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바이러스의 진화

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목차

1. 개요

바이러스의 진화는 바이러스의 기원, 진화 방식, 전파, 그리고 숙주와의 관계를 포괄하는 광범위한 주제이다. 바이러스 기원에 대한 주요 가설로는 퇴행 가설, 세포 기원 가설, 공진화 가설 등이 있으며, 최근에는 키메라 시나리오 가설도 제안되었다. 바이러스는 RNA 또는 DNA의 변화를 통해 진화하며, 특히 RNA 바이러스는 높은 돌연변이율을 보인다. 바이러스는 비말, 공기, 매개체, 수인성, 대기 전파 등 다양한 방식으로 전파되며, 전파 방식은 바이러스의 독성 수준에 영향을 미친다. 또한, 레트로바이러스와 숙주는 공진화해 왔으며, APOBEC3 유전자와 같은 방어 기전이 진화했다. 척추동물의 RNA 바이러스는 숙주의 진화사와 유사한 역사를 가지며, 수억 년 전에 진화가 시작되었을 것으로 추정된다.

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바이러스의 진화
개요
분야진화 생물학 및 바이러스학의 하위 분야
연구 대상바이러스의 진화
추가 정보
관련 학문계통학
유전체학
분자생물학

2. 바이러스의 기원

바이러스의 기원과 진화에 관한 고전적인 가설로는 바이러스 우선 가설, 환원 가설, 탈출 가설의 세 가지가 있다. 이들 가설은 각각 한계를 가지고 있어 비판받아 왔으나, 최근 바이러스학 연구를 통해 재평가되고 있다.[46][47][48] 또한, 공진화 가설이나 키메라 시나리오 가설과 같은 새로운 설명 방식도 등장하고 있다.

2. 1. 세 가지 고전적 가설

바이러스의 기원을 설명하려는 세 가지 주요 가설이 있다.[7][46][47][48]

  • '''퇴행 가설''' (Reduction hypothesis): 바이러스가 한때 더 큰 세포에 기생했던 작은 세포였을 수 있다는 가설이다. 시간이 지나면서 기생 생활에 필요하지 않은 유전자가 없어졌다는 내용이다. 이 가설은 세균인 리케차와 클라미디아의 예시를 통해 뒷받침된다. 이들은 바이러스처럼 숙주 세포 안에서만 번식할 수 있는 살아있는 세포인데, 기생에 의존하게 되면서 세포 밖에서 생존하는 데 필요한 유전자를 잃었을 가능성이 있다. 이 가설은 '''퇴화 가설'''(degeneracy hypothesis)[3][50][51] 또는 '''감소 가설'''이라고도 불린다.[9] 기생 세균과 유사한 유전 물질을 가진 거대 바이러스의 발견도 이 가설을 지지하지만,[49] 왜 가장 작은 세포성 기생체조차 바이러스와 비슷하지 않은지는 설명하지 못한다는 한계가 있다.[49]

  • '''세포 기원 가설''' (Escape hypothesis): 일부 바이러스가 더 큰 생물의 유전자에서 "탈출"한 DNA 또는 RNA 조각에서 진화했을 수 있다는 가설이다. 탈출한 DNA는 세포 간에 이동할 수 있는 플라스미드나, 세포의 유전자 내에서 복제되어 다른 위치로 이동하는 전이인자에서 유래했을 수 있다.[3][52] 한때 "점핑 유전자"라고 불렸던 전이인자는 이동 유전자 요소의 예이며, 1950년 바바라 매클린톡이 옥수수에서 발견했다.[8] 이 가설은 때때로 '''유랑 가설'''(vagrancy hypothesis)[3] 또는 '''탈출 가설'''이라고 불린다.[9] 그러나 이 가설은 세포에서는 발견되지 않는 바이러스 특유의 구조, 예를 들어 복잡한 캡시드 구조를 설명하지 못한다는 지적이 있다.[49]

