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히파크로사우루스

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목차

1. 개요

히파크로사우루스는 람베오사우루스아과에 속하는 초식 공룡으로, 볏과 높은 신경 가시가 특징이다. 1910년 캐나다 앨버타에서 화석이 발견되었으며, H. altispinus와 H. stebingeri 두 종이 알려져 있다. 히파크로사우루스는 둥지를 짓고, 다양한 식물을 섭취하며, 시각적 신호나 소리를 내는 데 볏을 사용했을 것으로 추정된다.

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히파크로사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
H. altispinus 화석 (로열 티렐 박물관)
학명Hypacrosaurus
학명 명명자Brown, 1913
타입 종Hypacrosaurus altispinus
타입 종 명명자Brown, 1913
속 어원grc (hypo, "아래") + grc (akros, "높은")
시대중생대백악기 후기, 약 7500만~6700만 년 전
이명Cheneosaurus (Lambe, 1917)
Magnapaulia? (Prieto-Márquez et al., 2012)
하위 분류
기타 종Hypacrosaurus stebingeri (Horner & Currie, 1994)
분류 정보
상목공룡상목
목조반목 (Ornithischia)
아목조각아목 (Ornithopoda)
과하드로사우루스과 (Hadrosauridae)
아과람베오사우루스아과 (Lambeosaurinae)

2. 발견 및 연구사

히파크로사우루스의 발견 및 연구사는 여러 단계를 거쳤다. 초기 발견 이후, 작은 속이 빈 볏을 가진 다른 공룡 화석들이 발견되면서 분류에 혼란이 있었다. 특히 ''케네오사우루스''와의 관계는 오랫동안 논쟁의 대상이었다.

1970년대 피터 닷슨은 "케네오사우루스"가 다른 람베오사우루스과 공룡의 어린 개체일 가능성을 제시하며, ''히파크로사우루스 알티스피누스''(H. altispinus)의 어린 개체일 수 있다는 가설을 내놓았다. 이 가설은 널리 받아들여졌지만 공식적으로 검증되지는 않았다.

이후 투 메디슨 지층에서 발견된 ''프로케네오사우루스'' 표본이 닷슨의 연구와 다른 특징을 보이면서, 1994년 이 표본은 새로운 종인 ''히파크로사우루스 스테빈게리''(H. stebingeri)로 명명되었다.

2. 1. 초기 발견

캐나다 자연사 박물관에 전시된 ''H. altispinus''의 골격 마운트


로열 티렐 고생물학 박물관의 히파크로사우루스 화석


히파크로사우루스의 모식 표본은 1910년 바넘 브라운이 미국 자연사 박물관을 위해 수집하였다.[10] 이 유해는 여러 척추와 부분적인 골반으로 구성된 부분적인 후두골 골격(AMNH 5204)으로, 캐나다 앨버타 톨만 페리 근처 레드 디어 강에서 발견되었으며, 마스트리히트절 초기에 해당하는 호스슈 캐니언 지층에서 나왔다. 브라운은 1913년에 이 유해들을 다른 후두골 뼈들과 함께 사우롤로푸스와 유사하다고 여겨 새로운 속으로 묘사했다.[1] 당시에는 두개골이 알려지지 않았지만, 곧 두 개의 두개골이 발견되어 묘사되었다.[12]

이 시기에는 작은 속이 빈 볏을 가진 오리주둥이 공룡의 유해가 자체 속과 종으로 묘사되었다. ''히파크로사우루스''의 역사에 중요한 영향을 미친 첫 번째 공룡은 호스슈 캐니언 지층에서 발견된 두개골과 다양한 사지 뼈, 척추 및 골반뼈를 기반으로 한 ''Cheneosaurus tolmanensis''였다.[4] 얼마 지나지 않아 리처드 스완 룰과 넬다 라이트는 몬태나주의 투 메디슨 지층에서 발견된 미국 자연사 박물관 골격(AMNH 5461)을 ''프로케네오사우루스''의 표본으로 확인했다.[5]

