철갑상어류

1. 개요

철갑상어류는 조기어류 중 가장 오래된 물고기 중 하나로, 백악기 후기에 나타나 비교적 적은 형태적 변화를 겪으며 살아있는 화석으로 여겨진다. 몸은 원통형이며, 뾰족한 주둥이와 수염, 5줄의 굳비늘, 이형 꼬리를 가지고 있으며, 연골성 골격을 지닌다. 철갑상어는 캐비아와 살코기를 얻기 위한 어업 대상이며, 멸종 위기에 처해 CITES에 의해 국제 거래가 규제된다. 과도한 어획, 서식지 파괴, 댐 건설 등으로 인해 개체 수가 감소하여, 현재 85% 이상이 멸종 위험에 처해 있다.

2. 진화

철갑상어목 어류는 초기 쥐라기 (약 2억 100만 ~ 1억 7400만 년 전) 화석 기록에 처음 나타났으며, 현존하는 조기어류 중 가장 오래된 어류 중 하나이다. 진정한 철갑상어는 백악기 후기에 화석 기록에 나타난다. 이들은 형태학적 변화가 적어 진화 속도가 매우 느렸으며, 이 때문에 '살아있는 화석'으로 불린다.

철갑상어류는 화석 기록이 있음에도 불구하고, 완전한 분류와 계통 발생을 결정하기는 어렵다. 이는 개체 및 지역 간의 변이, 다른 속과의 잡종 생성 능력, 그리고 경골어류(Actinopterygii)의 긴 진화 역사 속에서 철갑상어와 가아(gar)와 같은 몇 안 되는 생존자만 남게 된 점 등이 원인이다. 계통수를 통해 철갑상어과의 계통 발생이 경골어류에서 진화했음을 알 수 있다.

현재 분류법에서 조기어강과 철갑상어목은 모두 분류군이며, 철갑상어과는 Acipenserinae( Acipenser속과 Huso속 포함)와 Scaphirhynchinae( Scaphirhynchus속과 Pseudoscaphirhynchus속 포함)의 두 아과로 나뉜다. 그러나 최근 연구들은 기존 분류 체계가 측계통군일 가능성을 제시하며, 새로운 분류 체계를 제안하고 있다.

2.1. 화석 역사

철갑상어목 물고기는 약 1억 7400만 년에서 2억 100만 년 전, 초기 쥐라기 시대에 화석 기록에 처음 나타났으며, 현존하는 조기어류 중 가장 오래된 물고기 중 하나이다. 진정한 철갑상어는 백악기 후기에 화석 기록에 나타나며, 가장 오래된 유해는 캐나다 앨버타 주의 세노마니안 (1억 년~9400만 년 전)에서 발견된 두개골 일부이다. 그 시대 동안 철갑상어는 놀라울 정도로 적은 형태학적 변화를 겪었으며, 이는 그들의 진화가 매우 느렸음을 나타내며, 그들에게 살아있는 화석이라는 비공식적인 지위를 부여했다. 이는 부분적으로 긴 세대 간격, 광범위한 온도 및 염도에 대한 내성, 크기와 골질의 갑옷 또는 골판으로 인한 포식 부재, 저서 환경 내 먹이의 풍부함으로 설명된다. 그러나 그들은 여전히 몇 가지 원시적인 특징, 즉 비대칭 꼬리, 축소된 비늘, 지지 뼈대보다 더 많은 지느러미 줄기, 그리고 독특한 턱 매달림을 공유한다.

2.2. 계통 발생 및 분류학

철갑상어류는 화석 기록이 존재함에도 불구하고, 개체 및 지역 간의 변이, 그리고 다른 속과의 잡종 생성 능력 때문에 완전한 분류와 계통 발생을 결정하기 어려웠다. 경골어류(Actinopterygii)의 긴 진화 역사 속에서 철갑상어와 가아(gar)와 같은 몇 안 되는 생존자만 남게 된 것도 분류를 어렵게 하는 요인 중 하나이다.

