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전령 RNA

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목차

1. 개요

전령 RNA(mRNA)는 단백질 합성에 관여하는 RNA의 한 종류로, 유전 정보를 리보솜에 전달하여 단백질 합성을 돕는다. 1960년대에 mRNA의 개념이 정립되었으며, RNA 중합효소에 의해 DNA로부터 전사되어 생성된다. mRNA는 진핵생물에서 핵에서 세포질로 수송되어 번역 과정을 거치며, 번역 전 5' 캡, 3' 폴리(A) 꼬리, 스플라이싱 등의 가공 과정을 거친다. mRNA는 코딩 영역, 5' 및 3' 비번역 영역(UTR)으로 구성되며, 구조와 수명은 유전자 발현 조절에 중요한 역할을 한다. 최근에는 mRNA를 이용한 치료제 및 백신 개발이 활발히 이루어지고 있으며, 특히 코로나19 백신 개발에 크게 기여했다.

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전령 RNA
개요
유형RNA
발견자자크 모노, 프랑수아 자코브
발견 연도1961년
기능리보솜에 의해 단백질을 생성하기 위해 읽혀지는 RNA
명명법
다른 이름mRNA

2. 역사

1950년대에 여러 분자 생물학 연구를 통해 RNA가 단백질 합성에 어떤 역할을 한다는 것이 밝혀졌지만, 그 역할이 명확하게 밝혀지지는 않았다. 예를 들어, 초기 보고서 중 하나에서 자크 모노와 그의 연구팀은 RNA 합성이 단백질 합성에 필수적이며, 특히 세균 ''대장균''에서 효소 β-갈락토시다아제의 생성에 필요하다는 것을 보였다.[55] 아서 파디 역시 1954년에 유사한 RNA 축적을 발견했다.[56] 1953년, 앨프레드 허시, 준 딕슨, 그리고 마사 체이스는 ''E. coli''에서 합성 후 빠르게 사라지는 특정 시토신 함유 DNA(RNA임을 나타냄)를 발견했다.[57] 나중에 보면, 이것은 mRNA의 존재를 처음 관찰한 것 중 하나였을 수 있지만, 당시에는 그렇게 인식되지 않았다.[58]

mRNA의 개념은 1960년 4월 15일, 시드니 브레너와 프랜시스 크릭에 의해 케임브리지 킹스 칼리지에서 처음 고안되었는데, 당시 프랑수아 자코브가 아서 파디, 자신, 그리고 모노가 수행한 최근 실험(소위 PaJaMo 실험으로, mRNA의 존재를 증명하지는 않았지만 존재 가능성을 시사함)에 대해 그들에게 이야기하고 있었다. 크릭의 격려로 브레너와 자코브는 즉시 이 새로운 가설을 시험하기 시작했고, 도움을 받기 위해 캘리포니아 공과대학교의 매튜 메셀슨에게 연락했다. 1960년 여름 동안, 브레너, 자코브, 메셀슨은 Caltech의 메셀슨 연구실에서 mRNA의 존재를 처음으로 증명하는 실험을 수행했다. 그 해 가을, 자코브와 모노는 "전령 RNA"라는 이름을 만들고 그 기능을 설명하기 위한 최초의 이론적 틀을 개발했다.[58]

1961년 2월, 제임스 왓슨은 자신의 하버드 대학교 연구팀이 비슷한 방향을 가리키는 일련의 실험으로 그들의 바로 뒤에 있었다고 밝혔다. 브레너와 다른 사람들은 왓슨의 연구 결과 발표 지연 요청에 동의했다. 그 결과, 브레너와 왓슨의 논문은 1961년 5월 같은 호의 ''네이처''에 동시에 게재되었으며, 같은 달 자코브와 모노는 mRNA에 대한 이론적 틀을 ''분자 생물학 저널''에 발표했다.[58]

2. 1. 한국의 mRNA 연구

주어진 소스는 mRNA의 초기 발견과 관련된 국제적인 연구 동향을 다루고 있으며, 한국의 mRNA 연구에 대한 내용은 포함하고 있지 않다. 따라서 '한국의 mRNA 연구' 섹션에는 주어진 소스를 바탕으로 작성할 내용이 없다.

3. 합성

mRNA는 DNA를 주형으로 하여 RNA 중합효소에 의해 전사 과정을 통해 합성된다. 진핵생물, 세균, 고세균 간에는 mRNA의 처리 과정에 큰 차이가 있다. 비진핵생물 mRNA는 전사 시에 이미 성숙한 상태이며, 추가적인 처리가 거의 필요하지 않다.[4] 그러나 진핵생물 pre-mRNA는 세포질로 수송되어 리보솜에 의해 번역되기 전에 여러 처리 단계를 거쳐야 한다.

3. 1. 전사 (유전학)

RNA 중합효소가 DNA의 특정 유전자 영역을 복사하여 전령 RNA(mRNA)를 생성하는 과정을 전사라고 한다. 이 과정은 진핵생물과 원핵생물에서 유사하게 진행되지만, 몇 가지 차이점이 있다. 원핵세포의 RNA 중합효소는 전사 과정 중에 mRNA 처리 효소와 연관되어 전사 후 처리가 빠르게 진행된다.[55][56][57] 반면, 진핵생물 mRNA 분자는 광범위한 처리과정과 수송과정이 필요하다.

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RNA 중합효소는 DNA 가닥을 전사하여 mRNA를 형성한다


처리되지 않은 생성물은 "전구체-전령RNA(precursor-mRNA)"라 하고, 일부분이 처리되어 나온 생성물은 "성숙-전령RNA(mature-mRNA)"라고 한다.

mRNA의 개념은 1960년 4월 15일, 시드니 브레너와 프랜시스 크릭에 의해 케임브리지 킹스 칼리지에서 처음 고안되었으며, 1960년 여름 동안 브레너, 자코브, 메셀슨은 실험을 통해 mRNA의 존재를 처음으로 증명하였다. 그 해 가을, 프랑수아 자코브와 자크 모노는 "전령 RNA"라는 이름을 만들고 그 기능을 설명하기 위한 최초의 이론적 틀을 개발했다.[58]

3. 1. 1. RNA 중합효소

RNA 중합효소는 전사 과정에서 DNA를 주형으로 하여 RNA를 생성하는 효소이다. 원핵세포와 진핵세포의 RNA 중합효소는 구성과 기능 면에서 차이를 보인다.

