곡룡류
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1. 개요
곡룡류(Ankylosauria)는 '굽은 도마뱀'을 의미하는 이름으로, 갑옷룡류에 속하는 공룡 분류군이다. 몸을 덮는 융합된 골질판(골편)이 특징이며, 검룡류와 함께 갑옷룡류를 형성한다. 곡룡류는 안킬로사우루스과와 노도사우루스과로 분류되었으나, 최근 연구에서는 파란킬로사우루스류와 유안킬로사우루스류로 구분하거나, 노도사우루스과를 파노플로사우루스과, 폴라칸투스과, 스트루티오사우루스과의 세 과로 분류하는 새로운 체계가 제안되었다. 곡룡류는 튼튼한 두부와 짧은 사지, 몸통을 덮는 갑옷, 꼬리 곤봉(일부)을 가지고 있으며, 초식성으로 낮은 식물을 섭취했다. 쥐라기 시대부터 존재했을 것으로 추정되며, 전 세계적으로 화석이 발견된다.
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| 곡룡류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Ankylosauria |
| 학명 명명자 | 헨리 페어필드 오스본, 1923년 |
| 이명 | Ankylosauromorpha (Carpenter, 2001) |
| 곡룡류 | (きょくりゅうるい) |
| 기타 명칭 | 갑옷룡류 요로이룡류 안킬로사우루스류 |
| 생존 시기 | 중생대 중기 쥐라기 - 후기 백악기 (바요시안절 - 마스트리히트절) |
| 분류 | |
| 상위 분류 | 조반목 |
| 아목 | 장순아목 |
| 아목 계급 없음 | †삽포르니스키아 †게나사우루스류 |
| 아목 | 장순아목 |
| 아목 계급 없음 | 광각류 |
| 하위 분류군 | 파라안킬로사우루스류 Euankylosauria (Soto-Acuña et al., 2021) |
| 하위 분류 (Euankylosauria) | |
| 하위 분류군 | 안킬로사우루스과 노도사우루스과 |
| 불확실한 속 | |
| 속 | 크립토사우루스 드라코펠타 미모오라펠타 사르콜레스테스 세렌디파케라톱스? 시난킬로사우루스 스피코멜루스 스테고사우루스? 티안치사우루스 베크티펠타 |
2. 어원
곡룡류라는 이름은 이 공룡 집단의 여러 해부학적 특징과 관련이 있는데, 특히 크고 작은 골질판(골편)이 융합되어 등과 옆면을 완전히 덮는 것이 두드러진다. 두개골에서는 이 골판들이 아래쪽 뼈와 융합되었고, 등쪽의 늑골은 척추뼈에 단단히 결합되었다. 라틴어 명칭인 안킬로사우리아(Ankylosauria)는 그리스어 ἀγκύλος|ankylosgrc("굽은", "구부러진" 또는 해부학적으로 "단단한", "융합된"이라는 뜻)와 σαῦρος|saurosgrc("도마뱀")에서 유래했다.[7][37][38]
1908년 바넘 브라운은 안킬로사우루스 속을 처음 기재하면서 안킬로사우루스과를 "단단한 등뼈"를 가진 대표적인 분류군으로 설명했다. 그는 늑골의 넓고 굽은 형태를 보고 등이 "강하게 굽어있다"고 추정하기도 했는데,[8][39] 이는 안킬로사우루스가 실제로는 평평한 등을 가지고 있다는 점에서 검룡류(스테고사우루스)나 글립토돈류와의 유사성에 근거한 잘못된 추정이었다. 따라서 "단단한 도마뱀"과 "굽은 도마뱀"이라는 의미는 안킬로사우루스라는 이름에 부여된 부가적인 해석으로 볼 수 있다.[7][38]
3. 분류
곡룡류는 검룡류와 함께 갑옷룡류를 형성하는 두 주요 그룹 중 하나이다.[5][31] 이들은 조각류나 변두리두류(두정류)와는 구별되는 장갑을 가진 조반목 공룡 무리이다. 역사적으로 안킬로사우루스과와 노도사우루스과의 두 과로 주로 분류되어 왔다.[5] 곡룡류에 대한 현대적인 정의는 1997년 케네스 카펜터가 처음 제안했으며,[9][41] 2005년 폴 세레노가 모식종을 기준으로 구체화했고,[5][31] 2021년 PhyloCode에 따라 공식화되었다.[5][31]