철갑상어과 어류는 넓은 분포와 멸종 위기 상태 때문에 체계적인 자료 수집이 어려워, 과거에는 현재는 부정된 40종 이상의 종이 식별되기도 했다. Acipenser속과 Huso속이 단계통군인지 분류군인지는 불분명하며, 형태학적 구분과 달리 유전적 증거는 이를 뒷받침하지 못한다. 하지만, 체계적인 데이터와 유전학적 기술을 통해 분류학적 혼란을 해결하려는 노력이 계속되고 있다.

계통수를 통해 철갑상어과의 계통 발생이 경골어류에서 진화했음을 알 수 있다.

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현재 분류법에서 조기어강과 철갑상어목은 모두 분류군이며, 철갑상어과는 Acipenserinae( Acipenser속과 Huso속 포함)와 Scaphirhynchinae( Scaphirhynchus속과 Pseudoscaphirhynchus속 포함)의 두 아과로 나뉜다. 그러나 최근 연구들은 기존 분류 체계가 측계통군일 가능성을 제시하며, A. oxyrhinchus와 A. sturio가 가장 기저 분류군을 형성하고, 다른 종들은 별도의 분류군에 속한다는 새로운 분류 체계를 제안하고 있다.

3. 형태

몸은 원통형이며 주둥이는 길고 뾰족하다. 입은 주둥이 아래에 있고 수염은 2쌍이다. 배 밑과 옆, 등에는 톱니 모양의 굳비늘(경린)이 5줄로 배열되어 있다. 꼬리지느러미는 위쪽이 길게 뻗은 이형 꼬리 형태이다.

철갑상어류는 경골어류로부터 몇 가지 원시적 특징을 유지하고 있다. 연골어강의 다른 구성원들과 마찬가지로, 골격이 거의 완전히 연골로 이루어져 있어 경골어류 중에서 독특하다. 구조 유지를 위해 척삭이 성장 후에도 남는 드문 경우이다. 그러나 연골성 골격은 원시적인 특징이 아니라 파생된 특징인데, 철갑상어의 조상은 뼈 골격을 가지고 있었다. 척추뼈 몸통이 없고, 비늘 대신 다섯 줄의 측면 골판(경린)으로 부분적으로 덮여 있다. 또한, 넓고 이빨이 없는 입 앞에 위치한 네 개의 수염 (감각기)을 가지고 있다. 이 수염을 자갈이나 흐린 바닥에 대고 강 서식지를 탐색한다. 철갑상어는 길쭉한 몸, 납작한 부리, 독특한 골판과 수염, 그리고 길쭉한 꼬리 상엽으로 알아볼 수 있다. 조기어류의 쌍 지느러미에 대한 골격 지지는 몸벽 내부에 있으며, 지느러미의 물갈퀴에 있는 뼈대 구조는 외부에서 볼 수 있다.

4. 하위 분류

전통적으로 철갑상어과는 2개의 아과(철갑상어아과, Scaphirhynchinae)와 4개의 속(철갑상어속, 벨루가철갑상어속, Scaphirhynchus속, Pseudoscaphirhynchus속)으로 분류되었다.

* 철갑상어아과 (Acipenserinae)
철갑상어속 (Acipenser)
벨루가철갑상어속 (Huso)
* Scaphirhynchinae
Scaphirhynchus
Pseudoscaphirhynchus

그러나 철갑상어 종의 완전한 분류는 여러 요인으로 인해 어려움을 겪었다. 철갑상어류는 속 간에도 생식 가능한 잡종을 생성할 수 있는 능력이 있어 분류에 혼란을 야기한다. 또한, 광범위한 분포와 멸종 위기 상태로 인해 체계적인 자료 수집이 어렵다.

최근 연구에서는 Acipenser속과 Huso속의 종들이 단계통군인지 분류군인지에 대한 의문이 제기되고 있으며, 유전적 증거가 형태학적 구분을 명확하게 뒷받침하지 못하고 있다.

여러 최근 연구 결과, 기존 분류 체계가 측계통군으로 나타나 새로운 분류 체계가 제안되고 있다. 이 새로운 분류 체계에서는 A. oxyrhinchus와 A. sturio가 가장 기저 분류군을 형성하고, 나머지 종들은 별도의 분류군에 속하며, 속 간의 관계가 재정립될 가능성이 있다.

