졸가시나무

3. 생태

다른 참나무과 수목과 마찬가지로, 균류와 나무의 뿌리가 공생하여 균근을 형성한다. 나무에게는 균근을 형성함으로써 균류가 만들어내는 유기산과 항생물질에 의한 영양분 흡수 촉진과 병원성 미생물의 제거 등의 이점이 있으며, 균류에게는 나무의 광합성으로 합성된 산물의 일부를 나눠 받을 수 있다는 상리 공생 관계가 있는 것으로 생각된다.^{[8][9][10][11][12][13]} 균류의 자실체는 인간이 버섯으로 인식할 수 있는 크기로 자라는 것이 많으며, 그중에는 식용으로 할 수 있는 것도 있다. 토양 중에는 균근으로부터 균사를 통해, 동종 타 개체나 타종 식물에 연결되는 광대한 네트워크가 존재한다고 생각된다.^{[8][9][10][11][12][13]} 붉가시나무 묘목에 감염된 균근에서는 전체 부분의 성장을 촉진하는 것이 아니라, 지하부의 성장은 촉진하지만 지상부의 성장은 오히려 억제한다는 보고^[14]가 있다. 외생 균근성 수종에 삼나무나 아까시나무의 혼생이나 질소 과다의 부영양 상태가 되면 균근에 영향을 준다는 보고가 있다.^{[15][10][16][17][18]}

꽃은 수수한 것이며, 화분은 바람으로 이동하여 수정되는 풍매화이다. 양치식물의 포자 산포와 같이 원시적인 꽃이라고 생각될 수도 있지만, 참나무과나 벼과는 진화의 끝에 이 형질을 획득했다고 여겨진다.^[19]

종자는 중력 산포형이지만, 동물의 영향도 크다. 상수리나무의 도토리는 떫고 먹기 어려우며, 실제로 유독하다. 반달가슴곰이나 멧돼지는 타액 중에 탄닌을 중화하는 성분을 가지고 있으며, 탄닌이 많은 종류의 도토리를 먹는 시기에만 중화 성분을 증가시키는 것이 보고되고 있다.^[20][21] 일반적으로 참나무과 수목의 발아에는 쥐가 땅에 도토리를 묻는 저장 행동이 큰 영향을 준다고 여겨진다. 쥐가 도토리를 그 자리에서 먹을지, 저장할지는 주변 환경에 따라 달라진다.^[22] 쥐도 탄닌에 내성을 가지고 있지만, 항상 내성을 가지고 있는 것이 아니라 시기가 되면 서서히 몸을 순화시켜 대응하며, 순화되지 않은 상태에서 먹이면 사망률이 높다.^[23] 멧돼지가 가축화된 돼지는 예외로, 그 외의 소나 말 등에서는 도토리 중독이 알려져 있다.^[24][25]

새로운 지역에 가시나무가 정착할때는 쥐가 운반하기에는 장거리인 경우가 있으며, 어치(까마귀과)의 저장 행동이 관여하고 있는 것으로 의심되는 지역도 있다.^[26]

균근의 종류, 화분의 매개, 종자의 산포 양식이라는 3가지 사상은 독립적으로 진화해 온 것처럼 보이지만, 연계하여 진화해 온 것이 아닌가 하는 설이 최근 제창되고 있다. 외생 균근, 풍매화, 중력 산포(및 풍산포)는 모두 동종이 밀집하는 상황일수록 유리해지기 쉬운 형질이라고 생각된다.^[27]

도토리는 곤충의 먹이가 되기도 하며, 종자의 사망률은 동물 외에 곤충에 의한 경우도 크다. 홋카이도에서의 관찰 예에서는 밤바구미벌레 등의 바구미벌레류와, 잎말이벌레류가 대부분이다. 이 해의 충해율은 전체 종자의 8할, 충해에 의한 사망률은 7할이었다. 충해를 받아도 완전히 죽는 것은 아니고 일부는 생존하여 발아도 하지만, 묘목은 약간 작다.^[28] 야외에서는 대부분의 도토리가 충해를 받고 있기 때문에, 이에 대한 쥐의 반응도 조사되고 있다. 애기쥐 실험에서는 건전한 열매를 더 선호하지만, 충해를 입은 도토리도 먹는다. 둥지로 운반하는 개수 등은 암수 차이가 나타났다.^[29]