초기 쥐라기의 ''셀리도사우루스''와 같은 원시적인 갑옷 공룡을 곡룡류의 범위에 포함할지에 대해서는 연구자들 사이에 이견이 존재한다.[5][10][11][42][43] 일부 연구자들은 이들을 제외하고 노도사우루스과와 안킬로사우루스과만을 포함하는 좁은 의미의 곡룡류를 정의하고, 더 넓은 그룹을 위해 'Ankylosauromorpha'라는 분류군을 제안하기도 했으나,[10][11][42][43] 다른 연구자들은 역사적 정의를 유지하며 안킬로사우로모르파를 곡룡류의 동의어로 간주한다.[5][31]
최근의 계통 발생 연구들은 곡룡류의 분류 체계에 새로운 관점을 제시하고 있다. 2021년에는 남반구에서 발견된 초기 곡룡류를 중심으로 하는 파란킬로사우루스류(Parankylosauria)와, 기존의 노도사우루스과 및 안킬로사우루스과를 포함하는 유안킬로사우루스류(Euankylosauria)로 나누는 분류가 제안되었다.[2][12][27] 또한, 2023년에는 전통적인 노도사우루스과-안킬로사우루스과 이분법을 비판하며, 기존의 '노도사우루스과'에 속했던 공룡들을 파노플로사우루스과, 폴라칸투스과, 스트루티오사우루스과 등 여러 개의 독립된 과로 재분류하는 새로운 체계가 제안되기도 했다.[13][44]
이처럼 곡룡류의 세부 분류는 새로운 화석 발견과 분석 기법의 발전에 따라 지속적으로 연구되고 있으며, 학계의 논의를 통해 계속해서 변화하고 있다.
3. 1. 과 및 아과
곡룡류는 검룡류와 함께 갑옷룡류를 이루는 두 주요 그룹 중 하나이다.[5] 역사적으로 등과 목에 큰 골판이 없는 장갑 공룡을 지칭하는 데 사용되었으며, 1997년 케네스 카펜터는 곡룡류를 스테고사우루스보다는 안킬로사우루스에 더 가까운 모든 조반목 공룡으로 처음 정의했다.[9] 이 정의는 2005년 폴 세레노에 의해 각 속의 모식종인 ''안킬로사우루스 마그니벤트리스''와 ''스테고사우루스 스테놉스''를 기준으로 구체화되었고, 2021년 마드지아와 동료들은 PhyloCode에 따라 이 정의를 공식화했다.[5]
초기 쥐라기의 갑옷 공룡인 ''셀리도사우루스''를 곡룡류에 포함시킬지에 대해서는 계통 발생학적 연구마다 다른 견해를 보인다. 2001년 카펜터나 2021년 데이비드 B. 노먼의 분석처럼 일부 연구에서는 ''셀리도사우루스'', ''에마우사우루스'', ''스쿠텔로사우루스'' 같은 초기 형태들이 ''안킬로사우루스''에 더 가깝다고 보아, 이들을 제외하고 노도사우루스과와 안킬로사우루스과만을 포함하는 좁은 의미의 곡룡류를 정의하고, 더 넓은 그룹을 위해 '안킬로사우로모르파'(Ankylosauromorpha)라는 새로운 분류군을 제안하기도 했다.[5][10][11] 하지만 마드지아와 동료들은 역사적으로 이런 원시적인 형태들도 ''스테고사우루스''보다 ''안킬로사우루스''에 가깝다면 곡룡류로 간주해왔기 때문에, 곡룡류의 범위를 좁히는 재정의는 바람직하지 않다고 보았고 안킬로사우로모르파를 곡룡류의 동의어로 처리하는 것을 선호했다.[5]
2021년, 소토-아쿠냐와 동료들은 칠레에서 발견된 독특한 기저 곡룡류인 ''스테고우로스''를 보고하면서 새로운 분류 체계를 제안했다.[2] 이들은 기존의 노도사우루스과와 안킬로사우루스과를 묶는 유안킬로사우루스류(Euankylosauria)와, 이들보다 더 기저에 위치하는 파란킬로사우루스류(Parankylosauria)라는 두 주요 그룹을 설정했다.