원핵세포의 RNA 중합효소는 ααββ' 핵심 중합효소(core polymerase)를 사용한다. 이 효소는 전사 과정 중에 mRNA 처리 효소와 연관되어 전사를 진행하면서 동시에 mRNA를 가공한다. 따라서 원핵세포에서는 전사 과정이 시작된 후 빠르게 mRNA가 처리된다.[1]

반면 진핵세포의 RNA 중합효소는 여러 종류로 나뉜다. RNA pol I, II, III가 대표적이며, 각각 다른 종류의 RNA를 합성한다. RNA pol I은 리보솜 RNA(rRNA) 중 18S, 5.8S, 28S rRNA를 전사하고, RNA pol II는 전령 RNA(mRNA)를 전사하며, RNA pol III는 운반 RNA(tRNA)와 5S rRNA를 전사한다. 진핵세포는 다양한 유전자의 발현을 조절하기 위해 전사인자(transcription factor)를 이용한다. 전사인자는 특정 프로모터(promoter)에 결합하여 RNA 중합효소의 결합을 촉진하며, 이를 통해 다양한 호르몬에 의한 신호전달계가 유전자 발현을 조절하게 된다.[2]

3. 2. 티민 대신 우라실 사용

mRNA는 DNA의 티민(T) 대신 우라실(U)을 사용한다. 우라실(U)은 전사 과정에서 티민(T) 대신 아데닌(A)에 상보적인 염기이다. 따라서 RNA를 만들기 위해 DNA의 주형 가닥을 사용할 때 티민은 우라실로 대체된다. 이러한 치환은 mRNA가 DNA에서 리보솜으로 적절한 유전 정보를 전달하여 번역을 수행할 수 있게 해준다.[1] RNA 세계 가설은 생명이 DNA 게놈과 암호화된 단백질이 출현하기 전에 RNA 분자로 시작되었다고 제안한다. DNA에서 티민이 우라실로 진화적으로 치환되면서 DNA의 안정성이 증가하고 DNA 복제 효율이 향상되었을 수 있다.[2][3]

4. 가공

mRNA의 가공은 진핵생물, 세균, 고세균 간에 크게 다르다. 비진핵생물 mRNA는 본질적으로 전사 시에 성숙하며, 드문 경우를 제외하고는 처리가 필요하지 않다.[4] 그러나 진핵생물 pre-mRNA는 세포질로 수송되어 리보솜에 의해 번역되기 전에 여러 처리 단계를 거쳐야 한다.

4. 1. 진핵생물 전구체-mRNA 가공

mRNA의 가공은 진핵생물, 세균, 고세균 간에 크게 다르다. 비진핵생물 mRNA는 본질적으로 전사 시에 성숙하며, 드문 경우를 제외하고는 처리가 필요하지 않다.[4] 그러나 진핵생물 pre-mRNA는 세포질로 수송되어 리보솜에 의해 번역되기 전에 여러 처리 단계를 거쳐야 한다.

(상단) DNA 유전자는 pre-mRNA로 전사된다.(중단) 그 후, pre-mRNA는 프로세싱을 거쳐 성숙 mRNA를 형성한다.(하단) 최종적으로 성숙 mRNA는 리보솜에 의해 번역되어 단백질이 생성된다.

4. 1. 1. 스플라이싱

RNA 스플라이싱은 진핵생물의 pre-mRNA가 성숙 mRNA에 도달하는 과정으로, 인트론(비부호화 영역)을 제거하고 엑손(부호화 영역)을 결합하는 기작이다.[1]

4. 1. 2. 5' 캡 추가

5' 캡(RNA 캡, RNA 7-메틸구아노신 캡, 또는 RNA m7G 캡이라고도 함)은 전사 시작 직후 진핵생물 메신저 RNA의 5' 말단에 추가되는 변형된 구아닌 뉴클레오타이드이다. 5' 캡은 5'-5'-트리포스페이트 결합을 통해 첫 번째 전사된 뉴클레오티드에 연결된 말단 7-메틸구아노신 잔기로 구성된다. 5' 캡은 리보솜에 의한 인식과 리보뉴클레아제로부터의 보호에 매우 중요하다.[59]

캡 추가는 전사와 결합되어 전사 공역으로 발생하며 서로에게 영향을 미친다. 전사가 시작된 직후, 합성되는 mRNA의 5' 말단은 RNA 중합 효소와 관련된 캡 합성 복합체에 의해 결합된다. 이 효소 복합체는 mRNA 캡핑에 필요한 화학 반응을 촉매한다. 합성은 여러 단계의 생화학 반응으로 진행된다.

4. 1. 3. 편집

어떤 경우에는, mRNA가 RNA 편집을 거쳐 mRNA의 뉴클레오타이드 조성이 변경될 수 있다. 인간의 예로는 아포지단백 B mRNA가 있는데, 일부 조직에서는 편집이 일어나지만 다른 조직에서는 일어나지 않는다. 편집은 조기 종결 코돈을 생성하며, 번역 시 더 짧은 단백질을 생성한다.

4. 1. 4. 폴리아데닐화

'''폴리아데닐화'''(polyadenylation)는 메신저 RNA(mRNA) 분자에 폴리(A) 꼬리를 공유 결합시키는 것이다. 진핵생물에서는 대부분의 mRNA 분자가 3' 말단에서 폴리아데닐화되지만, 최근 연구에서는 우리딘의 짧은 연장(올리고우리딜화)도 일반적이라는 것이 밝혀졌다.[60] 폴리(A) 꼬리와 이에 결합된 단백질은 엑소뉴클레아제에 의한 분해로부터 mRNA를 보호하는 데 도움을 준다. 또한, 폴리아데닐화는 전사 종결, mRNA의 핵외 수송, 및 번역에도 중요하다. 원핵생물에서는 mRNA가 폴리아데닐화되면 폴리(A) 꼬리가 엑소뉴클레아제 분해를 방해하는 것이 아니라 오히려 촉진하는 작용을 하기도 한다.

폴리아데닐화 과정


폴리아데닐화는 DNA에서 RNA로 전사될 때 및 (또는) 그 직후에 일어난다. 전사가 종료되면, RNA 중합효소에 결합하는 엔도뉴클레아제 복합체의 작용에 의해 mRNA 가닥이 절단된다. mRNA가 절단된 후, 절단 부위의 유리 3' 말단에 약 250개의 아데노신 잔기가 부가된다. 이 반응은 폴리아데닐산 중합효소에 의해 촉매된다. 선택적 스플라이싱과 마찬가지로 하나의 mRNA에 여러 종류의 폴리아데닐화 변이체가 존재할 수 있다.

또한, 폴리아데닐화 부위의 변이도 일어난다. 유전자의 1차 RNA 전사 산물은 폴리 A 부가 부위에서 절단되어, RNA의 3' 말단에 100-200개의 아데노신 잔기가 부가된다. 이 부위가 변화하면, 비정상적으로 길고 불안정한 mRNA 구조가 형성된다.

