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키트리디오미코시스

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목차

1. 개요

키트리디오미코시스는 양서류에게 치명적인 곰팡이 질병으로, 1993년 호주에서 처음 발견되었다. 이 질병은 개구리곰팡이(Batrachochytrium dendrobatidis)와 도롱뇽곰팡이(Batrachochytrium salamandrivorans)에 의해 발생하며, 전 세계적으로 양서류 개체 수 감소 및 멸종의 주요 원인으로 지목된다. 감염된 양서류는 피부 탈락, 무기력, 경련 등의 증상을 보이며, 항진균제 치료가 가능하다. 기후 변화와 살충제 사용이 질병 확산에 영향을 미치며, 일부 양서류는 피부 공생 세균을 통해 곰팡이에 대한 저항성을 갖기도 한다.

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키트리디오미코시스
질병 정보
질병 이름키트리디오미코시스
로마자 표기Kiteuridiomikosis
다른 이름카엘츠보카비쇼
병인
원인Snamei||Batrachochytrium dendrobatidis (B. dendrobatidis)
Snamei||Batrachochytrium salamandrivorans (B. salamandrivorans)
학명Lang||la|Chytridiomycosis
영향
영향 받는 종양서류
설명개구리, 두꺼비, 도롱뇽 등 양서류에 감염되는 곰팡이 질병이다.
위험양서류 개체수 감소 및 멸종의 주요 원인 중 하나이다.
참고 문헌저널 인용|이탤릭체=예|last=Olson|first=Deanna H.|author2=Aanensen, David M. |author3=Ronnenberg, Kathryn L. |author4=Powell, Christopher I. |author5=Walker, Susan F. |author6=Bielby, Jon |author7=Garner, Trenton W. J. |author8=Weaver, George |author9=Fisher, Matthew C. |author10= Stajich, Jason E. |title=Mapping the Global Emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the Amphibian Chytrid Fungus|journal=PLoS ONE|year=2013|volume=8|issue=2|pages=e56802|doi=10.1371/journal.pone.0056802|url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0056802|editor1-last=Stajich|editor1-first=Jason E|pmid=23463502|pmc=3584086
저널 인용|이탤릭체=예| author = Stuart S. N., Chanson J. S. | year = 2004 | title = Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide | url = | journal = Science | volume = 306 | issue = 5702| pages = 1783–1786 | doi=10.1126/science.1103538 | pmid=15486254|display-authors=etal
Cite journal |last1=Lambert |first1=Max R. |last2=Womack |first2=Molly C. |last3=Byrne |first3=Allison Q. |last4=Hernández-Gómez |first4=Obed |last5=Noss |first5=Clay F. |last6=Rothstein |first6=Andrew P. |last7=Blackburn |first7=David C. |last8=Collins |first8=James P. |last9=Crump |first9=Martha L. |last10=Koo |first10=Michelle S. |last11=Nanjappa |first11=Priya |date=2020-03-20 |title=Comment on "Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity" |journal=Science |language=en |volume=367 |issue=6484 |page=eaay1838 |doi=10.1126/science.aay1838 |doi-access=free |issn=0036-8075 |pmid=32193293
Cite journal |last1=Fisher |first1=Matthew C. |last2=Garner |first2=Trenton W.J. |year=2020 |title=Chytrid fungi and global amphibian declines |journal=Nature Reviews Microbiology |volume=18 |issue=6 |pages=332–343 |pmid=32099078 |s2cid=211266075 |doi=10.1038/s41579-020-0335-x |hdl=10044/1/78596 |hdl-access=free |url=https://discovery.ucl.ac.uk/id/eprint/10092667/

2. 역사

키트리디오미코시스가 새롭게 출현한 질병인지, 아니면 기존에 존재하던 병원체의 독성이 최근 증가한 것인지는 아직 명확하지 않다.

이 질병은 대유행의 형태로 1993년 오스트레일리아 퀸즐랜드에서 처음 발견되었지만, 조사 결과 적어도 1978년부터 호주에 존재했으며 이후 호주 전역 및 아프리카, 아메리카 대륙, 유럽, 뉴질랜드, 오세아니아 등 세계 여러 지역으로 퍼져나갔다. 아메리카 대륙에서는 1987년 베네수엘라에서 시작되어 북쪽으로 확산되었고, 같은 해 중앙아메리카 남부에서도 발견되어 확산된 것으로 추정된다.[6]

곰팡이 자체는 훨씬 오래전부터 존재했을 가능성이 있다. ''Batrachochytrium dendrobatidis''(Bd) 감염의 가장 오래된 기록은 1863년 티티카카물두꺼비 표본이며, 도롱뇽 중에서는 1902년 일본장수도롱뇽 표본이다.[9][10] 1938년 아프리카발톱개구리 표본에서도 감염 사례가 확인되었는데, 이 종은 질병 영향을 거의 받지 않아 매개체 역할을 했을 수 있다.[11] 특히 이 개구리는 과거 인간 임신 진단 검사에 널리 사용되어 전 세계적으로 거래되면서 곰팡이 확산에 기여했을 가능성이 제기된다.[11] 질병 자체의 가장 초기 기록은 1978년 황소개구리 사례이다.[11]

최근 유전체 분석 결과, 한반도에서 발견된 Bd 계통이 전 세계적인 대유행의 시작점이었을 수 있다는 강력한 증거가 제시되었다.[8]