현재 철갑상어과에는 4개의 속에 8종의 멸종된 화석종과 28종/아종(멸종된 화석종 1종과 현존하는 화석종 2종 포함)이 속해 있다.

5. 생태

철갑상어류는 주로 강 바닥에 사는 조개, 갑각류, 작은 물고기를 먹는다. 다우리아 철갑상어속 2종, 흰철갑상어, 팔리드 철갑상어처럼 성체가 되면 물고기를 주로 먹는 종도 있다. 이들은 입을 뻗어 바닥에 있는 먹이를 빨아들이는 방식으로 섭취한다. 이빨이 없어 먹이를 붙잡을 수는 없지만, 몸집이 크거나 포식성이 강한 종은 연어처럼 큰 먹이도 통째로 삼킬 수 있다.

철갑상어는 먹이를 찾을 때 시각 대신 4개의 수염으로 감지하는 후각, 촉각, 화학적 감각, 그리고 로렌치니 기관을 통해 감지하는 전기 신호 등을 복합적으로 이용한다. 머리 부분에 위치한 전기 수용기는 생물체가 만들어내는 미세한 전류나 지자기에 민감하게 반응하며, 섭식, 짝짓기, 이동 등 다양한 행동에 활용되는 것으로 추정된다.

많은 철갑상어가 수면 위로 뛰어오르는 행동을 보이는데, 이때 발생하는 큰 소리와 물보라는 수면에서 800m 떨어진 곳이나 물속에서도 들릴 정도이다. 이러한 행동의 정확한 이유는 밝혀지지 않았지만, 무리 간의 의사소통, 공중 먹이 포획, 구애, 산란, 포식자로부터의 회피, 기생충 제거, 호흡 등의 가능성이 제기되고 있다. 단순히 기분이 좋아서라는 추측도 존재한다.

철갑상어가 뛰어올라 보트에 착륙하여 사람이 다치는 사고가 발생하기도 했으며, 2015년에는 스와니 강에서 뛰어오른 철갑상어에 맞아 5세 소녀가 사망하는 사고도 있었다. 1731년 철갑상어의 도약을 관찰한 기록에 따르면, 5~7월에 강에서 큰 물고기가 수면 위로 몇 미터씩 뛰어오르는 모습은 흔하면서도 놀라운 광경이었으며, 이때 발생하는 소리는 몇 마일 밖에서도 들릴 정도로 컸다고 한다.

5.1. 서식지

철갑상어류는 북반구의 아열대에서 아한대 수역에 이르는 광범위한 지역에 분포한다. 북아메리카에서는 멕시코만에서 뉴펀들랜드까지의 대서양 연안, 오대호, 세인트로렌스강, 미주리강, 미시시피강을 포함하며, 캘리포니아와 아이다호에서 브리티시컬럼비아에 이르는 주요 강에서 서해안을 따라 분포한다. 유럽 대서양 연안, 특히 아드리아해와 북부 이탈리아의 강을 포함한 지중해 유역에도 서식한다. 흑해, 아조프해, 카스피해로 흘러드는 강들(다뉴브강, 드네프르강, 볼가강, 우랄강, 돈강), 북극해로 흘러드는 러시아의 북쪽 강들(오비강, 예니세이강, 레나강, 콜리마강), 중앙아시아의 강들(아무다리야강과 시르다리야강)과 바이칼호에도 서식한다. 태평양에서는 러시아-중국 국경의 아무르강, 사할린 섬, 중국 북동부의 일부 강에서도 발견된다.

대한민국에서는 금강, 한강 등의 하구에 살았으나 최근에는 보기 어렵다.

대부분의 종은 강에서 산란하고 바다에서 성장하는 강하성 어류이지만, 호수철갑상어(Acipenser fulvescens)와 바이칼철갑상어(A. baerii baicalensis)처럼 담수에서만 서식하는 종도 있다. 흰철갑상어(A. transmontanus)의 일부 개체군이 컬럼비아강에서, 시베리아철갑상어(A. baerii)가 오비강 유역에서와 같이 댐 건설로 인해 담수로 격리된 경우도 있다.