  • '''공진화 가설''' (Coevolution hypothesis): '''바이러스 우선 가설'''(Virus-first hypothesis)[9][39][40]이라고도 불리며, 바이러스가 지구에 세포가 처음 나타났을 때 또는 그 이전에 단백질과 핵산의 복잡한 분자에서 진화했으며, 수십억 년 동안 세포 생명체와 함께 존재하며 공진화했다는 가설이다. 비로이드는 단백질 껍질이 없는 RNA 분자로, 바이러스는 아니지만 바이러스와 공통된 특성을 가지며 종종 준바이러스 에이전트로 불린다.[3] 비로이드는 식물의 중요한 병원체로,[3] 단백질을 암호화하지 않지만 숙주 세포와 상호 작용하여 복제한다.[10] 인간의 델타 간염 바이러스는 비로이드와 유사한 RNA 게놈을 가지지만, B형 간염 바이러스에서 유래한 단백질 껍질이 필요하며 스스로 만들지 못하는 결함이 있는 바이러스이다.[3] 스푸트니크 바이로파지 역시 미미바이러스에 의존하여 증식하는 위성 바이러스의 예이다.[11] 이러한 위성 바이러스들은 비로이드와 바이러스 사이의 진화적 중간 단계일 수 있다.[3] 또한, 일부 바이러스의 게놈이 세포와 상동성이 없는 단백질을 인코딩한다는 점도 이 가설을 뒷받침한다.[49] 하지만 바이러스가 복제를 위해 숙주 세포를 필요로 한다는 바이러스의 정의와 모순된다는 비판도 있다.[39]

2. 2. 추가 가설

바이러스의 기원에 대한 '''키메라 기원 가설'''(Chimeric-origins hypothesiseng)은 바이러스의 복제 모듈과 구조 모듈의 진화 분석을 기반으로 2019년에 제안된 가설이다.[6] 이 가설에 따르면, 바이러스의 복제 모듈은 원시 유전자 풀에서 유래했지만, 이후 긴 진화 과정에서 세포 숙주로부터 유래한 복제 유전자에 의해 많은 부분이 대체되었다. 반면, 주요 구조 단백질을 암호화하는 유전자는 바이러스권(바이로스피어) 진화 과정에서 기능적으로 다양한 숙주 세포의 단백질로부터 진화한 것으로 본다.[6]

이 키메라 시나리오는 기존의 주요 가설인 바이러스 우선 가설, 환원 가설, 탈출 가설과는 구별되지만, 바이러스 우선 가설과 탈출 가설의 특징을 일부 결합한 형태이다. 최근 바이러스학 연구에서는 이러한 고전적인 가설들을 재평가하면서[46][47][48], 키메라 기원 가설이나 공진화 가설과 같은 새로운 관점들이 등장하고 있다.

2. 3. 최종 공통 조상 (LUCA)과 바이러스

바이러스는 아주 오래되었다. 분자 수준의 연구는 생명체의 세 가지 도메인의 유기체를 감염시키는 바이러스 간의 관계를 밝혀냈으며, 이는 생명의 분기 이전에 존재하여 최후 보편 공통 조상(LUCA)을 감염시키는 바이러스 단백질이 있었음을 시사한다.[3][42]

LUCA는 현재 살아있는 모든 생물(세균, 고세균, 진핵생물)의 마지막 공통 조상을 의미한다.[43] LUCA가 바이러스에 감염되었다는 사실은, 일부 바이러스가 생명 진화의 매우 초기 단계에 출현했으며,[4][44] 이러한 출현이 여러 차례에 걸쳐 일어났을 가능성이 있음을 보여준다.[5][45] 또한, 조상 구조 유전자 및 게놈 복제 유전자의 치환 등을 통해 새로운 바이러스 그룹이 진화의 모든 단계에서 반복적으로 출현했다는 주장도 제기되었다.[6][46]

3. 바이러스의 진화



바이러스는 일반적인 의미의 화석을 남기지 않는다. 이는 바이러스가 식물이나 동물이 화석화되는 과정에 필요한 퇴적암의 미세한 콜로이드 입자보다 훨씬 작기 때문이다. 그러나 많은 생물체의 게놈에는 내인성 바이러스 요소(Endogenous Viral Element, EVE)가 존재한다. 이는 과거에 바이러스의 유전자나 게놈 일부가 숙주의 생식 계열 세포에 통합되어 후손에게 전달된 흔적이다. 예를 들어, 척추동물의 게놈에는 고대 레트로바이러스에서 유래한 서열들이 포함되어 있다. 이러한 EVE는 바이러스의 진화 역사를 연구하는 귀중한 자료이며, 이를 연구하는 학문을 고대 바이러스학이라고 한다.[14] 바이러스의 진화 역사는 현대 바이러스의 게놈 분석을 통해서도 추론할 수 있다. 많은 바이러스의 돌연변이율이 측정되었으며, 이를 분자 시계 기법에 적용하여 바이러스 종들이 언제 분기되었는지 추정할 수 있다.[15]

