세포대사
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1. 개요
세포대사는 생명체가 생존하고 기능을 수행하기 위해 일어나는 화학 반응의 총체이다. 이화작용과 동화작용으로 나뉘며, 이화작용은 큰 분자를 분해하여 에너지를 생성하고, 동화작용은 에너지를 사용하여 복잡한 분자를 합성한다. 세포대사는 탄수화물, 지방, 단백질의 분해와 합성을 포함하며, 광합성, 산화적 인산화, 해독 및 에너지 전환과 같은 다양한 과정을 포함한다. 대사는 열역학 법칙을 따르며, 유기체의 환경 변화에 따라 조절된다. 대사는 진화 과정을 거쳐 왔으며, 다양한 연구 방법과 대사 공학을 통해 연구되고 조작된다.
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| 세포대사 | |
|---|---|
| 세포 대사 | |
 | |
| 개요 | |
| 정의 | 세포 내에서 일어나는 모든 화학 반응 |
| 관련 용어 | 대사: 유기체가 생존하기 위해 수행하는 화학 반응의 전체 집합 이화작용: 큰 분자를 작은 분자로 분해하는 대사 과정 동화작용: 작은 분자를 큰 분자로 합성하는 대사 과정 |
| 주요 경로 | |
| 에너지 생산 | 해당과정 구연산 회로 (또는 TCA 회로, 크렙스 회로) 산화적 인산화 발효 |
| 생합성 | 광합성 캘빈 회로 지방산 합성 단백질 생합성 핵산 합성 |
| 조절 | |
| 효소 조절 | 알로스테리 조절 공유 결합 변형 |
| 호르몬 조절 | 인슐린 글루카곤 에피네프린 |
| 유전자 발현 조절 | 전사 인자 후성 유전학 |
| 관련 질병 | |
| 대사 질환 | 당뇨병 페닐케톤뇨증 고지혈증 통풍 |
| 암 | 암세포의 대사 변화 |
| 기타 | 미토콘드리아 질환 리소좀 축적 질환 |
2. 이화작용
이화작용은 큰 분자를 분해하는 대사 과정이다. 이 과정에는 음식 분자를 분해하고 산화시키는 것이 포함된다. 이러한 반응의 목적은 동화작용에 필요한 에너지와 구성 성분을 제공하는 것이다. 이화작용 반응은 유기체마다 다르며, 유기체는 에너지와 탄소의 원천에 따라 분류할 수 있다. 유기 분자는 유기체들에 의해 에너지원으로 이용되고, 무기 기질을 사용하는 생물도 있으며, 광합성 생물은 햇빛을 화학 에너지로 전환한다. 그러나 이 모든 형태의 대사는 환원-산화 반응을 통해 이루어진다.[1] 동물에서 이러한 반응은 복잡한 유기 분자가 이산화탄소나 물과 같은 단순한 분자로 분해되는 것을 포함한다. 광합성 유기체에서 이러한 전자 전달 반응은 에너지를 방출하는 것이 아니라, 햇빛으로부터 흡수된 에너지를 저장하는 방법으로 사용된다.[2]
동물에서 일반적인 이화작용 반응은 크게 세 단계로 나눌 수 있다.
# 큰 유기 분자(단백질, 다당류, 지질 등)가 세포 밖에서 작은 구성 성분으로 소화된다.
# 작은 분자들이 세포에 흡수되어 더 작은 분자(주로 아세틸 CoA)로 전환되며, 이 과정에서 에너지가 방출된다.
# CoA의 아세틸기는 구연산 회로와 전자전달계에서 물과 이산화탄소로 산화되어, NAD+를 NADH로 환원시켜 에너지를 저장한다.
2. 1. 분해
'''분해'''는 에너지를 생성하기 위해 고분자를 쪼개는 대사 과정이다. 녹말, 셀룰로스, 단백질 등의 고분자는 세포 내로 빠르게 흡수될 수 없어 세포 대사에 이용되기 전에 더 작은 단위로 분해되어야 한다. 단백질을 아미노산으로 분해하는 단백질 가수분해 효소, 다당류를 단당류 같은 단순한 당으로 분해하는 글리코사이드 가수분해효소(글리코시데이스) 등, 몇몇 일반적인 효소들이 이러한 중합체를 소화한다. 미생물은 단순히 주변에 소화 효소를 분비하고,[3][4] 동물만이 특수한 세포에서 장으로 효소를 분비한다.[5] 세포 바깥에서 효소가 고분자를 분해하여 만들어낸 아미노산과 당은 능동수송 단백질을 통해 세포 내로 운반된다.[6][7]
일반적인 탄수화물의 화학식은 CX(H2YOY)이며, 단량체(monomer) 역시도 비슷하다. 탄수화물은 더 작은 단위로 분해하는 과정에서, 결합체가 가지고 있는 많은 양의 에너지를 추출하기 위해 대개 단당류로 소화된 다음 세포로 유입된다.[8] 세포로 들어온 단당류(포도당이나 과당)는 해당과정을 거치면서 피루브산으로 전환되고 ATP가 만들어진다.[9] 피루브산은 몇몇 대사 회로의 중간체이지만 대부분의 경우 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환되어 시트르산 회로로 들어간다. 시트르산 회로에서 ATP가 더 많이 생산되기는 하지만, 이 회로에서 가장 중요한 생산물은 아세틸-CoA가 산화되면서 NAD+에서 생산된 NADH이다. 무산소 조건에서는 젖산 탈수소효소의 작용으로 해당과정을 통해 젖산이 생산되고, NADH는 해당과정에서 재사용되기 위해서 NAD+로 재산화된다. 포도당은 오탄당 인산 경로라는 다른 경로로 분해될 수도 있다. 오탄당 인산 경로는 조효소 NADPH를 환원하고, 핵산의 구성 성분인 리보스와 같은 오탄당을 생산하는 과정이다.
