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Folding@home

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목차

1. 개요

Folding@home은 단백질 폴딩, 미스폴딩, 응집 현상을 연구하기 위해 전 세계 사용자의 컴퓨터 자원을 활용하는 분산 컴퓨팅 프로젝트이다. 단백질의 3차원 구조는 생물학적 기능에 필수적이며, 잘못된 폴딩은 다양한 질병의 원인이 될 수 있다. Folding@home은 마르코프 상태 모델을 사용하여 단백질의 폴딩 과정을 시뮬레이션하고, 알츠하이머병, 헌팅턴병, 암, 바이러스 감염 등 질병 연구에 기여한다. 2000년 시작되어, 2020년 코로나바이러스감염증-19 유행 시기에 엑사플롭스 규모의 연산 능력을 달성했으며, 시민 과학자들의 자발적인 참여를 통해 운영된다.

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Folding@home - [IT 관련 정보]에 관한 문서
일반 정보
Folding@home 로고
폴딩@홈 로고
개발자비제이 판데
개발Pande Laboratory, 소니, NVIDIA, ATI, Joseph Coffland, Cauldron Development
최초 출시일2000년 10월 1일
최신 버전7.6.21
최신 버전 출시일2020년 10월 23일
최신 프리뷰 버전8.1.18
최신 프리뷰 버전 출시일2023년 4월 18일
운영체제Microsoft Windows, macOS, Linux
플랫폼IA-32, x86-64, ARM64, CUDA
언어영어, 프랑스어, 스페인어, 스웨덴어
장르분산 컴퓨팅
라이선스프로프라이어리 소프트웨어
웹사이트폴딩@홈 공식 웹사이트

2. 역사적 배경

접히기 전과 접힌 후의 단백질. 불안정한 랜덤 코일 상태로 시작하여 원래 상태의 입체 구조로 끝난다.


단백질은 많은 생물학적 기능에 필수적인 구성 요소이며, 생물 세포 내의 사실상 모든 과정에 관여한다. 단백질은 효소로 작용하여 세포의 신호 전달, 분자 수송, 세포 주기의 제어 등 생화학 반응을 수행한다. 일부 단백질은 구조적 요소로 세포 골격의 일종인 항체로 작용하며, 다른 단백질은 면역 시스템에 관여한다. 단백질이 이러한 역할을 수행하기 전에 기능적인 3차원 구조로 접혀야 한다. 이 과정은 종종 자연적으로 발생하며, 아미노산 서열 내의 상호작용이나 아미노산과 주변 아미노산과의 상호작용에 의존한다. 단백질 폴딩은 단백질의 가장 에너지적으로 유리한 구조, 즉 네이티브 상태(입체 구조)를 찾기 위한 탐색에 의해 추진된다. 이처럼 단백질 폴딩을 이해하는 것은 단백질이 무엇을 하고, 어떻게 기능하는지 이해하는 데 매우 중요하며, 계산 생물학의 성배로 여겨진다.[85][55] 폴딩은 혼잡한 세포 환경 속에서 이루어짐에도 불구하고 일반적으로 원활하게 진행된다. 그러나 단백질의 화학적 성질이나 기타 요인에 의해 단백질이 잘못 접혀 ('''미스폴딩'''이라고 불림) 잘못된 경로로 접히게 되어 형태가 무너질 수 있다. 잘못 접힌 단백질을 세포의 메커니즘으로 파괴하거나 다시 폴딩하지 않으면 단백질은 이후 응집되어 다양한 소모성 질환을 일으킬 수 있다.[69] 이러한 과정을 연구하는 실험실에서의 실험은 범위와 원자 수준에서의 상세함이 제한적이므로 과학자들은 물리 기반의 계산 모델을 사용하여 실험을 보완하고 단백질의 폴딩, 미스폴딩, 응집에 대한 보다 완전한 전체 그림을 제공하려 한다.[67][72]

단백질의 입체 구조와 (단백질이 취할 수 있는 형태의 집합)의 복잡성과 계산 능력의 한계로 인해 전 원자 분자 역학 시뮬레이션에서는 연구할 수 있는 시간 척도가 크게 제한된다. 대부분의 단백질은 일반적으로 밀리초 단위로 접히는 데 반해,[67][54] 2010년 이전의 시뮬레이션에서는 나노초에서 마이크로초의 시간 척도밖에 도달할 수 없었다.[93] 단백질 폴딩 시뮬레이션에는 범용 슈퍼컴퓨터가 사용되어 왔지만, 이러한 시스템은 본질적으로 비용이 많이 들고, 많은 연구 그룹에서 공유하는 것이 일반적이었다. 또한, 동역학 모델의 계산은 연속적으로 이루어지므로, 기존 분자 시뮬레이션을 이러한 아키텍처로 강력한 확장성을 확보하기는 매우 어렵다고 할 수 있다 (문제의 크기에 대해 다수의 프로세서를 적용하기가 어려워진다).[43][46] 게다가, 단백질의 폴딩은 확률적 프로세스(즉, 무작위)이며 시간이 지남에 따라 통계적으로 변화할 수 있기 때문에, 폴딩 프로세스를 포괄적으로 보기 위해 장시간 시뮬레이션을 수행하는 것은 계산적으로 어려웠다.[103][57]

Folding@home에서는 여기에 그림으로 표시된 마르코프 상태 모델을 사용하여 단백질이 초기 무작위로 코일된 상태 (왼쪽)에서 원래의 3차원 구조 (오른쪽)로 응축될 때 일어날 수 있는 형태와 폴딩 경로를 모델링하고 있다.


단백질 폴딩은 한 번에 일어나는 것이 아니다.[69] 그 대신, 단백질은 단백질의 에너지 지형에서 국소적인 열역학적 자유 에너지의 최소값인 다양한 중간적인 구조 상태에서 ''대기하는 동안'' 폴딩에 시간의 대부분을 소비한다(경우에 따라 96%에 가깝다).[108] 과정을 통해 이러한 입체 구조는 Folding@home에 의해 일련의 시뮬레이션 궤도의 시작점으로 사용된다. 시뮬레이션이 더 많은 입체 구조를 발견하면 해당 입체 구조에서 궤도가 재개되어, 이 주기적인 프로세스에서 마르코프 상태 모델(MSM)이 점차적으로 생성된다. MSM은 마스터 방정식 모델이며, 생체 분자의 구조와 에너지 랜드스케이프를 서로 다른 구조와 그 사이의 짧은 전이의 집합으로 설명한다. 적응적 샘플링 마르코프 상태 모델 방법은 국소적인 에너지 최소값 자체 내에서의 계산을 피할 수 있으므로 시뮬레이션의 효율성을 크게 향상시키고 짧은 독립적인 시뮬레이션 궤도의 통계적 집성을 가능하게 하여 분산 컴퓨팅(GPUGRID 포함)에 적합하다.[117] 마르코프 상태 모델을 구축하는 데 필요한 시간은 병렬 시뮬레이션 실행 횟수, 즉 사용 가능한 프로세서 수에 반비례한다. 다시 말해, 선형 병렬화를 실현하여 전체 직렬 계산 시간을 약 4자릿수 단축할 수 있다. 완성된 MSM에는 단백질의 상 공간(단백질이 취할 수 있는 모든 입체 구조)과 그 사이의 전이의 샘플 상태가 수만 개 포함되어 있을 수 있다. 이 모델은 폴딩 이벤트와 폴딩 순서(즉, 경로)를 나타내며, 연구자는 나중에 동역학적 클러스터링을 사용하여, 그렇지 않으면 매우 상세한 모델의 조대화된 표현을 볼 수 있다. 이러한 MSM을 사용하여 단백질이 어떻게 잘못 접히는지 밝혀내고, 시뮬레이션과 실험을 정량적으로 비교할 수 있다.[97][103][96]

