숙주
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1. 개요
숙주는 기생 생물이 영양분을 얻고 생존하는 데 필요한 생물체를 의미하며, 기생 생물과의 관계에 따라 다양한 유형으로 분류된다. 1차 숙주는 기생충이 성숙하여 번식하는 최종 숙주이며, 2차 숙주는 기생충이 성장하는 중간 숙주이다. 이 외에도 기생충이 성장하지 않고 축적되는 기생충 숙주, 감염을 시키지 못하는 막다른 숙주, 병원균을 보유하지만 영향을 받지 않는 저수지 숙주 등이 있다. 숙주와 기생 생물은 공생, 기생, 미소포식 등 다양한 관계를 맺으며 진화해왔다. 바이러스는 숙주 세포의 단백질 합성 기구를 이용해 증식하며, 바이러스의 숙주 범위는 변이와 항원 이동을 통해 변화할 수 있다. 기생충에 대한 연구는 고대부터 시작되었으며, 상호 공생하는 숙주에 대한 개념은 19세기 후반에 확립되었다.
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| 숙주 | |
|---|---|
| 생물학적 숙주 | |
| 정의 | 다른 생물을 품고 있는 생물 |
| 역할 | 기생 생물, 상리 공생 생물, 또는 공생 생물을 지탱하고 영양분을 공급하는 역할 |
| 예시 | 동물 식물 균류 박테리아 |
| 상호 작용 | |
| 기생 | 숙주는 기생 생물에게 피해를 입을 수 있음 |
| 상리 공생 | 숙주와 공생 생물 모두 이익을 얻음 |
| 공생 | 공생 생물은 이익을 얻지만 숙주는 이익도 손해도 없음 |
| 숙주의 중요성 | |
| 생태계 | 생태계에서 중요한 역할 수행 |
| 질병 | 질병 확산에 중요한 역할 수행 |
2. 숙주의 유형
숙주는 기생 생물의 생활사에서 어떤 역할을 하느냐에 따라 여러 유형으로 분류된다.
- 최종 숙주: 기생충이 성충 단계에 도달하여 유성 생식을 하는 유기체이다.
- 중간 숙주: 성적으로 미성숙한 기생충을 보유하고 기생충이 발달을 거쳐 생활사를 완료하는 데 필요한 유기체이다. 종종 최종 숙주에 도달하기 위한 기생충의 매개체 역할을 한다. 예를 들어, 개의 사상충인 ''Dirofilaria immitis''는 모기를 중간 숙주로 사용하여 감염성 L3 유충 단계로 성숙한다.
어떤 숙주가 최종 숙주이고 어떤 숙주가 중간 숙주인지 식별하는 것은 항상 쉽거나 가능하지 않다. 많은 기생충의 생활사가 잘 이해되지 않고, 주관적이거나 경제적으로 더 중요한 유기체가 처음에 기본 숙주로 잘못 지정될 수 있다. 오류가 알려진 후에도 잘못된 명명이 계속될 수 있다. 예를 들어 송어와 연어는 연어과 선회병에 대한 "주요 숙주"라고도 하는데, 이는 점액포자충 기생충이 슬러지 벌레 안에서 유성 생식을 하기 때문이다.[7] 숙주가 신체의 다른 부위에서 다른 기생충의 단계를 보유하는 경우, 숙주는 중간 숙주이자 최종 숙주이다. 예를 들어 선모충증은 회충에 의해 발생하는 질병으로, 숙주는 근육에 미성숙 유충을 가지고 소화관에 생식 성충을 가지고 있다.[8]
- 전달 숙주(운반 숙주): 성적으로 미성숙한 기생충을 보유하지만, 기생충의 발달 사이클이 진행하는 데 필요하지 않은 유기체이다. 전달 숙주는 기생충의 미성숙 단계가 많은 수로 축적될 수 있는 "보관소" 역할을 한다. 알라리아 아메리카나 흡충이 그 예이다. 이 기생충의 메타세르카리아 단계는 올챙이에 서식하며, 이는 최종 개의 숙주에게 거의 먹히지 않는다. 올챙이(또는 변태 후 개구리)는 뱀에게 더 자주 잡아먹히며, 이는 전달 숙주로 작용한다. 메타세르카리아는 거기에서 더 이상의 발달을 거치지 않지만 축적될 수 있으며, 뱀이 개과 동물에게 먹히면 최종 숙주를 감염시킬 수 있다.[9] 선충 ''Skrjabingylus nasicola''도 또 다른 예시로, 달팽이를 중간 숙주로, 땃쥐와 설치류를 전달 숙주로, 족제비과 동물을 최종 숙주로 사용한다.[10]