그러나 2023년 발표된 갑옷룡류에 대한 검토 연구에서는 전통적인 노도사우루스과-안킬로사우루스과 이분법을 따르지 않고, 기존의 노도사우루스과에 속했던 공룡들을 여러 개의 독립된 과로 나누는 새로운 분류 체계를 제안했다.[13] 이 분류에 따르면 곡룡류는 다음과 같이 나뉜다.
이처럼 곡룡류의 세부 분류는 연구자들과 새로운 발견에 따라 계속해서 논의되고 변화하고 있다.
4. 진화
곡룡류의 정확한 기원은 아직 명확히 밝혀지지 않았지만, 중기 쥐라기 시대부터 존재했을 것으로 추정된다.[14][45] 곡룡류는 검룡류와 함께 갑옷룡류의 주요 두 하위 그룹을 이루며,[5] 현재는 유리포다(Eurypoda)라는 분류군 안에서 검룡류와 가장 가까운 관계로 여겨진다.[15][46] 이 두 그룹은 피부에 골편(osteoderm)이 있다는 점, 검룡류의 좁고 삼각형 모양의 두개골이 노도사우루스과와 유사하다는 점, 그리고 입천장 구조에서 일부 유사점을 공유한다.[16][47] 가까운 친척인 검룡류가 중기 쥐라기부터 나타났기 때문에,[17][48] 곡룡류 역시 비슷한 시기에 등장했을 가능성이 높다. 약 1억 7천만 년 전 아알렌절에 검룡류와 분화했을 수 있으며, 모로코에서 스피코멜루스(Spicomellusla) 화석이 발견됨으로써 바토니아절에는 확실히 아프리카에 존재했음을 알 수 있다.[18][49] 하지만 이 시기의 곡룡류 화석은 보존 상태가 좋지 않아 연구에 어려움이 있다.[19][50] 스코틀랜드 스카이 섬에서 발견된 불완전한 요골과 척골 화석은 곡룡류인지 검룡류인지 명확히 밝혀지지 않았다.[19][50]
곡룡류 분류의 정의와 범위에 대해서는 학자들 간의 논의가 있어왔다. 케네스 카펜터는 1997년에 스테고사우루스보다 안킬로사우루스에 더 가까운 모든 조반목 공룡으로 곡룡류를 처음 정의했고,[9][41] 폴 세레노가 2005년에 이를 구체화했으며,[5] 2021년 마드지아(Madzia)와 동료들이 PhyloCode에 따라 공식화했다.[5][31] 특히 초기 쥐라기의 갑옷룡류인 ''셀리도사우루스''나 ''에마우사우루스'', ''스쿠텔로사우루스'' 같은 초기 형태들을 곡룡류에 포함시킬지에 대해 의견이 갈린다. 일부 연구(카펜터 2001년, 데이비드 B. 노먼 2021년 등)에서는 이들을 스테고사우루스보다 안킬로사우루스에 더 가깝다고 보면서도, 전통적인 노도사우루스과와 안킬로사우루스과만을 좁은 의미의 곡룡류로 재정의하고, 이들 초기 형태까지 포함하는 더 넓은 그룹으로 '안킬로사우로모르파'(Ankylosauromorpha)라는 새로운 분류군을 제안하기도 했다.[5][10][11][31][42][43] 그러나 역사적으로 이 초기 형태들도 곡룡류로 간주되어 왔기 때문에, 마드지아 등 다른 학자들은 곡룡류의 재정의보다는 안킬로사우로모르파를 곡룡류의 동의어로 처리하는 것을 선호했다.[5][31] 최근에는 노도사우루스과와 안킬로사우루스과를 포함하는 주요 곡룡류 그룹을 '유안킬로사우루스'(Euankylosauria)로,[2][12] 남반구에서 발견된 독특한 초기 곡룡류 그룹(쿤바라스우루스, 안타르크토펠타, 스테고우로스 등)을 파란킬로사우루스(Parankylosauria)로 분류하는 제안도 나왔다.[2][27]
곡룡류는 검룡류와 다른 진화 경로를 걸었다. 검룡류가 등과 꼬리에 거대한 골판이나 골침을 발달시킨 반면, 후기 곡룡류에서는 이러한 수직 구조 대신 몸 전체를 덮는 골편이 융합되어 단단한 갑옷을 형성하고 측면 보호가 강화되는 방향으로 진화했다.[20][51] 또한 두개골 표면에도 골편이 발달하여 머리를 보호하고, 전체적인 장갑이 증가하며 등갑이 더욱 통합되는 특징을 보인다.[21][52] 이는 곡룡류의 조상이 서로 융합되지 않은 개별적인 골편들을 가지고 있었음을 시사한다.[22][53]