일본에서는 2006년 수입된 애완용 개구리에서 처음 Bd가 검출되었고[100], 이후 야생 황소개구리[102] 및 일본 전역의 토착 양서류에서도 낮은 비율로 발견되었다.[100][105][106] 그러나 일본 토착종 대부분은 Bd에 강한 저항성을 보이며 대량 폐사 사례는 보고되지 않았다.[100][105] 20세기 초 일본장수도롱뇽 표본에서도 곰팡이 흔적이 발견되어[105], 일본을 포함한 동아시아가 Bd의 원 서식지이며 해당 지역 양서류가 이미 내성을 가지고 있을 수 있다는 가설이 제기되었다.[100]

2. 1. 한국에서의 경과

주어진 원본 자료는 일본에서의 키트리디오미코시스 경과를 다루고 있으며, 한국에서의 경과에 대한 내용은 포함되어 있지 않습니다. 따라서 요청하신 '한국에서의 경과' 섹션 내용을 작성할 수 없습니다.

3. 원인균

키트리디오미코시스의 원인균은 균계 취균문 취균강에 속하는 두 종의 곰팡이이다.

하나는 '''개구리곰팡이'''(학명: ''Batrachochytrium dendrobatidis'')로,[69] 개구리와 같은 무미목, 도롱뇽과 같은 유미목, 무족영원과 같은 무족영원목 등 다양한 양서류에 감염된다.

다른 하나는 '''도롱뇽곰팡이'''(학명: ''Batrachochytrium salamandrivorans'')로,[18][75] 주로 도롱뇽과 영원 같은 유미류 양서류에게 키트리디오미코시스를 유발한다.[18][82][107]

3. 1. 생활사

개구리곰팡이(학명: ''Batrachochytrium dendrobatidis'', 이하 Bd)는 운동성을 가진 유주자(zoospore) 단계와 비운동성의 유주자낭(zoosporangium) 단계, 두 가지 주요 생활 단계를 거친다.[16]

Bd의 유주자는 세포 후단에 하나의 편모를 가지고 물속에서 이동한다.[82] 유주자는 보통 구형에서 타원형이며, 직경은 3–5 마이크로미터(µm), 편모 길이는 약 20 µm이다.[69] 이 유주자는 케라틴, 그 구성 아미노산인 시스테인, 양서류 점액의 당 성분 등에 주화성을 보이는 것으로 보고되었다.[82] 유주자는 수생 환경으로 방출된 후, 24시간 이내에 2cm 미만을 이동하여[20] 양서류의 피부에 도달하면 미세소관 뿌리를 이용해 부착한다.[17] 부착 후 편모를 흡수하고 세포벽을 형성하여 낭포(cyst) 상태가 된다.[82]

낭포화된 세포는 발아관을 뻗어 숙주 피부의 각질층이나 과립층 세포 안으로 침투하고, 가근(rhizoid)을 형성한다. 이 가근을 통해 피부의 케라틴과 같은 단백질을 분해하여 영양분으로 삼아 성장하며 유주자낭으로 발달한다.[82][75][70] 유주자낭은 숙주 세포 표면에 외생하거나 세포 내에 내생하며,[82] 보통 하나의 유주자낭을 형성하는 단심성이지만 때로는 여러 세포로 분열하여 여러 유주자낭을 형성하는 다심성이 되기도 한다.[82] 성숙한 유주자낭 내부에서는 최대 약 300개의 새로운 유주자가 형성된다.[75] 유주자낭은 방출관(discharge tube)을 형성하고, 이를 통해 성숙한 유주자를 외부 환경으로 방출한다.[82][75] 방출된 유주자는 다시 새로운 숙주를 찾거나 동일한 숙주를 재감염시킨다.[17] 적합한 환경 조건에서는 유주자가 부착한 후 유주자낭으로 발달하여 새로운 유주자를 방출하기까지 약 4~5일이 걸린다.[75][82]

2013년에 발견된 근연종인 도롱뇽곰팡이(학명: ''Batrachochytrium salamandrivorans'', 이하 Bs)는 주로 도롱뇽과 영원 같은 유미류에 감염되며[18][75], 기본적인 생활사는 Bd와 유사하다. 하지만 Bs는 낭포화된 유주자에서 생긴 발아관 끝에서 새로운 균체를 형성하는 출아적 증식을 할 수 있으며, 유주자낭이 다심성인 경우가 더 흔하다는 차이점이 있다.[82][108]

개구리곰팡이속에서는 아직 유성 생식 단계가 직접 관찰된 적은 없지만,[82] 유전학적 연구 결과 유성 생식을 할 가능성이 시사되고 있다.[82]

개구리곰팡이의 증식과 생존에는 환경 요인이 중요하다. 생존 가능한 온도 범위는 4°C에서 25°C 사이이며,[20] 최적 생장 온도는 17–25°C이다. 10°C 이하에서는 증식이 느려지고 28°C에서는 증식이 멈추며, 30°C 이상에서는 사멸한다.[82][75][71][72] 생존 가능한 pH 범위는 6–7이며, 이 범위가 최적 조건이기도 하다.[82][20]

3. 2. 특징

키트리디오미코시스는 주로 케라틴을 함유한 피부의 가장 바깥층에 영향을 미치는 질병이다.[6] 원인균은 취균문 취균강에 속하는 '''개구리곰팡이'''(''Batrachochytrium dendrobatidis'', 이하 Bd)와 '''도롱뇽곰팡이'''(''Batrachochytrium salamandrivorans'', 이하 Bsal) 두 종이다.