기생하는 생물은 숙주에게 큰 해를 끼치지 않는 경우가 많다고 여겨진다. 이는 숙주가 죽으면 기생하고 있는 생물도 죽어버리기 때문이며, 실제로 그러한 숙주-기생자 관계가 많다. 그러나 반드시 그렇다고만 할 수 없는 경우도 있다. 기생성 곤충(기생성 파리나 벌 등)이나 동충하초처럼 숙주를 반드시 한 번 죽인 후 탈출하여 성충이 되거나, 포자를 생산하여 숙주를 떠나는 것도 있다. 이러한 유형의 기생 양식은 포식 기생이라고 불린다. 또한, 기생충이나 균류는 숙주가 정해져 있지만, 기생충 등이 본래의 숙주 이외의 생물에 들어간 경우, 원래 숙주에게 큰 해를 주지 않는 기생자라도, 숙주의 면역계 등과의 상호 작용이 제대로 이루어지지 않아, 숙주가 심각한 병을 일으키거나 사망하는 경우도 있다.
2. 1. 1차 숙주와 2차 숙주
1차 숙주는 기생 생물이 성적으로 성숙하여 번식할 수 있는 숙주로, 최종 숙주라고도 한다. 2차 숙주는 아직 번식 능력이 없는 기생 생물이 성장하는 데 필요한 숙주이다.[1]코로나19의 경우, 박쥐는 병원균을 보유하고 있지만 아무런 영향을 받지 않는 저수지 숙주이고, 사람은 1차 숙주가 된다.[1]
기생자 등이 유생기 동안 잠시 머무르는 숙주를 중간 숙주라고 부르며, 기생자에 따라서는 여러 단계의 중간 숙주를 거치기도 한다. 이를 차례대로 제1중간 숙주, 제2중간 숙주라고 부른다. 기생자의 성체가 기생하여, 거기서 유성 생식이 이루어지는 숙주를 종숙주라고 부른다. 중간 숙주를 포식한 동물의 체내로 기생자가 이동하여, 종숙주에 의한 포식을 기다리는 경우가 있는데, 이를 대기 숙주라고 부른다.[1]
갈고리촌충은 사람을 중간 숙주로도, 종숙주로도 할 수 있다. 하지만 장에 성체가 기생한 경우에는 그다지 심각한 증상을 일으키지 않는 경우가 많은 반면, 간이나 뇌에 유생인 낭충이 기생하면 종종 사망에 이르는 심각한 증상을 일으킨다. 사람을 중간 숙주로 하는 촌충의 유생이 일으키는 심각한 질환으로는 에키노코쿠스증이 잘 알려져 있다.[1]
2. 2. 기타 숙주 유형
- '''기생충 숙주'''(전달 숙주): 번식 능력이 없는 기생 생물을 보유하지만, 기생 생물이 성장하지는 않는 숙주이다. 많은 수의 기생충이 축적될 수 있다.[9]
- '''막다른 숙주'''(우연 숙주, 부주의 숙주): 기생 생물에 감염되지만, 다른 숙주에게 전파하지 못하는 숙주이다.[11] 웨스트 나일 바이러스의 경우 사람과 말이 이에 해당한다.[11]
- '''저수지 숙주''': 병원체를 보유하고 있지만, 아무런 영향을 받지 않으면서 다른 종에게 병원체를 옮길 수 있는 숙주이다.[12] 코로나19 바이러스를 보유한 박쥐가 대표적인 예이다.[12]
3. 숙주와 기생 생물의 관계
공생은 생물들 사이에 다양한 형태로 나타나며, 기생 관계에서 기생물보다 숙주의 크기가 훨씬 큰 경우가 대부분이다. 이 경우 기생을 당하는 쪽을 일반적으로 숙주라고 부른다.[38] 기생물은 보통 숙주에게서 혜택을 받지만, 공생 관계에서는 숙주와 기생물이 서로 해를 끼치지 않고 함께 공존하며, 서로 이익을 얻는 경우도 많다.