5. 수송



mRNA 분자는 전사로 시작하여 분해됨으로써 짧은 수명을 마감한다. mRNA 분자는 수명 동안 번역 전에 프로세싱, 편집, 수송 과정을 거치기도 한다. 진핵생물의 mRNA 분자는 광범위한 프로세싱과 수송을 필요로 하지만, 원핵생물의 mRNA 분자는 그렇지 않다. 진핵생물의 mRNA 분자와 결합한 단백질을 Messenger RNP영어라고 부른다. 진핵생물과 원핵생물의 또 다른 차이점은 mRNA 수송이다. 진핵생물은 전사와 번역이 구획화되어 있기 때문에, mRNA는 핵에서 세포질로 수송되어야 한다.

5. 1. 핵-세포질 수송

진핵생물은 핵과 세포질에서 각각 전사와 번역이 분리되어 일어나기 때문에, mRNA는 핵에서 세포질로 수송되어야 한다. 이 과정은 다양한 신호 전달 경로에 의해 조절될 수 있다.[6] 성숙한 mRNA는 가공된 변형을 통해 인식된 후, 캡 결합 단백질 CBP20 및 CBP80,[7] 전사/수출 복합체(TREX)에 결합하여 핵공을 통해 세포질로 이동한다.[8][9] 진핵생물에서는 여러 mRNA 수출 경로가 확인되었다.[10]

공간적으로 복잡한 세포에서는 일부 mRNA가 특정 세포 내 위치로 수송되기도 한다. 예를 들어 성숙한 뉴런에서는 특정 mRNA가 세포체에서 수상돌기로 수송된다. 시냅스 아래에 선택적으로 위치하는 폴리리보솜은 mRNA 번역이 일어나는 장소 중 하나이다.[11] Arc/Arg3.1의 mRNA는 시냅스 활동에 의해 유도되며, NMDA 수용체가 생성하는 신호에 따라 활성 시냅스 근처에 선택적으로 위치한다.[12] β-액틴 mRNA와 같이 외부 자극에 반응하여 수상돌기로 이동하는 mRNA도 있다.[13] 핵에서 나온 액틴 mRNA는 ZBP1[14]과 결합한 후, 40S 소단위체와 연결된다. 이 복합체는 운동 단백질에 의해 결합되어 세포 골격을 따라 표적 위치(축삭 연장)로 수송된다. 결국 ZBP1은 번역을 시작하기 위해 Src에 의해 인산화된다.[15] 발달 중인 뉴런에서 mRNA는 성장하는 축삭 (특히 성장 원뿔)으로도 수송된다. 많은 mRNA는 특정 위치로의 수송을 위해 "우편 번호"로 표시된다.[16][17] 또한, mRNA는 터널링 나노튜브라는 구조를 통해 포유류 세포 사이에서 전달될 수도 있다.[18][19]

5. 2. 세포 내 특정 위치로의 수송

공간적으로 복잡한 세포에서 일부 mRNA는 특정 세포 내 목적지로 수송된다. 성숙한 뉴런에서 특정 mRNA는 체에서 수상돌기로 수송된다. mRNA 번역의 한 부위는 시냅스 아래에 선택적으로 위치하는 폴리리보솜이다.[11] Arc/Arg3.1의 mRNA는 시냅스 활동에 의해 유도되며, NMDA 수용체에 의해 생성된 신호에 따라 활성 시냅스 근처에 선택적으로 위치한다.[12] 다른 mRNA도 β-액틴 mRNA와 같은 외부 자극에 반응하여 수상돌기로 이동한다.[13] 핵에서 수출하기 위해 액틴 mRNA는 ZBP1[14]과 연결된 후, 40S 소단위체와 연결된다. 이 복합체는 운동 단백질에 의해 결합되어 세포 골격을 따라 표적 위치(축삭 연장)로 수송된다. 결국 ZBP1은 번역을 시작하기 위해 Src에 의해 인산화된다.[15] 발달 중인 뉴런에서 mRNA는 또한 성장하는 축삭, 특히 성장 원추로도 수송된다. 많은 mRNA는 소위 "우편 번호"로 표시되어 특정 위치로의 수송을 표적으로 한다.[16][17] mRNA는 또한 터널링 나노튜브라고 하는 구조를 통해 포유류 세포 간에 전달될 수 있다.[18][19]

6. 번역

mRNA의 단백질 번역


mRNA는 리보솜에 의해 번역되어 단백질을 생성한다. 원핵생물과 진핵생물의 번역 과정에는 차이가 있는데, 자세한 내용은 하위 문서를 참고하면 된다.

6. 1. 원핵생물 mRNA 번역

원핵생물 mRNA는 가공되거나 수송될 필요가 없으므로, 리보솜에 의한 번역은 전사 종료 직후에 시작될 수 있다. 따라서 원핵생물 번역은 전사와 ''결합''되어 있고 ''동시전사적으로'' 일어난다고 말할 수 있다.

6. 2. 진핵생물 mRNA 번역

가공되어 세포질로 수송된 진핵생물 mRNA(성숙 mRNA)는 리보솜에 의해 번역될 수 있다. 번역은 세포질 내 자유롭게 떠다니는 리보솜에서 발생하거나, 신호 인식 입자에 의해 소포체로 향할 수 있다.[20] 따라서 원핵생물과 달리 진핵생물 번역은 전사와 직접적으로 결합되어 있지 않다. 심지어 mRNA 감소 수준이 EEF1A1의 mRNA/단백질 수준에서 관찰된 것처럼 유방암에서 단백질 수준 증가와 동반될 수도 있다.[20]

7. 구조

mRNA는 코딩 영역, 비번역 영역(UTR), 5' 캡, 폴리(A) 꼬리 등 다양한 구조적 요소를 가진다.

성숙한 진핵생물 mRNA의 구조. 완전히 가공된 mRNA는 5' 캡, 5' UTR, 코딩 영역, 3' UTR, 그리고 폴리(A) 꼬리를 포함한다.


mRNA 분자는 전사로 시작하여 최종적으로 분해되는 짧은 수명을 가진다. mRNA 분자는 수명 동안 번역 전에 프로세싱, 편집, 그리고 수송되기도 한다. 진핵생물의 mRNA 분자는 종종 광범위한 프로세싱과 수송을 필요로 하지만, 원핵생물의 mRNA 분자는 그렇지 않다. 진핵생물의 mRNA 분자와 여기에 결합한 단백질을 합쳐 Messenger RNP|메신저 RNP영어라고 부른다.