이러한 분류군들은 피터 닷슨이 "체네오사우루스"가 다른 람베오사우루스과의 어린 개체일 가능성이 더 높다는 것을 보여주기 전까지 1970년대까지 유효한 속으로 받아들여졌다. 그는 주로 초기 공룡 공원 지층의 속인 ''코리토사우루스''와 ''람베오사우루스''에 대해 우려했지만, ''Cheneosaurus''가 동시대의 ''Hypacrosaurus altispinus''의 어린 개체로 구성될 것이라고 제안했다.[6] 이 아이디어는 공식적으로 검증되지는 않았지만 받아들여졌다.[13] 한편, 투 메디슨 ''Procheneosaurus''는 닷슨이 연구한 다른 ''Procheneosaurus'' 표본과 다소 달랐는데, 그럴 만한 이유가 있었다. 그것은 1994년이 되어서야 명명된 종인 ''H. stebingeri''와 훨씬 더 유사했다.[11]

2. 2. 케네오사우루스와의 관계

히파크로사우루스의 역사에서 중요한 역할을 한 초기 공룡 화석 중 하나는 ''케네오사우루스 톨마넨시스(Cheneosaurus tolmanensis)''이다. 이 화석은 호스슈 캐니언 지층에서 발견된 두개골, 사지 뼈, 척추뼈, 골반뼈를 기반으로 한다.[4] 얼마 지나지 않아 리처드 스완 룰과 넬다 라이트는 몬태나주 투 메디슨 지층에서 발견된 미국 자연사 박물관 골격(AMNH 5461)을 ''프로케네오사우루스''의 표본으로 보았다.[5]

1970년대까지 이러한 분류는 유효하다고 여겨졌으나, 피터 닷슨이 "케네오사우루스"가 다른 람베오사우루스과 공룡의 어린 개체일 가능성이 높다는 것을 제시하였다. 그는 주로 공룡 공원 지층의 ''코리토사우루스''와 ''람베오사우루스''를 연구했지만, ''케네오사우루스''가 동시대의 ''Hypacrosaurus altispinus''의 어린 개체일 것이라고 제안했다.[6] 이 가설은 공식적으로 검증되지는 않았지만 널리 받아들여졌다.[13] 한편, 투 메디슨의 ''프로케네오사우루스''는 닷슨이 연구한 다른 ''프로케네오사우루스'' 표본들과는 달랐으며, 1994년에 명명된 ''H. stebingeri''와 더 유사했다.[11]

2. 3. 히파크로사우루스 스테빈게리



히파크로사우루스의 모식 표본은 1910년 바넘 브라운이 미국 자연사 박물관을 위해 수집했다.[36] 이 화석은 몇몇 척추뼈와 부분적인 골반을 포함하는 두개골이 없는 부분 골격(AMNH 5204)으로, 캐나다 앨버타주 톨만 페리 근교 레드디어 강 유역의 호스슈 캐니언 층(상부 백악기 마스트리히트절 초기) 암반에서 발견되었다. 브라운은 이 화석들을 다른 골격 뼈와 조합하여 1913년에 사우롤로푸스와 유사하다고 여겨 새로운 속으로 기재했다.[31] 이 시기에는 두개골이 알려지지 않았지만, 곧 2개의 두개골이 발견되어 기재되었다.[38]