대부분의 기생물은 일생의 일부 기간 동안만 기생하며, 최소 233번 이상의 독립적인 진화를 거친 것으로 확인된다. 일부 유기체는 숙주와 밀접하게 관련되어 살아가다가 환경 조건이 악화될 때만 기생하기도 한다.[2]
기생물은 숙주와 장기적인 관계를 맺고 영양분을 흡수하는데, 보통 숙주를 죽음에 이르게 하지는 않는다. 그러나 숙주의 입장에서 기생물은 영양분을 뺏어가는 포식자와 같으며, 궁극적으로 죽음에 이르게 할 수도 있다. 기생은 숙주와 기생물 간의 공진화를 의미하며, 숙주는 유전자 다형성을 유지하며 진화한다. 이는 유전적 내성이 강화되는 장점이 있지만, 기생물의 유전자로 인한 질병과 같은 대가를 치르기도 한다.[39]
기생충은 광범위한 진화 전략을 따르며, 숙주를 다양한 관계에 놓는다.[5] 기생 포식자는 생애의 상당 부분을 단일 숙주 내부 또는 숙주 위에서 보내며 궁극적으로 숙주의 죽음을 초래하지만, 일반적으로 숙주는 기생 포식자가 완전히 성장하여 다음 생애 단계로 넘어가기 전까지 살아있다.
기생자 등이 생활환 과정에서 유생기 동안 잠시 머무르는 숙주를 중간 숙주라고 부르며, 기생자에 따라서는 여러 단계의 중간 숙주를 거치기도 한다. 이를 차례대로 제1중간 숙주, 제2중간 숙주라고 부른다. 기생자의 성체가 기생하여 유성 생식이 이루어지는 숙주를 종숙주라고 부른다. 중간 숙주를 포식한 동물의 체내로 기생자가 이동하여 종숙주에 의한 포식을 기다리는 경우, 이를 대기 숙주라고 부른다.
기생하는 생물이 숙주에게 큰 해를 끼치지 않는 경우가 많다고 여겨지지만, 항상 그런 것은 아니다. 기생성 곤충이나 동충하초처럼 숙주를 반드시 죽이고 탈출하는 포식 기생의 경우도 있다. 또한, 기생충이나 균류가 본래의 숙주가 아닌 다른 생물에 들어갔을 때, 숙주의 면역계와 상호 작용이 제대로 이루어지지 않아 심각한 질병이나 사망을 초래할 수도 있다. 기생자는 중간 숙주의 건강이나 생존에 대해서는 종숙주만큼 타협하지 않는 경우가 많다. 예를 들어 갈고리촌충은 사람을 중간 숙주나 종숙주로 삼을 수 있는데, 장에 성체가 기생하면 큰 증상이 없을 수 있지만, 간이나 뇌에 유생인 낭충이 기생하면 심각한 증상을 일으켜 사망에 이를 수 있다.