도토리는 가을에 지상에 떨어지면 바로 뿌리를 뻗고, 이른 봄에는 본엽을 전개시킨다. 형태적으로 지하성의 발아 양식을 취하며, 떡잎은 땅속의 도토리 내에 남는다. 쥐는 지하에 남는 떡잎을 노리고 파내어 포식하는 경우가 있으며, 초여름까지의 주요 사망 원인이다.^[30] 시기 및 과도한 파내기가 일어나지 않으면 떡잎의 포식 자체는 치명적이지 않은 경우도 있는 것으로 보이며, 큰 종자를 붙이는 것으로 묘목으로부터 멀어지고 떡잎에 유인하는 생존 전략이 아닌가 하는 설도 있다.^[31] 앞서 언급한 바와 같이 충해에서도 종자 내부가 완전히 포식되지 않고 살아남는 예가 알려져 있다.

종자는 낙하 후 바로 뿌리를 뻗는 성질로부터 매토 종자나 토양 시드 뱅크는 형성하지 않는 것으로 보인다. 내음성이 높은 묘목을 지상에 대량으로 준비하고, 빈 공간(Gap)이 생기기를 기다리는 음수(陰樹)의 전략을 취한다. 내건성은 있어 능선에도 정착할 수 있지만, 조건이 좋은 계곡에서는 우세한 군락을 만드는 경우가 많다. 이것은 중력 산포가 되는 도토리의 영향도 있다.

종가시나무와 마찬가지로 석회암질 토양에 적응한다.

우바메가시는 종종 본 종이 우점하는 삼림을 형성한다. 이른바 우바메가시 숲은 식생 구분상 가시나무 군단 안에 위치하며, 그 환경에 따라 생기는 토지적 극상이다. 시코쿠에서의 조사에서는 크게 두 가지 패턴이 있다. 하나는 비교적 수고가 높은 (10m 정도까지) 것으로, 교목층에는 후박나무, 가시나무 등이 섞여 가시나무 숲에 성질이 가깝다. 아교목층에 떡갈잎청사초롱이 많고, 숲 바닥은 어둡고 식물이 적다. 한편 해안의 암반에 생기는 것은 수고가 겨우 3m의 관목림으로, 사철나무, 섬개야광나무, 쥐똥나무, 먼나무, 해국이 섞인다. 숲 바닥에는 일엽초, 고비, 갯국화, 낙엽고본 등이 출현한다. 또한, 교목에 곰솔이 들어가는 경우도 있다.

따뜻한 지방의 해안부에 자연 분포하며, 해풍과 건조에 강한 특성을 갖는다. 해안가의 암반이나 산지에 많고, 특히 해안 부근의 건조한 경사면에 군락을 만드는 것이 자주 보인다. 사철나무나 참식나무와 함께, 해안림을 구성하는 대표적인 수목이다.

작은 잎은 건조에 적응한 결과라고 생각되며, 일본에서 경엽수림을 구성하는 식물이라는 견해도 있다. 다만, 시코쿠에서는 세토 내해 쪽과 태평양 쪽 모두에서 발견되는데, 세토 내해 쪽은 강수량이 적지만, 태평양 쪽은 오히려 다우 지대이므로 강수량이 적은 지역의 특징인 경엽수림과 직접 비교하기는 어렵다. 또한 윤기 있고 딱딱하기 때문에, 낙엽이 되어도 분해가 늦고, 그만큼 보수력이 있다.

우바메가시에도 카시노나가키쿠이무시가 천공하며, 큰 경목일수록 수가 많지만 고사는 확인되지 않았다.^[32]

기이 반도 남부에서는 내륙의 절벽 지대에 졸가시나무가 우점하는 숲이 있으며, 다소 특수한 곤충상을 유지하고 있다. 대표적인 것으로는 우라나미아카시지미의 고유 아종인 난키우라나미아카시지미가 있다. 이 내륙의 졸가시나무 숲은 기이 반도에 독특한 예외적인 존재인 것처럼 말해지기도 하지만, 실제로는 서일본 각지에 내륙의 졸가시나무 숲이 점재하며, 각 지역에서 "여기는 예외이다"라고 말해지고 있다. 와카야마현 다이토 산계 호시 산의 산정에는 졸가시나무의 관목이 있으며, 아마도 최고 표고의 생육지이다.

