장순아목

3. 분류

장순아목의 분류는 시대와 학자에 따라 의견이 다양하며, 21세기에도 여러 출판물에서 다양한 하위 분류를 제시하고 있다.

• 놉차는 1915년에 장순아목(Thyreophora)을 처음 명명했다.^[4]
• 1998년 폴 세레노는 장순아목을 "안킬로사우루스(Ankylosaurus)"보다 "트리케라톱스(Triceratops)"와 더 밀접하게 관련된 모든 기원아목으로 정의했다.
• 1928년 놉차는 장순아목상과(Thyreophoroidea)를 처음 명명했고, 1986년 세레노는 "스켈리도사우루스(Scelidosaurus)", "안킬로사우루스(Ankylosaurus)", 그들의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손"으로 정의했다.^[5]
• 넓은발아목(Eurypoda)은 1986년 세레노에 의해 처음 명명되었고, 1998년 그에 의해 "스테고사우루스(Stegosaurus)", "안킬로사우루스"(Ankylosaurus), 그들의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손"으로 정의되었다.^[6]

3. 1. 계통 발생

3. 1. 1. 하위 분류

• 장순아목(Thyreophora)은 1915년 놉차에 의해 처음 명명되었다.^[4] 1998년 폴 세레노는 "안킬로사우루스(Ankylosaurus)"보다 "트리케라톱스(Triceratops)"와 더 밀접하게 관련된 모든 기원아목으로 정의했다.
• 장순아목상과(Thyreophoroidea)는 1928년 놉차에 의해 처음 명명되었고, 1986년 세레노는 "스켈리도사우루스(Scelidosaurus)", "안킬로사우루스(Ankylosaurus)", 그들의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손"으로 정의했다.^[5]
• 넓은발아목(Eurypoda)은 1986년 세레노에 의해 처음 명명되었고, 1998년 그에 의해 "스테고사우루스(Stegosaurus)", "안킬로사우루스"(Ankylosaurus), 그들의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손"으로 정의되었다.^[6]

• 안킬로사우루스과: 중기 쥐라기부터 후기 백악기까지 존속했으며,^[46][12] 아프리카를 제외한 전 세계에서 번성했다.^[12] 팽창한 꼬리뼈가 융합하여 하나의 곤봉 모양 덩어리^[12]가 된 큰 꼬리가 특징이며,^[12] 이 곤봉으로 포식자를 격퇴하거나,^[19] 종내 투쟁에 사용되었을 것으로 생각된다.^{[51][50][47][48]} 체격이 좋고, 머리부터 꼬리까지 뼈 갑옷으로 덮여 있으며,^[19][13] 눈꺼풀과 같은 작은 부분까지 장갑으로 덮여 있었다. 목은 거의 또는 전혀 없으며, 머리는 평평하고 뭉툭하며 대략 삽 모양을 하고 있고, 양쪽 귀와 뺨 부위에 2개의 가시가 있는 것이 특징이다. 넓고 평평한 두개골을 개체 간의 머리 부딪히기에 이용했을 가능성이 있다.^[47] 에우오플로케팔루스 투투스는 아마도 가장 잘 알려진 안킬로사우루스과일 것이다.
• 노도사우루스과: 중기 쥐라기 (약 1억 7천만 년 전)부터 후기 백악기 (약 6600만 년 전)에 걸쳐 서식했으며, 안킬로사우루스과와 마찬가지로 장갑을 두르고 있었지만, 꼬리에는 스파이크가 없었다. 몸의 다른 부분을 덮고 있던 뼈의 융기나 가시가 꼬리까지 이어졌으며, 견갑골 부근에 날카로운 가시를 지니고 있었다.^[19][12] 사우로펠타나 에드몬토니아가 대표적이며, 후자는 전방으로 튀어나온 어깨 가시가 특징적이다.^[12][51]
• 파라안킬로사우루스류: 2021년에 별도의 분류군으로 인식된, 곡룡류보다 기저적인 그룹이다. 중기 쥐라기에 Euankylosauria에서 분기된 것으로 생각된다. Euankylosauria와는 달리, 곤드와나 대륙에 분포하며, 남아메리카 남부, 오스트레일리아 대륙, 남극 대륙에서 발견된다.^[45] 사지가 가늘고 긴 등, 보다 기본적인 특징을 남기고 있지만, 가장 특징적인 것은 꼬리의 무기인 마쿠아위틀로, 꼬리 뒷면에 부채꼴 구조를 형성하는 평평한 골피 배열로 구성된다. 이 구조는 검룡류의 사고마이저나 곡룡류의 스파이크와 비슷하지만, 그것과는 다르다. 마쿠아위틀은 스테고우로스의 화석에서 완전히 알려져 있으며, 안타크토펠타의 단편적인 화석에서도 알려져 있다.^[45]