3. 1. 기생
공생 관계에서 기생 생물은 숙주로부터 영양분을 얻고 숙주에게 해를 끼친다.[5] 대부분의 기생 생물은 일생의 일부만 기생하며, 숙주와 장기적인 관계를 통해 영양분을 흡수하여 숙주를 죽음에 이르게 하지 않는 경우가 많다. 그러나 기생 생물은 숙주의 영양분을 뺏어가기 때문에 숙주에게는 포식자와 같으며, 결국 숙주를 죽음에 이르게 할 수도 있다.[38]기생은 숙주와 기생물 간의 공진화를 의미하며, 숙주는 유전자 다형성을 유지하며 진화한다. 이는 유전적 내성이 강화되는 장점이 있지만, 기생물의 유전자로 인한 질병과 같은 대가를 치르기도 한다.[39]
기생 포식자는 생애의 상당 부분을 단일 숙주 내부 또는 숙주 위에서 보내며 궁극적으로 숙주의 죽음을 초래하지만, 일반적으로 숙주는 기생 포식자가 완전히 성장하여 다음 생애 단계로 넘어가기 전까지 살아있다.[3]
미소 포식은 기생 관계 내에서 진화적으로 안정적인 전략이며, 작은 포식자가 훨씬 더 큰 숙주 식물에 기생하며 그 일부를 먹는 것을 의미한다.[5]
식물을 먹고 사는 초식성 곤충이 먹는 식물의 범위는 숙주 범위라고 알려져 있다. 단식성 곤충은 한 종류의 식물만 먹는데, 누에 애벌레는 뽕나무 잎만 먹는다. 올리고파구스 곤충은 제한된 숙주 범위를 가지며 좁은 범위의 식물만 먹는데, 일반적으로 같은 식물 과에 속하는 몇몇 밀접하게 관련된 종으로 제한된다.[13] 배추흰나방은 배추만을 먹으며,[14] 감자나방의 애벌레는 감자, 토마토 및 담배를 먹는데, 이들은 모두 같은 식물 과인 가지과에 속한다.[15] 다식성 곤충은 다양한 식물 과에 속하는 광범위한 숙주를 가진다. 담배거세미나방의 애벌레는 오리나무, 민트, 질경이, 참나무등을 먹는다.[16]
단식성 곤충은 전문 숙주에서 독성 또는 맛이 없는 2차 대사 산물을 극복하기 위한 특정 적응을 개발하여 다식성 종보다 유리하게 작용한다. 그러나, 어려움을 겪으면 멸종 위험이 더 커진다. 단식성 종은 다식성 종이 먹을 수 없는 파괴적인 화학 물질의 농도가 높은 연한 어린 잎을 먹을 수 있는데, 다식성 종은 더 오래된 잎으로 만족해야 한다. [17]
일부 곤충 미소 포식자는 정기적으로 한 숙주에서 다른 숙주로 이동한다. 산사나무-당근 진딧물은 기본 숙주인 산사나무에서 겨울을 나고, 여름 동안에는 이차 숙주인 당근과 식물로 이동한다.[18]
기생자 등이 생활환 과정에서 유생기 동안 잠시 머무르는 숙주를 중간 숙주라고 부르며, 기생자에 따라서는 여러 단계의 중간 숙주를 거치기도 한다. 이를 차례대로 제1중간 숙주, 제2중간 숙주라고 부른다. 기생자의 성체가 기생하여 유성 생식이 이루어지는 숙주를 종숙주라고 부른다. 중간 숙주를 포식한 동물의 체내로 기생자가 이동하여 종숙주에 의한 포식을 기다리는 경우, 이를 대기 숙주라고 부른다.
기생하는 생물은 숙주에게 큰 해를 끼치지 않는 경우가 많지만, 반드시 그렇다고만 할 수 없는 경우도 있다.
기생성 곤충(기생성 파리나 벌 등)이나 동충하초처럼 숙주를 반드시 한 번 죽인 후 탈출하여 성충이 되거나, 포자를 생산하여 숙주를 떠나는 포식 기생도 있다.