2000년부터 2010년 사이에 Folding@home이 연구한 단백질의 길이는 4배 증가했고, 단백질 폴딩 시뮬레이션의 시간 척도는 6자릿수 증가했다.[170] 2002년에는 Folding@home은 마르코프 상태 모델을 사용하여 수개월 동안 약 100만 CPU일 분량의 시뮬레이션을 수행했고,[47] 2011년에는 MSM의 병렬화를 수행하여 총 1000만 CPU 시간의 계산을 필요로 했다.[99] 2010년 1월에는 Folding@home은 MSM을 사용하여 1.52밀리초 동안 32잔기의 NTL9 단백질이 천천히 접힐 수 있는 동역학의 시뮬레이션을 수행했다. 이 모델은 실험적인 폴딩 속도 예측과 일치하는 시간 척도를 보이면서, 이전에 달성한 것보다 천 배나 길었다. 이 모델은 각각 2자릿수나 짧은 다수의 개별 궤도로 구성되어, 단백질의 에너지 지형을 전에 없이 자세히 조사할 수 있었다.[97][93][88] 2010년, Folding@home의 연구원인 그레고리 보우먼(Gregory Bowman)은 오픈 소스 MSMBuilder 소프트웨어 개발과 이론과 실험의 정량적 일치를 달성한 공로로 미국 화학회로부터 토마스 쿤(Thomas Kuhn) 패러다임 시프트 상을 수상했다.[195][191] 그의 연구에 대해 판데(Pande)는 "단백질과 RNA의 폴딩에 관한 최첨단 이론 모델을 만들기 위해, 분야를 정의하고 분야를 변화시키는 계산 기법을 개발했다"며, 2012년 마이클과 케이트 바라니(Michael and Kate Bárány) 젊은 연구자상,[196] 그리고 "앙상블 측정과 단일 분자 측정 모두의 의미를 재검토하도록 자극했으며, 판데의 노력은 시뮬레이션 방법론에 대한 선구적인 공헌이었다"며, 2006년 어빙 시갈(Irving Sigal) 젊은 연구자상을 수상했다.[136]

3. 생물 의학 연구에의 응용

단백질의 잘못된 접힘은 알츠하이머병, 암, 크로이츠펠트-야코브병, 낭성 섬유증, 헌팅턴병, 겸상 적혈구 빈혈증, 제2형 당뇨병 등 다양한 질병을 유발할 수 있다.[69][86][118] HIV 및 인플루엔자와 같은 바이러스 감염에도 세포막에서의 접힘 현상이 관여한다.[40]

단백질 접힘에 대한 이해가 깊어지면, 세포의 자연적인 단백질 접힘 조절 능력을 향상시키는 치료법 개발이 가능해진다. 이러한 치료법에는 특정 단백질 생산 변경, 잘못 접힌 단백질 파괴, 접힘 과정을 돕는 분자 사용 등이 포함된다.[48] 계산 분자 모델링과 실험 분석의 결합은 치료제의 합리적인 설계와 분자 의학의 미래를 근본적으로 변화시켜 신약 개발 속도를 높이고 비용을 절감할 수 있다.[72][82]

Folding@home은 실험실 실험과 함께 시뮬레이션을 활용하여, 자연적인 세포 환경에서의 접힘과 실험실 환경에서의 접힘 차이를 연구한다.[103] 이를 통해 실험적으로 관찰하기 어려운 접힘, 잘못된 접힘 및 질병과의 관계를 연구할 수 있다. 예를 들어, 2011년 Folding@home은 리보솜 출구 터널 내부에서 단백질 접힘을 시뮬레이션하여 자연적인 제한과 혼잡이 접힘 과정에 미치는 영향을 연구했다.[187][59] 또한, 화학적 변성제가 단백질 재접힘에 미치는 영향을 연구하기 위해 2010년 Protein L의 펼쳐진 상태를 시뮬레이션하여 실험 결과와 일치하는 붕괴 속도를 예측했다.[91]

Folding@home에서 생성된 대규모 데이터 세트는 다른 연구자들이 자유롭게 사용할 수 있으며, 일부는 웹사이트에서 접근 가능하다.[150][172] 블루진 슈퍼컴퓨터와 같은 다른 분자 역학 시스템과의 협력[51] 및 핵심 소프트웨어 공유를 통해 Folding@home의 알고리즘이 다른 과학 분야에도 기여하고 있다.[150] 2011년에는 대규모 컴퓨터 클러스터 또는 슈퍼컴퓨터에서 분자 시뮬레이션 효율성과 확장을 개선하기 위한 오픈 소스 Copernicus 소프트웨어가 출시되었다.[100][190] Folding@home의 모든 과학적 발견 요약은 출판 후 웹사이트에 게시된다.[115]

3. 1. 알츠하이머병

알츠하이머병은 치료가 불가능한 신경퇴행성 질환으로, 주로 노인에게서 발병하며 전체 치매 환자의 절반 이상을 차지한다. 정확한 원인은 아직 밝혀지지 않았지만, 이 질병은 단백질 접힘 이상 질환으로 알려져 있다. 알츠하이머병은 아밀로이드 베타(Aβ) 펩타이드의 비정상적인 응집과 관련이 있는데, 이는 Aβ의 잘못된 접힘과 다른 Aβ 펩타이드와의 뭉침으로 인해 발생한다. 이러한 Aβ 응집체는 점차 커져 알츠하이머병의 특징적인 노인반을 형성한다.[65][73][74] 이러한 응집체는 다양한 형태로 존재하기 때문에 X선 결정학이나 핵자기 공명(NMR)과 같은 실험 방법으로는 그 구조를 정확히 파악하기 어렵다. 또한, Aβ 응집 과정을 원자 수준에서 시뮬레이션하는 것은 계산량이 매우 많아 쉽지 않다.[75][104]

문헌 검토에 따르면, Aβ 응집을 억제하는 것이 알츠하이머병 치료제 개발의 유망한 접근법 중 하나이다.[102] 2008년, Folding@home은 수십 초 단위의 시간 규모에서 Aβ 응집 과정을 원자 수준에서 시뮬레이션했다. 이전 연구들은 약 10마이크로초 정도만 시뮬레이션할 수 있었지만, Folding@home은 이보다 훨씬 긴 시간 동안 Aβ 접힘을 시뮬레이션할 수 있었다. 연구자들은 이 시뮬레이션 결과를 통해 Aβ 응집체의 구조 내에서 주요 상호작용을 일으키는 베타 헤어핀 구조를 확인했다.[98] 이 연구는 앞으로의 응집 연구와 응집 과정을 안정화할 수 있는 작은 펩타이드 탐색에 중요한 기반을 제공했다.[75]

2008년 12월, Folding@home은 Aβ 응집체의 독성을 억제할 가능성이 있는 몇 가지 약물 후보 물질을 발견했다.[154] 2010년에는 단백질 접힘 기계 센터와의 협력을 통해 이러한 약물 후보 물질에 대한 생물학적 조직 시험이 시작되었다.[118] 2011년, Folding@home은 Aβ 응집 형성을 안정화시키는 것으로 보이는 여러 Aβ 돌연변이에 대한 시뮬레이션을 완료했다. 이는 알츠하이머병 치료제 개발에 기여하고, Aβ 올리고머에 대한 핵자기 공명 분광법 연구에 중요한 정보를 제공할 수 있다.[104][109] 같은 해, Folding@home은 다양한 천연 효소가 Aβ의 구조와 접힘에 미치는 영향을 알아보기 위해 다양한 Aβ 단편에 대한 시뮬레이션을 시작했다.[186][140]

3. 2. 헌팅턴병

헌팅턴병은 단백질의 잘못된 폴딩과 응집과 관련된 유전 질환이다. 헌팅틴 단백질의 N-말단에서 글루타민 아미노산 사슬이 과도하게 반복되면 응집이 발생한다. 이러한 반복 현상의 구체적인 메커니즘은 완전히 밝혀지지 않았지만, 질병과 관련된 인지 기능 저하를 유발한다.[60] 다른 응집체와 마찬가지로, 실험적으로 구조를 결정하기 어렵다.[87] 과학자들은 Folding@home을 사용하여 헌팅틴 단백질 응집체의 구조를 연구하고, 응집체가 어떻게 형성되는지 예측하며, 응집체 형성을 막기 위한 합리적인 약물 설계 방법을 지원하고 있다.[118] 헌팅틴 단백질의 N17 절편은 이러한 응집을 가속화하는데, 이 과정에서 정확한 역할은 여전히 대부분 알려지지 않았다.[95] Folding@home은 질병에서의 역할을 명확히 하기 위해 이 절편 및 다른 절편들을 시뮬레이션했다.[185] 2008년부터 알츠하이머병에 대한 약물 설계 방법이 헌팅턴병에도 적용되었다.[118]

