흑상어
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1. 개요
흑상어(Carcharhinus obscurus)는 흉상어과에 속하는 대형 상어 종이다. 1818년 샤를 알렉상드르 르쉬르에 의해 처음 과학적으로 기술되었으며, 전 세계 열대 및 온대 해역에 분포한다. 흑상어는 최대 4.2m까지 성장하며, 다양한 어류, 두족류, 갑각류 등을 섭취하는 최상위 포식자이다. 흑상어는 상업 어업 및 스포츠 낚시의 대상이 되며, 지느러미, 살, 가죽 등이 이용된다. 흑상어는 낮은 번식력으로 인해 남획에 취약하여, 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 전 세계적으로 위급종으로 평가받고 있으며, 보존을 위한 노력이 이루어지고 있다.
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2. 분류
프랑스 박물학자 샤를 알렉상드르 르쉬르는 1818년 필라델피아 자연과학 아카데미 저널(Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia)에 흑상어에 대한 최초의 과학적 기술을 발표했다. 그는 이 종을 ''Squalus'' 속으로 분류하고, 그 색깔을 언급하며 종명으로 ''obscurus'' (라틴어로 "어두운" 또는 "흐릿한")를 부여했다. 이후의 저자들은 이 종이 ''Carcharhinus'' 속에 속한다는 것을 인식했다. 르쉬르는 기준 표본을 지정하지 않았지만, 그는 아마도 북미 해역에서 잡힌 상어를 연구했을 것이다.
프랑스 박물학자 샤를 알렉상드르 르쉬르는 1818년 흑상어에 대한 최초의 과학적 기술을 발표하면서 ''Squalus obscurus''라는 학명을 부여했다. 이후 이 종은 ''Carcharhinus'' 속에 속하는 것으로 밝혀졌다. 초기 자료에는 ''Carcharias lamiella''로 표기되기도 했으나, 이는 구리상어 (''C. brachyurus'')의 동의어로 밝혀졌다.
흑상어는 전 세계 열대 및 온대 해역에 불연속적으로 분포한다. 서대서양에서는 매사추세츠와 조지스 뱅크에서 브라질 남부까지, 바하마와 쿠바를 포함한다. 동대서양에서는 서부 및 중부 지중해, 카나리아 제도, 카보베르데, 세네갈, 시에라리온에서 보고되었으며, 포르투갈, 스페인, 모로코, 마데이라 등 다른 지역에서도 발견되었을 수 있다. 인도양에서는 남아프리카, 모잠비크, 마다가스카르 해역에서 발견되며, 아라비아해, 벵골만, 그리고 아마도 홍해에서도 드물게 기록된다. 태평양에서는 일본, 중국 본토 및 대만, 베트남, 호주, 뉴칼레도니아(서부), 남부 캘리포니아에서 캘리포니아만, 레비야히헤도를 지나 칠레 북부(동부) 해역까지 분포한다. 북동부 및 동부 중앙 대서양과 열대 섬 주변에서 흑상어의 기록은 실제로 갈라파고스상어일 수 있다.[1] 미토콘드리아 DNA와 마이크로새틀라이트 증거에 따르면 인도네시아와 호주의 상어는 서로 다른 개체군을 나타낸다.
흑상어는 몸이 가늘고 유선형이며, 짧고 둥근 긴 낫 모양의 가슴지느러미를 가진 것이 특징이다. 등지느러미는 2개인데, 제1등지느러미는 매우 크고 가슴지느러미 위에 있으며, 제2등지느러미는 작고 꼬리지느러미와 가깝다. 제1등지느러미와 제2등지느러미 사이에는 능선이 있다. 5개의 아가미는 상당히 길다.
흑상어는 최상위 포식자로서 영양 단계의 최상위에 위치하지만, 일반적으로 서식지를 공유하는 다른 상어보다 개체 수가 적다. 그러나 어린 개체의 경우 특정 장소에서 높은 개체수 밀도가 발견되기도 한다. 성체는 종종 아굴라스 해류와 같이 육지에서 멀리 떨어진 곳에서 선박을 따라 발견된다.