5.2. 먹이

어릴 때는 동물성 플랑크톤을 먹고, 다 자라서는 바닥에 사는 수서곤충, 조개, 게, 새우, 어린 물고기 등을 먹는다. 주로 저서생물인 조개, 갑각류, 작은 물고기를 포식한다. 다우리아 철갑상어속 2종, 흰철갑상어, 팔리드 철갑상어 성체는 어식성이 된다. 입을 뻗어 바닥의 먹이를 빨아들이듯이 먹는다. 이가 없기 때문에 먹이를 잡을 수는 없지만, 대형 개체나 포식성이 높은 종은 연어 등의 대형 먹이도 삼킨다. 포식 시 시각은 사용하지 않으며, 4개의 수염에 전달되는 후각, 촉각, 및 화학 감각 등의 신호와 로렌치니 기관에 전달되는 전기 신호를 조합하는 것으로 생각된다.

5.3. 생활사

철갑상어류는 수명이 길고 성장이 느린 물고기이다. 평균 수명은 50~60년이며, 처음 산란은 약 15~20세가 되어야 한다. 철갑상어류는 무리 산란을 하며, 특정 조건이 필요하기 때문에 매년 산란하지는 않는다. 이러한 조건은 봄의 적절한 광주기, 알이 부착될 수 있는 얕은 바위 또는 자갈 기질이 있는 맑은 물, 그리고 알의 산소 공급을 위한 적절한 수온과 유속과 같은 다양한 환경 조건으로 인해 매년 충족될 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다. 암컷 한 마리는 10만에서 3백만 개의 알을 낳을 수 있지만, 모두 수정되는 것은 아니다. 수정된 알은 끈적해져 바닥의 기질에 접촉하여 부착된다. 배아가 어린 물고기로 성숙하는 데 8~15일이 소요된다. 그 동안 배아는 영양 섭취를 위해 난황에 의존한다. 강물은 유충을 우각호와 슬루와 같은 역류 지역으로 운반하며, 여기서 자유롭게 헤엄치는 치어는 첫 해를 곤충 유충과 갑각류를 먹으며 보낸다. 성장 첫 해에 18cm에서 20cm 길이로 자라며 본류의 급류로 다시 이동한다.

5.4. 행동

철갑상어는 주로 저서성으로 먹이를 찾으며, 조개류, 갑각류, 작은 물고기를 먹는다. 예외적으로 후소 종인 철갑상어와 창백한 철갑상어는 성어가 되면 주로 다른 물고기를 먹는다. 흡반과 같은 입을 뻗어 저서생물에서 먹이를 빨아들이는데, 이빨이 없어 먹이를 잡을 수는 없지만, 더 큰 개체와 더 포식성 종은 통째로 연어를 포함한 매우 큰 먹이를 삼킬 수 있다. 철갑상어는 시각에 의존하지 않고 먹이를 찾는다. 네 개의 수염으로 감지되는 후각, 촉각 및 화학 감각 단서와 로렌치니 기관을 이용한 전기 감각을 포함한 감각의 조합을 사용하는 것으로 여겨진다.

철갑상어의 전기 수용기는 머리에 위치하며 다른 동물이나 지전원으로부터 생성되는 약한 전기장에 민감하다. 전기 수용기는 먹이 섭취, 짝짓기, 이동과 같은 다양한 행동에 사용되는 것으로 생각된다.

많은 철갑상어가 물 밖으로 완전히 뛰어오르며, 보통 표면에서 반 마일 떨어진 곳에서도 들을 수 있고, 수중에서는 더 멀리 들릴 수 있는 큰 물보라를 일으킨다. 그 이유에 대해서는 알려져 있지 않지만, 집단 응집력 유지를 위한 집단 의사소통, 공중 먹이 포획, 구애 행동, 산란 시 알을 털어내는 데 도움이 되는 것 등이 제시되었다. 다른 가능한 설명으로는 포식자로부터의 탈출, 기생충 털어내기, 공기 삼키기 또는 내뱉기가 있다. 또 다른 설명은 "그냥 기분이 좋아서"이다. 뛰어오르는 철갑상어가 보트에 떨어져 사람에게 부상을 입히는 사고가 있었으며, 2015년에는 스와니 강에서 철갑상어가 뛰어올라 5세 소녀를 강타하여 치명상을 입었다.