3. 3. 암

p53의 돌연변이는 알려진 암의 절반 이상과 관련이 있다. p53은 모든 세포에 존재하며, 세포 주기를 조절하고 DNA 손상 시 세포 사멸 신호를 보내는 역할을 한다.[44] p53의 특정 돌연변이는 이러한 기능을 방해하여 비정상적인 세포가 억제되지 않고 계속 성장하여 종양을 발생시킬 수 있다. 이러한 돌연변이 분석은 p53 관련 암의 근본 원인을 설명하는 데 도움이 된다.[44] 2004년, Folding@home은 모든 원자 물 시뮬레이션으로 p53 단백질 이합체의 재접힘에 대한 최초의 분자 역학 연구를 수행했다. 시뮬레이션 결과는 실험 관찰과 일치했으며 이전에는 얻을 수 없었던 이합체의 재접힘에 대한 통찰력을 제공했다.[49] 이는 분산 컴퓨팅 프로젝트에서 암에 관한 최초의 피어 리뷰 출판물이었다.[197] 그 다음 해, Folding@home은 주어진 단백질의 안정성에 중요한 아미노산을 식별하는 새로운 방법을 지원했으며, 이는 p53의 돌연변이를 연구하는 데 사용되었다. 이 방법은 암을 촉진하는 돌연변이를 식별하는 데 상당히 성공적이었으며, 실험적으로 측정할 수 없는 특정 돌연변이의 영향을 결정했다.[52]

Folding@home은 열 충격 단백질의 일종인 샤페론 단백질 연구에도 사용된다.[118] 샤페론 단백질은 세포 내의 혼잡하고 화학적으로 스트레스가 많은 환경에서 다른 단백질의 접힘을 지원하여 세포 생존에 필수적인 역할을 한다. 빠르게 성장하는 암세포는 특정 샤페론에 의존하며, 일부 샤페론은 화학 요법 저항에 중요한 역할을 한다. 이러한 특정 샤페론에 대한 억제는 효율적인 화학 요법 약물 또는 암 확산 감소를 위한 잠재적 작용 방식으로 간주된다.[107] Pande 연구실은 Folding@home을 사용하여 단백질 접힘 기계 센터와 긴밀히 협력하여 암세포와 관련된 샤페론을 억제하는 약물을 찾기를 희망한다.[145] 연구자들은 또한 Folding@home을 사용하여 효소 Src 키나아제 및 인그레이일 호메오도메인과 같은 암 관련 다른 분자를 연구하고 있다. 이는 암을 포함한 많은 질병과 관련될 수 있는 큰 단백질이다.[158][138] 2011년, Folding@home은 카르시노마를 암세포의 세포 표면 수용체에 결합하여 영상 스캔에서 식별할 수 있는 작은 노틴 단백질 EETI의 역학 시뮬레이션을 시작했다.[184][141]

인터류킨 2 (IL-2)는 면역 체계의 T 세포가 병원체와 종양을 공격하는 데 도움이 되는 단백질이다. 그러나 폐부종과 같은 심각한 부작용으로 인해 암 치료제로 사용하는 것이 제한적이다. IL-2는 이러한 폐 세포에 T 세포와 다르게 결합하므로, IL-2 연구는 이러한 결합 메커니즘 간의 차이점을 이해하는 것을 포함한다. 2012년, Folding@home은 면역 체계 역할에서 300배 더 효과적이지만 부작용이 적은 IL-2의 돌연변이 형태를 발견하는 데 도움을 주었다. 실험에서 이 변형된 형태는 종양 성장을 억제하는 데 천연 IL-2보다 훨씬 뛰어났다. 제약 회사는 돌연변이 분자에 관심을 표명했으며, 국립 보건원은 치료법으로 개발을 가속화하기 위해 다양한 종양 모델에 대해 이를 테스트하고 있다.[199][110]

3. 4. 골형성 부전증

골형성 부전증은 골연화증으로도 알려져 있으며, 치명적일 수 있는 불치 유전성 골 질환이다. 이 질환을 가진 사람들은 기능적인 결합 조직을 만들 수 없다. 이는 주로 다양한 구조적 역할을 수행하고 포유류에서 가장 풍부한 단백질인 I형 콜라겐의 돌연변이로 인해 발생한다. 돌연변이는 콜라겐의 삼중 나선 구조의 변형을 일으키며, 자연적으로 파괴되지 않으면 비정상적이고 약화된 골조직으로 이어진다. 2005년, Folding@home은 이전의 시뮬레이션 방법보다 개선된 새로운 양자 역학 방법을 테스트했으며, 이는 향후 콜라겐 컴퓨팅 연구에 유용할 수 있다. 연구자들은 Folding@home을 사용하여 콜라겐 접힘 및 잘못된 접힘을 연구했지만, 알츠하이머병 및 헌팅턴병 연구에 비해 시범 프로젝트에 불과하다.

3. 5. 바이러스

Folding@home은 인플루엔자나 HIV 등 일부 바이러스가 생체 세포를 인식하고 침투하는 것을 방지하는 연구를 지원하고 있다.[118] 2011년, Folding@home은 HIV의 중요한 구성 요소인 효소 RNase H의 동역학 시뮬레이션을 시작하여, 효소를 비활성화하는 약물 설계를 시도했다.[183] 또한, Folding@home은 바이러스 감염과 광범위한 생물학적 기능에 필수적인 이벤트인 막 융합 연구에도 이용되고 있다. 이 융합에는 바이러스 융합 단백질의 컨포메이션 변화와 단백질 도킹이 관여하지만,[40] 융합의 배후에 있는 정확한 분자 메커니즘은 거의 밝혀지지 않았다.[101] 융합 현상은 수백 마이크로초 동안 50만 개 이상의 원자가 상호 작용하기도 한다. 이러한 복잡성 때문에 일반적인 컴퓨터 시뮬레이션에서는 수십 나노초 동안 약 1만 개의 원자가 상호 작용하게 되는데, 이는 수십 배 차이가 난다.[98] 막 융합의 메커니즘을 예측하는 모델 개발은 항바이러스제를 사용하여 이 과정을 표적으로 삼는 방법을 과학적으로 이해하는 데 도움이 될 것이다.[198] 2006년에는 마르코프 상태 모델과 Folding@home 네트워크를 응용하여 융합의 두 가지 경로를 발견하고, 기타 메커니즘에 대한 지견을 얻었다.[98]

2007년, 판데 연구실은 소포로 알려진 작은 세포의 상세한 시뮬레이션을 Folding@home에서 수행한 후, 융합 중 구조 변화의 토폴로지를 측정하는 새로운 계산 방법을 도입했다.[63] 2009년에는 연구자들이 Folding@home을 사용하여 바이러스를 숙주 세포에 부착시키고 바이러스의 침투를 돕는 단백질인 인플루엔자 헤마글루티닌의 변이를 연구했다. 헤마글루티닌의 변이는 헤마글루티닌이 숙주 세포 표면 수용체 분자에 얼마나 잘 결합하는지에 영향을 미치며, 이를 통해 바이러스주가 숙주 생물에 얼마나 감염되는지가 결정된다. 헤마글루티닌 변이의 영향에 대한 지식은 항바이러스제 개발에 도움이 된다.[78][79] 2012년 현재, Folding@home은 버지니아 대학교에서의 실험 연구를 보완하면서 헤마글루티닌의 폴딩 및 상호 작용 시뮬레이션을 계속하고 있다.[118][167]

2020년 3월, Folding@home은 코로나바이러스 감염증-19에 대한 치료법 발견 및 상세한 연구를 진행하고 있는 전 세계 연구자를 지원하는 프로그램을 시작했다. 프로젝트의 첫 단계에서는 SARS-CoV-2 바이러스 및 관련 SARS-CoV 바이러스의 약물 표적 단백질을 시뮬레이션하고 있으며, 이에 대한 사용 가능한 데이터가 크게 증가했다.[6][7][8]

3. 6. 약물 설계

약물은 표적 분자의 특정 위치에 결합하여 표적을 비활성화하거나 입체 변화를 일으키는 등 원하는 변화를 일으킴으로써 기능한다. 이상적으로 약물은 매우 특이적으로 작용하여 다른 생물학적 기능에 영향을 미치지 않고 표적에만 결합해야 한다. 그러나 두 분자가 어디에, 그리고 얼마나 단단하게 결합할지를 정확하게 결정하기는 어렵다. 컴퓨팅 성능의 한계로 인해 현재의 ''컴퓨터 시뮬레이션'' 방법은 일반적으로 정확도를 위해 속도를 희생해야 한다. 예를 들어, 계산 비용이 많이 드는 자유 에너지 계산 대신 빠른 단백질 도킹 방법을 사용한다. Folding@home의 컴퓨팅 성능을 통해 연구자들은 두 가지 방법을 모두 사용하고 효율성과 신뢰성을 평가할 수 있다.[119][168][56] 컴퓨터 지원 약물 설계는 약물 발견의 속도를 높이고 비용을 절감할 가능성이 있다.[82] 2010년 Folding@home은 MSMs과 자유 에너지 계산을 사용하여 빌린 단백질의 기본 상태를 X선 결정학을 통해 실험적으로 결정된 결정 구조에서 1.8 옹스트롬 (Å) 평균 제곱근 편차 (RMSD) 이내로 예측했다. 이 정확도는 본질적으로 비정형 단백질을 포함한 미래의 단백질 구조 예측 방법에 영향을 미친다.[98] 과학자들은 Folding@home을 사용하여 마지막 수단인 항생제인 반코마이신과 베타-락타마제 (페니실린과 같은 항생제를 분해할 수 있는 단백질)를 연구하여 약물 내성을 연구해 왔다.[143][171]