=== 개구리곰팡이 (''Batrachochytrium dendrobatidis'') ===

1999년에 신종으로 기재된 개구리곰팡이는[69] 속명 ''Batracho-chytrium''이 그리스어로 "개구리"(''batracho'')와 "단지(항아리)"(''chytr'')를 의미하며, 종소명 ''dendrobatidis''는 독개구리속(''Dendrobates'')에서 분리된 균주가 타입으로 사용된 데서 유래했다.[75][69]

==== 생활사와 증식 ====

개구리곰팡이는 두 가지 생활 단계를 갖는다. 첫째는 무성 유주자낭 단계이고,[16] 둘째는 운동성 유주자 생성 단계이다.[16] 유주자는 세포 후단에 1개의 편모를 가지며(보통 직경 3–5 µm, 편모 길이 약 20 µm),[69] 물속에서 편모를 이용해 이동하여 새로운 숙주를 찾는다.[17][19] 케라틴, 시스테인, 양서류 점액 구성 당에 대해 주화성을 보인다.[82]

숙주 피부에 접촉하면 포자는 피부를 관통하여 미세소관 뿌리를 이용해 부착하고,[17] 편모를 흡수하고 세포벽을 형성하여 낭포화된다.[82] 낭포는 발아관을 뻗어 각질층이나 과립층 세포 내로 침입하고, 가근을 형성하여 피부의 케라틴 등을 분해, 이용하여 성장한다.[82][75][70] 이 과정에서 유주자낭이 형성되며, 이는 세포 표면(외생) 또는 내부(내생)에 위치한다.[82] 균체는 보통 단세포 상태(단심성)지만 여러 세포로 분열(다심성)하기도 한다.[82] 유주자낭 내에서는 최대 300개의 유주자가 형성되며,[75] 방출관을 통해 외부로 배출되어 환경으로 퍼지거나 동일 숙주를 재감염시킨다.[82][75][17] 좋은 조건에서는 유주자 부착 후 4–5일 만에 새로운 유주자를 방출한다.[75][82] 유성 생식은 관찰되지 않았으나, 유전학적 조사 결과 가능성이 시사되며, 이수성일 가능성도 제기되었다.[82]

'''3b'''. ''Atelopus varius''의 피부 내 개구리곰팡이 유주자낭: 화살표는 방출관 (투과형 전자 현미경 사진)


==== 환경 조건 및 영양 ====

개구리곰팡이의 최적 생장 온도는 17°C–25°C이다. 10°C 이하에서는 증식이 느려지고, 28°C에서는 증식이 멈추며, 30°C 이상에서는 사멸한다.[82][75][71][72] 최적 pH는 6–7이며,[82] 5% 염화나트륨 수용액에서는 생존하지 못한다.[82]

주요 영양원은 양서류 피부의 케라틴이지만, 케라틴이 없는 배지에서도 증식 가능하므로 필수 영양원은 아니다.[82] 뱀의 허물, 새의 깃털, 발 등 케라틴이 포함된 다른 물질에서도 증식할 수 있으며, 갑각류의 키틴도 이용할 수 있다.[82] 양서류가 없는 호수 환경에서도 최소 7주간 생존 가능하다.[75][73]

==== 유전적 다양성 ====

개구리곰팡이는 유전적으로 매우 다양하며 여러 계통군이 존재한다. 대표적으로 전 세계적인 대규모 감염을 일으킨 BdGPL(Global Panzootic Lineage), 아프리카 유래의 BdCAPE, 유럽 유래의 BdCH, 아시아 유래의 BdASIA-1, 아시아 및 남미 유래의 BdASIA-2 (BdBRAZIL 포함) 등이 있다.[83] 동아시아(특히 일본, 대한민국, 중국) 지역에서 유전적 다양성이 높게 나타나며, 이는 동아시아가 개구리곰팡이의 원산지일 가능성을 시사한다.[75][83][88]

==== 감염 및 증상 ====

감염된 양서류는 피부를 통한 호흡, 수분 공급, 삼투압 조절, 체온 조절 능력에 문제가 생긴다.[6] 혈액 내 나트륨, 마그네슘, 칼륨 등 전해질 부족이 나타난다. 감염 과정은 유주자가 피부에 접촉하여 포자낭을 형성하고, 여기서 생성된 새로운 유주자들이 숙주를 재감염시키면서 진행된다.[22]

형태적 변화로는 복부 피부 붉어짐, 뒷다리가 뻗는 경련, 벗겨진 피부 축적, 발 등 표피 탈락, 작은 피부 돌기, 표면 거칠어짐, 때때로 작은 궤양이나 출혈 등이 나타난다. 행동 변화로는 무기력, 은신처를 찾지 못함, 도망치지 못함, 정위 반사 상실, 비정상적인 자세(예: 뒷다리를 몸에서 멀리 떨어뜨리고 앉기) 등이 관찰될 수 있다.[23]

==== 전파 및 다른 숙주 ====

유주자는 물속에서 24시간 내에 2cm 미만으로 이동하며 낭포를 형성한다.[20] 이 제한된 이동 범위 때문에, 반려동물 거래(특히 황소개구리 포함) 등 다른 알려지지 않은 전파 경로가 있을 것으로 추정된다.[20] 숙주 간 직접 접촉이나 중간 숙주를 통한 전파도 가능할 것으로 보인다.[17] 개구리곰팡이는 양서류 외에 가재(''Procambarus alleni'', ''Procambarus clarkii'', ''Orconectes virilis'', ''Orconectes immunis'')도 감염시킬 수 있지만, 물고기인 모스키토피쉬(''Gambusia holbrooki'')는 감염시키지 않는다.[24] 아프리카발톱개구리나 황소개구리는 감염되어도 저항성을 가져 보균자가 될 수 있으며, 이들의 상업적 거래가 전파에 기여했을 가능성이 있다.[82] 식용/애완용 가재 역시 숙주가 되어 전파에 관여했을 수 있다.[82][98][99]