또한, 기생충이나 균류는 숙주가 정해져 있지만, 본래의 숙주 이외의 생물에 들어간 경우, 원래 숙주에게 큰 해를 주지 않는 기생자라도 숙주의 면역계 등과의 상호 작용이 제대로 이루어지지 않아 숙주가 심각한 병을 일으키거나 사망하는 경우도 있다.
기생자는 중간 숙주의 건강이나 생존에 관해서는 종숙주만큼 타협하지 않는 경우가 많다. 예를 들어 갈고리촌충은 사람을 중간 숙주로도 종숙주로도 할 수 있지만, 장에 성체가 기생한 경우에는 그다지 심각한 증상을 일으키지 않는 경우가 많은 반면, 간이나 뇌에 유생인 낭충이 기생하면 종종 사망에 이르는 심각한 증상을 일으킨다.
3. 2. 공생과 상리공생
공생은 생물들이 서로에게 해를 끼치지 않고 함께 살아가는 관계를 말하며,[31] 상리공생은 서로에게 이익을 주는 관계를 의미한다.[28]균근은 곰팡이와 식물 뿌리 사이의 상호 공생 관계이다. 곰팡이는 광합성을 통해 만들어진 탄수화물을 받고, 식물은 곰팡이가 흙에서 얻은 인산염과 질소 화합물을 받는다. 95% 이상의 식물들이 균근과 관련되어 있다.[24] 콩과 식물과 뿌리에 혹을 만드는 근류균이라는 질소 고정 박테리아도 중요한 상호 공생 관계이다. 숙주 식물은 박테리아에게 질소 고정에 필요한 에너지를 공급하고, 박테리아는 숙주에게 필요한 질소를 제공한다. 콩, 완두, 병아리콩, 알팔파 등이 이러한 방식으로 질소를 고정할 수 있다.[25]
흰개미는 창자 속에 살면서 셀룰로스를 소화하는 원생동물의 숙주이며,[33] 인간의 장내 미생물은 효율적인 소화에 필수적이다.[20] 많은 산호와 해양 무척추동물은 조직 내에 주산호조류라는 단세포 조류를 가지고 있다. 숙주는 조류에게 빛이 잘 드는 환경을 제공하고, 조류는 광합성으로 만든 영양소를 제공한다.[21] 심해 관벌레인 ''Lamellibrachia luymesi''는 황화물 산화 박테리아와 절대적인 상호 공생 관계를 맺고 있다. 관벌레는 박테리아가 필요로 하는 화학 물질을 추출하고, 박테리아는 입이 없는 관벌레에게 영양소를 공급한다.[22]
청소 공생에서 다양한 종의 숙주는 작은 동물(청소 동물)을 이용하여 기생충을 청소한다. 청소 동물에는 물고기, 새우, 새가 있으며, 숙주에는 물고기, 해양 파충류, 문어, 고래, 육상 포유류 등이 있다.[28]
빨판상어는 빨판을 이용해 고래, 거북, 상어 등에 붙어 이동하며, 기생 요각류를 먹기도 한다.[31][32]
3. 3. 미소포식
미소포식은 기생 관계 내에서 진화적으로 안정적인 전략이며, 작은 포식자가 훨씬 더 큰 숙주 식물에 기생하며 그 일부를 먹는 것을 의미한다.[5]식물을 먹고 사는 초식성 곤충이 먹는 식물의 범위는 숙주 범위라고 알려져 있다. 이는 넓거나 좁을 수 있지만, 모든 식물을 포함하지는 않는다. 소수의 곤충은 한 종류의 식물만 먹는 단식성이다. 누에 애벌레가 그 중 하나로, 뽕나무 잎이 유일하게 소비되는 먹이다. 더 흔하게는, 제한된 숙주 범위를 가진 곤충은 좁은 범위의 식물만 먹는 올리고파구스로, 일반적으로 같은 식물 과에 속하는 몇몇 밀접하게 관련된 종으로 제한된다.[13] 배추흰나방은 이의 예로, 배추만을 먹으며,[14] 감자나방의 애벌레는 감자, 토마토 및 담배를 먹는데, 이들은 모두 같은 식물 과인 가지과에 속한다.[15] 다양한 식물 과에 속하는 광범위한 숙주를 가진 초식성 곤충은 다식성으로 알려져 있다. 한 예로 담배거세미나방이 있는데, 그 애벌레는 오리나무, 민트, 질경이, 참나무, 대황, 커런트, 블랙베리, 소리쟁이, 개쑥갓, 쐐기풀 및 인동을 먹는다.[16]