화학적 활성은 단백질의 활성 부위를 따라 발생한다. 기존의 약물 설계 방법은 이 부위에 단단히 결합하여 활성을 차단하는 방식으로, 표적 단백질이 하나의 고정된 구조로 존재한다는 가정을 기반으로 한다. 그러나 이 접근 방식은 전체 단백질의 약 15%에 대해서만 효과가 있다. 단백질은 작은 분자가 결합하면 단백질의 구조를 변경하고 궁극적으로 단백질의 활성에 영향을 미칠 수 있는 알로스테릭 부위를 포함한다. 이러한 부위는 매력적인 약물 표적이지만 이를 찾는 데는 매우 계산 비용이 많이 든다. 2012년 Folding@home과 MSM은 베타-락타마제, 인터루킨-2, RNase H의 세 가지 의학적으로 관련된 단백질에서 알로스테릭 부위를 식별하는 데 사용되었다.[171][111]

알려진 모든 항생제의 약 절반이 세균의 리보솜의 작용을 방해한다. 리보솜은 전사를 통해 전령 RNA를 단백질로 번역하여 단백질 생합성을 수행하는 크고 복잡한 생화학적 기계이다. 마크로라이드 항생제는 리보솜의 출구 터널을 막아 필수적인 세균 단백질의 합성을 방해한다. 2007년 판데 연구실은 새로운 항생제를 연구하고 설계하기 위한 보조금을 받았다.[118] 2008년에는 Folding@home을 사용하여 이 터널의 내부와 특정 분자가 터널에 미치는 영향을 연구했다.[70] 리보솜의 전체 구조는 2011년에야 결정되었으며, Folding@home은 또한 많은 기능이 여전히 알려지지 않은 리보솜 단백질을 시뮬레이션했다.[139]

4. 시민 과학자 참여

다른 분산 컴퓨팅 프로젝트와 마찬가지로, Folding@home은 온라인 시민 과학 프로젝트이다. 비전문가들은 컴퓨터 처리 능력을 제공하거나 전문 과학자들이 생산한 데이터를 분석하는 데 도움을 준다. 참가자들은 명백한 보상을 거의 또는 전혀 받지 않는다.

시민 과학자들의 동기에 대한 연구에 따르면, 참가자들은 주로 이타적인 이유로 참여한다. 즉, 과학자들을 돕고 연구 발전에 기여하고 싶어한다.[9][10][11][12] 많은 사람들이 연구 주제에 대한 기본적인 관심을 가지고 있으며, 관심 있는 분야의 프로젝트에 참여한다. Folding@home의 경우, 최근 400명 이상의 활성 참가자를 대상으로 한 연구에 따르면, 연구에 기여하고 싶어하는 마음과 함께 Folding@home 과학자들이 연구하는 질병의 영향을 받는 친구나 친척을 가진 경우가 많았다.[13]

Folding@home은 컴퓨터 하드웨어 애호가들을 끌어들인다. 이들은 프로젝트에 상당한 전문 지식을 제공하며, 고급 처리 능력을 갖춘 컴퓨터를 구축할 수 있다.[14] 다른 분산 컴퓨팅 프로젝트도 이러한 유형의 참가자를 끌어들이며, 프로젝트는 수정된 컴퓨터의 성능을 벤치마킹하는 데 자주 사용된다. 이러한 취미는 프로젝트의 경쟁적인 성격을 통해 더욱 강화된다. 개인과 팀은 누가 가장 많은 컴퓨터 처리 장치(CPU)를 처리할 수 있는지 경쟁할 수 있다.

온라인 그룹 인터뷰 및 민족지학적 관찰을 포함하는 Folding@home에 대한 최신 연구에 따르면, 하드웨어 애호가 팀은 때때로 함께 작업하여 처리 출력을 극대화하는 최상의 실천 방법을 공유한다. 이러한 팀은 공유된 언어와 온라인 문화를 가진 실무 공동체가 될 수 있다. 이러한 참여 패턴은 다른 분산 컴퓨팅 프로젝트에서도 관찰되었다.[15][16]

Folding@home 참가자의 또 다른 주요 특징은 남성이 많다는 것이다.[13] 이는 다른 분산 프로젝트에서도 관찰되었다. 또한 많은 참가자들이 컴퓨터 및 기술 기반 직업에 종사하고 있다.[13][17][18]

모든 Folding@home 참가자가 하드웨어 애호가는 아니다. 많은 참가자가 수정되지 않은 컴퓨터에서 프로젝트 소프트웨어를 실행하며 경쟁적으로 참여한다. 2020년 1월까지 사용자 수는 30,000명으로 감소했지만,[19] 하드웨어 애호가 커뮤니티의 기여는 처리 능력 측면에서 상당히 더 크다.[20]

5. 성능

2004년 4월부터 2012년 10월까지의 Folding@home과 최고 속도 슈퍼컴퓨터의 계산 성능. 2007년 6월부터 2011년 6월까지 Folding@home(빨강)은 TOP500의 최고 속도 슈퍼컴퓨터(검정)를 능가했지만, 2011년 11월에는 케이, 2012년 6월에는 Blue Gene/Q에 추월당했다.


슈퍼컴퓨터의 FLOPS 성능은 LINPACK 벤치마크를 실행하여 평가되지만, 이 테스트는 실제 작업에서의 지속적인 성능을 정확하게 반영하기 어렵다. 반면 Folding@home은 작업 단위 완료 시간을 측정하는 실제 경과 시간을 사용하여 FLOPS를 결정한다.[22]

2007년 9월 16일, 플레이스테이션 3의 참여로 Folding@home은 1 페타플롭스를 달성했다.[144][113] 당시 Top500의 가장 빠른 슈퍼컴퓨터는 0.280 페타플롭스의 BlueGene/L이었다.[200] 이후 Folding@home은 다음과 같은 성능 이정표를 달성했다.

날짜성능비고
2007년 9월 16일1 페타플롭스플레이스테이션 3 기여, 최초 달성[144][113]
2008년 5월 7일2 페타플롭스[202]
2008년 8월3 페타플롭스[203][204]
2008년 9월 28일4 페타플롭스[192]
2009년 2월 18일5 페타플롭스최초 달성[155][206][205][207]
2011년 11월 10일6 페타플롭스약 8 x86 페타플롭스[113][173]
2013년 5월 중순7 페타플롭스14.87 x86 페타플롭스
2013년 6월 21일8 페타플롭스
2013년 9월 9일9 페타플롭스17.9 x86 페타플롭스[220]
2016년 5월 11일100 x86 페타플롭스 목표 발표[23]
2020년 3월 20일470 페타플롭스958 x86 페타플롭스[24][25]
2020년 3월 25일768 페타플롭스1.5 x86 엑사플롭스 (최초 달성)[26]
2020년 4월2.4 엑사플롭스TOP500 전체 합계 초과
현재16.9 페타플롭스32.9 x86 페타플롭스[27]



2007년 3월 22일, 플레이스테이션 3 (PS3) 지원을 시작하여[262] 3일 만에 700T(테라)FLOPS 이상의 연산 능력을 획득, 1년 이상 걸리던 복잡한 시뮬레이션을 수 주 만에 완료할 수 있게 되었다.[263] 2007년 9월 24일에는 PS3 클라이언트만으로 1PFLOPS에 도달,[264] 2007년 11월 1일 기네스 세계 기록에 등재되었다.[265][266] 2012년 11월 6일 PS3 클라이언트 지원이 종료되었으며, 총 1500만 명이 참가했다.[267]

한국의 경우, 2023년 12월 기준 슈퍼컴퓨터 6호기 '오로라'가 Top500에서 60위를 기록하고 있다.

6. 소프트웨어

Folding@home 소프트웨어는 워크 유닛, 코어, 클라이언트의 세 가지 주요 구성 요소로 이루어져 있다.