지방은 라이페이스에 의해 지방산과 글리세롤로 가수분해된다. 글리세롤은 해당과정으로 들어가고 지방산은 베타 산화 과정을 통하여 분해되어 아세틸-CoA를 방출하고, 시트르산 회로에 진입한다. 지방산이 산화되면 산소를 더 많이 가지고 있는 탄수화물보다 더 많은 에너지를 방출할 수 있다. 스테로이드 또한 베타 산화와 유사한 과정을 통해 몇몇 세균에 의해 분해되어 상당한 양의 아세틸-CoA, 프로피오닐-CoA, 피루브산으로 전환되고, 이들은 모두 세포가 에너지를 얻는 데에 쓸 수 있다. 결핵균(''M. tuberculosis'')은 탄소원으로 콜레스테롤만을 이용하여 증식할 수 있으며, 콜레스테롤 사용 경로와 관련된 유전자가 결핵균이 감염되는 생활사의 여러 단계에서 중요한 역할을 한다는 것이 확인되었다.[10]
단백질은 아미노산 및 기타 단순한 화합물로 분해되는데, 여기서 생성된 단순한 아미노산은 세포막을 통해 세포 내외로 운반되며 RNA 및 리보솜의 중합반응을 통해 새로운 단백질로 합성된다. 아미노산은 또한 에너지원으로 사용되어 요소와 이산화 탄소로 산화된다.[11] 아미노산의 산화 경로는 아미노기 전이효소에 의해 아미노기를 제거하면서 시작한다. 아미노기는 요소 회로로 들어가고, 아미노기가 제거된 탄소 골격은 케토산의 형태로 남는다. 이 케토산 중에 몇몇은 시트르산 회로의 중간체로, 예를 들어 글루탐산이 탈아미노화되면 α-케토글루타르산이 된다.[12] 어떤 아미노산은 포도당신생합성 과정을 통해 포도당으로 전환될 수 있는데, 이를 당생성 아미노산이라 한다.[13]
2. 2. 탄수화물 분해
탄수화물은 단당류로 소화된 후 세포로 흡수되어 에너지를 생성하는데 사용된다.[8] 세포 내로 들어온 포도당이나 과당은 해당과정을 통해 피루브산으로 전환되며, 이 과정에서 ATP가 생성된다.[9] 피루브산은 여러 대사 경로의 중간체로 사용되지만, 주로 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환되어 시트르산 회로로 들어간다. 시트르산 회로에서는 더 많은 ATP가 생성되지만, 이 회로의 주요 생성물은 아세틸-CoA 산화 과정에서 NAD+로부터 생성되는 NADH이다. 산소가 부족한 조건에서는 젖산 탈수소효소가 해당과정에서 생성된 NADH를 NAD+로 재산화시키고 젖산을 생성하여 해당과정이 지속될 수 있도록 한다. 포도당은 오탄당 인산 경로를 통해서도 분해될 수 있는데, 이 경로는 조효소 NADPH를 환원시키고 핵산의 구성 성분인 리보스와 같은 오탄당을 생성한다.2. 3. 지방 분해
지방은 라이페이스에 의해 지방산과 글리세롤로 가수분해된다.[10] 글리세롤은 해당과정으로 들어가고, 지방산은 베타 산화 과정을 통해 분해되어 아세틸-CoA를 방출하고 시트르산 회로에 진입한다. 지방산은 산소를 더 많이 가지고 있는 탄수화물보다 산화될 때 더 많은 에너지를 방출한다. 스테로이드 또한 베타 산화와 유사한 과정을 통해 몇몇 세균에 의해 분해되어 상당한 양의 아세틸-CoA, 프로피오닐-CoA, 피루브산으로 전환되고, 이들은 모두 세포가 에너지를 얻는 데 사용할 수 있다.2. 4. 단백질 분해
단백질은 아미노산으로 분해된 후 에너지원으로 사용되거나 새로운 단백질 합성에 사용된다.[11] 아미노산은 요소와 이산화 탄소로 산화되어 에너지원으로 사용될 수 있는데,[11] 아미노산의 산화는 아미노기 전이효소에 의해 아미노기가 제거되면서 시작된다. 제거된 아미노기는 요소 회로로 들어가고, 남은 탄소 골격은 케토산 형태가 된다. 이 케토산 중 일부는 시트르산 회로의 중간 대사물이다. 예를 들어 글루탐산은 탈아미노화 과정을 통해 α-케토글루타르산이 된다.[12] 어떤 아미노산은 포도당신생합성을 통해 포도당으로 전환될 수 있는데, 이를 당생성 아미노산이라고 한다.[13]3. 동화작용
동화작용은 이화작용에서 방출된 에너지를 사용하여 복잡한 분자를 만드는 대사 과정이다. 세포의 구조를 이루는 복잡한 분자는 작고 단순한 전구물질로부터 순서대로 만들어진다. 동화작용은 아미노산, 단당류, 테르페노이드, 뉴클레오타이드와 같은 전구물질을 만들고, ATP에 저장된 에너지를 이용하여 활성이 있는 형태로 바꾼 후, 이들을 조립하여 단백질, 다당류, 지질, 핵산 등의 복잡한 분자를 만든다.[1]
생물은 세포 내에서 만들 수 있는 분자의 종류에 따라 달라진다. 식물과 같은 자가영양생물은 이산화 탄소나 물처럼 간단한 분자에서 다당류나 단백질을 만들 수 있다. 반면에 종속영양생물은 보다 복잡한 물질을 만들기 위해 단당류나 아미노산과 같은 전구물질을 필요로 한다.[1]
3. 1. 광합성
광합성은 햇빛과 이산화탄소를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정이다. 식물, 남세균(시아노 박테리아), 조류에서 산소 광합성은 물을 분해하고 산소를 부산물로 생성한다. 이 과정은 광합성 반응 센터에서 생성된 ATP와 NADPH를 사용하여 이산화탄소를 3-포스포글리세르산으로 바꾼 다음 글루코스로 전환한다.[14] 식물에서는 C3 탄소 고정, C4 탄소 고정, CAM 광합성의 세 가지 유형이 나타난다. 이는 이산화탄소가 캘빈 회로로 유입되는 경로에 따라 달라지는데, C3 식물은 이산화탄소를 직접 고정하는 반면, C4와 CAM 광합성은 강렬한 햇빛과 건조한 환경에 적응하기 위해 이산화탄소를 다른 화합물에 먼저 통합한다.[14]
광합성 원핵생물에서는 탄소 고정 방식이 더 다양하다. 이산화탄소는 캘빈-벤슨 회로, 역 구연산 회로, 또는 아세틸-CoA의 카르복실화를 통해 고정될 수 있다. 원핵화학요법 생물 또한 캘빈-벤슨 회로를 통해 이산화탄소를 고정하지만, 무기 화합물에서 에너지를 얻어 반응을 유도한다.
