는 지침이 아니다. 실제로 일반적으로 열매 유형은 속씨식물 관계에 대한 신뢰할 수 없는 지침으로 판명되었다.
광의의 액과에 포함되는 열매(장과, 감귤과, 박과, 이과, 핵과)의 대부분은 조류나 포유류에게 먹히고, 씨앗(핵과의 경우 경화된 내과피에 싸인 씨앗)이 배설물이나 펠릿으로 배출됨으로써 씨앗이 흩어진다. 이러한 씨앗 흩어짐 방식은 피식 산포 또는 주식 산포라고 한다.[37][38] 액과의 과피는 보통 당이나 수분, 지질 등이 풍부하여 동물에게 매력적인 가식부가 된다.[37] 이과에서는 과피가 아닌 그것을 둘러싼 꽃받침 부위가 주요 가식부가 된다. 그 외에도 딸기, 뽕나무, 산앵두 등의 열매는 액과가 아니지만, 꽃받침이나 화피, 종피 등이 가식부가 됨으로써 피식 산포된다.[37]
새에 의해 흩어지는 열매는 보통 냄새가 없고 (새의 후각은 보통 약하다), 성숙해도 자연 낙하하기 어렵고 높은 위치에 있는 것이 많지만, 포유류에 의해 흩어지는 열매는 때때로 강한 냄새를 가지고 낮거나 자연 낙하하기 쉬운 것이 많다.[39]
동물 피식 산포되는 액과 (특히 새에 의해 흩어지는 액과)는 보통 빨강이나 검정 등 눈에 띄는 색으로 동물에 의한 시인성을 높인다.[37][39][40] 가시광선뿐만 아니라 자외선을 사용하고 있는 예도 있다고 생각된다.[37] 열매의 성숙도에 따라 색이 바뀌는 경우도 있으며, 여러 색으로 더욱 눈에 띄게 하는 효과나, 미숙한 열매를 피하게 하는 효과가 있다고 생각된다.[37][39][41]
토마토나 감의 열매에서는, 씨앗이 점액질로 싸여 있어, 모래주머니나 이빨로 으깨지는 것을 막고 있다고 생각된다.[37]
5. "베리"류의 활용
농업이 시작되기 전부터 인간에게 귀중한 식량 공급원이었으며, 다른 영장류의 주요 식량 공급원 중 하나로 남아 있는 열매는 요리 용도로 다음과 같이 식물학적으로 정의된다.
- 가장 엄격한 의미의 열매: 바나나와 플랜틴, 블루베리, 크랜베리, 커피 열매, 구스베리, 적포도, 흑포도, 백포도, 토마토, 포도 및 고추(''Capsicum'' 과일) 포함
- 헤스페리듐: 오렌지, 레몬, 라임 등 감귤류 과일
- 페포: 호박, 오이, 멜론 및 수박 등 박과
일부 열매는 안토시아닌 및 기타 플라보노이드와 같은 식물 색소로 인해 밝은 색을 띤다. 이러한 색소는 주로 바깥 표면과 씨앗에 국한되어 있다. 이러한 색소는 ''in vitro''에서 항산화 성질을 가지고 있지만, 인체 내에서 항산화 또는 기타 유용한 기능을 한다는 신뢰할 만한 증거는 없다. 결과적으로 미국이나 유럽에서는 식물 색소가 포함된 식품이 항산화 건강 가치를 갖는다고 제품 라벨에 주장하는 것이 허용되지 않는다.
일부 향신료는 열매로 만들어진다. 올스파이스는 ''Pimenta dioica''의 말린 열매로 만든다. 다양한 ''Capsicum annuum'' 재배종의 열매는 파프리카 (약간 매운맛), 칠리 페퍼 (매운맛) 및 카이엔 페퍼 (매우 매운맛)를 만드는 데 사용된다.

페포는 단단한 외피가 특징이며, 내부의 과육과 씨앗을 제거하고 남은 외과피를 건조시켜 용기로 사용되기도 했다. 박(''Lagenaria siceraria'')의 영어 이름인 "bottle gourd"는 액체 용기로 사용된 것을 반영한다.
일부 참 열매는 염료의 원료로도 사용되었다. 하와이에서는 푸른색을 내는 Dianella 속의 열매와 녹색을 내는 검은 가지 열매가 사용되었다.