많은 초기 자료에서 흑상어의 학명은 ''Carcharias'' (후에 ''Carcharhinus'') ''lamiella''로 표기되었는데, 이는 데이비드 스타 조던과 찰스 헨리 길버트가 1882년에 발표한 기록에서 유래되었다. 조던과 길버트는 흑상어에서 나온 턱뼈 세트에 대해 언급했지만, 그들이 지정한 기준 표본은 나중에 구리상어 (''C. brachyurus'')로 밝혀졌다. 따라서 ''C. lamiella''는 ''C. obscurus''의 동의어가 아닌 ''C. brachyurus''의 동의어로 간주된다.
3. 계통
흑상어의 이빨 화석은 미오세 (2,300만~530만 년)부터 플라이스토세-홀로세 (약 12,000년 전)에 이르는 카리 아코, 그레나딘스, 이집트, 플로리다주 폴크 카운티, 베네수엘라, 노스캐롤라이나주, 체서피크만 지역 등 다양한 지역에서 발견된다.
1982년 잭 개릭은 형태학적 특징을 기반으로 흑상어와 갈라파고스상어 (''C. galapagensis'')를 "obscurus 그룹"의 중심으로 분류했다. 1992년 개빈 네일러는 알로자임 서열 연구를 통해 흑상어, 갈라파고스상어, 백상어, 청상아리 (''Prionace glauca'')가 가장 공유 파생 형질 분기군을 구성한다는 것을 발견했다.
알로자임 서열을 기반으로 한 흑상어의 계통 발생 관계는 다음과 같다.
4. 분포 및 서식지
흑상어는 파도 해안에서 외해 대륙붕 및 인접 해역까지의 대륙 해안에서 서식하며, 연안 모래톱상어, 원해 실키상어(''C. falciformis'') 및 백상아리, 심해 빅노즈상어, 섬의 갈라파고스상어와 실버팁상어(''C. albimarginatus'')와 같은 더 특화된 친척과 겹치는 중간 서식지를 차지한다. 북부 멕시코만에서 진행된 한 추적 연구에 따르면, 흑상어는 10m에서 80m 깊이에서 대부분의 시간을 보내는 반면, 때때로 200m 아래로 잠수하며, 이 종은 400m까지 잠수하는 것으로 알려져 있다. 19°C에서 28°C의 수온을 선호하며, 염분이 낮은 기수와 같은 지역을 피한다.
흑상어는 유목성이 강하며 이동성이 강하여, 최대 3800km까지 이동하는 것으로 기록되었으며, 일반적으로 성체가 어린 개체보다 더 먼 거리를 이동한다. 북미 양쪽 해안의 상어는 따뜻한 여름 기온에 따라 북쪽으로 이동하고, 겨울에는 적도로 되돌아간다.[1] 남아프리카에서는 0.9m 이상인 어린 수컷과 암컷이 각각 콰줄루나탈주 해역의 보육장에서 남쪽과 북쪽으로 분산된다(일부 중첩). 아직 확인되지 않은 경로를 통해 몇 년 후 성체에 합류한다. 또한 어린 개체는 봄과 여름에 파도 해안에서, 가을과 겨울에는 원해에서 시간을 보내며, 2.2m에 가까워지면서 겨울에는 콰줄루나탈주와 여름에는 웨스턴케이프 사이에서 남북 이동을 시작한다. 2.8m 이상인 더 큰 상어는 남부 모잠비크까지 이동한다.[1] 서호주에서는 성체와 어린 흑상어가 여름과 가을에 해안으로 이동하지만, 신생아들이 차지하는 연안 보육장으로는 이동하지 않는다.[1]
5. 형태
흑상어는 흉상어속에서 가장 큰 종 중 하나로, 보통 3.2m 길이에 160kg에서 180kg 정도의 무게가 나간다. 최대 기록된 길이는 4.2m이고, 무게는 372kg이다.[2] 보고된 최대 크기는 4.5m이며, 최대 무게는 500kg까지 이르는 것으로 보고되었다.[3] 암컷이 수컷보다 더 크게 자란다.