3. 2. 탄수화물 합성
탄수화물 합성 과정에서는 간단한 유기산을 포도당과 같은 단당류로 변환한 뒤, 이를 다시 녹말과 같은 다당류로 합성한다. 피루베이트, 젖산, 글리세롤, 글리세레이트 3인산, 아미노산과 같은 화합물로부터 포도당이 생성되는 과정을 포도당신생합성(또는 글루코네오제네시스, gluconeogenesis)이라고 한다.[15] 포도당신생합성은 여러 단계를 거쳐 피루베이트를 포도당 6-인산으로 변환하며, 이 과정 중 상당수는 해당과정과 공유된다.[15] 그러나 이 경로는 해당과정과는 다른 효소에 의해 조절되기 때문에, 포도당의 합성과 분해가 별도로 조절될 수 있다. 이는 두 과정이 동시에 진행되어 불필요한 순환을 일으키는 것을 막아준다.[16][17]지방은 에너지를 저장하는 일반적인 방법이지만, 인간과 같은 척추동물은 아세틸-CoA를 피루베이트로 변환할 수 없기 때문에 포도당신생합성을 통해 지방을 포도당으로 전환할 수 없다.[18] 따라서 장기간 굶주린 상태에서는 척추동물은 지방산에서 케톤체를 생성하여 뇌와 같이 지방산을 대사할 수 없는 조직에서 포도당을 대체한다.[19] 반면, 식물이나 세균과 같은 다른 유기체는 글리옥실산 회로를 이용하여 아세틸-CoA를 옥살로아세트산으로 전환하여 포도당 생산에 사용할 수 있도록 한다.[20][21]
다당류와 글리칸은 우리딘 이인산 포도당(UDP-글루코스)과 같은 반응성 당-인산 기증자로부터 글리코실기전이효소에 의해 합성된다. 이 효소는 다당류의 수용체 하이드록실기에 당을 순차적으로 첨가한다. 기질 고리에 있는 하이드록실기 중 어느 것이든 수용체가 될 수 있기 때문에 생성되는 다당류는 직선 또는 분지형 구조를 가질 수 있다.[22] 생성된 다당류는 그 자체로 구조적 또는 대사적 기능을 가지거나, 올리고당전이효소라는 효소에 의해 지질이나 단백질로 전달될 수 있다.
3. 3. 지방산, 아이소프레노이드, 스테로이드 합성
지방산은 아세틸-CoA 단위를 중합하고 환원시키는 지방산 생성효소(Fatty acid synthase)에 의해 만들어진다. 지방산의 아실 사슬은 아실기를 더하여 알코올로 환원시키고, 알켄기로 탈수시킨 다음 다시 알칸기로 환원시키는 반응을 반복하여 확장된다. 지방산 생합성 효소는 두 그룹으로 나뉜다. 동물과 균류에서는 이 모든 지방산 생성효소 반응이 단일 다기능성 I 형 단백질에 의해 수행되는 반면, 식물 색소체와 세균에서는 분리형 II 형 효소가 경로의 각 단계를 수행한다.[23][24]테르펜과 아이소프레노이드는 카로티노이드를 포함하며 식물 천연물 중 가장 큰 분류군을 형성하는 지질의 한 종류이다.[25] 이러한 화합물은 반응성 전구체인 아이소펜테닐 피로인산(IPP)과 다이메틸알릴 피로인산(DMAPP)으로부터 제공된 아이소프렌 단위체의 조립과 변형을 통해 만들어진다.[26]
이러한 전구체는 다양한 방법으로 만들 수 있다. 동물과 고세균에서 메발론산 경로는 아세틸-CoA로부터 이러한 화합물을 생성하는 반면, 식물과 세균에서는 비메발론산 경로가 피루브산과 글리세르알데하이드 3-인산을 기질로 사용한다.[27][28] 이러한 활성 아이소프렌 공여체를 이용하는 중요한 반응 중 하나는 스테로이드 생합성이다. 이 과정에서 아이소프렌 단위체는 결합하여 스쿠알렌을 만들고, 스쿠알렌은 접혀서 고리 형태를 이루어 라노스테롤을 생성한다.[29] 라노스테롤은 콜레스테롤이나 에르고스테롤과 같은 다른 스테로이드로 전환될 수 있다.[30][31]
3. 4. 단백질 합성
아미노산은 펩타이드 결합으로 연결되어 단백질을 구성한다. 각각 다른 단백질은 고유한 아미노산 잔기의 배열 순서를 가지는데, 이것을 단백질의 1차 구조라고 한다. 다양한 종류의 아미노산들이 서로 다른 배열로 결합하여 매우 다양한 종류의 단백질을 형성할 수 있다. 단백질은 아미노산이 에스테르 결합을 통해 RNA 분자에 부착되어 활성화된 형태로 만들어진다. 이러한 아미노아실-tRNA 전구체는 아미노아실-tRNA 합성효소에 의해 ATP 의존적 반응을 거쳐 생성된다.[35] 이렇게 생성된 아미노아실-tRNA는 리보솜의 기질로 작용하며, mRNA의 유전 정보에 따라 아미노산을 순서대로 연결시켜 단백질 사슬을 만든다.[36]3. 5. 뉴클레오타이드 합성 및 회수
뉴클레오타이드는 다량의 대사 에너지를 필요로 하는 경로에서 아미노산, 이산화탄소, 폼산으로 만들어진다.[37] 따라서 대부분의 생물은 이미 형성된 뉴클레오타이드를 회수하는 효율적인 시스템을 가지고 있다.[38][39] 퓨린은 뉴클레오시드(리보스에 부착된 염기)로 합성된다. 아데닌과 구아닌은 모두 전구 뉴클레오시드 인산염으로 만들어지는데, 이 인산염은 아미노산인 글리신, 글루타민, 아스파르트산 등의 원자와 조효소 테트라하이드로폴산으로부터 전달되는 폼산을 이용하여 합성된다. 반면에 피리미딘은 글루타민과 아스파르트산으로부터 형성되는 염기성 오로트산으로부터 합성된다.[40]4. 에너지 전환
생명체는 다양한 방식으로 에너지를 얻고 사용한다. 이화작용은 큰 분자를 분해하는 대사 과정으로, 음식 분자를 분해하고 산화시키는 것을 포함한다. 이 과정에서 방출되는 에너지는 동화작용에 사용되어 새로운 분자를 합성하는 데 쓰인다.