  • 워크 유닛(Work Unit): 클라이언트가 처리하도록 요청받는 단백질 데이터로, 마르코프 모형에서 상태 간 시뮬레이션의 일부분이다. 워크 유닛은 자원봉사자의 컴퓨터에서 처리된 후 Folding@home 서버로 반환되며, 자원봉사자는 크레딧 포인트를 받는다.
  • 코어(Core): FahCores(파 코어)라고도 불리며, 백그라운드 프로세스로 워크 유닛의 계산을 실행하는 특수 분자 역학 프로그램이다. 대부분 GROMACS를 기반으로 하며, 데이터 유효성을 위해 클로즈드 소스 라이선스를 사용한다.
  • 클라이언트(Client): Folding@home 참가자가 자신의 개인용 컴퓨터에 설치하는 컴퓨터 프로그램이다. 클라이언트는 유휴 처리 능력을 사용하여 백그라운드에서 실행되며, Folding@home 서버와 통신하여 워크 유닛을 주고받는다.


(하위 섹션의 내용은 이미 상세하게 설명되어 있으므로, 상위 섹션에서는 간략하게 요약하여 중복을 피한다.)

6. 1. 워크 유닛

워크 유닛(Work units, 작업 단위)은 클라이언트가 처리하도록 요청받는 단백질 데이터이다. 워크 유닛은 마르코프 모형에서 상태 간 시뮬레이션의 일부분이다. 워크 유닛은 자원봉사자의 컴퓨터에 다운로드되어 완전히 처리된 후, Folding@home 서버로 반환되며, 자원봉사자에게는 크레딧 포인트가 주어진다. 이 과정은 자동으로 반복된다.[84] 모든 워크 유닛에는 마감일이 있으며, 이 마감일을 넘기면 사용자는 크레딧을 받을 수 없고, 해당 유닛은 자동으로 다른 참가자에게 재할당된다. 단백질 폴딩은 순차적으로 발생하며, 많은 워크 유닛이 이전 워크 유닛에서 생성되므로, 워크 유닛이 합리적인 기간 내에 반환되지 않더라도 전체 시뮬레이션 프로세스는 정상적으로 진행될 수 있다. 이러한 마감일 때문에, Folding@home의 최소 시스템 요구 사항은 펜티엄 III 450 MHz CPU와 스트리밍 SIMD 익스텐션(SSE)이다.[120] 그러나 고성능 클라이언트용 워크 유닛은 단일 프로세서 클라이언트용 워크 유닛보다 마감일이 훨씬 짧게 설정되어 있는데, 이는 과학적 이점의 상당 부분이 시뮬레이션을 빠르게 완료하는 데 달려 있기 때문이다.[124]

워크 유닛은 일반에 공개되기 전에 여러 품질 보증 단계를 거쳐 문제가 있는 유닛이 완전히 사용 가능하게 되는 것을 방지한다. 이러한 테스트 단계에는 Folding@home 전체에서 최종적으로 완전히 릴리스되기 전에 내부 테스트, 베타 테스트 및 고급 테스트가 포함된다.[163] Folding@home의 워크 유닛은 처리 중 드물게 오류가 발생하는 경우를 제외하고는 일반적으로 한 번만 처리된다. 세 명의 다른 사용자에게서 오류가 발생하면 해당 유닛은 자동으로 배포에서 제거된다.[188][182] Folding@home 지원 포럼은 하드웨어 문제로 인한 문제인지, 아니면 불량 워크 유닛으로 인한 문제인지 구분하는 데 사용될 수 있다.[181]

6. 2. 코어

FahCores(파 코어)라고도 불리는 코어는 특수한 분자 역학 프로그램으로, 백그라운드 프로세스로 작업 단위(Work Unit)에 대한 계산을 수행한다. Folding@home의 코어 대부분은 GROMACS를 기반으로 한다.[84] GROMACS는 가장 빠르고 가장 인기 있는 분자 역학 소프트웨어 패키지 중 하나이며, 주로 수동으로 최적화된 어셈블리 언어 코드와 하드웨어 최적화로 구성된다.[64][68] GROMACS는 오픈 소스 소프트웨어이지만, Folding@home은 데이터 유효성을 보장하기 위해 클로즈드 소스 라이선스를 사용한다.[134]

덜 활성화된 코어로는 ProtoMol(새로운 알고리즘 테스트에 적합)과 SHARPEN이 있다. 과거 Folding@home은 AMBER, CPMD, Desmond, TINKER를 사용했지만, 현재는 사용이 중단되어 더 이상 활발하게 사용되지 않는다.[116][133][157]

이러한 코어 중 일부는 주변 용매(일반적으로 물)를 원자별로 모델링하는 명시적 용매화 계산을 수행하는 반면, 다른 코어는 용매를 수학적 연속체로 취급하는 암묵적 용매화 방식을 수행한다.[83][132] 코어는 클라이언트와 분리되어 있어 클라이언트 업데이트 없이 과학적 방법을 자동으로 업데이트할 수 있다. 코어는 주기적으로 계산 응용 프로그램 체크포인트를 생성하여 중단된 경우 시작 시 해당 지점부터 작업을 재개할 수 있도록 한다.[84]

6. 3. 클라이언트

Folding@home 참가자는 자신의 개인용 컴퓨터에 클라이언트 프로그램을 설치하여 사용한다. 사용자는 클라이언트를 통해 폴딩 프로세스를 일시 중지하거나, 이벤트 로그를 열거나, 작업 진행 상황을 확인하거나, 개인 통계를 볼 수 있다.[125] 컴퓨터 클라이언트는 일반적인 컴퓨터 사용에 영향을 미치지 않도록 유휴 처리 능력을 사용하여 매우 낮은 우선 순위로 백그라운드에서 지속적으로 실행되며, 최대 CPU 사용량은 클라이언트 설정을 통해 조정할 수 있다.[120][125][180]

클라이언트는 Folding@home 서버에 연결하여 작업 단위를 검색하고, 클라이언트 설정, 운영 체제 및 하드웨어 아키텍처에 적합한 코어를 다운로드한다. 처리 후 작업 단위는 Folding@home 서버로 반환된다. 컴퓨터 클라이언트는 단일 프로세서, 멀티 코어 프로세서 시스템 및 그래픽 처리 장치에 맞게 조정되었다. 각 하드웨어 아키텍처의 다양성과 성능은 Folding@home이 많은 유형의 시뮬레이션을 적시에 완료할 수 있도록 하여 중요한 과학적 가치를 제공한다. 이러한 클라이언트는 연구자들이 이전에 계산적으로 해결하기 어렵다고 여겨졌던 생의학적 문제를 연구할 수 있게 해준다.[119][84][124]

클라이언트와 서버 측 Folding@home 코드의 대부분은 전문 소프트웨어 개발자가 담당하며, 개발팀에는 Nvidia, ATI, 소니 및 Cauldron Development의 프로그래머가 포함되어 있다.[156] 클라이언트는 공식 Folding@home 웹사이트 또는 상업적 파트너로부터만 다운로드할 수 있으며, Folding@home 컴퓨터 파일과만 상호 작용한다. 클라이언트는 Folding@home의 데이터 서버와 데이터를 업로드 및 다운로드하며 (포트 8080, 대체 포트 80 사용), 통신은 2048비트 디지털 서명을 사용하여 확인된다.[120][127] 클라이언트의 그래픽 사용자 인터페이스 (GUI)는 오픈 소스이지만,[218] 클라이언트는 보안 및 과학적 무결성을 이유로 독점 소프트웨어이다.[126][179][210]

Folding@home은 네트워킹에 코즘 소프트웨어 라이브러리를 사용한다.[84][156] 2000년 10월 1일에 시작된 Folding@home은 생체 분자 시스템을 대상으로 하는 최초의 분산 컴퓨팅 프로젝트였다.[106] 첫 번째 클라이언트는 컴퓨터가 다른 용도로 사용되지 않을 때 실행되는 스크린세이버였다.[45][130] 2004년, Pande 연구소는 데이비드 P. 앤더슨과 협력하여 오픈 소스 BOINC 프레임워크에서 보조 클라이언트를 테스트했지만,[211] 이 방법은 실행 불가능해졌고 2006년 6월에 보류되었다.[128]

V7 클라이언트는 Folding@home 클라이언트 소프트웨어의 7번째이자 최신 세대이며, 윈도우, macOS, 리눅스 운영 체제를 위한 이전 클라이언트를 완전히 다시 작성하고 통합한 것이다.[131][162] 2012년 3월 22일에 출시되었다.[169] 이전 버전과 마찬가지로 V7은 매우 낮은 우선 순위로 백그라운드에서 Folding@home을 실행하여 다른 응용 프로그램이 필요에 따라 CPU 리소스를 사용할 수 있도록 한다. 초보자가 설치, 시작 및 작동하기에 더 사용자 친화적이며 이전 클라이언트보다 연구자에게 더 큰 과학적 유연성을 제공하도록 설계되었다.[161] V7은 사용자가 개발 프로세스를 확인하고 피드백을 제공할 수 있도록 버그 티켓 관리에 Trac을 사용한다.[162]