2023년에는 기존의 노도사우루스과-안킬로사우루스과 분류 체계에 이의를 제기하며, 전통적인 노도사우루스과에 속했던 공룡들을 파노플로사우루스과, 폴라칸투스과, 스트루티오사우루스과라는 세 개의 독립된 과로 나누어야 한다는 주장이 제기되기도 했다.[13][44]
5. 특징
곡룡류라는 이름은 그리스어 ἀγκύλος|앙킬로스grc(ankylos)와 σαῦρος|사우로스grc(sauros)에서 유래했다. ἀγκύλοςgrc는 "굽은", "구부러진"이라는 뜻과 함께 해부학적으로 "단단한" 또는 "융합된"이라는 의미도 가지며, σαῦροςgrc는 "도마뱀"을 의미한다.[7] 이 이름은 등과 옆면을 덮는 단단하게 융합된 골질의 갑옷과 같은 곡룡류의 해부학적 특징과 관련이 깊다. 두개골의 방패뼈는 기저의 뼈와 융합되었고, 등쪽 갈비뼈는 척추뼈에 단단히 결합되었다.[7]
1908년 버넘 브라운(Barnum Brown)은 안킬로사우루스(Ankylosaurus) 속을 묘사하며 안킬로사우루스과(Ankylosauridae)를 "강직한 척추"를 가진 집단으로 설명했지만, 넓고 굽은 갈비뼈 형태가 "강하게 굽은" 등을 암시한다고도 언급했다.[8] (이는 안킬로사우루스가 실제로는 평평한 등을 가졌다는 점에서 스테고사우루스(stegosaurs)나 글립토돈(glyptodonts)과의 유사성에 기반한 초기 해석의 오류이다.) 따라서 "강직한 도마뱀" 또는 "굽은 도마뱀" 역시 곡룡류 이름에 적용될 수 있는 의미로 해석되기도 한다.[7]
신생아 크기로 추정되는 곡룡류 화석이 과학 문헌에 기록된 바 있다.[23]
5. 1. 골격 및 갑피
사족 보행을 하는 공룡으로, 전체적으로 몸통과 허리가 매우 넓고 위아래로는 낮은 형태를 가졌다. 어깨와 허리는 보통 같은 높이에 있거나, 어깨가 약간 낮은 정도였다. 팔과 다리는 짧지만 유연성이 있었으나, 이 때문에 빠른 속도로 움직이지는 못했을 것으로 생각된다. 발가락은 4개 또는 3개였다.[37]두개골은 튼튼하고 폭이 넓었으며, 콧구멍은 크고 주요 치열은 짧았으며 이빨은 작았다. 목은 짧고 곧았다. 등쪽의 늑골은 척추뼈와 단단히 결합되어 있었다.[7][37] 꼬리의 뿌리는 허리에서 완만하게 아래로 내려가 지면 가까이에서 유지되었으며, 다소 짧았다.[37]
곡룡류의 가장 큰 특징은 몸의 등과 옆면 대부분을 덮는 골편(Osteoderm)과 결절로 이루어진 갑피이다.[7][37][29] 경우에 따라 큰 가시를 가지기도 했다. 골편은 가로(좌우) 방향으로 배열된 직사각형 또는 타원형의 물체였으며, 종종 윗면에 용골(keel)이 있었다. 작은 결절과 판들은 큰 판 사이의 빈 공간을 채웠다. 노도사우루스과와 안킬로사우루스과 모두 목 주위에는 처음 두 줄의 판이 반고리 형태를 이루는 경향이 있는데, 노도사우루스과는 인접한 판들이 서로 융합되어 형성되고(세 번째 줄도 있음), 안킬로사우루스과는 일반적으로 판이 다른 뼈 띠의 상단에 융합되는 방식으로 만들어진다. 두개골 역시 갑피로 덮여 있었는데, 이는 두개골의 기저 뼈와 융합된 형태였으며[7], 아래턱 바깥쪽 뒤편에도 특징적인 조각이 포함되어 있었다. 이 갑피의 강도는 매우 뛰어나 자동차가 충돌해도 견딜 수 있을 정도였을 가능성이 제기된다.[55]
5. 2. 식성