진핵생물에서 mRNA 분자는 eIF4E와 폴리(A) 결합 단백질 간의 상호작용으로 인해 원형 구조를 형성한다. 두 단백질 모두 eIF4G에 결합하여 mRNA-단백질-mRNA 다리를 형성한다.[27] 이러한 순환화는 mRNA에서 리보솜의 순환을 촉진하여 시간 효율적인 번역을 유도하는 것으로 생각되며, 손상되지 않은 mRNA만 번역되도록 하는 기능도 할 수 있다.[28]

7. 1. 코딩 영역

코딩 영역은 코돈으로 구성되어 있으며, 리보솜에 의해 해독되어 단백질로 번역된다. 진핵생물은 일반적으로 하나의 코딩 영역을 가지는 반면, 원핵생물은 여러 개의 코딩 영역을 가진다. 코딩 영역은 개시 코돈(AUG)으로 시작하여 종결 코돈(UAG, UAA, UGA)으로 끝난다. 코딩 영역은 내부 염기쌍에 의해 안정화되는 경향이 있으며, 이는 분해를 방해한다.[21][22] 코딩 영역은 단백질을 코딩하는 것 외에도, 프리-mRNA에서 엑손 스플라이싱 촉진자 또는 엑손 스플라이싱 억제자와 같은 조절 서열 역할을 할 수 있다.

7. 2. 비번역 영역 (UTR)



진핵 세포 mRNA의 보편적인 구조, 5' 및 3' UTR의 구조를 보여줌.


'''비번역 영역'''(Untranslated Regions, UTR)은 mRNA에서 개시 코돈 앞과 종결 코돈 뒤에 위치하여 번역되지 않는 영역으로, 5' 비번역 영역(5' UTR)과 3' 비번역 영역(3' UTR)으로 나뉜다. 이 영역들은 코딩 영역과 함께 전사되어 성숙 mRNA에 존재하며 엑손에 해당한다. 비번역 영역은 mRNA 안정성, 국소화, Translational efficiency|번역 효율영어 등 유전자 발현과 관련된 여러 역할을 한다. UTR의 기능은 서열에 따라 다르며, mRNA 종류에 따라 다를 수 있다. 3' UTR의 유전자 변이는 RNA 구조 및 단백질 번역을 변화시켜 질병 감수성과 관련되기도 한다.[76]

mRNA 안정성은 리보뉴클레아제 등 RNA 분해 효소나 RNA 분해를 조절하는 단백질에 대한 친화성에 따라 5' UTR 또는 3' UTR에 의해 제어될 수 있다.(C-rich stability element|C-리치 안정화 서열영어 참조).

UTR은 번역 효율을 제어하며, 때로는 번역을 완전히 억제하기도 한다. 3' UTR 또는 5' UTR에 결합하는 단백질은 리보솜의 mRNA 결합 능력에 영향을 미쳐 번역에 영향을 줄 수 있다. 마이크로RNA(miRNA)가 3' UTR에 결합하면 번역 효율이나 mRNA 안정성에 영향을 줄 수 있다.

mRNA의 세포질 국소화는 3' UTR의 기능으로, 세포 내 특정 영역에서 필요한 단백질은 해당 위치에서 번역되기도 한다. 이때 3' UTR은 전사 산물을 이 영역으로 국소화시키는 서열을 포함할 수 있다.

비번역 영역에 포함된 서열 중에는 RNA로 전사될 때 특징적인 이차 구조를 형성하는 것들이 있다. 이러한 구조적 mRNA 서열은 mRNA 조절에 관여한다. SECIS element|SECIS 서열영어처럼 단백질 결합 표적이 되는 경우도 있고, 리보스위치와 같이 작은 분자와 직접 결합하여 구조를 바꿈으로써 전사나 번역 수준을 조절하는 경우도 있다. 후자의 경우 mRNA는 스스로를 제어한다.

7. 2. 1. 5' 비번역 영역 (5' UTR)

5' 비번역 영역(5' UTR)은 mRNA에서 개시 코돈 앞에 위치하며 번역되지 않는 부분이다. 5' UTR은 코딩 영역과 함께 전사되므로 성숙한 mRNA에 존재하며 엑손에 해당한다. 5' UTR은 유전자 발현 과정에서 번역 효율 조절 등 여러 역할에 관여한다. UTR이 이러한 기능을 수행하는 능력은 UTR의 서열에 따라 달라지며 mRNA마다 다를 수 있다.[23]

mRNA의 안정성은 리보뉴클레아제라고 하는 RNA 분해 효소 및 RNA 분해를 촉진하거나 억제할 수 있는 부속 단백질에 대한 다양한 친화력으로 인해 5' UTR에 의해 제어될 수 있다. 또한 번역 효율은 때때로 번역의 완전한 억제를 포함하여 5' UTR에 의해 제어될 수 있는데, 5' UTR에 결합하는 단백질은 리보솜이 mRNA에 결합하는 능력에 영향을 미침으로써 번역에 영향을 줄 수 있다.

비번역 영역에 포함된 일부 요소는 RNA로 전사될 때 특징적인 이차 구조를 형성한다. 이러한 구조적 mRNA 요소는 mRNA를 조절하는 데 관여한다. SECIS 요소와 같은 일부는 단백질이 결합하는 표적이다. mRNA 요소의 한 종류인 리보스위치는 작은 분자에 직접 결합하여 전사 또는 번역 수준을 수정하기 위해 접힘을 변경한다. 이러한 경우 mRNA는 스스로 조절한다.

7. 2. 2. 3' 비번역 영역 (3' UTR)

3' 비번역 영역(3' UTR)은 mRNA에서 종결 코돈 뒤에 위치하며 번역되지 않는 부분이다. 3' UTR은 5' 비번역 영역(5' UTR)과 함께 전사되어 성숙 mRNA에 존재하며, 엑손에 해당한다. 3' UTR은 mRNA 안정성, mRNA 국소화, 그리고 번역 효율에 영향을 미친다.[23] 이러한 기능은 3' UTR의 서열에 따라 달라지며, mRNA마다 다를 수 있다.

  • mRNA 안정성: 3' UTR은 리보뉴클레아제와 같은 RNA 분해 효소 및 RNA 분해를 조절하는 단백질에 대한 친화성을 조절하여 mRNA의 안정성에 영향을 미친다.
  • 번역 효율: 3' UTR에 결합하는 단백질이나 마이크로RNA(miRNA)는 리보솜의 mRNA 결합 능력에 영향을 주어 번역 효율을 조절한다. miRNA는 mRNA 안정성에도 영향을 줄 수 있다.
  • mRNA 국소화: 세포 내 특정 위치에서 필요한 단백질은 해당 위치에서 번역될 수 있도록 3' UTR이 mRNA를 특정 영역으로 이동시키는 역할을 한다. 3' UTR은 전사체를 특정 영역으로 국소화하는 서열을 포함할 수 있다.