또한, 기이 반도 남부에서는 여기저기 낮은 산의 비탈면에 비장탄의 용재로서 졸가시나무가 우점하도록 육성된 숲이 있었지만, 최근 수요 증가로 인해 감소가 눈에 띈다. 과거에는 세심한 주의로 유지되었는데, 산에 있는 나무 상태로 숯 굽는 장인의 손에 팔린 후에는 벌채 후 나무의 성장에 신경 쓰면서 벌채했다. 예를 들어 벌채 후 히코바에의 성장에 배려하여 톱은 절대 사용하지 않고 도끼만을 사용하여 벌채했다는 전승이 있다. 톱을 사용하면 히코바에가 다수 나와서 이후 성장이 좋지 않다고 한다. 절단면을 비스듬하게 하여 빗물이 고이지 않도록 하거나, 불필요한 싹을 제거하여 질 좋은 후계목을 기르는 등의 노력이 이루어졌다.

4. 분포

동아시아 지역, 일본에서 중국 내륙부에 걸쳐 분포한다. 일본에서는 관동 지방 남부에서 규슈까지의 태평양과 세토 내해 연안에 분포한다. 남서 제도에도 분포하지만, 현저한 격리 분포를 보이며, 야쿠 섬, 다네가 섬에는 분포하지만, 토카라 열도의 대부분과 아마미 제도에는 분포하지 않는다.^[33] 게다가 남쪽에서는 이헤야 섬과 이제나 섬에만 뚜렷한 분포를 보인다.^[34] 그 후 다시 분포가 끊기고, 다음으로 나타나는 곳은 타이완이다. 중국의 남부 서부에도 넓게 분포한다.^[35] 오키나와 섬은 북부의 나고시에 분포지가 있지만, 극히 국소적이므로 식재의 가능성도 지적되고 있다.^[36]

5. 인간과의 관계

졸가시나무는 일본에서 빈초탄이라는 전통 활성탄을 만드는 데 사용되는 주요 수종이다.^[5] 빈초탄은 '''우바메 참나무'''라고도 불린다. 또한, 유럽에서는 가로수로도 활용되고 있다.^[6]

건조와 갯바람에 잘 견디는 특성 덕분에 방풍림이나 방조림과 같은 보안림으로 사용되며, 강한 전정에도 잘 견뎌 생울타리나 가로수로도 활용된다.

일본의 여러 지방 자치 단체에서는 졸가시나무를 레드 데이터 북에 등재하여 보호하고 있으며, 일부 지역에서는 천연기념물로 지정되어 있다.^[1] 일본 지방 자치 단체의 레드 데이터 북 등재 현황은 다음과 같다.

졸가시나무는 일본 각지에서 천연기념물로 지정되어 보호받고 있다. 국가 지정 천연기념물로는 황자 신사의 사총, 하즈 신사의 사총, 이헤야섬의 우바메가시 군락 등이 있다.^[1]

5. 1. 목재

. 또한, 판목면에는 카시메(樫目, 굳은 나뭇결)라고 불리는 깨알 모양의 무늬가 보인다. 이는 방사 조직이 눈에 띄기 때문이다. 건조는 어렵고 휘어지기 쉽다.

맹아 능력이 높고, 정기적으로 여러 번 수확할 수 있기 때문에 연료용으로 매우 뛰어나다. 또한, 사람이 사는 곳 근처에 자란다는 점, 단단하고 무거운 목재로 불이 오래 간다는 점도 장작이나 목탄으로 매우 우수하다. 굽는 방법에 따라 검탄, 백탄 모두 가공할 수 있지만, 일반적으로 백탄으로 가공된다.