=== 도롱뇽곰팡이 (''Batrachochytrium salamandrivorans'') ===

2013년에 발견된 두 번째 종으로,[18] 네덜란드에서 유럽산 도롱뇽(''Salamandra salamandra'') 개체 수가 급감한 원인으로 밝혀졌다.[82][108]

==== 특징 및 숙주 ====

도롱뇽곰팡이는 유미류(도롱뇽, 영원 등)에게만 키트리디오미코시스를 유발한다.[82][107] 원산지는 아시아로 추정되며, 아시아산 도롱뇽속, 하코네도롱뇽속, 북방도롱뇽속, 이마도롱뇽속, 곱추도롱뇽속, 남방유럽도롱뇽속 등은 감염되어도 치명적이지 않지만, 유럽과 신대륙의 도롱뇽과의 많은 종에게는 치명적이다.[82][107] 붉은배영원, 푸른점영원, 베트남곱추도롱뇽 등이 보균자일 수 있다.[82][107]

==== 환경 조건 및 형태 ====

개구리곰팡이보다 저온을 선호하여 최적 온도는 10°C–15°C이며, 5°C에서도 증식할 수 있다. 반면 25°C 이상에서는 사멸한다.[82] 형태적으로는 개구리곰팡이보다 다핵성 균체(여러 유주자낭으로 분열)를 형성하는 경향이 강하다.[82] 또한, 낭포화된 유주자에서 나온 발아관 끝에 새로운 균체를 형성하는 특징(위 그림 2B1, B2)이 있는데, 이는 개구리곰팡이에서는 보이지 않는다.[82]

==== 증상 ====

감염된 유미류는 체표에 궤양이나 짓무름이 생기며(위 그림 7), 피부 탈락, 활력 저하, 식욕 부진, 운동 실조 등의 증상을 보인다.[82] 유생 단계에서는 증상이 나타나지 않는다.[82]

4. 증상

''Batrachochytrium dendrobatidis'' (''Bd'')에 감염된 양서류는 다양한 임상 증상을 보인다. 감염 초기 징후는 노출 후 8일 이내에 나타나는 식욕 부진일 수 있다.[25] 감염된 개체는 움직임이 느려지는 무기력 상태를 보이며, 외부 자극에도 잘 움직이지 않으려 한다. 감염된 개구리 종 대부분에서 피부가 과도하게 벗겨지는 현상(탈락)이 관찰된다.[6][26] 벗겨진 피부 조각은 불투명하고 회백색 또는 황갈색을 띤다.[6] 일부 피부 조각은 몸에 그대로 붙어 있기도 한다.[6] 이러한 피부 관련 증상은 보통 노출 후 12~15일 사이에 나타난다.[25]

키트리디오미코시스(개구리발톱곰팡이증)의 가장 특징적인 증상 중 하나는 피부가 두꺼워지는 것(피부 비후)이다. 이로 인해 감염된 개체는 영양분 흡수, 노폐물 배출, 경우에 따라 피부 호흡에 어려움을 겪어 결국 사망에 이르게 된다.[6][26][27] 다른 흔한 증상으로는 피부 붉어짐(홍반), 경련, 몸의 균형을 잡지 못하는 정위 반사 상실 등이 있다.[25] 메타 분석에 따르면, 가벼운 감염 상태에서도 피부 손상, 호르몬 변화, 삼투압 조절 이상이 발생할 수 있으며, 번식 능력에 영향을 미치려면 더 높은 수준의 병원체 감염이 필요한 것으로 나타났다.[28]

사망의 주요 원인은 피부의 생리적 기능 손상으로 여겨진다. 구체적으로는 피부 호흡 저해, 삼투압 조절 저해, 피부를 통한 체온 조절 장애, 피부의 방어 기능 약화, 그리고 곰팡이가 생산하는 독소 등이 원인으로 고려된다.[75] 감염된 개체는 피부에서의 전해질 수송 능력이 저하되어, 혈장 내 나트륨, 칼륨, 염화 이온 농도가 현저히 감소하는 것으로 보고되었다.[82][76]

올챙이의 경우, ''Bd''는 케라틴이 존재하는 입 주변 부위에 주로 영향을 미쳐 비정상적인 섭식 행동이나 입 주변 색깔 변화를 유발할 수 있다.[6] 올챙이는 성체보다 사망률이 낮지만, 병원균을 보유하는 보균자가 될 수 있다.[75][82]

한편, 2013년에 새로 발견된 도롱뇽 곰팡이(''Batrachochytrium salamandrivorans'', ''Bsal'')[75][107][108]는 주로 유미목 양서류(도롱뇽, 영원)에 감염되며 다른 증상을 유발한다. ''Bsal''에 감염된 도롱뇽은 몸 표면에 궤양이나 피부가 짓무르는 증상이 나타난다. 또한 ''Bd'' 감염과 유사하게 피부 탈락, 활력 저하, 식욕 부진, 운동 실조 증상을 보인다.[82] 유생 단계에서는 증상이 나타나지 않는 경우가 많다.[82]