식물은 종종 초식 동물이 먹는 것을 막기 위해 독성 또는 맛이 없는 2차 대사 산물을 생성한다. 단식성 곤충은 전문 숙주에서 이러한 물질을 극복하기 위한 특정 적응을 개발하여 다식성 종보다 유리하게 작용한다. 그러나 선택된 숙주가 어려움을 겪으면 멸종 위험이 더 커진다. 단식성 종은 다식성 종이 먹을 수 없는 파괴적인 화학 물질의 농도가 높은 연한 어린 잎을 먹을 수 있는데, 다식성 종은 더 오래된 잎으로 만족해야 한다. 새끼의 질과 양 사이에는 상충 관계가 있다. 전문가는 숙주 선택에 많은 주의를 기울여 새끼가 번성할 가능성을 극대화하는 반면, 일반적인 종은 하위 최적 조건에서 더 많은 수의 알을 낳는다.[17]
일부 곤충 미소 포식자는 정기적으로 한 숙주에서 다른 숙주로 이동한다. 산사나무-당근 진딧물은 기본 숙주인 산사나무에서 겨울을 나고, 여름 동안에는 이차 숙주인 당근과 식물로 이동한다.[18]
4. 분자생물학적 관점의 숙주
바이러스는 스스로 증식할 수 없으므로 숙주 생물에 붙어서 숙주 생물 속에 있는 단백질 합성에 필요한 리보솜과 효소를 얻어 증식한다. 어느 정도 바이러스가 증식하면 숙주 세포가 죽으면서 바이러스가 유출된다.[37] 바이러스나 플라스미드가 있는 세포를 "숙주"라고 부른다.
4. 1. 바이러스의 숙주 범위와 변이
인플루엔자 A 바이러스는 사람과 조류 등 여러 숙주에 동시에 감염될 수 있는데, 특히 돼지에서 이러한 동시 감염이 발생하면 기존 균주 간 유전자 혼합이 일어나 새로운 바이러스 균주가 생성될 수 있다. 기존 바이러스 균주에 대해 생성된 인플루엔자 백신은 이 새로운 균주에 효과가 없을 수 있으며, 이 경우 인류를 보호하기 위해 새로운 인플루엔자 백신을 준비해야 한다.[19]바이러스는 단백질 합성에 필요한 리보솜이나 각종 효소를 갖추고 있지 않아 단독으로는 증식할 수 없다. 따라서 감염된 세포의 단백질 합성 기구를 이용하여 자신의 클론을 늘려가는데, 이러한 특성 때문에 바이러스를 기생자에 비유하며, 감염된 세포를 숙주라고 부른다.[37]
5. 역사
인간은 고대부터 기생충에 대한 기록을 남겼다. 고대 이집트에서는 기원전 3000년부터 구충과 같은 인간 기생충이 기록되었고, 고대 그리스에서는 히포크라테스 전집에서 인간의 방광충을 묘사했다.[34] 중세 시대의 페르시아 의학자 아비센나는 회충, 요충, 기니벌레, 촌충을 포함한 인간과 동물의 기생충을 기록했다.[34] 근세 시대에는 프란체스코 레디가 동물의 기생충을 기록했고, 현미경 학자 안톤 판 레벤후크는 원생동물 ''람블 편모충''을 "자신의 묽은 변"에서 관찰하고 묘사했다.[34]
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