6. 인간과의 관계

철갑상어류는 인간과 다양한 관계를 맺어왔다.

철갑상어의 부레는 아이싱글라스의 원료로 사용되었다. 아이싱글라스는 콜라겐의 일종으로, 와인이나 맥주의 청징제, 젤라틴의 전신, 양피지 보존 등에 사용되었다.

유대교 코셔 율법에서는 비늘과 지느러미가 모두 있는 물고기만 허용한다. 철갑상어는 빗비늘 및 원린 대신 가노이드 비늘을 가지고 있어 코셔 음식으로 인정되지 않는다. 정통 유대교는 철갑상어 섭취를 금지하지만, 일부 보수 유대교는 허용한다. 코셔 지위에 대한 논쟁은 아론 호린 등 19세기 개혁가들에게서 비롯되었지만, 유럽 유대인 사회에서는 철갑상어 섭취가 흔했다.

1324년 잉글랜드 에드워드 2세는 철갑상어를 왕실어로 선언했다. 영국 군주는 잉글랜드와 웨일스 주변 해역의 모든 철갑상어를 소유하며, 영국 법률상 왕국 내에서 잡힌 철갑상어는 군주의 개인 재산이다.

중세 후기 덴마크에서도 철갑상어를 왕실용으로 보존하는 법률이 있었다. 1495년 한스 왕의 그립스훈덴호 침몰 당시, 스웨덴 칼마르 연회에 사용될 철갑상어가 발견되었다.

문장학에서 철갑상어는 성 아말베르가의 문장 상징이다.

6.1. 어업 및 캐비어

캐비어는 철갑상어의 알을 소금에 절여 만든 음식으로, 고급 식재료로 여겨진다. 이러한 캐비어에 대한 수요는 철갑상어 남획으로 이어져, 여러 종의 철갑상어가 멸종 위기에 처하게 되었다. 특히 캐비어를 생산하는 철갑상어는 야생 동물 자원 중 가장 가치 있는 동시에 멸종 위기에 놓인 종으로 꼽힌다.

19세기 미국은 전 세계 캐비어 생산의 90%를 차지할 정도로 주요 생산국이었다. 당시 허드슨강에서는 철갑상어가 매우 흔하여 "올버니 소고기"라고 불릴 정도였고, 철갑상어 알은 술집에서 5센트짜리 맥주 안주로 제공되기도 했다. 그러나 상업적 남획, 오염, 서식지 파괴, 댐 건설 등으로 인해 미국과 캐나다의 철갑상어 어업은 급격히 감소했고, 일부 지역에서는 철갑상어가 멸종되기도 했다.

20세기에는 러시아가 캐비어의 최대 생산국이자 수출국으로 떠올랐지만, 카스피해의 철갑상어 개체수 역시 감소하는 추세를 보였다. 1979년 미국의 대이란 금수 조치 이후에는 철갑상어 캐비어 밀렵과 밀수가 성행하기도 했다. 워싱턴 주 어류 및 야생동물부(WDFW)는 밀렵 조직을 단속하고, 철갑상어와 관련 상품의 국제 거래는 1998년부터 워싱턴 조약에 따라 규제되고 있다.

대한민국에서도 철갑상어 양식을 통해 캐비어를 생산하려는 노력이 이루어지고 있다.

6.2. 보존

캐비어에 대한 수요와 남획, 밀렵, 서식지 파괴, 댐 건설로 인한 산란장 이동 방해 등은 철갑상어의 생존을 위협하고 있다. 중국 철갑상어, 벨루가 철갑상어, 앨라배마 철갑상어를 포함한 여러 종이 멸종 직전에 놓여 있으며, 많은 종이 멸종 위기종 또는 위협종으로 분류되어 있다. IUCN 데이터에 따르면 철갑상어류의 85% 이상이 멸종 위험에 처해 있으며, 이는 다른 어떤 동물 종보다 심각한 상황이다.