5. 치료

'''5'''. 이트라코나졸 약욕


키트리디오미코시스의 치료법으로는 항진균제 사용과 고온 처리가 주로 시도된다. 그러나 일부 항진균제는 특정 양서류 종에게 부작용을 일으킬 수 있으며, 치료가 항상 성공적이거나 감염을 완전히 근절하는 것은 아니므로[57] 수의사의 조언을 받아 신중하게 진행해야 한다.[57]
항진균제 치료현재 가장 일반적으로 사용되는 항진균제는 아졸 계열의 이트라코나졸이다.[56][75] 과거 사용되었던 암포테리신 B나 클로람페니콜 등은 독성 문제가 보고되었으며, 특히 클로람페니콜은 두꺼비에서 백혈병을 유발할 수 있다는 우려가 있다.[56] 초기에는 염화벤잘코늄이나 포름알데히드 약욕도 시도되었으나, 이들 약품 역시 양서류에게 유해하여 현재는 잘 사용되지 않는다.[75][77]

이트라코나졸 치료는 일반적으로 0.01% 농도의 수용액에 감염된 개체를 하루 1회 5분간, 10일 동안 약욕시키는 방식으로 진행된다(그림 5).[75] 성공적으로 치료된 개체는 몇 주 후 PCR 검사에서 ''B. dendrobatidis'' 음성 반응을 보인다.[16][58][59] 그러나 최적의 약욕 조건은 양서류 종에 따라 다르며, 예를 들어 무족영원의 경우 30분간 약욕시킨다.[78] 이트라코나졸 역시 모든 양서류에게 안전한 것은 아니며, 특히 어린 개체에게는 유해할 수 있다.[78][79]

다른 항진균제로는 포르말린과 말라카이트 그린 혼합액이 사용되어 성공한 사례가 있으며,[16] 뉴질랜드의 아키 개구리(Archey's frog)는 클로람페니콜 국소 도포로 치료에 성공하기도 했다.[62] 하지만 이러한 약제들도 잠재적 위험성을 가지고 있다.[60]
고온 처리''B. dendrobatidis''는 비교적 저온에서 잘 증식하며 고온에 약하다. 따라서 감염된 양서류를 균의 생존 한계 온도 이상, 일반적으로 30°C 이상의 환경에 며칠간 노출시키는 고온 처리가 효과적인 치료법이 될 수 있다.[60][61][80][81] 온도 조절 실험 결과, 균의 최적 생장 온도 범위(17°C~25°C)를 넘어 30°C 이상으로 온도를 높이면 몇 주 안에 균이 사라지고 감염된 개체가 회복되는 것이 확인되었다.[61] 그러나 이 방법은 고온에 대한 내성이 약한 양서류 종에게는 치명적일 수 있어 적용에 주의가 필요하다.[78]
생물 증강생물 증강(Bioaugmentation)은 ''B. dendrobatidis''에 대항할 수 있는 프로바이오틱 박테리아를 이용하는 방법이다. 양서류의 피부나 서식 환경에 항진균 대사 물질을 생산하는 유익균을 증식시켜 병원균의 성장을 억제하는 원리이다.[63] 예를 들어, 시에라네바다 산맥의 산 노란 다리 개구리에게 프로바이오틱 박테리아인 ''Janthinobacterium lividum''을 처리한 결과, 처리하지 않은 개체군에 비해 생존율이 높아지고 ''B. dendrobatidis'' 감염 부하량이 감소하는 효과를 보였다.[64][65] 터키 고유종인 베이셰히르 개구리(''Pelophylax caralitanus'')에서도 유사한 긍정적인 결과가 보고되었다.[66]
사육 환경 관리감염 확산을 막기 위해 사육 도구나 시설의 철저한 소독이 중요하다. 사육 기구는 열탕 처리(50°C에서 5분 이상)나 차아염소산 나트륨 용액(유효 염소 농도 200 ppm 이상)에 15분 이상 침지하여 소독하는 것이 효과적이다.[75]

6. 영향

키트리디오미코시스는 전 세계적인 양서류 감소의 주요 원인 중 하나로 지목된다.[82] 이 질병은 1998년 호주와 파나마에서 양서류의 대규모 감소를 일으킨 원인으로 처음 보고되었으며[75][82], 이후 호주, 남미, 중미, 카리브해, 북미의 시에라 네바다 산맥, 이베리아 반도 등 여러 지역에서 양서류의 급격한 감소 또는 멸종과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[83][84] 현재 키트리디오미코시스의 영향은 특히 중앙 아메리카, 동부 호주, 남 아메리카, 북 아메리카 서부 지역에서 두드러지게 나타나고 있다.[2] 아메리카 대륙과 호주의 습한 지역에 서식하는 대형 개구리들이 특히 큰 피해를 보았다.[88]

키트리디오미코시스로 멸종된 파나마산 ''Ecnomiohyla rabborum''