6. "베리"류의 역사
라틴어 'bacala' 또는 'baccala'(복수형 'baccaela')는 원래 "작고 둥근 과일"을 가리키는 데 사용되었다. 안드레아 체살피노(1519–1603)는 식물을 나무와 풀로 분류하고, 꽃과 열매의 특성에 따라 더 세분화했다. 그는 "과일"과 "씨앗" 사이의 현대적인 구분을 하지 않았고, 견과류와 같은 단단한 구조를 'seminala'(씨앗)라고 불렀다. 육질의 과일은 'pericarpiumla'이라고 불렸다. 체살피노에게 진정한 'baccala'(장과)는 상위 자방을 가진 꽃에서 파생된 'pericarpiumla'이었고, 하위 자방을 가진 꽃에서 파생된 것은 'pomumla'이라고 불렸다.
1751년, 칼 린네는 기술적인 체계 식물학의 첫 번째 교과서로 여겨지는 ''철학적 식물학''(Philosophia Botanica)을 저술했다. 그는 열매에 대해 8가지 다른 용어를 사용했는데, 그 중 하나가 'baccala'(장과)였으며, 'drupala' (핵과) 및 'pomumla' (사과)와 같은 다른 유형의 열매와 구별되었다. 린네의 'baccala'와 'pomumla' 사용은 체살피노의 그것과 상당히 달랐다.
요제프 가트너는 1788년에서 1792년 사이에 ''식물 열매와 씨앗에 관하여''(De Fructibus et Seminibus Plantarum) 2권를 출판했다. 린네의 8가지 용어 외에도, 그는 박과의 장과류 과일인 'pepola'를 포함하여 7가지 용어를 더 도입했다. 니즈 오귀스트 데보는 1813년에 장과류의 추가 세분화로 'hesperidiumla'과 'amphisarcala'라는 용어를 사용했다.
열매에 대한 보편적으로 합의된 분류 체계는 여전히 없으며, "과일 유형의 분류와 과일 용어에 부여된 정의에 대한 혼란"이 계속되고 있다.
박과 열매 또는 페포, 특히 ''쿠쿠르비타''와 ''라게나리아''의 열매는 가축화된 것으로 알려진 가장 초기의 식물로, 아메리카 대륙에서는 기원전 9,000년에서 10,000년 전, 아시아에서는 기원전 12,000년에서 13,000년 전으로 추정된다. 고추는 메소아메리카에서 기원전 8,000년경에 가축화되었다. 포도와 같이 엄격한 식물학적 정의에 따른 다른 많은 초기의 재배 식물들도 열매였으며, 포도는 기원전 8,000년경에 가축화되었고 기원전 6,000년경부터 와인 생산에 사용된 것으로 알려져 있다.
바나나는 처음 파푸아뉴기니와 동남아시아에서 가축화되었다. 고고학 및 고환경 증거에 따르면 파푸아뉴기니 웨스턴 하이랜드 주의 쿡 습지에서 바나나 재배가 적어도 기원전 7,000년, 어쩌면 기원전 10,000년까지 거슬러 올라간다고 한다.
재배된 감귤의 역사는 불분명하지만, 최근 연구에 따르면 대륙 동남아시아보다는 파푸아시아가 기원일 가능성이 있다. 중국 문헌에 따르면 귤과 유자는 기원전 4,200년경에 재배가 시작되었다.
7. "베리"류의 상업적 생산
FAOSTAT 데이터에 따르면, 2013년 세계 생산량 기준 상위 5개 과일 작물 중 4개가 식물학적 베리였다. 나머지 하나는 뽀메(사과)였다.
이름 | 천 톤 | 과일 유형 |
---|---|---|
바나나 & 플랜테인 | 144,592 | 베리 |
감귤류† | 135,761 | 베리 (헤스페리듐) |
수박 | 109,279 | 베리 (페포) |
사과 | 80,823 | 뽀메 |
포도 | 77,181 | 베리 |
FAOSTAT에 따르면, 2001년 바나나(플랜테인 포함)와 감귤류는 세계 과일 및 채소 수출액의 25% 이상을 차지했으며, 감귤류가 바나나보다 더 가치가 있었다. 과일 수출량은 약간 다른 범주가 사용되므로 생산량과 완전히 비교할 수는 없다. 2012년 무게 기준 상위 5개 과일 수출은 아래 표에 나와 있다. 상위 두 자리는 다시 바나나와 감귤류가 차지한다.
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