5. 2. 방재 및 경관

일본에서는 ''졸가시나무''(Quercus phillyreoides) 또는 '''우바메 참나무'''를 사용하여 전통적인 종류의 식물성 활성탄인 빈초탄을 생산한다.^[5] 유럽의 여러 도시에서 가로수로 사용되고 있다.^[6]

건조와 갯바람에 잘 견디는 특성 때문에 방풍 및 방조보안림으로 사용된다. 강한 전정에도 잘 견디기 때문에 가로수나 생울타리로도 활용된다. 흔히 볼 수 있는 것은 낮은 키의 나무이며, 큰 나무나 고목은 드물다. 잎이 약간 가늘고 잎맥이 움푹 들어간 것을 치리멘가시라고 하며, 원예나 분재에 이용된다. 이러한 원예용 채취로 인해 개체 수가 감소하고 있다.

5. 3. 레드 리스트 및 천연기념물

졸가시나무는 일본의 여러 지방 자치 단체에서 작성한 레드 데이터 북에 다음과 같이 등재되어 있다.^[1]

지역	등급
지바현	C급 보호 생물
가나가와현	절멸 위기 IA류
교토부	요 주목종
미야자키현	준 절멸 위기
오키나와현	절멸 위기 II류

또한, 졸가시나무는 일본의 여러 지역에서 천연기념물로 지정되어 보호받고 있다.

'''국가 지정'''

• 황자 신사의 사총 - 가가와현 쇼즈군 쇼도지마정 가미노우라^[1]
• 하즈 신사의 사총 - 아이치현 치타군 미나미치타정 시자키묘진산 2번 외^[1]
• 이헤야섬의 우바메가시 군락 - 오키나와현 시마지리군 이헤야촌^[1]

'''도도부현 지정'''

• 오키나와현: 아카라 미타케의 우바메가시 및 류큐 소나무 등의 식물 군락 - 오키나와현 시마지리군 이자에나촌 아자 이자에나 196-26^[1]
• 히로시마현: 곤 신사의 우바메가시 - 히로시마현 오노미치시 야마나미초 1008-1^[1]
• 에히메현: 우바메가시 - 에히메현 니시우와군 이카타정 미쓰乙803 스가 공원 내^[1]
• 오이타현: 우바메의 우바메가시 - 오이타현 쓰쿠미시 주오마치 2^[1]
• 와카야마현: 미사키 신사의 우바메가시 - 와카야마현 히다카군 미하마정 와다 1778-1^[1]
• 시즈오카현: 고우라의 우바메가시 군락 - 시즈오카현 가모군 미나미이즈정 고우라 아자 다카미바^[1]
• 나가사키현: 고토 아오가타의 우바메가시 - 나가사키현 미나미마쓰우라군 가미고토정 아오가타 향^[1]
• 가가와현: 곤겐노하나의 숲 - 가가와현 쇼즈군 쇼도지마정 타노우라^[1]
• 도쿠시마현: 쟈오의 우바메가시 수림 - 도쿠시마현 아와군 카이요정 아사카와 아자 히무로다니^[1]
• 가가와현: 조겐보의 우바메가시 - 가가와현 쇼즈군 토노쇼정 후치자키 갑 조겐보 경내^[1]
• 히로시마현: 추고의 우바메가시 수총 - 히로시마현 다케하라시 추고 토코우라 1-12-27 토코우라 신사 경내^[1]
• 히로시마현: 스이세이 덴만구의 우바메가시 군락 - 히로시마현 오노미치시 세토다정 스이세이 덴만구 경내^[1]
• 와카야마현: 류진구의 신목 - 와카야마현 타나베시 카미아키즈^[1]
• 에히메현: 후나가타 우바메가시 - 에히메현 오치군 카미지마정 이와키 3019^[1]
• 히로시마현: 야마나미 곤 신사의 우바메가시 - 히로시마현 오노미치시 야마나미 1008-1 곤 신사 경내^[1]

'''시정촌 지정'''