• 세레노의 논문에 근거한 클래도그램:^[19]

• Butler 등(2011년)의 분석에 근거한 클래도그램:

• Thompson 등(2011년) 분석 기반 클래도그램:^[37]

• Riguetti 등(2022)의 계통 분석 (Soto-Acuña 등(2021)의 곡룡류 클래도그램 기반):^[38][57]

• Fonseca 등(2024년) 분석 기반 클래도그램:^[58]

• 2020년, 의 수정된 초기 장순아목 관계 클래도그램:^[59]

3. 2. 분기도

4. 진화

장순아목은 1915년 놉차가 처음 이름 붙였다.^[4] 1998년 폴 세레노는 장순아목을 "안킬로사우루스"보다 "트리케라톱스"와 더 가까운 모든 기원아목으로 정의했다. 2021년 다니엘 마드지아가 이끄는 국제 연구팀은 계통분류학적 명명법 국제 규약에 따라 장순아목을 "안킬로사우루스 마그니벤트리스"와 "스테고사우루스 스테놉스"를 포함하지만, "이구아노돈 베르니사르텐시스"와 "트리케라톱스 호리두스"는 포함하지 않는 가장 큰 분기군으로 정의했다.^[1]

스테고사우루스(검룡류)와 안킬로사우루스(곡룡류)를 포함하는 넓은발아목(Eurypoda)은 1986년 폴 세레노가 처음 명명했다. 1998년 세레노는 넓은발아목을 "스테고사우루스, 안킬로사우루스, 그들의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손"으로 정의했으며,^[6] 2021년 다니엘 마드지아 연구팀은 "안킬로사우루스 마그니벤트리스"와 "스테고사우루스 스테놉스"를 포함하는 가장 작은 분기군으로 정의했다.^[1]

4. 1. 초기 진화

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4. 2. 검룡류와 곡룡류의 분화

4. 3. 파라안킬로사우루스류의 등장

5. 연구사

장순아목의 가장 오래된 화석은 1832년 영국에서 발견된 힐라에오사우루스이며^[50], 이구아노돈과 메갈로사우루스와 함께 1842년 리처드 오웬이 공룡이라는 단어를 만든 동물 중 하나였다. 그러나 그의 발견은 19세기에 발견된 다른 화석과 마찬가지로 매우 불완전했다. 또한 힐라에오사우루스와 마찬가지로 폴라칸투스^[27], 아칸토포리스^[28], 스트루티오사우루스 등^[29] 19세기에 유럽에서 발견된 가장 중요한 화석은 이 그룹의 매우 불완전한 분류를 형성했다.

이후 장순아목의 화석은 19세기 초 영국에서 발견되었다. 그 화석은 하악의 단편으로, 1848년에 레그노사우루스(검룡류)라고 명명되었다. 1845년, 현재 남아프리카 공화국 지역에서, 후에 팔란토돈이라고 명명된 화석이 종종 발견되었다. 1874년, 영국에서 발견된 화석은 클라테로사우루스라고 명명되었다. 3개의 분류군은 모두 단편적인 화석에 기초했으며, 20세기까지 가능한 검룡류로 인식되지 않았다. 또한 그들은 공룡의 새로운 특징적인 그룹의 존재를 의심할 이유를 주지 않았다.