V7은 네 가지 통합 요소로 구성된다. 사용자는 일반적으로 FAHControl이라는 V7의 오픈 소스 GUI와 상호 작용한다.[218][217] 여기에는 초보자, 고급 및 전문가 사용자 인터페이스 모드가 있으며 하나의 컴퓨터에서 여러 원격 폴딩 클라이언트를 모니터링, 구성 및 제어하는 기능이 있다. FAHControl은 각 FAHSlot(또는 '슬롯')을 관리하는 백엔드 응용 프로그램인 FAHClient를 지시한다. 각 슬롯은 예전의 별도 Folding@home v6 단일 프로세서, SMP 또는 GPU 컴퓨터 클라이언트를 대체하는 역할을 하며, 작업 단위를 독립적으로 다운로드, 처리 및 업로드할 수 있다. PS3의 뷰어를 모델로 한 FAHViewer 기능은 현재 처리 중인 단백질의 실시간 3D 렌더링(사용 가능한 경우)을 표시한다.[131][162]

윈도우 7에서 실행되는 V7 클라이언트의 초보자 모드 샘플 이미지. V7은 다양한 제어 기능과 사용자 세부 정보 외에도 작업 단위 정보(예: 상태, 계산 진행률, 예상 시간, 크레딧 포인트, 식별 번호 및 설명)를 제공한다.


2014년, 구글 크롬 및 크로미움 웹 브라우저용 클라이언트가 출시되어 사용자가 웹 브라우저에서 Folding@home을 실행할 수 있게 되었다. 이 클라이언트는 크로미움 기반 웹 브라우저에서 구글의 네이티브 클라이언트(NaCl) 기능을 사용하여 사용자의 컴퓨터에 있는 샌드박스에서 Folding@home 코드를 거의 네이티브 속도로 실행했다.[35] NaCl의 단계적 폐지 및 Folding@home의 변경으로 인해 웹 클라이언트는 2019년 6월에 영구적으로 종료되었다.[36]

2015년 7월, 안드로이드 모바일 폰용 클라이언트가 구글 플레이에 안드로이드 4.4 킷캣 이상을 실행하는 기기를 위해 출시되었다.[37][38] 2018년 2월 16일, 소니 모바일(Sony Mobile)과 협력하여 제공되던 안드로이드 클라이언트는 구글 플레이에서 제거되었다. 향후 오픈 소스 대안을 제공할 계획이 발표되었다.[39]

6. 3. 1. 그래픽 처리 장치 (GPU)

그래픽 처리 장치(GPU)는 원래 비디오 게임과 같은 3차원 그래픽 애플리케이션의 렌더링 속도를 높이기 위해 설계되었지만, 일부 유형의 계산에서는 CPU보다 훨씬 뛰어난 성능을 발휘한다. GPU는 가장 강력하고 빠르게 성장하는 컴퓨팅 플랫폼 중 하나이며, 많은 과학자와 연구자들이 GPU의 범용 컴퓨팅을 연구하고 있다. 하지만 GPU 하드웨어를 비그래픽 작업에 사용하기는 어려우며, 일반적으로 상당한 알고리즘 재구성과 기본 아키텍처에 대한 고급 이해가 필요하다.[61] 이러한 사용자 정의는 특히 제한된 소프트웨어 개발 리소스를 가진 연구자에게 어려운 과제이다. Folding@home은 오픈 소스 OpenMM 라이브러리를 사용하며, 이는 분자 시뮬레이션 소프트웨어를 기본 하드웨어 아키텍처에 연결하기 위해 두 개의 응용 프로그래밍 인터페이스(API) 레벨을 가진 브리지 디자인 패턴을 사용한다. OpenMM을 기반으로 한 GPU 시뮬레이션은 하드웨어 최적화가 추가되면서 수동으로 조정된 GPU 코드와 거의 동일한 성능을 달성하며, CPU 구현보다 훨씬 뛰어난 성능을 보인다.[83][94]

2010년 이전에는 GPGPU 소비자 등급 하드웨어의 컴퓨팅 신뢰성에 대해 알려진 바가 거의 없었으며, GPU 메모리에 내장된 오류 감지 및 수정 기능이 없다는 점과 관련된 정황 증거로 인해 신뢰성 문제가 제기되었다. GPU의 과학적 정확성에 대한 최초의 대규모 테스트에서, Folding@home 네트워크의 20,000개 이상의 호스트를 대상으로 한 2010년 연구에서 테스트된 GPU의 메모리 하위 시스템에서 소프트 에러가 감지되었다. 이러한 오류는 보드 아키텍처와 강한 상관 관계를 보였지만, 연구 결과에 따르면 소프트웨어 측의 오류 감지와 같은 하드웨어 특성에 주의를 기울이는 한 신뢰할 수 있는 GPU 컴퓨팅이 가능하다는 결론을 내렸다.[92]

Folding@home의 첫 번째 GPU 클라이언트(GPU1)는 2006년 10월 2일에 공개되어,[128] CPU 기반 GROMACS에 비해 일부 계산에서 20~30배의 속도 향상을 제공했다.[129] 이는 분산 컴퓨팅 또는 주요 분자 역학 계산에 GPU가 사용된 최초의 사례였다.[151][42] GPU1은 연구자들에게 GPU의 범용 컴퓨팅 소프트웨어 개발에 대한 상당한 지식과 경험을 제공했지만, DirectX의 과학적 부정확성에 대응하여 2008년 4월 10일에 두 번째 클라이언트인 GPU2로 대체되었다.[129][147] GPU2가 도입된 후 GPU1은 6월 6일에 공식적으로 종료되었다.[129] GPU1과 비교하여 GPU2는 과학적으로 더 신뢰할 수 있고 생산적이었으며, ATI 및 CUDA 지원 Nvidia GPU에서 실행되었으며, 더 발전된 알고리즘, 더 큰 단백질, 단백질 시뮬레이션의 실시간 시각화를 지원했다.[149][148] 이어서, Folding@home의 세 번째 GPU 클라이언트(GPU3)가 2010년 5월 25일에 출시되었다. GPU3는 하위 호환성을 지원하며 GPU2보다 안정적이고 효율적이며 과학적 능력에서 더 유연했고,[159] OpenCL 프레임워크 위에 OpenMM을 사용했다.[159][160] GPU3 클라이언트는 Linux 및 macOS 운영 체제를 기본적으로 지원하지 않았지만, Nvidia 그래픽 카드를 사용하는 Linux 사용자는 Wine 소프트웨어 응용 프로그램을 통해 실행할 수 있었다.[176][178] GPU는 FLOPS에서 Folding@home의 가장 강력한 플랫폼으로 남아 있다. 2012년 11월 현재, GPU 클라이언트는 전체 프로젝트의 x86 FLOPS 처리량의 87%를 차지한다.[121]

FahCore 17을 통해 Linux에서 Nvidia 및 AMD 그래픽 카드에 대한 네이티브 지원이 도입되었는데, 이는 CUDA 대신 OpenCL을 사용한다.[189]

6. 3. 2. PlayStation 3

2007년 3월부터 2012년 11월까지 Folding@home은 PlayStation 3의 계산 능력을 활용했다. 초기 스트리밍 Cell 프로세서는 일부 계산에서 PC보다 20배 빠른 속도를 제공했으며, 이는 Xbox 360과 같은 다른 시스템에서는 찾아볼 수 없는 처리 능력이었다.[119][193] PS3의 빠른 속도와 효율성은 암달의 법칙에 따라 최적화 기회를 제공하여 계산 효율과 정확성 간의 균형을 크게 변화시켜, 더 복잡한 분자 모델을 적은 계산 비용으로 사용할 수 있게 했다.[71] 이를 통해 Folding@home은 이전에는 계산이 불가능했던 생물 의학적 계산을 수행할 수 있었다.[194]

PS3 클라이언트는 소니와 팡데 연구소의 공동 개발로 2007년 3월 23일에 독립형 클라이언트로 출시되었다.[119][212] 이 출시는 "Folding@home"이 PS3를 활용한 최초의 분산 컴퓨팅 프로젝트임을 의미했다.[213] 이듬해 2월 5일에는 프로젝트 참가자가 100만 명을 돌파했고,[259] 9월 18일에는 PS3 클라이언트가 "" 채널에 등장했으며,[214][153] 11월 6일에는 굿 디자인 상 금상을 수상했다.[260][261] 도입 당시에는 CPU의 유연성과 GPU의 속도 사이에서 균형을 이루었다.[84] 그러나 PC 클라이언트와 달리 "Folding@home"을 실행한 PS3에서는 다른 작업을 할 수 없었다.[194] PS3의 통일된 콘솔 환경은 기술 지원을 용이하게 했고, "Folding@home"을 더 사용하기 쉽게 만들었다.[119] 또한 PS3는 GPU로 데이터를 빠르게 스트리밍하여 단백질 동역학을 원자 수준에서 실시간으로 시각화하는 데 사용되었다.[71]