바이러스는 자신의 유전 물질인 RNA나 DNA에 변화가 생기면서 진화한다. 일부 바이러스는 매우 빠르게 진화하는데, 이는 환경에 더 잘 적응한 돌연변이체가 그렇지 못한 것들보다 빠르게 증식하기 때문이다. 이런 점에서 바이러스의 진화는 다윈적이라고 할 수 있다.[16] 바이러스가 숙주 세포 내에서 증식하는 방식 자체가 유전적 변화, 즉 진화를 촉진하는 데 유리하다.[17] 특히 RNA 바이러스는 돌연변이가 일어나기 매우 쉽다.[18] 숙주 세포에는 DNA 복제 과정에서 발생하는 오류를 수정하는 메커니즘이 있지만[18], 이 메커니즘은 RNA에는 작동하지 않는다. 따라서 RNA 바이러스가 숙주 세포에서 복제될 때 유전 정보에 오류(돌연변이)가 자주 발생하며, 이 중 일부는 바이러스 생존에 치명적일 수 있다. 하지만 하나의 바이러스 입자가 한 번의 복제 주기로 수백만 개의 자손 바이러스를 만들 수 있기 때문에, 소수의 불량 바이러스는 큰 문제가 되지 않는다. 대부분의 돌연변이는 바이러스에 눈에 띄는 변화를 일으키지 않지만(침묵 돌연변이), 어떤 돌연변이는 바이러스가 환경에 더 잘 적응하도록 돕는 이점을 제공하기도 한다. 예를 들어, 돌연변이로 인해 바이러스 입자의 표면 구조가 변하면 면역 체계의 공격을 피하거나 항바이러스제의 효과를 무력화할 수 있다. 이러한 변화는 HIV에서 자주 관찰된다.[19]

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바이러스의 진화에는 크게 두 가지 주요 메커니즘이 있다. 첫째는 '''유전자 재조합'''(Genetic reassortment)이다. 이는 서로 다른 두 종류의 바이러스(예: 인플루엔자 A 바이러스)가 동시에 같은 세포를 감염시켰을 때, 각 바이러스의 유전자가 서로 섞여 완전히 새로운 유전자 조합을 가진 자손 바이러스가 만들어지는 현상이다. 이 과정을 통해 새롭고 더 강력한 바이러스 변종이 출현하기도 한다.[21] 둘째는 '''항원 변이'''(Antigenic drift)이다. 이는 시간이 지남에 따라 바이러스 유전자에 작은 돌연변이가 점진적으로 축적되어 바이러스의 특성, 특히 표면 항원 단백질이 조금씩 변하는 현상이다.[21]

이러한 메커니즘을 통해 새로운 바이러스가 끊임없이 나타나고 있으며, 이는 바이러스성 질병을 통제하려는 인류의 노력에 지속적인 어려움을 안겨준다.[22][23] 현재 알려진 대부분의 바이러스 종은 공통 조상으로부터 진화해 온 것으로 여겨진다. 비록 모든 바이러스가 하나의 기원에서 시작되었다는 "바이러스 우선" 가설이 완전히 증명되지는 않았지만, 수많은 현대 바이러스들이 과거의 소수 바이러스로부터 진화했다는 점에는 의심의 여지가 거의 없다.[24] 예를 들어, 모르빌리바이러스는 서로 밀접하게 관련된 바이러스 그룹으로, 다양한 동물을 감염시킨다. 여기에는 사람에게 홍역을 일으키는 바이러스, 개, 고양이, 곰 등 다양한 포유류를 감염시키는 개 디스템퍼 바이러스, 소와 물소에게 우역을 일으키는 바이러스, 그리고 물개나 돌고래 등을 감염시키는 다른 바이러스들이 포함된다.[25] 이들 중 어떤 바이러스가 가장 오래되었는지 단정하기는 어렵지만, 이처럼 다양한 숙주를 감염시키는 밀접하게 연관된 바이러스 그룹의 존재는 이들의 공통 조상이 매우 오래전에 존재했을 가능성을 시사한다.[26]

3. 1. 레트로바이러스의 진화



레트로바이러스는 RNA를 유전체로 가지며, 숙주 세포에 침투한 뒤 자신의 RNA를 DNA로 역전사하여 숙주 세포의 DNA에 삽입하는 특징을 가진다. 이 과정에서 일부 레트로바이러스 유전자는 숙주 생물의 생식 계열 세포 DNA에 통합되어 다음 세대로 유전되기도 하는데, 이를 '''내인성 레트로바이러스'''(Endogenous retrovirus, ERV)라고 부른다.[55] ERV는 숙주 게놈에 남는 고대 바이러스 감염의 흔적이다. 바이러스는 전통적인 의미의 화석을 남기지 않기 때문에, ERV는 바이러스의 진화 역사를 연구하는 데 귀중한 증거를 제공하며, 이러한 연구 분야를 고대 바이러스학이라고 한다.[14] 대부분의 척추동물 종의 게놈에는 고대 레트로바이러스에서 유래한 ERV 서열이 수백에서 수천 개 포함되어 있으며[14], 이는 포유류 게놈의 상당 부분을 차지하기도 한다.[54] ERV는 숙주 게놈의 다양성을 넓히는 데 기여해 온 것으로 여겨진다.[55]