키트리디오미코시스가 양서류에 미치는 영향의 규모에 대해서는 다양한 평가가 존재한다. 2019년 과학 저널 ''사이언스''에 발표된 리뷰 논문은 지난 50년간 최소 501종의 양서류 개체수 감소에 이 질병이 영향을 미쳤으며, 이 중 90종이 야생에서 멸종했거나 멸종한 것으로 추정되고 다른 124종은 개체수가 90% 이상 감소했다고 평가했다.[37] 이 리뷰는 이러한 피해를 "질병으로 인한 가장 큰 생물 다양성 손실"이라고 규정했지만[38][39], 후속 연구에서는 이러한 주장을 뒷받침할 증거가 부족하며 원래 연구의 데이터와 방법으로는 결론을 재현할 수 없다는 비판이 제기되기도 했다.[4] 다른 연구에서는 1970년대부터 50년 동안 키트리디오미코시스가 최소 500종의 양서류 감소에 관여했으며 약 90종이 멸종된 것으로 추정하기도 한다.[88] 이러한 양서류 감소는 1980년대에 정점을 이루었으며, 2019년 기준으로 감소했던 종 중 12%만이 회복되었고 39%의 종에서는 감소가 계속되고 있는 것으로 추정된다.[88] (다만 이 추정에 대해서도 비판적인 견해가 존재한다.[89]) 키트리디오미코시스로 인해 멸종된 대표적인 양서류로는 파나마의 ''Ecnomiohyla rabborum''[85][86][87]과 호주의 ''Taudactylus acutirostris''[85][86][87] 등이 있다. 호주산 콜로보리 개구리와 같이 일부 종은 인간에 의한 지속적인 자연 재도입이 필요한 상황이다.[86]

질병을 일으키는 곰팡이 ''Batrachochytrium dendrobatidis''는 17°C에서 25°C 사이의 온도에서 가장 잘 성장하는 것으로 보인다.[20] 감염된 개구리를 고온 환경에 노출시키면 치료 효과가 나타날 수 있으며[29], 자연 상태에서도 개구리가 25°C 이상의 온도에서 더 많은 시간을 보낼수록 감염될 가능성이 낮아진다.[30] 이러한 온도 의존성 때문에 키트리디오미코시스로 인한 양서류 개체수 감소는 주로 고도가 높거나 상대적으로 추운 시기에 집중되는 경향을 보인다.[31]

모든 양서류가 키트리디오미코시스에 동일하게 취약한 것은 아니다. 일부 종은 감염에 저항성을 보이거나, 감염되더라도 질병이 낮은 수준으로 유지되면서 생존할 수 있다.[33] 양서류 피부 표면에 존재하는 특정 세균총 (미생물 군집)이 항진균 물질을 생성하여 질병의 피해를 줄이는 경우도 보고되었다. 예를 들어, ''Janthinobacterium lividum''이나 ''Lysobacter gummosus'' 같은 세균은 곰팡이 성장을 억제하는 물질을 만들어낸다.[90][91] 이러한 공생 세균의 차이가 종별 감수성 차이에 영향을 미칠 수 있다.[80] 또한, 질병 피해를 크게 입었던 개체군에서는 유전적 저항성이나 저항성을 부여하는 공생 미생물을 가진 개체들이 나타나기도 한다.[92][93]

일부 연구자들은 키트리디오미코시스에 대한 과도한 집중이 양서류 보존 노력을 편협하게 만들 수 있다고 지적한다.[34][94] IUCN 적색 목록에 등재된 많은 양서류의 경우, 키트리디오미코시스의 위협이 명확한 증거 없이 가정된 경우가 많다는 분석도 있다.[34] 예를 들어, 뉴질랜드의 멸종위기종인 아키 개구리 (''Leiopelma archeyi'')는 키트리디오미코시스에는 면역이 있지만, 아직 밝혀지지 않은 다른 질병으로 인해 개체수가 감소하고 있다.[35] 과테말라에서는 키트리디오미코시스가 아닌 다른 미확인 병원균으로 인해 수천 마리의 올챙이가 폐사한 사례도 보고되었다.[36]

세계적인 양서류 감소는 키트리디오미코시스 외에도 서식지 파괴, 농약과 같은 화학 물질 오염, 외래 포식자 및 경쟁자의 도입, 상업적 목적의 남획 등 다양한 요인이 복합적으로 작용한 결과이다.[95] 이러한 요인들은 키트리디오미코시스의 영향을 증폭시킬 수 있는데, 예를 들어 특정 살충제에 노출된 양서류는 키트리디오미코시스에 더 취약해진다는 연구 결과가 있다.[96] 키트리드 곰팡이 외에 라나바이러스 감염 또한 양서류에게 심각한 위협이 되고 있다.[95][97]

한편, 최근 234개 ''B. dendrobatidis'' 균주의 유전체를 비교 분석한 연구에서는 한반도에서 발견된 계통이 전 세계적인 키트리디오미코시스 대유행(판데믹)의 기원일 수 있다는 강력한 증거를 제시했다.[8] 일본의 경우, 2006년 수입된 애완용 개구리에서 처음 곰팡이가 검출된 이후[100] 야생 황소개구리 등에서도 발견되었지만[102], 광범위한 조사 결과 일본 토착 양서류 대부분은 이 곰팡이에 대해 높은 저항성을 가지고 있으며, 감염되더라도 치명적인 경우는 드물고 자연 상태에서의 대량 폐사 사례는 보고되지 않았다.[100][105] 또한 20세기 초에 제작된 일본장수도롱뇽 표본에서도 곰팡이 감염 흔적이 발견되어[105], 일본을 포함한 동아시아 지역에는 키트리드 곰팡이가 오래전부터 존재해왔으며, 이 지역의 토착 양서류들이 이미 내성을 진화시켰을 가능성이 제기되었다.[100] 이는 한국의 토착 양서류 역시 유사한 저항성을 가질 수 있음을 시사하지만, 지속적인 감시와 관리가 필요하다.