콧구멍 앞에는 거의 발달하지 않은 피부 조각이 있다. 중간 크기의 둥근 눈에는 순막(보호용 세 번째 눈꺼풀)이 있다. 입에는 모서리에 매우 짧고 미세한 홈이 있으며, 양쪽 턱에 각각 13–15개 (일반적으로 14개)의 이빨 열이 있다. 위턱의 이빨은 뚜렷하게 넓고 삼각형이며 약간 기울어져 있고 강하고 거친 톱니 모양을 띠는 반면, 아래턱의 이빨은 더 좁고 곧으며 더 미세한 톱니 모양을 띤다.
큰 가슴지느러미는 몸 길이의 약 5분의 1 정도이며, 끝으로 갈수록 가늘어지는 낫 모양을 하고 있다. 제1 등지느러미는 중간 크기이며 다소 낫 모양이며, 뾰족한 꼭대기와 강하게 오목한 뒷면을 가지고 있다. 기원은 가슴지느러미의 자유로운 뒷면 끝 부분 위에 위치한다. 제2 등지느러미는 훨씬 작으며 뒷지느러미의 반대편에 위치한다. 등지느러미 사이에는 낮은 등쪽 능선이 존재한다. 꼬리지느러미는 크고 높으며, 잘 발달된 아랫엽과 윗엽 끝 부분 근처에 복부 노치를 가지고 있다. 피부소치는 다이아몬드 모양이며 촘촘하게 붙어 있으며, 각 소치는 뒤쪽 가장자리에 이빨로 이어지는 5개의 수평 능선을 가지고 있다.
몸 위쪽은 청동색에서 청회색을 띠고, 아래쪽은 흰색을 띠며, 이는 측면에 희미한 밝은 줄무늬로 이어진다. 지느러미, 특히 가슴지느러미의 아랫면과 꼬리지느러미 아랫엽은 끝을 향해 어두워진다. 이는 어린 개체에서 더 뚜렷하게 나타난다.
6. 생태
빨판상어(''Echeneis naucrates'')는 흑상어의 숙주 중 하나이다. 흑상어의 알려진 기생충은 다음과 같다.
다 자란 흑상어는 특별한 천적이 없다. 어린 상어의 주요 포식자로는 이빨상어(''Carcharias taurus''), 백상아리(''Carcharodon carcharias''), 황소상어(''C. leucas''), 뱀상어(''Galeocerdo cuvier'')가 있다.
콰줄루나탈주 해안에서 해변을 보호하기 위해 상어 그물을 사용하면서 대형 포식자의 개체수가 감소하여 어린 흑상어의 수가 급증했다. 이를 "포식자 해방"이라고 부른다. 결과적으로 어린 상어들은 작은 경골어류의 개체수를 감소시켜 지역 생태계의 생물 다양성에 부정적인 영향을 미쳤다.
노스캐롤라이나주 케이프피어강 어귀에서 추적 연구 결과 흑상어의 평균 유영 속도는 0.8km/h로 보고되었다.
6. 1. 섭식
흑상어는 바닥 부근에서 사냥하는 것을 선호하지만, 모든 수심에서 다양한 먹이를 섭취하는 광식성 어종이다. 큰 개체는 한 번에 체중의 10% 이상을 소비할 수 있다. 흑상어가 물었을 때의 물기 힘은 이빨 끝 면적 에서 60kg으로 측정되었는데, 이는 지금까지 측정된 상어 중 가장 높은 수치이다. 어린 상어는 먹이를 찾아 무리를 짓는 행동이 인도양에서 관찰되기도 했다.[1]
흑상어의 먹이는 매우 다양하며, 다음과 같이 분류할 수 있다.