이 기간에, 작은 중공의 볏을 가진 하드로사우루스류 공룡의 화석이 각자의 속과 종으로 기재되었다. 히파크로사우루스의 역사에서 중요한 것 중 처음은 케네오사우루스 톨마넨시스(''Cheneosaurus tolmanensis'')였으며, 이는 호스슈 캐니언 층에서 유래한 두개골, 각종 사지뼈, 척추뼈, 골반뼈를 기반으로 한다.[43] 곧이어, 리처드 스완 룰과 넬다 라이트는 몬태나주 투 메디신 층에서 유래한 미국 자연사 박물관의 골격(AMNH 5461)을 프로케네오사우루스(en)의 표본으로 동정했다.[44] 이들 및 다른 분류군은 피터 도드슨이 "케네오사우루스"는 다른 람베오사우루스아과의 속의 어린 개체일지도 모른다고 시사한 1970년대까지 정당한 속으로 받아들여졌다. 도드슨은 다이노소어 파크 층의 속인 코리토사우루스와 람베오사우루스 이전의 속에 주로 관심을 가지고 있었지만, 케네오사우루스는 동시대의 ''Hypacrosaurus altispinus''의 어린 개체로 구성되는 것이 판명되면서 시사했다.[45] 이 안은 공식적으로 검토된 것은 아니지만, 받아들여지게 되었다.[40] 투 메디신의 프로케네오사우루스는 그동안, 도드슨이 연구한 다른 프로케네오사우루스와는 다른 점이 많았으며, 이는 1994년까지 명명되지 않았던 종 ''H. stebingeri''에 훨씬 더 가깝다는 것이 밝혀졌다.[37]

3. 특징

두 종과 인간의 크기 비교


히파크로사우루스는 다른 람베오사우루스아과 공룡들과 비교했을 때, 척추뼈에서 높게 솟아오른 신경돌기와 독특한 형태의 볏을 가지고 있어 쉽게 구별된다. 등뼈 윗부분에서 튀어나온 신경돌기는 척추 몸통 높이의 5~7배에 달해[7] 옆모습에서 등이 높게 솟아오른 형태를 띠었을 것이다.

히파크로사우루스는 이족보행과 사족보행을 모두 할 수 있었던 초식 동물이었다. 몸길이는 약 9.1m,[7] 몸무게는 최대 4ton으로 추정된다.[13][9] 골격은 대부분의 오리주둥이공룡과 마찬가지로 특별한 점이 없지만, 일부 골반의 세부 구조는 독특하다.[10]

알려진 두 종인 ''H. altispinus''와 ''H. stebingeri''는 일반적인 특징으로는 구별되지 않으며, ''H. stebingeri''는 초기 람베오사우루스와 후기 히파크로사우루스 사이의 과도기적인 형태로 묘사되기도 한다.[11]

2020년, 알리다 M. 바이율과 동료들은 ''H. stebingeri''의 부화 개체에서 연골 흔적을 보고했다. 연구팀은 ''H. stebingeri''로 분류된 투 메디슨 층의 대규모 둥지인 MOR 548 표본의 새끼 개체의 두개골과 사지 뼈에 대한 조직학적 분석을 수행했으며, 그 결과 경조직 내의 위뒤통뼈에서 석회화된 연골이 발견되었고, 현미경 배율로 확대했을 때 연골세포 유사 구조가 발견되었다. 이 구조들 중 일부는 세포 분열의 마지막 단계에서 보존되었으며, 일부는 추정되는 세포핵의 흔적을 보존했다. 바이율과 동료들은 DNA 염색으로 검사하기 위해 이러한 세포 중 일부를 분리했다. 사용된 염색약은 DAPI와 PI였다. 그들은 또한 에뮤 연골세포를 노출시켰고, 이들은 DNA 조각에 결합했다. ''H. stebingeri'' 세포는 에뮤 세포와 유사한 방식으로 DNA의 가능한 화학적 마커에 대해 양성 반응을 보였으며, 이 분자의 잠재적 보존을 시사했다. 연구팀은 이 발견이 화석 오염의 산물이 아니며, DNA가 이전에 추정했던 것보다 훨씬 더 오래 지속될 수 있다고 결론지었다.[26]