• 구레시: 이소 신사의 우바메가시 군락 - 히로시마현 구레시 니카타정 토다 이소 신사 경내^[1]
• 오노미치시: 우바메가시^[1]
• 아이난정: 우바메가시 임상 - 에히메현 미나미우와군 아이난정^[1]
• 쓰쿠미시: 우바메 공원의 우바메가시 - 오이타현 쓰쿠미시 주오마치 7번^[1]
• 나고시: 허타의 우바메가시 - 오키나와현 나고시 허타 122^[1]
• 우와지마시: 이시오도자키의 우바메가시 수총 - 에히메현 우와지마시 이시오도자키 관음사 경내^[1]
• 미사키정: 코지마 스미요시 신사의 우바메가시 사총 - 오사카부 센난군 미사키정 타나가와 코지마 스미요시 신사 경내^[1]
• 오노미치시: 고주 신사의 우바메가시 - 히로시마현 오노미치시 인노시마 미쓰노우라정^[1]
• 니시와키시: 사이코지산의 우바메가시 군락 - 효고현 니시와키시 나카하타초 사이코지산^[1]
• 오카야마시: 스이몬초의 우바메가시 - 오카야마현 오카야마시 히가시구 스이몬초 924^[1]
• 쓰쿠미시: 센도 신치의 우바메가시 - 오이타현 쓰쿠미시 오아자 센도 아자 신치 6239번지^[1]
• 토사시미즈시: 타테이시의 우바메가시 - 고치현 토사시미즈시 타테이시^[1]
• 쇼도지마정: 니시무라 타카기 명신사의 사총 - 가가와현 쇼즈군 쇼도지마정 니시무라 타카기 명신사 경내^[1]
• 쇼도지마정: 니시야마 이나리 신사의 사총 - 가가와현 쇼즈군 쇼도지마정 사카테 니시야마 이나리 신사 경내^[1]

6. 분류학적 위치

도토리나무 속 내에서 졸가시나무는 종래 형태적 특징에 근거하여 깍지의 무늬가 비늘 모양인 경우 졸참나무 아속(Subgen. ''Quercus''), 고리 모양인 경우 붉가시나무 아속(Subgen. ''Cyclobalanopsis'')으로 분류되어 왔다. 졸가시나무는 깍지의 무늬가 비늘 모양이고, 이름에 "가시"가 붙지만 졸참나무나 떡갈나무에 더 가까운 것으로 여겨졌다. 그러나 최근에는 유전자 계통에 근거한 다른 분류 방법이 여러 가지 제시되고 있다.^[39]

Denk (2017)의 총설 논문에 따르면, 졸가시나무는 절 단위까지 세분화되어 ''Cerris'' 아속(국명 미정, Subgen. ''Cerris'')의 ''Ilex''절(Sect. ''Ilex'', 서양호랑가시나무 절)에 속한다.^[40] 가장 가까운 절은 상수리나무와 굴참나무가 속하는 ''Cerris'' 절이고, 그 다음은 갈참나무 등의 가시나무류가 속하는 ''Cyclobalanopsis'' 절이다. 이전에는 가깝다고 여겨졌던 졸참나무, 떡갈나무와는 아속 단위에서 다르며, 가시나무류보다도 더 먼 관계임이 밝혀졌다.

엽록체 DNA 해석에 따르면 졸가시나무에 가장 가까운 종은 중국 중남부에서 서부에 분포하는 ''Quercus acrodonta''(국명 미정, 중국명: 암력)이다.^[41]

졸가시나무에는 다음과 같은 품종도 알려져 있다.

• 치리멘가시 ''Quercus phillyraeoides'' f. ''crispa'' (별명 비와바가시)
• 후쿠레우바메 ''Quercus phillyraeoides'' f. ''subcrispa''
• 케우바메가시 ''Quercus phillyraeoides'' f. ''wrightii''

7. 이름

졸가시나무의 "우바메(ウバメ)"는 "노파의 싹(姥芽)"이라는 뜻으로, 싹이 돋아나는 색깔이 연두색이 아닌 옅은 갈색을 띤다는 데에서 유래했다. 한자로는 "馬目"라고도 쓰이지만, 이는 차자 표기로 알려져 있다. 일설에는 어린 싹에 탄닌이 포함되어 있어서, 옛날에는 여성의 오하구로에 사용했기 때문에 그 이름이 붙었다고도 한다. 별칭으로는 이마메가시(イマメガシ)(지금 싹 졸가시나무), 우마메가시(ウマメガシ)(말 눈 졸가시나무), 바베(バベ)^[7]가 있다.