탄수화물은 단당류로 분해되어 해당과정을 거쳐 피루브산이 되고, 아데노신 삼인산(ATP)이 생성된다. 피루브산은 아세틸 조효소 A(아세틸-CoA)로 전환되어 시트르산 회로로 들어가 더 많은 ATP를 생성한다. 지방은 라이페이스에 의해 지방산과 글리세롤로 가수분해된 후, 베타 산화 과정을 통해 아세틸-CoA를 방출한다. 단백질은 아미노산으로 분해되어 에너지원으로 사용되거나 새로운 단백질 합성에 사용된다.
4. 1. 산화적 인산화
산화적 인산화는 유기 분자로부터 제거된 전자를 산소로 전달하고, 방출된 에너지를 이용해 ATP를 만드는 과정이다. 진핵 생물에서는 미토콘드리아 막에 있는 전자전달계라고 불리는 일련의 단백질에 의해 이 과정이 수행된다. 원핵생물에서는 이 단백질들이 세포내막에서 발견된다.[9] 이 단백질들은 전자를 전달함으로써 방출되는 에너지를 이용하며, 미토콘드리아 막에 걸쳐있다.
양성자의 이동에 의해 미토콘드리아 내막을 기준으로 양성자 농도 차이가 발생하고 전기화학적 기울기가 생성된다. 이 힘은 양성자를 ATP 합성효소라 불리는 효소를 통해 미토콘드리아 안쪽으로 돌려보낸다. 이 양성자 흐름은 ATP 합성효소의 활성 부위의 모양을 변화시키고, 아데노신 이인산을 인산화하여 ATP를 합성한다.
4. 2. 빛 에너지
식물, 시아노박테리아, 자주색 박테리아, 녹색 황 박테리아 및 일부 원생생물은 햇빛 에너지를 받아들인다. 이 과정은 종종 광합성의 일부로서 이산화 탄소를 유기 화합물로 전환시키는 것과 관련이 있다. 그러나 자주색 박테리아와 녹색 황 박테리아는 햇빛을 에너지원으로 사용할 수 있고, 탄소 고정과 유기 화합물의 발효 사이를 전환시킬 수 있기 때문에 에너지 생성 및 탄소 고정 시스템은 원핵생물에서는 별도로 작동될 수 있다.[14]많은 유기체가 태양 에너지를 받아들이는 과정은 산화적 인산화와 유사하다. 이것은 양성자 농도 기울기로서 에너지를 저장하기 때문이다. 이 양성자로 인한 힘은 ATP 합성효소를 통한 ATP 합성을 유도한다. 이 전자전달계를 작동시키는데 필요한 전자는 광합성 반응 센터 혹은 로돕신이라고 불리는 집광 단백질에서 나온다.[14]
식물, 조류 및 시아노박테리아에서 광계 II는 빛 에너지를 사용하여 물에서 전자를 제거하여 산소를 폐기물로 방출한다. 그런 다음 전자는 시토크롬 b6f 복합체로 이동하며, 이 에너지는 엽록체의 틸라코이드 막을 가로질러 양성자를 펌핑해내기 위해 사용된다. 이들 양성자는 막을 통해 ATP 합성효소를 통과한다. 그 후 전자들은 광계 I로 흐르며 칼빈 회로에 사용하기 위해 코엔자임 NADP+를 환원시키거나 추가 ATP 생성을 위해 재활용될 수 있다.[14]
5. 해독 및 산화 환원 대사
생명체는 외부에서 들어오거나 대사 과정에서 만들어지는 해로운 물질에 항상 노출되어 있다. 이러한 물질이 세포 내에 쌓이면 해롭기 때문에, 생명체는 이를 해독하고 제거해야 한다.[41] 이러한 잠재적으로 손상될 수 있는 화합물을 제노바이오틱스(xenobiotics)라고 부른다.[41]
합성 약물, 천연 독, 항생제와 같은 제노바이오틱스는 제노바이오틱스-대사 효소에 의해 해독된다. 사람의 경우, 여기에는 시토크롬 P450 산화효소,[42] UDP-글루쿠로노실 전이효소,[43] 글루타티온 S-전이효소[44] 등이 있다. 이 효소들은 세 단계를 거쳐 작용한다. 먼저 제노바이오틱스를 산화시키고(1단계), 그 다음 수용성 그룹을 분자에 결합시킨다(2단계). 이렇게 변형된 수용성 제노바이오틱스는 세포 밖으로 배출될 수 있으며, 다세포 생물의 경우 배설되기 전에 추가로 대사될 수 있다(3단계).