포유류는 오랜 진화 과정에서 레트로바이러스 감염에 지속적으로 노출되어 왔으며[54], 이에 대항하기 위한 바이러스 감염 방어 기작을 발달시켜 왔다.[54] 대표적인 방어 유전자로 '''APOBEC3''' 유전자(Apolipoprotein B mRNA editing enzyme, catalytic polypeptide-like 3)가 있다.[54] APOBEC3 유전자는 핵산의 염기 중 하나인 시토신(C)을 우라실(U)로 변환시키는 효소이다.[54] 레트로바이러스가 숙주 세포 내에서 복제하기 위해 역전사 과정을 거칠 때, APOBEC3 효소는 새로 합성되는 바이러스의 DNA 가닥(마이너스 가닥)에 있는 시토신을 우라실로 바꾼다. 이 변이는 다음 단계에서 반대쪽 가닥(플러스 가닥)의 구아닌(G)이 아데닌(A)으로 바뀌는 결과를 초래한다.[54] 이러한 염기 변이가 바이러스 유전자에 축적되면, 아미노산 서열이 바뀌는 미스센스 변이나 단백질 합성이 중간에 멈추는 넌센스 변이 등 유전 정보에 오류가 발생하여 바이러스 유전자의 기능이 상실되고 감염이 억제된다.[54]

포유류의 진화 과정에서 APOBEC3 패밀리 유전자는 유전자 중복을 통해 그 수가 늘어나고 다양해졌는데, 이는 레트로바이러스의 복제와 증식을 효과적으로 억제하기 위한 적응 결과로 추정된다.[54] 2019년 12월, 도쿄 대학 의과학 연구소 연구진은 160종의 포유류 게놈 메타 분석을 통해, 과거에 레트로바이러스 감염을 많이 겪었을 것으로 보이는 종일수록 더 다양한 종류의 APOBEC3 유전자를 가지고 있음을 밝혀냈다.[54] 이는 포유류와 레트로바이러스가 서로의 진화에 영향을 주고받으며 마치 군비 경쟁과 같은 진화적 군비 경쟁을 벌이며 공진화해 왔음을 강력하게 시사한다.[54]

3. 2. 기타 RNA 바이러스의 진화

2010년, 오사카 대학 미생물 병 연구소는 인간, 비인간 영장류, 설치류, 저빌의 게놈에서 "내재성 볼나 유사 N 요소(Endogenous Borna-like N, EBLN)"라는 특정 염기 서열을 발견했다.[55] 이 연구는 볼나병의 원인이 되는 볼나 바이러스에 감염된 세포에서 바이러스 유전자가 역전사되어 숙주 세포의 게놈에 삽입될 수 있음을 보여주었다. 특히, 볼나 바이러스처럼 자체적으로 역전사 효소를 가지지 않은 RNA 바이러스도 숙주 세포에 존재하는 레트로트랜스포존을 이용하여 자신의 유전 정보를 숙주 게놈에 통합시킬 수 있다는 사실을 밝혀냈다.[55]

이 발견은 기존에 알려진 레트로바이러스 외에도 볼나 바이러스와 같은 다른 종류의 RNA 바이러스 역시 숙주의 유전체에 통합될 수 있다는 중요한 증거가 되었다. 이는 바이러스와 숙주 간의 유전적 상호작용이 예상보다 더 복잡하며, 이러한 바이러스 감염의 역사가 약 4000만 년 전까지 거슬러 올라갈 수 있음을 시사한다.[55]

3. 3. 박테리오파지

대장균 파지 T4는 ''대장균'' 박테리아를 감염시키는 박테리오파지의 한 종류이다. 이는 미오비리데과에 속하는 이중 가닥 DNA 바이러스이다.[27] 박테리오파지 T4는 숙주인 박테리아 세포 안에서만 번식할 수 있는 절대적 세포 내 기생충이며, 숙주 세포를 파괴하고 터뜨리는 용해 과정을 통해 자손 바이러스를 방출한다. 파지 T4의 전체 유전체 염기 서열은 약 300개의 유전자 산물을 암호화하는 것으로 알려져 있다.[27]

이러한 독성 바이러스는 알려진 바이러스 중에서 가장 크고 복잡한 종류 중 하나이며, 가장 많이 연구된 모델 생물 중 하나이기도 하다. 파지 T4는 바이러스학과 분자 생물학 분야 발전에 핵심적인 역할을 수행했다.