키트리드 곰팡이는 그 심각성으로 인해 국제 자연 보전 연맹 (IUCN)이 선정한 세계의 침입 외래종 최악의 100 목록에 포함되었으며[75], 세계동물보건기구 (OIE)에서도 감시해야 할 중요한 야생동물 전염병으로 지정하고 있다.[75]

7. 예방 및 관리

키트리디오미코시스의 확산을 막고 피해를 줄이기 위한 다양한 노력이 진행되고 있다. 주요 관리 방안은 양서류 자체와 그 서식지를 보호하고, 국제적인 공조를 통해 항아리곰팡이의 확산을 억제하는 데 초점을 맞춘다.

구체적으로는 항아리곰팡이를 옮길 수 있는 외래종의 유입을 차단하고, 양서류 서식지를 건강하게 보존하며 환경 오염을 줄이는 것이 중요하다. 또한, 이 질병은 국경을 넘어 확산되므로, 국가 간 정보 공유, 공동 연구, 감염원 이동 통제 등 국제적인 협력이 필수적이다. 질병 발생 메커니즘, 기후 변화나 살충제 사용과의 연관성, 양서류의 면역 반응 및 진화적 저항성 등에 대한 연구가 진행 중이며, 이는 효과적인 예방 및 관리 전략 수립에 기여할 수 있다.

7. 1. 기후 변화의 영향

연구에 따르면, 지구 온도 변화가 키트리디오미코시스의 확산 증가에 영향을 미칠 수 있다고 한다. 온도가 상승하면서 특정 산림 환경에서 증발이 증가했고, 이는 구름 형성을 촉진했다.[14] 전문가들은 구름이 증가하면 햇빛을 차단하여 낮 기온을 낮추는 반면, 밤에는 단열재 역할을 하여 야간 기온을 평소보다 높일 수 있다고 본다. 이렇게 낮 기온이 내려가고 밤 기온이 올라가는 현상은 곰팡이의 일종인 키트리드 곰팡이가 성장하고 번식하기에 최적의 환경을 제공할 수 있다. 이 곰팡이는 17°C에서 25°C 사이의 온도에서 가장 잘 자란다.[15] 반면, 이 곰팡이는 30°C 이상에서는 사멸하는데, 만약 증발 증가로 인한 구름이 없다면 환경 온도가 이 온도에 더 쉽게 도달하여 곰팡이 개체 수를 억제할 수 있었을 것이다.[14]

7. 2. 살충제의 영향

살충제 사용이 양서류 개체 수 감소에 기여했다는 가설이 여러 연구 문헌에서 제기되었다.[48][49][50][51] 2007년 살충제와 키트리디오미코시스의 상호 작용을 조사한 연구 결과, 살충제 카바릴(콜린에스터레이스 저해제)에 치사량 이하로 노출된 푸트힐 황다리 개구리( Rana boylii|라나 보이일리lat )는 키트리디오미코시스에 대한 감수성이 증가하는 것으로 나타났다. 특히, 카바릴 노출 후 피부 펩타이드 방어력이 유의미하게 감소했는데, 이는 살충제가 이러한 선천적 면역 방어를 억제하고 질병에 대한 감수성을 증가시킬 수 있음을 시사한다.[52]

7. 3. 면역

모든 양서류가 키트리디오미코시스에 취약한 것은 아니며, 일부 종은 감염에 저항하거나 질병이 낮은 수준으로 유지되면서 생존할 수 있다.[33] 감염에 저항하는 것처럼 보이는 일부 종은 실제로는 병을 일으키지 않는 비병원성 형태의 항아리곰팡이(학명: Batrachochytrium dendrobatidisla, 이하 ''B. dendrobatidis'')를 가지고 있을 수도 있다.

자연적으로 생성된 피부 펩타이드는 감염된 양서류가 10°C 근처의 온도에 있을 때 ''B. dendrobatidis''의 성장을 억제할 수 있다. 이를 통해 북부 표범개구리(학명: Rana pipiensla)와 같은 종은 약 15%의 경우 감염을 스스로 제거하는 경우도 있다.[32] 또한, 감염된 개구리를 25°C 이상의 고온에 노출시키면 치료 효과가 나타날 수 있는데,[29] 자연 상태에서도 개별 개구리가 25°C 이상의 온도에서 더 많은 시간을 보낼수록 감염 가능성이 낮아지는 경향이 관찰되었다.[30]

면역 기작 중 유망한 방법 하나는 양서류 피부에 공생하는 특정 세균을 이용하는 것이다. 키트리드 전염병을 이겨낸 집단의 양서류는 피부에 Janthinobacterium lividumla이라는 세균을 더 많이 보유하는 경향이 있다.[40] 이 세균은 인돌-3-카복스알데히드와 바이올라세인 같은 살균제 화합물을 생성하여 낮은 농도에서도 ''B. dendrobatidis''의 성장을 억제한다.[41] 유사하게, 붉은등도롱뇽(학명: Plethodon cinereusla)에서 발견되는 세균 Lysobacter gummosusla는 2,4-디아세틸플로로글루시놀이라는 화합물을 생성하여 ''B. dendrobatidis''의 성장을 억제한다.[42] 2021년 연구에서는 양서류에 서식하는 더 다양한 종류의 항진균 박테리아가 발견되기도 했다.[43]