| 분류 | 먹이 종류 |
|---|---|
| 부유어류 | 멸치, 정어리, 고등어, 가다랑어, 숭어, 청어, 돛새치, 전갱이, 바늘고기 및 날치, 실고기, 갈치, 창고기, 홍메치 |
| 저서어류 | 숭어, 도미, 풀치, 넙치, 장어, 청어치, 꼼치, 둑중개류, 가자미 |
| 암초어류 | 바라쿠다, 자리돔, 가시복, 그루퍼, 쏨뱅이 |
| 연골어류 | 가시상어, 톱상어, 귀상어, 고양이상어, 환도상어, 개상어, 작은 흉상어, 톱가오리, 기타피쉬, 가오리, 가오리, 나비가오리 |
| 무척추동물류 | 복족류, 두족류, 십각류, 따개비, 불가사리 |
아주 드물게 큰 흑상어는 바다거북, 해양 포유류(주로 사체) 및 사람이 버린 쓰레기를 섭취하기도 한다.[4]
지역에 따라 흑상어의 먹이 구성은 차이를 보인다.
- 북서 대서양: 경골어류(약 60%)가 주된 먹이이며, 특히 오키스즈키(청어) (''Pomatomus saltatrix'')와 여름 넙치 (''Paralichthys dentatus'')가 중요하다. 연골어류(주로 가오리와 그 난각)와 게 (''Ovalipes ocellatus'')도 중요한 먹이원이다.
- 남아프리카 및 호주: 경골어류가 가장 중요한 먹이 유형이다. 어린 상어는 주로 정어리 및 오징어와 같은 작은 부유어를 먹고, 큰 상어는 더 큰 경골어류 및 연골어류를 포함하도록 식단을 넓힌다. 남아프리카 동해안에서 매년 겨울 발생하는 남아프리카 정어리 (''Sardinops sagax'')의 런에는 중대형 흑상어가 참여하지만, 임신 중이거나 출산 후의 암컷은 에너지 소모가 커 참여하지 않는다. 남아프리카의 한 연구에 따르면 조사된 상어의 0.2%가 큰돌고래 (''Tursiops truncatus'')를 잡아먹었다고 보고되었다.
6. 2. 생활사
흑상어는 태생으로, 발달 중인 배아는 처음에 난황에 의해 영양을 공급받으며, 난황이 고갈되면 태반 연결부로 전환된다. 교미는 북서 대서양에서 봄에 발생하지만, 남아프리카와 같은 다른 지역에서는 생식 계절성이 없는 것으로 보인다. 암컷은 여러 수컷으로부터의 정자를 몇 달에서 몇 년 동안 난포선(난 케이스를 분비하는 기관) 내에 저장할 수 있는데, 이는 흑상어의 이동적인 특성과 낮은 개체수를 고려할 때, 적절한 짝을 만나는 것이 드물고 예측 불가능하기 때문에 유리하다.임신 기간은 최대 22~24개월로 추정되며, 임신 사이에 1년의 휴식 기간을 가지므로 암컷 흑상어는 최대 3년에 한 번씩 한 배의 새끼를 낳는다.[1] 새끼의 수는 3마리에서 16마리까지이며, 일반적으로 6마리에서 12마리이다. 흥미롭게도 새끼의 수는 암컷의 크기와 관련이 없다. 서부 대서양의 상어는 남동부 대서양의 상어보다 약간 더 작은 새끼를 낳는 경향이 있다(평균 8마리 대 10마리).
지역에 따라 출산 시기는 달라질 수 있는데, 북서 대서양에서는 늦겨울부터 여름까지, 서호주에서는 여름부터 가을에, 남아프리카에서는 연중 가을에 정점을 이루며 신생 상어가 보고되었다. 암컷은 새끼에게 풍부한 먹이 공급과 포식(자신의 종 포함)으로부터의 보호를 제공하는 석호와 같은 얕은 연안 서식지로 이동하여 출산하고, 직후에 떠난다. 이러한 보육 지역은 콰줄루나탈 해안, 서남 호주, 서부 바하 캘리포르니아, 뉴저지에서 노스캐롤라이나에 이르는 미국 동부에서 알려져 있다.[1]
신생 흑상어의 길이는 0.7m 에서 1m이다.[1] 새끼의 크기는 암컷의 크기에 따라 증가하고, 새끼의 수에 따라 감소한다. 암컷이 더 좋거나 나쁜 환경 조건에서 생존 가능성을 높이기 위해 새끼가 태어나는 크기를 결정할 수 있다는 증거가 있다. 또한 암컷은 새끼에게 무게의 5분의 1을 차지하는 간에 저장된 에너지 비축량을 제공하여, 새끼가 스스로 사냥하는 법을 배울 때까지 생존을 유지한다.