참조

_[1] 간행물 "''Quercus sadleriana''" https://www.iucnredl[...] 2020
_[2] 웹사이트 Appendix 2.1: An updated infrageneric classification of the oaks https://figshare.com[...] 2023-02-18
_[3] 서적 Oaks Physiological Ecology. Exploring the Functional Diversity of Genus ''Quercus'' L. Springer International Publishing 2017
_[4] 웹사이트 "''Quercus phillyreoides'' A.Gray" 2022-10-25
_[5] 논문 Walking through World Heritage Forest in Japan: the Kumano pilgrimage
_[6] 논문 The Global Urban Tree Inventory: A database of the diverse tree flora that inhabits the world's cities
_[7] 문서
_[8] 논문 菌根菌との相互作用が作り出す森林の種多様性(<特集>菌類・植食者との相互作用が作り出す森林の種多様性)
_[9] 논문 境界の地下はどうなっているのか : 菌根菌群集と実生更新との関係(<特集>森林の"境目"の生態的プロセスを探る)
_[10] 논문 外生菌根菌の生活様式(共生土壌菌類と植物の生育)
_[11] 논문 森林生態系における外生菌根の生態と応用 (<特集>生態系における菌根共生)
_[12] 논문 外生菌根菌ネットワークの構造と機能(特別講演)
_[13] 논문 土壌真菌群集と植物のネットワーク解析 : 土壌管理への展望
_[14] 논문 アカマツ(''Pinus densiflora'')の種子サイズがチチアワタケ(''Suillus granulatus'')による菌根形成と実生の初期成長に及ぼす影響
_[15] 논문 ニセアカシア林内におけるクロマツ実生の天然更新について クロマツ実生の菌根と生存率の評価
_[16] 논문 異なる下層植生の海岸クロマツ林内でのクロマツ菌根の出現頻度
_[17] 서적 ニセアカシアの生態学 : 外来樹の歴史・利用・生態とその管理 文一総合出版, 東京
_[18] 서적 植物と環境ストレス コロナ社, 東京
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_[21] 논문 西日本の照葉樹林におけるイノシシ（''Sus scrofa''）のタンニン結合性唾液タンパク質産生量の季節変化
_[22] 논문 ササ群落と岩塊地の境界部における野ネズミのミズナラ堅果運搬・貯蔵行動と実生の分布
_[23] 논문 堅果とアカネズミとの関係―タンニンに富む堅果をアカネズミが利用できるわけ―
_[24] 논문 黒毛和種繁殖牛におけるドングリ中毒の集団発生
_[25] 논문 Suspected acorn toxicity in nine horses
_[26] 논문 Patterns of invasion by ''Quercus glauca'' in a coppice forest of pine and deciduous oaks as a function of topography at a hilly site in Toyota City, Aichi Prefecture, Japan
_[27] 논문 Joint evolution of mutualistic interactions, pollination, seed dispersal mutualism, and mycorrhizal symbiosis in trees
_[28] 논문 羊ケ丘天然林のミズナラ種子食昆虫 : 主要種の生活史と発芽能力への影響(会員研究発表論文)
_[29] 논문 正常および虫害のミズナラ堅果に対するヒメネズミの選択性(会員研究発表論文)
_[30] 논문 ミズナラの天然更新における野ネズミとササの複合作用(会員研究発表論文)
_[31] 논문 ブナ・ミズナラ移植実生の生残過程における捕食者ネズミ類の生息地選択の影響
_[32] 논문 高知県室戸市におけるウバメガシのカシノナガキクイムシ被害傾向
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_[34] 서적 琉球の植物 講談社, 東京
_[35] 논문 日本の森林樹木の地理的遺伝構造（30）ウバメガシ（ブナ科コナラ属）
_[36] 서적 どんぐりの生物学 ブナ科植物の多様性と適応戦略 京都大学学術出版会 2019
_[37] 논문 虎斑の現れたミズナラ材表面の視覚特性 2011
_[38] 간행물 高比重材(コナラ)の乾燥 1985
_[39] 논문 Phylogeny, Biogeography, and Processes of Molecular Differentiation in ''Quercus'' Subgenus ''Quercus'' (Fagaceae) 1999
_[40] 논문 An Updated Infrageneric Classification of the Oaks: Review of Previous Taxonomic Schemes and Synthesis of Evolutionary Patterns 2017
_[41] 논문 Development of Chloroplast and Nuclear DNA Markers for Chinese Oaks (''Quercus'' Subgenus ''Quercus'') and Assessment of Their Utility as DNA Barcodes 2017