파지 T4와 세균 사이, 그리고 파지 T4와 진핵생물 사이에서 발견되는 유전적 상동성의 수는 비슷한 수준으로 나타난다. 이는 파지 T4가 세균과 진핵생물 모두와 공통 조상을 공유하며, 각 그룹과 거의 동등한 수준의 유사성을 가지고 있음을 시사한다.[28] 파지 T4는 세균과 진핵생물의 공통 조상으로부터, 혹은 두 계통 중 초기에 진화한 구성원으로부터 진화적으로 갈라져 나왔을 가능성이 있다.

세균 및 진핵생물과 상동성을 보이는 대부분의 파지 유전자는 DNA 복제, DNA 복구, 재조합, 뉴클레오티드 합성과 같은 생명체의 기본적인 과정에 관여하는 효소를 암호화한다.[3] 이러한 과정들은 생명 진화의 매우 초기 단계에서 발달했을 가능성이 높다. 이 초기 과정을 담당하는 효소들의 적응적 특징은 파지 T4, 세균, 진핵생물 계통이 서로 분기될 즈음에 이미 기본적인 기능적 문제에 대한 효과적인 해결책으로 자리 잡았기 때문에 각 계통에서 계속 유지되었을 수 있다.

4. 바이러스의 전파

바이러스는 진화를 통해 감염성을 유지해왔다. 빠른 돌연변이율과 자연 선택은 바이러스가 계속해서 확산되는 데 유리하게 작용했다. 바이러스가 확산될 수 있었던 한 가지 방법은 바이러스 전파의 진화이다. 바이러스는 다음과 같은 방식을 통해 새로운 숙주를 찾을 수 있다:[29]


  • 비말 전파: 체액을 통해 전파된다(예: 재채기). 인플루엔자 바이러스가 대표적인 예시이다.[30]
  • 공기 전파: 공기를 통해 전파된다(예: 호흡을 통해 유입). 바이러스성 수막염의 전파 방식이 그 예시이다.[31]
  • 매개체 전파: 운반체(예: 곤충)에 의해 옮겨져 새로운 숙주에게 전파된다. 바이러스성 뇌염이 그 예시이다.[32]
  • 수인성 전파: 숙주를 떠나 물을 감염시키고, 새로운 숙주가 이를 섭취함으로써 전파된다. 소아마비 바이러스가 그 예시이다.[33]
  • 대기 전파: 바이러스가 숙주 외부에서 장기간 생존하는 경우이다. 천연두 바이러스가 그 예시이다.[33]


독성, 즉 바이러스가 숙주에게 가하는 해는 다양한 요인에 따라 달라진다. 특히, 전파 방식은 독성 수준이 시간에 따라 어떻게 변화하는지에 영향을 미치는 경향이 있다. 수직 감염 (숙주의 자손에게 전파)을 통해 전파되는 바이러스는 독성 수준이 낮아지도록 진화한다. 수평 전파 (부모-자식 관계가 아닌 동일 종 구성원 간의 전파)를 통해 전파되는 바이러스는 일반적으로 독성이 더 높아지도록 진화한다.[34]

5. 척추동물의 RNA 바이러스 진화

RNA 바이러스는 척추동물에게 인플루엔자, C형 간염, 에볼라 바이러스 감염증과 같은 질환을 일으키는 주요 원인 중 하나이다.

과거 RNA 바이러스 연구는 주로 포유류와 조류를 대상으로 이루어졌으나, 2018년 Yong-Zhen Zhang 연구팀은 연구 범위를 어류, 파충류, 양서류까지 넓혀 이들 동물의 RNA 바이러스를 조사했다[56]。 이 연구 결과, 기존에 포유류와 조류에 감염되는 것으로 알려졌던 인플루엔자 바이러스, 필로바이러스, 한타바이러스 등 척추동물 특이적인 바이러스 패밀리가 어류, 파충류, 양서류에서도 발견되었다[56]。 Zhang 연구팀은 이러한 발견을 근거로 척추동물 RNA 바이러스의 진화 역사가 숙주인 척추동물의 진화 역사와 거의 일치하며, 이들 바이러스의 진화가 이미 수억 년 전에 시작되었을 가능성이 높다고 주장했다[56]。

참조

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[55] 뉴스 哺乳類ゲノムに内在する非レトロウイルス型ＲＮＡウイルス 2010
[56] 뉴스 Evolution: The evolution of RNA viruses https://www.natureas[...] 2018-04-05
[57] 웹인용 Example Domain http://www.example.c[...] 2018-10-29


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