흑상어는 가장 느리게 성장하는 상어 종 중 하나이며, 상당한 크기와 나이에 성적 성숙에 도달한다. 다양한 연구에서 성장률이 지리적 지역과 성별에 따라 대체로 유사하다는 것을 발견했다. 연간 성장률은 생애 처음 5년 동안 8cm 에서 11cm이다. 최대 수명은 40~50년 이상으로 추정된다.
| 지역 | 수컷 성숙 길이 및 나이 | 암컷 성숙 길이 및 나이 |
|---|---|---|
| 북서 대서양 | 2.8m, 19세 | 2.84m, 21세 |
| 동남아프리카 | 2.8m, 19–21세 | 2.6m 에서 3m, 17–24세 |
| 인도네시아 | 2.8m 에서 3m, 나이 미상 | 2.8m, 나이 미상 |
| 서호주 | 2.65m 에서 2.8m, 18–23세 | 2.95m 에서 3.1m, 27–32세 |
7. 인간과의 관계
흑상어는 큰 몸집 때문에 사람에게 잠재적으로 위험할 수 있지만, 실제로 사람을 공격하는 경우는 드물다. 국제 상어 공격 파일에 따르면 2009년 기준으로 흑상어가 사람이나 보트를 공격한 사례는 6건이며, 그중 3건은 도발 없이 일어났고 1건은 치명적이었다. 버뮤다 등 일부 섬에서 흑상어의 공격으로 알려진 사건은 실제로는 갈라파고스 상어의 공격이었을 가능성이 있다. 국제 상어 피해 목록에 따르면 현재까지 흑상어에 의한 사고는 2건 보고되었으며, 그중 1건이 사망 사고였다.[10]
흑상어는 샥스핀(상어 지느러미), 고기, 스쿠알렌 등으로 이용되며, 경제적 가치가 높다. 길버트 제도에서는 흑상어 이빨로 무기를 만들기도 했다.
7. 1. 상어 방어망
상어 그물은 남아프리카 공화국과 오스트레일리아의 해변을 보호하기 위해 사용되며, 일부 흑상어를 걸려들게 한다. 1978년부터 1999년까지 크와줄루나탈 해안의 그물에서는 연평균 256마리의 흑상어가 잡혔다. 오스트레일리아 해안의 그물에 대한 종별 데이터는 이용할 수 없다.7. 2. 수족관
흑상어는 수족관에 잘 적응하는 편이다. 특히 어린 개체는 수족관 환경에 잘 적응하며, 일본 오키나와 츄라우미 수족관이나 시마네 현립 시마네 해양관 아쿠아스 등에서 사육된 기록이 있다.[11] [12]7. 3. 어업
흑상어는 상업 어업과 스포츠 낚시의 대상이 된다. 특히 흑상어의 지느러미는 크고 내부 연조(ceratotrichia)가 많아 상어 지느러미 거래에서 가장 인기 있는 종 중 하나이다. 흑상어의 살은 신선, 냉동, 건조, 염장 또는 훈제 형태로 판매되며, 가죽은 가죽제품으로, 간유는 비타민을 추출하는 데 사용된다.흑상어는 북미 동부, 호주 남서부, 남아프리카 동부 해역에서 운영되는 다종 어선 및 자망 어업에 의해 어획된다. 호주 남서부 어업은 1940년대에 시작되어 1970년대에 확장되어 연간 500~600톤을 어획했다. 이 어업은 3세 미만의 어린 상어만 거의 독점적으로 어획하는 선택적 저층 자망을 사용하며, 태어난 지 1년 이내에 신생아의 18~28%가 잡힌다. 인구 통계 모델에 따르면, 길이가 2m 미만인 상어의 사망률이 4% 미만일 경우, 이 어업은 지속 가능하다.