3' UTR에 포함된 일부 요소는 RNA로 전사될 때 특징적인 이차 구조를 형성하여 mRNA 조절에 관여한다. 예를 들어, SECIS 요소는 특정 단백질이 결합하는 표적이 되며, 리보스위치는 작은 분자에 직접 결합하여 전사나 번역 수준을 조절한다.

3' UTR의 유전자 변이는 RNA 구조 및 단백질 번역의 변화를 일으켜 질병 감수성과 관련이 있다.[23]

7. 3. 폴리(A) 꼬리

3' 폴리(A) 꼬리는 메신저 RNA의 3' 말단에 추가되는 긴 아데닌 뉴클레오타이드 서열(종종 수백 개)이다. 이 꼬리는 핵으로부터의 수출과 번역을 촉진하며, mRNA가 분해되는 것을 보호한다.[5]

7. 4. 단일 시스트론 mRNA와 다중 시스트론 mRNA

mRNA 분자는 단일 단백질 사슬(폴리펩타이드)만을 번역하기 위한 유전 정보를 포함하는 경우, 단일 시스트론 mRNA라고 한다. 대부분의 진핵생물 mRNA는 이러한 경우이다.[24][25] 반면, 다중 시스트론 mRNA는 복수의 오픈 리딩 프레임(ORF)을 가지며, 각각이 폴리펩티드로 번역된다. 이러한 폴리펩티드는 일반적으로 관련된 기능을 가지며(대부분은 최종적인 복합 단백질을 구성하는 서브 유닛), 그들의 코딩 서열(coding sequence, CDS)은 프로모터와 오페레이터를 포함하는 제어 영역에 정리되어 전체적으로 제어된다. 세균이나 고세균에서 볼 수 있는 mRNA의 대부분은 다중 시스트론 mRNA이며, 인간의 미토콘드리아 게놈도 마찬가지이다.[24][26] 이중 시스트론 mRNA는 2개의 단백질만을 코딩한다.

7. 5. mRNA 순환화

진핵생물에서 mRNA 분자는 eIF4E와 폴리(A) 결합 단백질 간의 상호작용으로 인해 원형 구조를 형성하며, 두 단백질 모두 eIF4G에 결합하여 mRNA-단백질-mRNA 다리를 형성한다.[27] 이러한 순환화는 mRNA에서 리보솜의 순환을 촉진하여 시간 효율적인 번역을 유도하는 것으로 생각되며, 손상되지 않은 mRNA만 번역되도록 하는 기능도 할 수 있다(부분적으로 분해된 mRNA는 특징적으로 m7G 캡이 없거나 폴리-A 꼬리가 없음).[28]

특히 바이러스 mRNA에서 순환화를 위한 다른 메커니즘이 존재한다. 폴리오바이러스 mRNA는 5' 말단 쪽의 클로버잎 부분을 사용하여 PCBP2|PCBP2영어에 결합하고, PCBP2는 폴리(A) 결합 단백질에 결합하여 익숙한 mRNA-단백질-mRNA 원을 형성한다. Barley yellow dwarf|보리 황색 왜소 바이러스|보리 황화 위축 바이러스영어는 단백질이 관여하지 않고 mRNA를 순환화하기 위해 5' 말단과 3' 말단 사이의 mRNA 세그먼트(Kissing stem-loop|키싱 스템 루프영어)에 결합을 가지고 있다.

RNA 바이러스 게놈(그 + 가닥이 mRNA로 번역됨)도 일반적으로 순환화된다.[29] 게놈 복제 동안 순환화는 게놈 복제 속도를 향상시키는 역할을 하며, 리보솜이 순환하는 것과 매우 유사하게 바이러스 RNA 의존성 RNA 중합 효소를 순환시킨다.

8. 분해

mRNA는 세포 내에서 여러 가지 이유로 분해되는데, 이는 단백질 발현을 조절하는 중요한 과정이다. 짧은 시간만 존재하는 mRNA는 전사 과정을 거쳐 생성된 후, 결국 감성(분해)된다. 진핵생물 mRNA는 원핵생물 mRNA와 달리 복잡한 처리와 수송 과정을 거치지만, 원핵생물 mRNA는 그렇지 않다.

같은 세포 내에서도 mRNA의 수명(안정성)은 서로 다르다. 세균 세포에서 mRNA는 평균 1~3분 정도로 짧게 존재하지만, 포유류 세포에서는 수 분에서 수 일까지 더 오래 존재한다.[30][31] mRNA의 안정성이 높을수록 해당 mRNA로부터 더 많은 단백질이 생성될 수 있다. mRNA의 수명이 제한되어 있기 때문에, 세포는 변화하는 요구에 맞춰 단백질 합성을 빠르게 조절할 수 있다. mRNA 파괴를 유발하는 여러 메커니즘이 존재한다.

8. 1. 원핵생물 mRNA 분해

원핵생물에서 mRNA의 수명은 진핵생물보다 훨씬 짧다. 원핵생물은 엔도뉴클레아제, 3' 엑소뉴클레아제 및 5' 엑소뉴클레아제를 포함한 리보뉴클레아제의 조합을 사용하여 mRNA를 분해한다. 어떤 경우에는 수십에서 수백 뉴클레오티드 길이의 작은 RNA 분자(sRNA)가 상보적인 서열과 염기쌍을 형성하고 RNase III에 의한 리보뉴클레아제 절단을 촉진함으로써 특정 mRNA의 분해를 자극할 수 있다. 최근에 박테리아는 5' 말단에 삼인산을 포함하는 일종의 5' 캡을 가지고 있는 것으로 나타났다.[32] 인산염 중 두 개를 제거하면 5' 단일인산이 남게 되어 5'에서 3' 방향으로 분해되는 엑소뉴클레아제 RNase J에 의해 메시지가 파괴된다.[84]