생태학에서 이러한 반응은 오염 물질의 미생물 생분해 및 오염된 토양과 기름 유출의 생물학적 정화에 중요하다.[45] 이러한 미생물 반응은 다세포 생물과 많은 부분을 공유하지만, 미생물은 종류가 매우 다양하기 때문에 다세포 생물보다 훨씬 넓은 범위의 제노바이오틱스를 다룰 수 있다. 심지어 유기 염소 화합물과 같은 잔류성 유기 오염 물질도 분해할 수 있다.[46]
산소를 사용하는 생물(유산소 생물)의 경우, 산화 스트레스 문제가 발생한다.[47] 산화적 인산화나 단백질 접힘 과정에서 이황화 결합이 형성될 때 과산화 수소와 같은 활성 산소가 생성되기 때문이다.[48] 이러한 활성 산소는 글루타티온과 같은 항산화 대사 물질과 카탈레이스, 과산화효소와 같은 효소에 의해 제거된다.
6. 생물체의 열역학
생명체는 열역학 법칙을 따른다. 모든 생명체는 주변 환경과 물질 및 에너지를 교환하는 열린계이기 때문에, 생명체의 복잡성이 열역학 제2법칙에 어긋나는 것처럼 보여도 생명 유지가 가능하다. 열역학 제2법칙에 따르면 어떤 닫힌계(고립계)에서도 엔트로피(무질서도)는 감소할 수 없다. 생물체계는 평형 상태가 아니라, 주변 환경의 엔트로피를 증가시켜 자신의 복잡성을 유지하는 소산계(dissipative system)이다.[49] 세포대사는 자발적인 이화작용과 비자발적인 동화작용을 짝지어 이를 달성한다. 즉, 세포대사는 열역학적으로 무질서를 일으켜 자신의 질서를 유지한다.[50]
7. 대사 조절 및 제어
대부분의 생물체는 환경이 끊임없이 변화하기 때문에, 세포대사 반응을 정밀하게 조절하여 세포 내에서 일정한 조건(항상성)을 유지해야 한다.[51][52] 대사 조절은 또한 생물체가 신호에 반응하고 환경과 능동적으로 상호작용할 수 있도록 한다.[53]
대사 경로를 이해하기 위해서는 다음 두 가지 개념이 중요하다. 첫째, 경로에서 효소의 조절은 신호에 반응하여 효소의 활성을 조절하는 방법이다. 둘째, 이러한 효소에 의한 조절이 해당 활성 변화가 경로의 전체 속도(경로를 통과하는 흐름)에 미치는 영향이다.[54] 예를 들어, 효소는 활성에 큰 변화를 보일 수 있지만(즉, 조절이 많이 되지만) 이러한 변화가 대사 경로의 흐름에 거의 영향을 미치지 않는다면, 이 효소는 경로의 제어에 관여하지 않는다.[55]
7. 1. 내인성 조절
대사 조절에는 여러 가지 레벨이 있다. 내인성 조절에서, 대사 경로는 기질이나 생성물의 수준 변화에 반응하여 자기 조절을 한다. 예를 들어, 생성물의 양이 감소하면 해당 경로를 통해 물질의 흐름이 증가하여 이를 보상한다. 이러한 유형의 조절은 경로상의 여러 효소들의 알로스테릭 조절을 수반하는 경우가 많다.[56]7. 2. 외인성 조절
외적 조절은 다세포 유기체의 세포가 다른 세포로부터의 신호에 반응하여 신진대사를 변화시키는 것을 포함한다. 이러한 신호는 보통 호르몬이나 성장인자와 같은 수용성 메신저의 형태로 세포 표면의 특정 수용체에 의해 감지된다.[57] 이 신호들은 종종 단백질의 인산화 작용을 수반하는 2차 메신저 시스템에 의해 세포 내부에서 전달된다.[58]
외인성 조절의 대표적인 예시는 인슐린 호르몬에 의한 포도당 대사의 조절이다.[59] 인슐린은 혈당 수치의 상승에 대응하여 생성된다. 인슐린이 세포의 인슐린 수용체에 결합하면 세포가 포도당을 흡수하고 지방산, 글리코겐과 같은 저장 분자로 전환시키는 일련의 단백질 키나아제 반응을 활성화시킨다.[60] 글리코겐 대사는 글리코겐을 분해하는 효소인 인산화효소와 글리코겐을 만드는 효소인 글리코겐 생성효소의 활성으로 조절된다. 이러한 효소는 인산화가 글리코겐 생성효소를 억제하지만 인산화효소를 활성화하는 방식과 같이 상호적인 방식으로 조절된다. 인슐린은 단백질 인산가수분해효소를 활성화하고 이러한 효소의 인산화를 감소시킴으로써 글리코겐 합성을 유발한다.[61]
8. 대사의 진화
현재 우리가 알고 있는 복잡한 대사 경로는 오랜 시간에 걸쳐 진화해왔다. 초기의 대사는 간단한 화학 반응에서 시작되었지만, 점차 효소가 관여하는 복잡한 형태로 발전했다.[66][67] 효소 기반 대사의 첫 번째 경로는 푸린 뉴클레오타이드 대사의 일부였을 것으로 추정되지만, 이전의 대사 경로는 고대 RNA 세계의 일부였다.[68]
해당과정, 구연산 회로와 같이 생명체 대사의 중심 경로는 생물의 세 영역(세균, 고균, 진핵생물) 모두에 존재하며, 이는 이들이 마지막 공통 조상(LUCA)에 존재했음을 보여준다.[62][63] 이 공통 조상은 원핵생물이었으며, 아마도 다양한 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물, 지질 대사를 하는 메탄 생성균이었을 것이다.[64][65]
새로운 대사 경로가 어떻게 진화하는지를 설명하는 여러 모델이 제시되었다. 여기에는 다음이 포함된다.