상업 상어 어업 외에도, 흑상어는 참치 및 황새치를 잡기 위한 혼획으로 잡히기도 하며 (대개 가치 있는 지느러미 때문에 보존됨), 레크리에이션 어부들에게도 잡힌다. 남아프리카와 호주 동부 해역에서 스포츠 어부들에 의해 흑상어가 다수 잡히는데, 대부분 어린 개체이다.
7. 4. 보존
국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 흑상어를 전 세계적으로 위급종으로 평가했다. 번식률이 매우 낮아 남획에 극도로 취약하기 때문이다. 미국 어류 학회는 북아메리카 흑상어 개체군을 취약종으로 평가했다.흑상어는 지느러미가 크고 내부 연조(ceratotrichia)가 많아 상어 지느러미 거래에서 가장 인기 있는 종 중 하나이다. 살은 신선, 냉동, 건조, 염장 또는 훈제 형태로 판매되며, 가죽으로 만들어지기도 하고, 간유는 비타민을 추출하는 데 사용된다. 상업적 어획 외에도 참치 및 황새치를 잡기 위한 혼획으로 잡히거나, 레크리에이션 낚시꾼에게도 잡힌다.
미국 동부 해안의 흑상어 어획량은 심각하게 남획되었다. 2006년 미국 국립 해양 수산청(NMFS)의 조사에 따르면 개체수가 1970년대 수준의 15~20%로 감소했다.[5] 1997년, 흑상어는 관심 대상 종으로 지정되었는데, 이는 보존 필요성은 있지만 미국의 멸종 위기 종 보호법(ESA)에 등재하기에는 정보가 부족하다는 의미였다.[5] 1998년에는 상업적 및 레크리에이션 목적의 포획이 금지되었지만, 혼획으로 인한 높은 폐사율로 인해 효과는 제한적이었다.[5] 2005년, 노스캐롤라이나는 레크리에이션 낚시의 영향을 줄이기 위해 시간/구역 폐쇄를 시행했다.[6]
보존 노력을 위해, 중합 효소 연쇄 반응(PCR)을 사용하는 분자 기술이 개발되어 시장에 유통되는 상어 부위(예: 지느러미)가 흑상어와 같은 금지된 종인지 식별할 수 있게 되었다.[7]
뉴질랜드 자연 보존부는 흑상어를 뉴질랜드 위협 분류 시스템에 따라 "이동성"으로 분류하고 "해외 안전"이라는 수식어를 붙였다.[8]
참조
[1]
간행물
"''Carcharhinus obscurus''"
2019
[2]
서적
The Sharks of North America
https://books.google[...]
Oxford University Press, USA
2011-07-28
[3]
서적
Fishing Techniques
https://books.google[...]
Australian Fishing Network
2007-05
[4]
웹사이트
Carcharhinus obscurus (Shovelnose)
https://animaldivers[...]
[5]
NOAA
Species of Concern
http://www.nmfs.noaa[...]
[6]
Webarchive
Species of Concern: Dusky Shark
http://www.nmfs.noaa[...]
2010-08-03
[7]
학술
Rapid and Simultaneous Identification of Body Parts from the Morphologically Similar Sharks ''Carcharhinus obscurus'' and ''Carcharhinus plumbeus'' (Carcharhinidae) Using Multiplex PCR
2001-05
[8]
서적
Conservation status of New Zealand chondrichthyans (chimaeras, sharks and rays), 2016
https://www.doc.govt[...]
Department of Conservation
[9]
웹사이트
https://www.floridam[...]
[10]
웹사이트
https://www.floridam[...]
[11]
웹사이트
https://churaumi.oki[...]
[12]
웹사이트
https://aquas.or.jp/[...]
[13]
웹사이트
Species of Concern: Dusky Shark
http://www.nmfs.noaa[...]
[14]
학술
Rapid and Simultaneous Identification of Body Parts from the Morphologically Similar Sharks ''Carcharhinus obscurus'' and ''Carcharhinus plumbeus'' (Carcharhinidae) Using Multiplex PCR
2001-05
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