양서류 피부의 미생물 군집과 환경의 곰팡이 종 간의 상호 작용은 종별 감수성 차이를 설명하는 데 도움이 될 수 있다. 예를 들어, Rana muscosala 개구리는 ''B. dendrobatidis''에 매우 취약한 반면, Hemidactylium scutatumla 도롱뇽과 같은 다른 종은 곰팡이와 공존할 수 있다. 항진균 박테리아인 Janthinobacterium lividumla은 이 박테리아가 없는 다른 양서류 종(즉, ''B. dendrobatidis''에 취약한 종)에 인위적으로 추가했을 때 병원체의 영향을 막는 것으로 나타났다.[44] 과거 연구에서는 바이올라세인 생성 능력이 부족한 양서류에 바이올라세인을 생성하는 J. lividumla을 첨가하여 감염을 억제하는 효과를 관찰했다.[41][45] ''B. dendrobatidis''의 영향을 억제하는 데 필요한 바이올라세인의 정확한 농도는 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 이 농도가 양서류의 이환율이나 사망률을 결정하는 중요한 요인이 될 수 있다. 예를 들어, Rana muscosala 개구리는 피부에 바이올라세인이 매우 낮은 농도로 존재하지만, 이는 생존율을 높이기에는 부족한 양이며, 이 종의 피부에서는 J. lividumla이 자연적으로 발견되지 않는다.[44][46] 이는 Hemidactylium scutatumla과 같이 J. lividumla을 보유한 다른 양서류의 경우, 이 박테리아가 ''B. dendrobatidis'' 감염을 예방하고 공존을 가능하게 할 만큼 충분한 양의 바이올라세인을 생성할 수 있음을 시사한다.

다른 연구에서는 물벼룩의 일종인 Daphnia magnala가 곰팡이의 포자를 먹음으로써 확산을 억제할 수 있다는 가설을 제시하기도 했다.[47]

일본의 경우, 홋카이도에서 오키나와까지 다양한 토착 양서류에서 낮은 비율로 항아리곰팡이가 검출되었지만, 대량 폐사는 보고되지 않았다.[100][105][106] 특히 황소개구리와 줄장지뱀에서의 감염률이 각각 24.4%, 19.9%로 비교적 높게 나타났다.[105] 감염 실험 결과, 일본산 양서류 대부분은 항아리곰팡이에 감염되기 어렵거나 감염되더라도 치명적이지 않은 것으로 나타났다.[100][105] 또한, 20세기 초에 제작된 일본 고유종 장수도롱뇽 표본에서 항아리곰팡이로 추정되는 흔적이 발견되어, 이 곰팡이가 오래전부터 일본에 존재했을 가능성을 뒷받침한다.[105] 이러한 증거들을 바탕으로, 일본을 포함한 동아시아 지역에는 원래 항아리곰팡이가 서식하고 있었으며, 이 지역의 양서류는 이미 곰팡이에 대한 내성을 가지고 있을 수 있다는 견해가 제시되었다.[100]

7. 4. 진화적 저항성

많은 개체수 감소가 곰팡이 ''항아리곰팡이''(''Batrachochytrium dendrobatidis|바트라코키트리움 덴드로바티디스lat'') 탓으로 여겨졌지만, 일부 종은 감염에 저항하며 일부 개체군은 질병이 낮은 수준으로 지속되면서 생존할 수 있다.[33] 또한, 감염에 저항하는 것처럼 보이는 일부 종은 실제로 병을 일으키지 않는 비병원성 형태의 ''B. dendrobatidis''를 가지고 있을 수도 있다.

호주 아열대 지역에 서식하며 급성 감염 위험에 처한 개울 번식 개구리 종인 ''Mixophyes fleayilat''에 대한 생태 연구에서는, 회복 중인 개구리 개체군에서 진화적 저항성이 나타나는 징후가 보고되었다.[53] 파나마에서 개체 수 감소 이후 개구리 종의 회복은 병원체의 독성이 약해진 것과는 관련이 없으며,[54][55] 대신 숙주 요인과 관련이 있는 것으로 보인다. 이것이 곰팡이 감염에 대한 진화된 유전적 저항성인지, 아니면 다른 획득된 특성(예를 들어, 보호적인 미생물 군집 형성 가설)인지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.

일본의 사례는 특정 지역 양서류가 이미 곰팡이에 대한 내성을 가지고 있을 가능성을 보여준다. 2006년 12월, 아자부대학 연구진은 애완용으로 수입된 개구리에서 개구리 곰팡이를 발견했다.[100] 2007년 6월에는 야생 황소개구리에서도 곰팡이가 검출되었다.[102] 이후 국립환경연구소, 아자부대학, 환경성 등의 조사 결과, 홋카이도에서 오키나와까지 일본 각지에서 채집된 다양한 양서류에서 낮은 비율이지만 개구리 곰팡이가 발견되었다.[100][105][106] 특히 황소개구리와 줄장지뱀에서의 감염률은 각각 24.4%, 19.9%로 비교적 높았다.[105] 또한, 일본에서 발견된 개구리 곰팡이는 유전적으로 큰 다양성을 보이는 것으로 나타났다.[100]

감염 실험 결과, 일본산 양서류 대부분은 개구리 곰팡이에 잘 감염되지 않으며, 감염되더라도 대부분 치명적이지 않은 것으로 밝혀졌다. 자연 상태에서 대량 폐사 사례도 보고되지 않았다.[100][105] 일본 고유종인 장수도롱뇽의 20세기 초 표본에서도 개구리 곰팡이로 추정되는 흔적이 발견되어, 이 곰팡이가 오래전부터 일본에 존재했을 가능성을 뒷받침한다.[105] 이러한 점들을 종합해 볼 때, 일본을 포함한 동아시아 지역에는 원래 개구리 곰팡이가 서식하고 있었으며, 해당 지역의 양서류는 이미 곰팡이에 대한 내성을 진화시켰을 수 있다는 가설이 제기되었다.[100]

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