곡룡류는 땅에 낮게 자라는 식물을 먹는 초식 공룡이었다. 일반적으로 지면에서 1m 이하 높이의 식물을 섭취했던 것으로 보인다. 이들의 이빨은 검룡류와 비슷하게 작고 삼각형 모양이었다. 골격에 남은 큰 설골은 길고 유연한 혀를 가졌음을 시사한다. 또한 넓은 측면 이차 구개를 가지고 있어, 악어와는 달리 씹는 동안에도 호흡을 할 수 있었다. 장 부위가 확장된 것으로 보아, 공생 세균과 장내 세균총을 이용한 발효를 통해 먹이를 소화했을 것으로 추정된다. 주요 먹이는 양치류(고사리류), 소철류, 피자식물 등이었을 가능성이 높다. Mallon 등(2013)은 후기 백악기 라라미디아 대륙에서의 초식 동물 공존을 조사하며 곡룡류가 주로 1m 이하 높이의 초목만 먹을 수 있었다고 결론지었다.[24][56]5. 3. 발성
2023년 2월, 과학자들은 곡룡류인 ''피나코사우루스 그랜제리''(''Pinacosaurus grangeri'')의 화석화된 후두 발견을 근거로, 곡룡류가 새와 같은 발성을 했을 수 있다고 보고했다.[25][26][57][58] 향후 연구를 통해 이들이 어떤 소리로 발성하고 의사소통했는지 등을 더 자세히 알 수 있을 가능성이 있으며, 새처럼 다양한 소리를 사용했을 가능성도 있다.[59]
6. 고생태 및 분포
곡룡류의 가장 오래된 화석은 1832년 영국에서 발견된 힐라에오사우루스이다.[29] 이는 이구아노돈, 메갈로사우루스와 함께 1842년 리처드 오웬이 '공룡'이라는 용어를 처음 만들 때 근거가 된 동물 중 하나였다. 하지만 이 시기의 발견은 대부분 불완전했다. 19세기 유럽에서는 폴라칸투스, 아칸토폴리스, 스트루티오사우루스 등의 중요 화석이 발견되었으나, 이들 역시 곡룡류의 전체 모습을 파악하기에는 부족했다.
북아메리카에서는 1889년 노도사우루스, 1902년 에우오프로케팔루스, 1908년 안킬로사우루스 등이 발견되었다. 1923년 헨리 페어필드 오스본이 이 분류군에 '곡룡류'라는 이름을 붙였다.[34] 아시아에서는 1930년대에 피나코사우루스가 처음 발견되었다.
제2차 세계 대전 이후 더 완전한 형태의 화석들이 발견되기 시작했다. 아시아의 타랄루루스와 사이카니아, 북아메리카의 사우로펠타와 실비사우루스 등이 발견되면서 곡룡류의 모습을 더 자세히 알 수 있게 되었다. 1980년대에는 오스트레일리아 대륙 최초의 곡룡류인 민미와[40] 남극 대륙 최초의 곡룡류인 안타르크토펠타가 발견되어[40] 곡룡류가 전 세계적으로 분포했음이 밝혀졌다. 1990년대 이후 중국에서는 톈젠고사우루스와 랴오닝고사우루스 등 대규모 화석이 발굴되었다. 같은 시기 북아프리카에서는 진화사적으로 중요한 갈고일레오사우루스와 미모오라펠타가 발견되었다.
곡룡류는 사막에서 습윤한 삼림에 이르기까지 다양한 환경에 서식했던 것으로 보인다. 주로 땅에 가까이 자라는 식물을 먹는 초식 동물이었으며, 풀이나 새싹, 잎 등을 뜯어 먹었을 것으로 추정된다.[37]
새로운 화석 발견과 기존 화석 분석 외에도, 1980년대 이후에는 곡룡류의 진화 역사, 생활 방식, 다른 동물과의 관계 등을 밝히려는 분지학적, 고생태학적 연구가 활발해졌다. 이 분야의 주요 연구자로는 월터 쿰스(Walter Coombs), 케네스 카펜터, 매튜 비카리아스(Matthew Vickaryous) 등이 있다.
참조
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鎧竜アンキロサウルス類は「アメ車に高速で衝突」されても平気なくらい頑丈だった
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