8. 2. 진핵생물 mRNA 턴오버

진핵 세포 내에서는 번역과 mRNA 분해 과정 사이에 균형이 존재한다. 활발하게 번역되는 메시지는 리보솜, 진핵 개시 인자 eIF-4E 및 eIF-4G, poly(A) 결합 단백질에 의해 결합된다. eIF-4E와 eIF-4G는 탈캡 효소(DCP2)를 차단하고, poly(A) 결합 단백질은 엑소좀 복합체를 차단하여 메시지의 말단을 보호한다. 번역과 분해 사이의 균형은 P-body라고 알려진 세포질 구조의 크기와 풍부함에 반영된다.[33] mRNA의 poly(A) 꼬리는 RNA상의 시스 조절 서열과 트랜스 작용 RNA 결합 단백질의 조합에 의해 특정 메신저 RNA를 표적으로 하는 특수 엑소뉴클레아제에 의해 짧아진다. poly(A) 꼬리 제거는 메시지의 순환 구조를 파괴하고 캡 결합 복합체를 불안정하게 만드는 것으로 생각된다. 그런 다음 메시지는 엑소좀 복합체 또는 탈캡 복합체에 의해 분해된다. 이러한 방식으로 번역적으로 비활성인 메시지는 빠르게 파괴될 수 있고, 활성 메시지는 온전하게 유지될 수 있다. 번역이 중단되고 메시지가 분해 복합체로 넘겨지는 메커니즘은 자세히 알려져 있지 않다.[34]

8. 3. AU-rich element 분해

일부 포유류 mRNA에 AU-rich 요소가 존재하면, 이러한 서열에 결합하여 poly(A) 꼬리 제거를 자극하는 세포 단백질의 작용을 통해 해당 전사체를 불안정하게 만드는 경향이 있다. poly(A) 꼬리의 손실은 엑소좀 복합체[35]와 디캡핑 복합체 모두의 공격을 촉진하여 mRNA 분해를 촉진하는 것으로 생각된다. AU-rich 요소를 통한 빠른 mRNA 분해는 종양 괴사 인자(TNF) 및 과립구-대식세포 집락 자극 인자(GM-CSF)와 같은 강력한 사이토카인의 과다 생성을 방지하는 데 중요한 메커니즘이다.[37] AU-rich 요소는 또한 c-Jun 및 c-Fos와 같은 원종양성 전사 인자의 생합성을 조절한다.[38]

8. 4. 넌센스 매개 mRNA 분해 (NMD)

넌센스 매개 mRNA 분해(NMD)는 진핵 세포의 mRNA 감시 기전으로, mRNA 내에 조기 종결 코돈(넌센스 코돈)이 있는지 확인한다. 조기 종결 코돈은 불완전한 스플라이싱, V(D)J 재조합(적응 면역계에서), DNA 돌연변이, 전사 오류, 리보솜에 의한 누출 스캔으로 인한 프레임 이동 등 다양한 원인으로 발생할 수 있다.

조기 종결 코돈이 감지되면, mRNA는 5' 디캡핑, 3' 폴리(A) 꼬리 제거, 엔도뉴클레아제 절단을 통해 분해된다.[39]

8. 5. 작은 간섭 RNA (siRNA)

다세포생물에서, 작은 간섭 RNA (siRNA)는 Dicer에 의해 처리되어 RNA 유도 침묵 복합체(RISC)로 알려진 복합체에 통합된다. 이 복합체는 siRNA가 결합하는 완벽하게 상보적인 메시지를 절단하는 엔도뉴클레아제를 포함한다. 결과적인 mRNA 조각은 이후 엑소뉴클레아제에 의해 파괴된다. siRNA는 세포 배양에서 유전자의 기능을 차단하기 위해 실험실에서 흔히 사용된다. 이는 이중 가닥 RNA 바이러스에 대한 방어로서 선천 면역계의 일부로 여겨진다.[40] [91]

8. 6. 마이크로RNA (miRNA)

마이크로RNA (miRNA)는 주로 후생동물의 메신저 RNA (mRNA) 서열에 부분적으로 상보적인 작은 RNA이다.[41][42] miRNA가 mRNA에 결합하면 번역을 억제하고 폴리(A) 꼬리 제거를 가속화하여 mRNA 분해를 촉진한다. miRNA의 작용 메커니즘은 활발한 연구 대상이다.[43][44][92][93][94][95]

8. 7. 기타 분해 기전

메시지가 분해되는 기구는 이 외에도, 논스톱 분해나, Piwi 상호작용 RNA(piRNA)에 의한 사일런싱 등, 다양한 것이 있다.[82]

9. 응용

mRNA 기술은 질병 치료, 백신 개발, 줄기 세포 분화 유도 등 다양한 분야에 응용될 수 있다.

뉴클레오사이드 변형 메신저 RNA를 투여하면 세포가 특정 단백질을 생성하게 할 수 있는데, 이 단백질은 직접적으로 질병을 치료하거나 백신으로 작용할 수 있다. 또한, 내인성 줄기 세포가 원하는 방식으로 분화하도록 유도할 수도 있다.[45][46]

mRNA 치료의 주요 과제는 RNA를 세포 내로 안전하게 전달하는 것이다. 외부 RNA는 쉽게 분해되거나 면역 체계의 공격을 받을 수 있으며, 세포막을 통과하기 어렵기 때문이다.[46] 이러한 문제를 극복하기 위한 연구가 진행 중이며, 1990년대에는 맞춤형 암 치료용 mRNA 백신이 개발되기도 했다. mRNA 기반 치료법은 암, 자가면역질환, 대사성 질환, 호흡기 염증성 질환 등 다양한 질병 치료에 활용될 가능성이 있다.

2010년대 이후 RNA 백신 및 치료제는 "새로운 종류의 약물"로 주목받고 있으며, 코로나19 범유행 기간 동안 화이자-바이오엔테크 코로나19 백신과 모더나 백신이 긴급 사용 승인을 받아 널리 사용되었다.[51] 2023년에는 커털린 커리코와 드루 와이즈먼이 코로나19 mRNA 백신 개발에 기여한 공로로 노벨 생리의학상을 수상했다.[52][53][54]

9. 1. mRNA 치료제

뉴클레오사이드 변형 메신저 RNA 서열을 투여하면 세포가 단백질을 생성하도록 할 수 있으며, 이는 직접적으로 질병을 치료하거나 백신 역할을 할 수 있다. 더 간접적으로는 단백질이 내인성 줄기 세포를 원하는 방식으로 분화시키도록 유도할 수 있다.[45][46]

RNA 치료의 주요 과제는 RNA를 적절한 세포에 전달하는 데 있다.[47] 순수한 RNA 서열은 제조 후 자연적으로 분해되고, 신체가 침입자로 간주하여 공격하도록 면역 체계를 유발할 수 있으며, 세포막에 대해 반투과성 막이라는 점이 과제에 포함된다.[46] 세포 내로 들어가면 세포의 수송 메커니즘을 떠나 리보솜이 필요한 세포질 내에서 작용해야 한다.[45]