전 세계적인 철갑상어 보존 노력에는 각 국가 및 주 자원 기관의 개체 수 및 서식지 모니터링, 보존 단체 활동 등이 있다. 세계 철갑상어 보존 협회(WSCS)는 "전 세계 철갑상어 종의 보존과 철갑상어 개체 수 복원"을 장려하고 "철갑상어에 관심 있는 모든 사람들 간의 정보 교환"을 지원하는 것을 주요 목표로 한다. 북미 철갑상어 및 주걱철갑상어 협회(NASPS)와 Gesellschaft zur Rettung des Störs e.V.는 WSCS의 계열 단체이다. WSCS는 과학자와 연구자들이 정보를 교환하고 철갑상어 보존 문제를 해결할 수 있는 글로벌 컨퍼런스를 조직한다. 1977년에 설립된 Sturgeon For Tomorrow는 자원 봉사자와 보호 프로그램을 통해 산란지를 모니터링하며, "세계에서 철갑상어를 위한 가장 큰 시민 옹호 단체"로 성장하여 다른 주에도 지부를 확장했다. 다뉴브강 유역의 아이언 게이트와 같은 특정 지역 문제 해결을 위한 프로젝트도 진행되고 있다. 예를 들어, 현재 모든 회귀성 다뉴브강 철갑상어(주로 민물에 사는 스텔렛 철갑상어 제외)는 댐 위의 다뉴브강 상류 및 중류에서 심각한 멸종 위기 또는 제거된 것으로 분류된다.

6.3. 기타 이용

1800년 이전에는 철갑상어(주로 러시아산 큰철갑상어)의 부레가 아이싱글라스의 원료로 사용되었다. 아이싱글라스는 콜라겐의 일종으로, 과거에 와인이나 맥주의 청징제로 사용되었고, 젤라틴의 전신이며, 양피지 보존에도 사용되었다.

유대교의 코셔 율법에서는 비늘과 지느러미가 모두 있는 물고기만 먹는 것을 허용한다. 철갑상어는 빗비늘 및 원린 대신 가노이드 비늘을 가지고 있어 코셔 음식으로 인정되지 않는다. 모든 정통 유대교 종파는 철갑상어 섭취를 금지하지만, 일부 보수 유대교 종파에서는 이를 허용한다. 코셔 지위에 대한 신학적 논쟁은 아론 호린과 같은 19세기 개혁가들에게서 비롯되었지만, 이미 유럽 유대인 사회에서는 철갑상어 섭취가 흔했다.

철갑상어는 1324년 잉글랜드의 에드워드 2세 왕의 법령에 따라 왕실어로 선언되었다. 기술적으로, 영국 군주는 여전히 잉글랜드와 웨일스 주변 해역에 서식하는 모든 철갑상어를 소유하고 있다. 영국의 법률에 따르면, 왕국 내에서 잡힌 모든 철갑상어는 군주의 개인 재산이다.

철갑상어를 왕을 위해 보존하는 유사한 법률이 중세 후기 덴마크에서도 시행되었다. 왕실의 맥락에서 철갑상어의 고고학적 사례는 덴마크-노르웨이 기함인 그립스훈덴의 난파선에서 발견되었는데, 1495년 6월 한스 왕이 외교 정상 회담을 위해 코펜하겐에서 스웨덴 칼마르로 항해하던 중 침몰했다. 고고학자들은 난파선에서 칼마르의 연회에서 왕의 식탁에 오르기 위해 의도되었을 가능성이 있는, 손질된 철갑상어가 담긴 통을 회수했다.

문장학에서 철갑상어는 성 아말베르가의 문장에 있는 상징이다.

7. 한국의 철갑상어

과거 금강, 한강 등의 하구에 살았으나 최근에는 보기 어렵다. 남획, 밀렵, 서식지 파괴, 댐 건설로 인한 산란장 이동 방해 등 악영향으로 생존이 위협받고 있기 때문이다. 칼루가철갑상어, 다뉴브철갑상어, 앨라배마철갑상어 등 일부 종은 멸종 위기에 처해 있다.

최근에는 국내에서 철갑상어 양식이 시도되고 있으며, 캐비어 생산과 더불어 철갑상어 보존에 기여할 수 있을 것으로 기대된다.