소니는 2012년 11월 6일, "PlayStation과 함께하는 삶"에서 제공하는 PS3 클라이언트 "Folding@home" 및 기타 서비스 지원을 종료했다. 5년 7개월 동안 1,500만 명 이상의 사용자가 1억 시간 이상 계산에 기여하여 질병 연구에 크게 기여했다. 팡데 연구소는 소니와의 협의 결과, 이 프로젝트를 종료하기로 결정했으며, PlayStation 3 클라이언트를 "게임 체인저"로 평가했다.[122][215][216]

6. 3. 3. 멀티 코어 프로세싱 클라이언트

Folding@home은 최신 멀티코어 프로세서의 병렬 컴퓨팅 능력을 활용한다. 여러 CPU 코어를 동시에 사용하여 시뮬레이션 전체를 훨씬 빠르게 완료할 수 있다. 이 방법은 같은 시간 동안 더 긴 시뮬레이션 궤도를 실행할 수 있게 하고, 대규모 시뮬레이션을 여러 개의 개별 프로세서로 분산시키는 데 따르는 기존의 어려움을 줄여주기 때문에 과학적으로도 가치가 있다. Journal of Molecular Biology|label=분자생물학 저널영어지에 게재된 2007년 논문에서는 멀티코어 처리를 통해 빌린 단백질의 일부 폴딩을 단일 프로세서 클라이언트에서 가능한 것보다 약 10배 더 길게 시뮬레이션했으며, 이는 실험적 폴딩 속도와 일치했다.[62]

2006년 11월, 1세대 대칭형 다중 처리(SMP) 클라이언트(SMP1)가 공개 베타 테스트를 위해 공개되었다.[128] 이 클라이언트는 병렬 처리를 위해 MPI(메시지 전달 인터페이스) 통신 프로토콜을 사용했지만, 당시 GROMACS 코어는 여러 스레드에서 사용하도록 설계되지 않았다.[124] 이는 분산 컴퓨팅 프로젝트에서 MPI를 사용한 최초의 사례였다.[146] 이 클라이언트는 Linux나 macOS와 같은 Unix 기반 운영 체제에서는 잘 작동했지만, Windows에서는 문제가 있었다.[152][146] 2010년 1월 24일, SMP1의 후속 버전인 2세대 SMP 클라이언트(SMP2)가 공개 베타로 출시되었으며, 복잡한 MPI는 더 신뢰할 수 있는 스레드 기반 구현으로 대체되었다.[175][156]

SMP2는 특별히 크고 계산 집약적이며 과학적 우선순위가 높은 단백질을 시뮬레이션하기 위해 설계된 'bigadv' 작업 단위의 특별 범주에 대한 시험을 지원했다. 이 단위는 원래 최소 8개의 CPU 코어가 필요했지만,[174] 2012년 2월 7일에는 16개로 증가했다.[166] 이러한 표준 SMP2 작업 단위에 대한 하드웨어 요구 사항 외에도 RAM 및 인터넷 대역폭과 같은 더 많은 시스템 리소스가 필요했다. 그 대가로, 이를 실행하는 사용자는 SMP2의 보너스 포인트 시스템보다 20% 더 많은 보상을 받았다.[164] bigadv 범주는 Folding@home에서 이전에 슈퍼컴퓨팅 클러스터를 사용해야 했고, Folding@home에서는 다른 곳에서 수행할 수 없었던 특히 까다로운 시뮬레이션을 오랫동안 실행할 수 있게 했다.[174] bigadv 단위를 실행할 수 있는 하드웨어를 가진 많은 사용자는 나중에 CPU 코어 최소값이 증가하면서 하드웨어 설정이 bigadv 작업 단위에 적합하지 않다고 판단되어 일반 SMP 작업 단위만 실행할 수 있게 되었다. 이는 프로그램에 상당한 금액을 투자했지만 하드웨어가 곧 bigadv 목적에 구식이 되어버린 많은 사용자를 좌절시켰다. 그 결과, 팡데는 2014년 1월에 bigadv 프로그램이 2015년 1월 31일에 종료될 것이라고 발표했다.[34]

6. 3. 4. V7 클라이언트

V7 클라이언트는 Folding@home 클라이언트 소프트웨어의 7세대 최신 버전으로, Windows, macOS, 리눅스 운영체제용 이전 클라이언트들을 전면 재작성하고 통합한 것이다.[131][162] 2012년 3월 22일에 출시되었다.[169] 이전 버전과 마찬가지로 V7은 백그라운드에서 Folding@home을 매우 낮은 우선 순위로 실행하여 다른 응용 프로그램이 필요에 따라 CPU 리소스를 사용할 수 있도록 한다. 초보자가 설치, 시작 및 작동하기에 더 사용자 친화적이며 이전 클라이언트보다 연구자에게 더 큰 과학적 유연성을 제공하도록 설계되었다.[161] V7은 사용자가 개발 프로세스를 확인하고 피드백을 제공할 수 있도록 Trac을 사용하여 버그 티켓을 관리한다.[162]

V7은 4가지 통합 요소로 구성된다. 사용자는 일반적으로 FAHControl이라는 V7의 오픈 소스 GUI와 상호 작용한다.[218][217] 여기에는 초보자, 고급 및 전문가 사용자 인터페이스 모드가 있으며, 하나의 컴퓨터에서 여러 원격 폴딩 클라이언트들을 모니터링, 구성 및 제어하는 기능이 있다. FAHControl은 각 FAHSlot(또는 '슬롯')을 관리하는 백엔드 응용 프로그램인 FAHClient를 지시한다. 각 슬롯은 예전의 별도 Folding@home v6 단일 프로세서, SMP 또는 GPU 컴퓨터 클라이언트를 대체하는 역할을 하며, 작업 단위를 독립적으로 다운로드, 처리 및 업로드할 수 있다. PS3의 뷰어를 모델로 한 FAHViewer 기능은 현재 처리 중인 단백질의 실시간 3D 렌더링(사용 가능한 경우)을 표시한다.[131][162]

6. 3. 5. Google Chrome

2014년, 구글 크롬 및 크로미움 웹 브라우저용 클라이언트가 출시되어 사용자가 웹 브라우저에서 Folding@home을 실행할 수 있게 되었다.[35] 이 클라이언트는 크로미움 기반 웹 브라우저에 탑재된 구글의 네이티브 클라이언트(NaCl) 기능을 이용하여 사용자의 컴퓨터 내 샌드박스에서 Folding@home 코드를 네이티브에 가까운 속도로 실행했다.[35] NaCl의 단계적 폐지와 Folding@home의 변경으로 인해 웹 클라이언트는 2019년 6월에 영구적으로 종료되었다.[36]

6. 3. 6. Android

2015년 7월, 안드로이드 스마트폰용 클라이언트가 구글 플레이에 안드로이드 4.4 킷캣 이상을 실행하는 기기를 위해 출시되었다.[37][38] 처음에는 Xperia 시리즈만 지원했지만, 이후 조건을 충족하는 다른 기종에도 대응하였다.

2018년 2월 16일, 소니 모바일(Sony Mobile)과 협력하여 제공되던 안드로이드 클라이언트는 구글 플레이에서 제거되었다. 향후 오픈 소스 대안을 제공할 계획이 발표되었다.[39]

7. 다른 분자 시뮬레이터와의 비교

로제타@홈과 안톤은 폴딩@홈과 함께 분자 시뮬레이션 분야에서 중요한 역할을 하는 도구들이다. 이들은 각각 다른 접근 방식을 취하며, 서로 보완적인 관계를 가진다.

단백질은 생물학적 기능에 필수적인 구성 요소이며, 세포 내의 거의 모든 과정에 관여한다. 단백질은 효소로 작용하여 신호 전달, 분자 수송, 세포 주기의 제어 등 생화학 반응을 수행하고, 세포 골격의 일종인 항체로 작용하거나 면역계에 관여하기도 한다. 단백질이 이러한 역할을 수행하기 위해서는 기능적인 3차 구조로 접혀야 하는데, 이 과정은 아미노산 서열 내의 상호작용이나 아미노산과 주변 아미노산과의 상호작용에 의존하며, 가장 에너지적으로 유리한 구조, 즉 네이티브 상태(입체 구조)를 찾기 위한 탐색에 의해 추진된다.