이러한 과제를 극복하면서, 치료제로서의 mRNA는 1989년 "광범위하게 적용 가능한 ''in vitro'' 형질감염 기술 개발 이후" 처음 제안되었다.[48] 1990년대에는 비뉴클레오사이드 변형 mRNA에 의존하는 맞춤형 암 치료용 mRNA 백신이 개발되었다. mRNA 기반 치료법은 암뿐만 아니라 자가 면역, 대사, 호흡기 염증성 질환의 치료 또는 요법으로 계속 연구되고 있다. CRISPR 유전자 편집과 같은 유전자 편집 치료법도 세포가 원하는 Cas 단백질을 생성하도록 mRNA를 사용하여 이점을 얻을 수 있다.[49]

2010년대 이후 RNA 백신 및 기타 RNA 치료제는 "새로운 종류의 약물"로 간주되고 있다.[50] 예를 들어, 최초의 mRNA 기반 백신은 제한적인 승인을 받았으며 화이자-바이오엔테크 코로나19 백신 및 모더나에 의해 코로나19 범유행 기간 동안 전 세계적으로 출시되었다.[51] 2023년 노벨 생리의학상은 COVID-19에 대한 효과적인 mRNA 백신 개발에 기여한 커털린 커리코와 드루 와이즈먼에게 수여되었다.[52][53][54]

9. 2. mRNA 백신

뉴클레오시드 변형 메신저 RNA(modRNA) 배열을 투여하여 세포가 단백질을 생성하도록 할 수 있으며, 직접적으로는 그 단백질이 질병을 치료하거나 백신으로 기능할 수 있다.[96] 1990년대에는 비 뉴클레오시드 변형 mRNA에 의존한 mRNA 백신이 개발되었다. mRNA를 사용한 치료법은 암뿐만 아니라 자가면역 질환, 대사성 질환, 및 호흡기 염증성 질환에 대한 치료법과 처치법 모두에서 연구가 계속되고 있다.[100]

2010년대 이후, RNA 백신은 "새로운 종류의 의약품"으로 간주되고 있다.[101] 최초의 mRNA 기반 백신은 제한적인 승인을 받았으며, 코로나19 범유행 동안, 화이자-바이오엔테크 및 모더나의 코로나19 백신이 전 세계적으로 사용되었다.[102]

9. 3. 유전자 편집

CRISPR와 같은 유전자 편집 요법도 목적하는 Cas 단백질을 만들도록 세포를 유도하기 위해 mRNA를 사용함으로써 유익할 수 있다.[100]