이러한 메커니즘들의 상대적인 중요성은 명확하지 않지만, 유전체 연구에 따르면 경로 내의 효소들은 공유된 조상을 가질 가능성이 높다. 이는 많은 경로가 기존 단계에서 새로운 기능을 만들어 단계별로 진화했음을 시사한다.[70] 다른 모델에서는 효소가 다른 대사 경로에서 비슷한 기능을 수행하기 위해 차용된다는 것을 보여주는데, 이는 진화적 효소 모자이크를 만든다.[71][72] 또한 대사의 일부가 다른 경로에 재사용될 수 있는 "모듈"로 존재할 수 있다는 가능성도 있다.[73]
대사 경로의 진화는 새로운 기능의 획득뿐만 아니라 기능의 상실을 초래하기도 한다. 예를 들어, 일부 기생생물은 생존에 필수적이지 않은 대사 과정을 잃고 숙주로부터 아미노산, 뉴클레오타이드, 탄수화물 등을 얻는다.[74] 이와 유사한 대사 능력 감소는 내부공생체에서도 관찰된다.[75]
9. 대사 연구 및 조작
대사 연구는 생명 현상을 이해하고 질병을 치료하는 데 중요하다. 전통적인 연구 방법으로는 하나의 대사 경로에 초점을 맞춘 환원주의적 접근법을 사용하며, 방사성 동위원소 추적자를 이용하여 전구체에서 최종 생성물까지의 경로를 추적하고, 방사성 표지된 중간체와 생성물을 식별하여 경로를 정의한다.[76] 또한, 이러한 화학 반응을 촉매하는 효소를 정제하여 작용 기작과 저해제에 대한 반응을 연구하고, 세포나 조직 내의 작은 분자 집합인 대사체를 식별하는 방법도 사용된다. 이러한 연구는 단순 대사 경로의 구조와 기능 이해에는 유용하지만, 복잡한 세포 대사 시스템에는 적용하기 어렵다.[77]
현대적인 연구 방법으로는 게놈 데이터를 이용하여 생화학 반응의 완전한 네트워크를 재구성하고, 총체적인 수학적 모델을 만들어 행동을 설명하고 예측한다.[79] 이 모델은 고전적인 방법으로 얻은 경로와 대사체 데이터를 단백질 및 DNA 마이크로어레이 연구의 유전자 발현 데이터와 통합할 때 강력하며,[80] 인간 대사 모델을 생산하여 약물 발견과 생화학적 연구를 이끌고, 네트워크 분석에서 질병을 공통 단백질이나 대사물을 공유하는 집단으로 분류하는 데 사용된다.[81][82][83]
박테리아 대사망은 나비넥타이[84][85] 조직의 두드러진 예로, 적은 수의 중간 공통 통화를 사용하여 광범위한 영양소를 투입하고 다양한 생성물과 복잡한 고분자를 생산한다.
대사 공학은 이러한 정보를 기술적으로 적용하는 분야로, 효모, 식물, 박테리아 등을 유전자 변형시켜 생명공학에 유용하게 만들고, 항생제나 1,3-프로페인다이올, 시킴산 같은 산업용 화학 물질 생산을 돕는다.[86] 이러한 유전자 변형은 생산 에너지 절감, 수확량 증가, 폐기물 감소를 목표로 한다.[87]
9. 1. 전통적인 연구 방법
고전적으로 세포대사는 하나의 대사 경로에 초점을 맞춘 환원주의적 접근법에 의해 연구된다. 특히 전구체, 조직, 세포 수준에서 방사성 동위원소 추적자를 사용하는 것이 중요하다. 방사성 동위원소 추적자를 이용하면 전구체로부터 최종 생성물까지의 경로를 추적할 수 있으며, 방사성 표지된 중간체와 생성물을 식별하여 경로를 정의할 수 있다.[76] 이러한 화학 반응을 촉매하는 효소는 정제하여 연구할 수 있으며, 효소의 작용 기작과 저해제에 대한 반응을 조사할 수 있다. 이와 병행하여 세포나 조직 내의 작은 분자를 식별하는 방법도 사용된다. 이러한 분자 전체 집합을 대사체라고 부른다. 이러한 연구들은 단순한 대사 경로의 구조와 기능을 이해하는 데 유용하지만, 완전한 세포의 대사와 같이 복잡한 시스템에 적용하기에는 불충분하다.[77]9. 2. 현대적인 연구 방법
고전적으로 대사는 하나의 대사 경로에 초점을 맞춘 환원주의적 접근법에 의해 연구되었다. 특히 전구체, 조직, 세포 수준에서 방사능 추적기를 사용하여, 전구체로부터 최종 생산물까지의 경로를 방사성 표지 중간체와 생성물을 식별하여 정의한다.[76] 이러한 화학 반응을 촉진하는 효소를 정제하고, 그 작용과 억제제에 대한 반응을 조사할 수 있다. 이와 함께 세포나 조직의 작은 분자를 식별하는 접근법도 사용되는데, 이러한 분자의 완전한 집합을 대사체라고 부른다. 이러한 연구들은 단순한 대사 경로의 구조와 기능을 잘 보여주지만, 완전한 세포의 대사와 같이 보다 복잡한 시스템에 적용하기에는 불충분하다.[77]오른쪽 그림은 43개의 단백질과 40개의 대사물 사이의 상호작용을 보여주는데, 이는 수천 개의 서로 다른 효소를 포함하는 세포 내 대사 네트워크의 복잡성을 보여준다. 게놈 서열은 45,000개의 유전자를 포함하는 목록을 제공한다.[78] 그러나 이제 이 게놈 데이터를 사용하여 생화학 반응의 완전한 네트워크를 재구성하고, 이들의 행동을 설명하고 예측할 수 있는 보다 총체적인 수학적 모델을 만들 수 있게 되었다.[79] 이러한 모델은 고전적인 방법을 통해 얻은 경로와 대사체 데이터를 단백질 및 DNA 마이크로어레이 연구의 유전자 발현 데이터와 통합할 때 특히 강력하다.[80] 이러한 기술을 이용하여 인간 대사의 모델이 생산되어, 미래의 약물 발견과 생화학적 연구를 이끌게 되었다.[81] 이러한 모델은 현재 네트워크 분석에서 인간의 질병을 공통 단백질이나 대사물을 공유하는 집단으로 분류하는 데 사용된다.[82][83]
박테리아 대사망은 비교적 적은 수의 중간 공통 통화를 사용하여 광범위한 영양소를 투입하고 다양한 생성물과 복잡한 고분자를 생산할 수 있는 구조인 나비넥타이[84][85] 조직의 두드러진 예이다.