단백질 폴딩을 이해하는 것은 단백질의 기능과 작동 방식을 이해하는 데 매우 중요하며, 계산 생물학의 중요한 과제로 여겨진다. 폴딩은 혼잡한 세포 환경 속에서 이루어짐에도 불구하고 일반적으로 원활하게 진행되지만, 단백질의 화학적 성질이나 기타 요인에 의해 단백질이 잘못 접혀 형태가 무너질 수 있다. 잘못 접힌 단백질은 세포의 메커니즘으로 파괴되거나 다시 폴딩되지 않으면 응집되어 다양한 질환을 일으킬 수 있다. 이러한 과정을 연구하는 실험은 범위와 원자 수준에서의 상세함이 제한적이므로, 과학자들은 물리 기반의 계산 모델을 사용하여 실험을 보완하고 단백질의 폴딩, 미스폴딩, 응집에 대한 보다 완전한 전체 그림을 제공하려 한다.

단백질의 입체 구조와 Configuration space|컨피규레이션 스페이스영어(단백질이 취할 수 있는 형태의 집합)의 복잡성과 계산 능력의 한계로 인해 전 원자 분자 역학 시뮬레이션에서는 연구할 수 있는 시간 척도가 크게 제한된다. 대부분의 단백질은 일반적으로 밀리초 단위로 접히는 데 반해, 2010년 이전의 시뮬레이션에서는 나노초에서 마이크로초의 시간 척도밖에 도달할 수 없었다. 단백질 폴딩 시뮬레이션에는 범용 슈퍼컴퓨터가 사용되어 왔지만, 이러한 시스템은 본질적으로 비용이 많이 들고, 많은 연구 그룹에서 공유하는 것이 일반적이었다. 또한, 동역학 모델의 계산은 연속적으로 이루어지므로, 기존 분자 시뮬레이션을 이러한 아키텍처로 강력한 확장성을 확보하기는 매우 어렵다고 할 수 있다. 게다가, 단백질의 폴딩은 확률적 프로세스(즉, 무작위)이며 시간이 지남에 따라 통계적으로 변화할 수 있기 때문에, 폴딩 프로세스를 포괄적으로 보기 위해 장시간 시뮬레이션을 수행하는 것은 계산적으로 어려웠다.

단백질 폴딩은 한 번에 일어나는 것이 아니다. 그 대신, 단백질은 단백질의 에너지 지형에서 국소적인 열역학적 자유 에너지의 최소값인 다양한 중간적인 구조 상태에서 ''대기하는 동안'' 폴딩에 시간의 대부분을 소비한다. Adaptive sampling|적응적 샘플링영어으로 알려진 프로세스를 통해 이러한 입체 구조는 Folding@home에 의해 일련의 시뮬레이션 궤도의 시작점으로 사용된다. 시뮬레이션이 더 많은 입체 구조를 발견하면 해당 입체 구조에서 궤도가 재개되어, 이 주기적인 프로세스에서 마르코프 상태 모델(MSM)이 점차적으로 생성된다. MSM은 Discrete time|이산 시간영어 마스터 방정식 모델이며, 생체 분자의 구조와 에너지 랜드스케이프를 서로 다른 구조와 그 사이의 짧은 전이의 집합으로 설명한다. 적응적 샘플링 마르코프 상태 모델 방법은 국소적인 에너지 최소값 자체 내에서의 계산을 피할 수 있으므로 시뮬레이션의 효율성을 크게 향상시키고 짧은 독립적인 시뮬레이션 궤도의 통계적 집성을 가능하게 하여 분산 컴퓨팅(GPUGRID 포함)에 적합하다. 마르코프 상태 모델을 구축하는 데 필요한 시간은 병렬 시뮬레이션 실행 횟수, 즉 사용 가능한 프로세서 수에 반비례한다. 다시 말해, 선형 병렬화를 실현하여 전체 직렬 계산 시간을 약 4자릿수 단축할 수 있다. 완성된 MSM에는 단백질의 상 공간(단백질이 취할 수 있는 모든 입체 구조)과 그 사이의 전이의 샘플 상태가 수만 개 포함되어 있을 수 있다. 이 모델은 폴딩 이벤트와 폴딩 순서(즉, 경로)를 나타내며, 연구자는 나중에 동역학적 클러스터링을 사용하여, 그렇지 않으면 매우 상세한 모델의 조대화된 표현을 볼 수 있다. 이러한 MSM을 사용하여 단백질이 어떻게 잘못 접히는지 밝혀내고, 시뮬레이션과 실험을 정량적으로 비교할 수 있다.

2000년부터 2010년 사이에 Folding@home이 연구한 단백질의 길이는 4배 증가했고, 단백질 폴딩 시뮬레이션의 시간 척도는 6자릿수 증가했다. 2002년에는 Folding@home은 마르코프 상태 모델을 사용하여 수개월 동안 약 100만 CPU일 분량의 시뮬레이션을 수행했고, 2011년에는 MSM의 병렬화를 수행하여 총 1000만 CPU 시간의 계산을 필요로 했다. 2010년 1월에는 Folding@home은 MSM을 사용하여 1.52밀리초 동안 32잔기의 NTL9 단백질이 천천히 접힐 수 있는 동역학의 시뮬레이션을 수행했다. 이 모델은 실험적인 폴딩 속도 예측과 일치하는 시간 척도를 보이면서, 이전에 달성한 것보다 천 배나 길었다. 이 모델은 각각 2자릿수나 짧은 다수의 개별 궤도로 구성되어, 단백질의 에너지 지형을 전에 없이 자세히 조사할 수 있었다. 2010년, Folding@home의 연구원인 그레고리 보우먼(Gregory Bowman)은 오픈 소스 MSMBuilder 소프트웨어 개발과 이론과 실험의 정량적 일치를 달성한 공로로 미국 화학회로부터 토마스 쿤 패러다임 시프트 상을 수상했다.

7. 1. Rosetta@home

로제타@홈(Rosetta@home)은 단백질 구조 예측을 목표로 하는 분산 컴퓨팅 프로젝트이며, 가장 정확한 3차 구조 예측기 중 하나이다.[58][76] 로제타 소프트웨어에서 얻은 컨포메이션 상태는 폴딩@홈(Folding@home) 시뮬레이션의 시작점으로 마르코프 상태 모델을 초기화하는 데 사용될 수 있다.[117] 반대로, (로제타의) 구조 예측 알고리즘은 열역학적 모델과 운동론적 모델, 그리고 단백질 폴딩 시뮬레이션의 샘플링 측면에서 개선될 수 있다.[80] 로제타는 최종적인 폴딩 상태만 예측할 뿐, 폴딩이 어떻게 진행되는지는 예측하지 않으므로, 로제타@홈과 폴딩@홈은 상호 보완적이며, 완전히 다른 분자 문제에 대응한다.[117][219]

7. 2. Anton

안톤은 분자 역학 시뮬레이션을 위해 특별히 제작된 슈퍼컴퓨터이다. 2011년 10월 기준으로 안톤과 폴딩@홈은 가장 강력한 두 개의 분자 역학 시스템이었다.[165] 안톤은 2010년에 밀리초 범위에 도달한 것과 같이, 단일의 매우 길고 계산 비용이 많이 드는 분자 궤적을 생성하는 능력이 독특하다.[105][81][89] 이러한 긴 궤적은 특정 유형의 생화학적 문제에 특히 도움이 될 수 있다.[66][112] 그러나 안톤은 분석에 마르코프 상태 모델(MSM)을 사용하지 않는다. 2011년, 판데 연구실은 두 개의 100-μs 안톤 시뮬레이션에서 MSM을 구축하고 안톤의 전통적인 분석으로는 보이지 않았던 대체 폴딩 경로를 발견했다. 그들은 제한된 수의 긴 궤적에서 구축된 MSM이나 많은 짧은 궤적으로 구성된 MSM 사이에 차이가 거의 없다고 결론지었다.[105]

2011년 6월, 폴딩@홈은 안톤의 방법과 비교하여 자체 방법이 어떻게 비교되는지 더 잘 결정하기 위해 안톤 시뮬레이션의 샘플링을 추가했다.[177][142] 그러나, 분산 컴퓨팅 및 기타 병렬화 방법에 더 적합한 폴딩@홈의 더 짧은 궤적과 달리, 더 긴 궤적은 단백질의 위상 공간을 충분히 샘플링하기 위해 적응형 샘플링을 필요로 하지 않는다. 따라서 안톤과 폴딩@홈의 시뮬레이션 방법을 결합하면 이 공간을 더 철저하게 샘플링할 수 있다.[105]

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