참조

[1] 웹사이트 The Information in DNA Is Decoded by Transcription {{!}} Learn Science at Scitable http://www.nature.co[...] 2024-05-03
[2] 웹사이트 RNA world (article) {{!}} Natural selection https://www.khanacad[...] 2024-05-03
[3] 웹사이트 The presence of thymine the place of uracil also confers additional stability to DNA. How? https://www.toppr.co[...] 2024-05-04
[4] 서적 Molecular Biology of the Gene, 7th edition Pearson Higher Ed USA 2013-02-22
[5] 논문 Widespread RNA 3'-end oligouridylation in mammals 2012-03
[6] 논문 Regulation of mRNA export by the PI3 kinase/AKT signal transduction pathway 2013-04
[7] 논문 The Arabidopsis CBP20 targets the cap-binding complex to the nucleus, and is stabilized by CBP80 2009-09
[8] 논문 TREX is a conserved complex coupling transcription with messenger RNA export 2002-05
[9] 논문 Roles of the TREX complex in nuclear export of mRNA 2014-10-27
[10] 논문 Genome analysis reveals interplay between 5'UTR introns and nuclear mRNA export for secretory and mitochondrial genes 2011-04
[11] 논문 Preferential localization of polyribosomes under the base of dendritic spines in granule cells of the dentate gyrus 1982-03
[12] 논문 Selective targeting of newly synthesized Arc mRNA to active synapses requires NMDA receptor activation 2001-04
[13] 논문 Localization and translation of mRNA in dendrites and axons 2001-12
[14] 논문 Real-time visualization of ZBP1 association with beta-actin mRNA during transcription and localization 2003-02
[15] 논문 Spatial regulation of beta-actin translation by Src-dependent phosphorylation of ZBP1 2005-11
[16] 논문 RNA localization: different zipcodes, same postman? 1998-10
[17] 논문 Transport and localization elements in myelin basic protein mRNA 1997-09
[18] 논문 Intercellular mRNA trafficking via membrane nanotube-like extensions in mammalian cells 2017-11
[19] 논문 RNA transfer through tunneling nanotubes https://portlandpres[...] 2021-02
[20] 논문 Contradictory mRNA and protein misexpression of EEF1A1 in ductal breast carcinoma due to cell cycle regulation and cellular stress 2018-09
[21] 논문 A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code
[22] 논문 Widespread selection for local RNA secondary structure in coding regions of bacterial genes 2003-09
[23] 논문 IFNL3 mRNA structure is remodeled by a functional non-coding polymorphism associated with hepatitis C virus clearance 2015-11
[24] 논문 Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles 1983-03
[25] 논문 Synexpression groups in eukaryotes 1999-12
[26] 논문 The human mitochondrial transcriptome 2011-08
[27] 논문 Circularization of mRNA by eukaryotic translation initiation factors 1998-07
[28] 논문 Protein synthesis in eukaryotes: the growing biological relevance of cap-independent translation initiation
[29] 논문 Viral Circular RNAs and Their Possible Roles in Virus-Host Interaction 2022
[30] 서적 Lewin's genes X https://archive.org/[...] Jones and Bartlett 2011
[31] 논문 Structural and functional analysis of an mRNP complex that mediates the high stability of human beta-globin mRNA 2001-09
[32] 논문 The bacterial enzyme RppH triggers messenger RNA degradation by 5' pyrophosphate removal 2008-01
[33] 논문 P bodies and the control of mRNA translation and degradation 2007-03
[34] 논문 RNA-controlled nucleocytoplasmic shuttling of mRNA decay factors regulates mRNA synthesis and a novel mRNA decay pathway 2022-11
[35] 논문 AU binding proteins recruit the exosome to degrade ARE-containing mRNAs 2001-11
[36] 논문 Multiple processing body factors and the ARE binding protein TTP activate mRNA decapping 2005-12
[37] 논문 A conserved AU sequence from the 3' untranslated region of GM-CSF mRNA mediates selective mRNA degradation 1986-08
[38] 논문 AU-rich elements: characterization and importance in mRNA degradation 1995-11
[39] 논문 Quality control of eukaryotic mRNA: safeguarding cells from abnormal mRNA function 2007-08
[40] 논문 The evolution of RNAi as a defence against viruses and transposable elements 2009-01
[41] 서적 RNA Methodologies, 5th Edition Academic Press 2017
[42] 논문 Principles of microRNA-target recognition 2005-03
[43] 서적 Molecular Biology of B Cells, 2nd Edition Academic Press 2014
[44] 논문 Deadenylation is a widespread effect of miRNA regulation 2009-01
[45] 논문 Tools for translation: non-viral materials for therapeutic mRNA delivery 2017-09-12
[46] 뉴스 RNA-Based Therapeutics and Vaccines https://www.genengne[...] 2015-09-15
[47] 논문 Advances in the delivery of RNA therapeutics: from concept to clinical reality 2017-06
[48] 논문 Developing mRNA-vaccine technologies 2012-11
[49] 웹사이트 The mRNA revolution: How COVID-19 hit fast-forward on an experimental technology https://newatlas.com[...] 2021-04-23
[50] 간행물 mRNA-based therapeutics–developing a new class of drugs. 2014
[51] 논문 The clinical progress of mRNA vaccines and immunotherapies 2022-06
[52] 웹사이트 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2023 https://www.nobelpri[...] 2023-10-03
[53] 뉴스 Hungarian and US scientists win Nobel for COVID-19 vaccine discoveries https://www.reuters.[...] 2023-10-02
[54] 웹사이트 The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2023 https://www.nobelpri[...] 2023-10-03
[55] 논문 La cinétique de la biosynthèse de la β-galactosidase chez E. coli considérée comme fonction de la croissance 1952
[56] 논문 Nucleic Acid Precursors and Protein Synthesis 1954-05
[57] 논문 Nucleic acid economy in bacteria infected with bacteriophage T2. I. Purine and pyrimidine composition 1953-07
[58] 논문 Who discovered messenger RNA? 2015-06-29
[59] 서적 Molecular Biology of the Gene, 7th edition Pearson Higher Ed USA 2013-02-22
[60] 논문 Widespread RNA 3'-end oligouridylation in mammals 2012-03
[61] 논문 Regulation of mRNA export by the PI3 kinase/AKT signal transduction pathway 2013-04
[62] 논문 The Arabidopsis CBP20 targets the cap-binding complex to the nucleus, and is stabilized by CBP80 2009-09
[63] 논문 TREX is a conserved complex coupling transcription with messenger RNA export 2002-05
[64] 논문 Roles of the TREX complex in nuclear export of mRNA 2014-10-27
[65] 논문 Genome analysis reveals interplay between 5'UTR introns and nuclear mRNA export for secretory and mitochondrial genes 2011-04
[66] 논문 Preferential localization of polyribosomes under the base of dendritic spines in granule cells of the dentate gyrus 1982-03
[67] 논문 Selective targeting of newly synthesized Arc mRNA to active synapses requires NMDA receptor activation 2001-04
[68] 논문 Localization and translation of mRNA in dendrites and axons 2001-12
[69] 논문 Spatial regulation of beta-actin translation by Src-dependent phosphorylation of ZBP1 2005-11
[70] 논문 Transport and localization elements in myelin basic protein mRNA 1997-09
[71] 논문 Intercellular mRNA trafficking via membrane nanotube-like extensions in mammalian cells 2017-11
[72] 논문 RNA transfer through tunneling nanotubes https://portlandpres[...] 2021-02
[73] 논문 Contradictory mRNA and protein misexpression of EEF1A1 in ductal breast carcinoma due to cell cycle regulation and cellular stress 2018-09
[74] 논문 A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code 2006
[75] 논문 Widespread selection for local RNA secondary structure in coding regions of bacterial genes 2003-09
[76] 논문 IFNL3 mRNA structure is remodeled by a functional non-coding polymorphism associated with hepatitis C virus clearance 2015-11
[77] 논문 Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles 1983-03
[78] 논문 Synexpression groups in eukaryotes 1999-12
[79] 논문 The human mitochondrial transcriptome 2011-08
[80] 논문 Circularization of mRNA by eukaryotic translation initiation factors 1998-07
[81] 논문 Protein synthesis in eukaryotes: the growing biological relevance of cap-independent translation initiation 2005
[82] 서적 Lewin's genes X https://archive.org/[...] Jones and Bartlett 2011
[83] 논문 Structural and functional analysis of an mRNP complex that mediates the high stability of human beta-globin mRNA 2001-09
[84] 논문 The bacterial enzyme RppH triggers messenger RNA degradation by 5' pyrophosphate removal 2008-01
[85] 논문 P bodies and the control of mRNA translation and degradation 2007-03
[86] 논문 AU binding proteins recruit the exosome to degrade ARE-containing mRNAs 2001-11
[87] 논문 Multiple processing body factors and the ARE binding protein TTP activate mRNA decapping 2005-12
[88] 논문 A conserved AU sequence from the 3' untranslated region of GM-CSF mRNA mediates selective mRNA degradation 1986-08
[89] 논문 AU-rich elements: characterization and importance in mRNA degradation 1995-11
[90] 논문 Quality control of eukaryotic mRNA: safeguarding cells from abnormal mRNA function 2007-08
[91] 논문 The evolution of RNAi as a defence against viruses and transposable elements 2009-01
[92] 간행물 RNA Methodologies, 5th Edition Academic Press 2017
[93] 논문 Principles of microRNA-target recognition 2005-03
[94] 간행물 Molecular Biology of B Cells, 2nd Edition Academic Press 2014
[95] 논문 Deadenylation is a widespread effect of miRNA regulation 2009-01
[96] 논문 Tools for translation: non-viral materials for therapeutic mRNA delivery 2017-09-12
[97] 뉴스 RNA-Based Therapeutics and Vaccines https://www.genengne[...] 2015-09-15
[98] 논문 Advances in the delivery of RNA therapeutics: from concept to clinical reality 2017-06
[99] 논문 Developing mRNA-vaccine technologies 2012-11
[100] 웹사이트 The mRNA revolution: How COVID-19 hit fast-forward on an experimental technology https://newatlas.com[...] 2021-04-23
[101] 논문 mRNA-based therapeutics–developing a new class of drugs. 2014
[102] 논문 The clinical progress of mRNA vaccines and immunotherapies 2022-06
[103] 논문 La cinétique de la biosynthèse de la β-galactosidase chez E. coli considérée comme fonction de la croissance 1952
[104] 논문 Nucleic Acid Precursors and Protein Synthesis 1954-05
[105] 논문 Nucleic acid economy in bacteria infected with bacteriophage T2. I. Purine and pyrimidine composition 1953-07
[106] 학술지 Who discovered messenger RNA? 2015-06-29
[107] 논문 Genetic regulatory mechanisms in the synthesis of proteins 1961


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