이러한 정보의 주요한 기술적 적용은 대사 공학이다. 대사 공학에서는 효모, 식물 또는 박테리아와 같은 유기체를 유전적으로 변형시켜 생명공학에 더욱 유용하게 만들고, 항생제와 같은 약품이나 1,3-프로판다이올 및 시킴산과 같은 공업용 화학 물질의 생산을 돕는다.[86] 이러한 유전자 변형은 일반적으로 생성물을 생산하는 데 사용되는 에너지의 양을 줄이고, 수확량을 증가시키며, 폐기물의 생산을 감소시키는 것을 목적으로 한다.[87]
9. 3. 대사 공학
대사 공학은 효모, 식물, 박테리아와 같은 생물체를 유전자 변형시켜 생명공학에 더 유용하게 만들고, 항생제와 같은 약품이나 1,3-프로페인다이올 및 시킴산과 같은 산업용 화학 물질의 생산을 돕는 기술이다.[86] 이러한 유전자 변형은 일반적으로 생산에 사용되는 에너지를 줄이고, 수확량을 늘리며, 폐기물 생성을 감소시키는 것을 목표로 한다.[87]10. 대사의 역사
신진대사라는 용어는 "변화" 또는 "뒤엎다"를 뜻하는 그리스어 "메타볼리스모스(μεταβολισμός)"에서 유래되었다.[88] 대사에 대한 연구는 고대 그리스 시대부터 시작되어 오랜 역사를 거쳐 발전해 왔다.
10. 1. 고대 그리스 철학
아리스토텔레스의 《동물의 부분들》에는 열린 흐름 모델이 만들어질 수 있도록 신진대사에 대한 그의 견해가 상세하게 제시되어 있다. 그는 그 과정의 각 단계에서 음식에서 나오는 물질들이 변형되어 열이 불의 고전적인 원소로 배출되고, 잔여 물질들은 소변이나 담즙, 또는 배설물로 배출된다고 믿었다.[89]
10. 2. 과학적 방법의 적용
세포대사에 대한 과학적 연구는 수 세기에 걸쳐 진행되었으며, 초기에는 동물 전체를 관찰하는 수준에서 현대에는 생화학적 방법을 통해 개별적인 대사 반응을 연구하는 수준으로 발전했다. 1614년 산토리오 산토리오는 자신의 저서 《아르스 데 스테티나 메디치나》에서 인간의 세포대사에 대한 최초의 통제된 실험 결과를 발표했다.[90] 그는 식사, 수면, 노동, 성관계, 금식, 음주, 배설 전후의 체중 변화를 측정하여 섭취한 음식의 대부분이 '감각할 수 없는 땀'으로 손실된다는 것을 발견했다.
초기 연구에서는 대사 과정의 메커니즘이 밝혀지지 않았고, 생명력이 살아있는 조직에 활력을 불어넣는다고 생각되었다. 19세기, 루이 파스퇴르는 효모에 의한 알코올 발효를 연구하면서 발효가 효모 세포 내의 "발효"라고 불리는 물질에 의해 촉매된다고 결론지었다. 그는 "알코올 발효는 효모 세포의 생명 및 조직과 상관관계가 있는 행위이며, 세포의 죽음이나 부패와는 관련이 없다"고 말했다.[91] 1828년 프리드리히 뵐러는 무기물 전구체로부터 요소(유기 화합물)를 화학적으로 합성하는 데 성공했다.[92] 이는 세포 내 유기 화합물과 화학 반응이 일반적인 화학 법칙과 다르지 않다는 것을 증명했다.
20세기 초 에두아르트 부흐너가 효소를 발견하면서[93] 세포의 생물학적 연구와 대사의 화학 반응에 대한 연구가 분리되었고, 이는 생화학의 시작을 알렸다. 20세기 초, 생화학 지식은 급속도로 발전했다. 한스 크렙스는 요소 회로를 발견하고, 한스 콘버그와 함께 시트르산 회로와 글리옥실산 회로를 연구하여[95][96] 세포대사 연구에 큰 공헌을 했다.[94] 현대의 생화학 연구는 크로마토그래피, X선 회절, NMR 분광학, 방사성 동위원소 표지, 전자 현미경, 분자 역학 시뮬레이션과 같은 새로운 기술 덕분에 세포 내 많은 분자와 대사 경로를 발견하고 상세히 분석할 수 있게 되었다.
참조
[1]
논문
Life: past, present and future
1999
[2]
논문
The complex architecture of oxygenic photosynthesis
2004
[3]
저널
Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases.
https://mmbr.asm.org[...]