기저 장순류가 발견되기 시작한 것은 1850년부터이다. 가장 오래된 화석은 영국에서 발견된 스켈리도사우루스이며^[30], 지금까지의 화석으로는 완전한 것이었다^[31]. 19세기에는 당시 알려진 거의 모든 장순류가 스켈리도사우루스류의 구성원이라고 생각되었다. 20세기 후반에는 이 용어는 스켈리도사우루스, 에마우사우루스, 루시타노사우루스, 타티사우루스 등의 장순류는 곡룡류나 검룡류의 조상에 가까운 "기저적인" 조반류의 분류군을 가리키게 되었다^[32].

1874년, 분명히 스파이크를 갖춘 대형 초식 동물임이 밝혀졌지만 광범위한 화석이 영국에서 발견되었다^[33]. 검룡류는 여기에서 본격적인 연구가 시작되었다. 제2차 세계 대전 이후, 곡룡류도 더 완전한 형태와 화석으로 발견되게 되었고, 아시아산의 타랄루루스와 사이카니아, 북아메리카산의 사우로펠타와 실비사우루스 등, 이러한 곡룡류의 외모를 더 잘 식별할 수 있게 되었다. 1980년대에는 오스트레일리아 대륙 최초의 곡룡류인 민미와^[34], 남극 대륙 최초의 곡룡류인 안타르크토펠타가 발견되었다. 중국에서는 1990년대 이후 톈젠고사우루스와 랴오닝고사우루스 등 대규모의 화석이 발굴되게 되었다. 같은 시기에 북아프리카에서는 진화사에서 중요한 곡룡류 (가르고일레오사우루스와 미모오라펠타)가 발견되었다^[35][36].

참조

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_[2] 논문 New Specimens of Scutellosaurus Lawleri Colbert, 1981, from the Lower Jurassic Kayenta Formation in Arizona Elucidate the Early Evolution of Thyreophoran Dinosaurs https://www.tandfonl[...] 2020-07-03
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_[4] 논문 Die dinosaurier der Siebenbürgischen landesteile Ungarns http://dinodata.de/d[...] 1915
_[5] 논문 Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia) 1986
_[6] 논문 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria 1998
_[7] 논문 Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile 2021
_[8] 논문 A new Cretaceous thyreophoran from Patagonia supports a South American lineage of armoured dinosaurs 2022-08-11
_[9] 논문 A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution
_[10] 논문 Scelidosaurus harrisonii (Dinosauria: Ornithischia) from the Early Jurassic of Dorset, England: biology and phylogenetic relationships https://academic.oup[...] 2021-01-01
_[11] 서적 The Princeton Field Guide To Dinosaurs https://press.prince[...] Princeton University Press
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_[13] 서적 グレゴリー・ポール恐竜事典 原著第2版 "[[共立出版]]" 2020-08-30
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_[15] 서적 講談社の動く図鑑MOVE 恐竜2 最新研究 新訂版 "[[講談社]]"
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_[18] 서적 最強恐竜図鑑 "[[ポプラ社]]" 2023-07
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_[22] 서적 学研の図鑑LIVE 新版 恐竜 "[[Gakken]]"
_[23] 서적 学研の図鑑 [新版]恐竜の世界 DVD付 恐竜の進化と絶滅の謎をさぐる! "[[Gakken]]"
_[24] 서적 小学館の図鑑NEO 恐竜 新版 "[[小学館]]"
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_[26] 웹사이트 Thyreophoraの覚え方 : 語源 https://www.tentan.j[...] 2024-03-11
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_[28] 논문 IV.—On Acanthopholis Horridus, a New Reptile from the Chalk-marl https://zenodo.org/r[...] 1867
_[29] 논문 Die Reptilfauna der Gosaformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt http://www.zobodat.a[...]
_[30] 간행물 Palaeontology 1859
_[31] 간행물 A monograph of the fossil Reptilia of the Liassic Formations. Part 2. A monograph of a fossil dinosaur (Scelidosaurus harrisonii Owen) of the Lower Lias 1863
_[32] 서적 The Ultimate Dinosaur Book Dorling Kindersley, New York
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