1993-12-01
[4]
저널
Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties
https://doi.org/10.1[...]
2004-06-01
[5]
저널
The digestive system: linking theory and practice
https://www.magonlin[...]
1997-12-11
[6]
저널
Review: How Amino Acids Get Into Cells: Mechanisms, Models, Menus, and Mediators
https://onlinelibrar[...]
1992
[7]
저널
Structure and function of facultative sugar transporters
http://www.sciencedi[...]
1999-08-01
[8]
저널
Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters.
http://www.jbc.org/c[...]
1993-09-15
[9]
저널
The Cellular Fate of Glucose and Its Relevance in Type 2 Diabetes
https://academic.oup[...]
2004-10-01
[10]
저널
Pathogen roid rage: Cholesterol utilization by Mycobacterium tuberculosis
https://doi.org/10.3[...]
2014-07-01
[11]
저널
Amino Acid Metabolism
https://www.annualre[...]
2020-05-15
[12]
저널
Glutamate, at the Interface between Amino Acid and Carbohydrate Metabolism
https://academic.oup[...]
2000-04-01
[13]
저널
Glutamine: The Emperor or His Clothes?
https://academic.oup[...]
2001-09-01
[14]
논문
Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic
2002
[15]
논문
The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes
2004
[16]
논문
Design of glycolysis
1981
[17]
논문
Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics
1990
[18]
논문
Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation
2006
[19]
논문
Proteolytic and lipolytic responses to starvation
2006
[20]
논문
Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation
2006
[21]
논문
Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle
1957
[22]
논문
Glycobiology
1988
[23]
논문
The structural biology of type II fatty acid biosynthesis
2005
[24]
논문
Regulation of fatty acid synthesis
1997
[25]
논문
An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants
2003
[26]
논문
Diversity of the biosynthesis of the isoprene units
2003
[27]
논문
Diversity of the biosynthesis of the isoprene units
2003
[28]
논문
The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants
1999
[29]
논문
Sterol biosynthesis
1981
[30]
논문
Sterol biosynthesis
1981
[31]
논문
Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review
1995
[32]
서적
Lehninger Principles of Biochemistry
W. H. Freeman and company
2005
[33]
논문
Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae
1996-11
[34]
서적
Textbook of Medical Physiology
Elsevier
2006
[35]
논문
The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis
2001
[36]
논문
"Mechanism of protein biosynthesis"
1969
[37]
논문
"The biochemistry and physiology of nucleotides"
1994
[38]
논문
"The biochemistry and physiology of nucleotides"
1994
[39]
논문
"Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants"
2003
[40]
논문
"Enzymes of nucleotide synthesis"
1995
[41]
논문
"The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview"
2006
[42]
논문
"The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans"
2002
[43]
논문
"UDP-glucuronosyltransferases"
2000
[44]
논문
"Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily"
2001-11
[45]
논문
"Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool"
2005
[46]
논문
"Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities"
https://www.google.c[...]
2005
[47]
논문
"Oxidative stress: the paradox of aerobic life"
1995
[48]
논문
"Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences"
2004
[49]
논문
"Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth"
1999
[50]
논문
"Thermodynamics and bioenergetics"
2002
[51]
논문
"Scale-free networks in cell biology"
2005
[52]
논문
"Regulation analysis of energy metabolism"
1997
[53]
논문
"Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes"
2006
[54]
논문
"Metabolic control"
1994
[55]
논문
"Modern theories of metabolic control and their applications (review)"
1984
[56]
논문
"Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation"
1995
[57]
논문
"Transduction of biochemical signals across cell membranes"
2005
[58]
논문
"The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update"
2000
[59]
논문
"How cells absorb glucose"
1992
[60]
논문
"Glycogen and its metabolism"
2002
[61]
논문
"Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1"
https://www.google.c[...]
2000
[62]
논문
"Universality in intermediary metabolism"
2004
[63]
논문
"Evolution of carbohydrate metabolic pathways"
1996
[64]
서적
How did bacteria come to be?
1998
[65]
논문
"The emergence of major cellular processes in evolution"
1996
[66]
논문
"Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems"
2001
[67]
논문
"The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution"
1996
[68]
논문
"The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture"
2007
[69]
논문
"Metabolites: a helping hand for pathway evolution?"
2003
[70]
논문
"Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli"
2004
[71]
논문
"MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks"
2006
[72]
논문
"Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic"
2001
[73]
논문
"A metabolic network in the evolutionary context: Multiscale structure and modularity"
2006-06
[74]
논문
"Common themes in the genome strategies of pathogens"
2005
[75]
논문
"Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks"
2006
[76]
논문
"An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism"
1999
[77]
논문
"Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology"
1997
[78]
논문
"How many genes are there in plants (... and why are they there)?"
2007
[79]
논문
"From genomes to in silico cells via metabolic networks"
2005
[80]
논문
"Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks"
2006
[81]
논문
"Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data"
2007-02
[82]
논문
"The human disease network"
2007-05
[83]
논문
"The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity"
2008-07
[84]
논문
"Bow ties, metabolism and disease"
2004
[85]
논문
"The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks"
2003
[86]
논문
"Metabolic engineering of beta-lactam production"
2003
[87]
논문
"Metabolic engineering"
1999
[88]
웹사이트
Metabolism
2007-02-20
[89]
서적
The Lagoon: How Aristotle Invented Science
Bloomsbury
2014
[90]
논문
"Santorio Sanctorius (1561–1636) – founding father of metabolic balance studies"
1999
[91]
논문
"Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind"
1951
[92]
논문
"Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs"
1999
[93]
강연
Eduard Buchner's 1907 Nobel lecture
http://nobelprize.or[...]
2007-03-20
[94]
논문
"Krebs and his trinity of cycles"
2000
[95]
논문
"Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper"
1932
[96]
논문
"Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle"
1957
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