3. 1. 볏



미국 자연사 박물관의 히파크로사우루스 두개골


''히파크로사우루스''는 람베오사우루스아과에 속하는 다른 속이 빈 볏을 가진 오리주둥이공룡들과 비교했을 때, 키가 큰 신경 가시와 볏의 형태를 통해 가장 쉽게 구별된다. 척추 윗부분에서 튀어나온 신경 가시는 뒤쪽 척추 몸통 높이의 5~7배에 달해[7] 옆모습에서 등이 높게 솟아오른 형태를 띠었을 것이다. 두개골의 속이 빈 볏은 ''코리토사우루스''의 볏과 유사하지만, 윗부분이 더 뾰족하고 높이는 더 낮으며, 옆으로 더 넓고 뒤쪽에 작은 뼈 돌기가 있다는 차이점이 있다.[7] 또한, 다른 람베오사우루스아과 공룡들과 달리, (적어도 ''H. altispinus''에서는) 기도가 볏에서 S자 모양으로 굽어지지 않는다.[8]

히파크로사우루스의 속이 빈 볏은 개체 간 성별이나 종을 인식하는 시각적 신호, 또는 소리를 내는 공명실 등 사회적 기능을 수행했을 것으로 추정된다.[40] 볏은 비강과 관련하여 공룡의 내온성(en)에 대한 논의, 특히 비갑개에 대한 논의에서 언급되기도 한다.

비갑개는 얇은 뼈나 연골로 이루어져 있으며, 두 가지 유형이 존재한다. 후각 비갑개는 현존하는 모든 사지동물에서 발견되며 냄새를 맡는 기능을 한다. 호흡 비갑개는 증발을 통한 수분 손실을 막는 기능을 하며, 조류와 포유류에게서만 발견된다. 이는 현대의 내온동물(온혈동물)이 같은 크기의 외온동물(냉혈동물)보다 높은 신진대사를 유지하기 위해 더 자주 호흡하고, 그 과정에서 더 많은 수분이 손실되는 것을 막기 위한 것이다.[52] 1996년 Ruben 등은 CT 스캔 결과를 바탕으로 나노티라누스, 오르니토미무스, 히파크로사우루스에게는 호흡 비갑개가 존재하지 않았을 것이라는 결론을 내렸고, 이는 이들 동물이 온혈성이었다는 증거가 없음을 시사한다고 주장했다.[53]

3. 2. 신경배돌기



''히파크로사우루스''는 키가 큰 신경 가시와 볏의 형태를 통해 다른 속이 빈 볏을 가진 오리 주둥이 공룡(람베오사우루스아과)과 가장 쉽게 구별된다. 척추 상단에서 튀어나온 신경 가시는 뒤쪽 척추 몸체의 5~7배 높이로,[7] 프로필에서 키가 큰 등을 갖게 했을 것이다.

3. 3. 기타 특징



''히파크로사우루스''는 키가 큰 신경 가시와 볏의 형태를 통해 다른 속이 빈 볏을 가진 오리 주둥이 공룡(람베오사우루스아과)과 가장 쉽게 구별된다. 척추 상단에서 튀어나온 신경 가시는 뒤쪽 척추 몸체의 5~7배 높이로,[7] 프로필에서 키가 큰 등을 갖게 했을 것이다. 두개골의 속이 빈 볏은 ''코리토사우루스''와 비슷하지만 윗부분이 더 뾰족하고, 키가 크지 않고, 옆으로 더 넓으며, 뒤쪽에 작은 뼈 점이 있다.[7] 다른 람베오사우루스아과와 달리 기도의 통로는 볏에서 S자 곡선을 형성하지 않는다(적어도 ''H. altispinus''에서는 그렇지 않다).[8] 이 동물은 길이가 약 9.1m이며,[7] 무게는 최대 4ton으로 추정된다.[13][9]

''히파크로사우루스'' MOR 548의 위뒤통뼈로, 보존된 연골세포 유사 구조가 현미경 배율로 나타나며, 에뮤의 구조와 비교한 모습


2020년, 알리다 M. 바이율과 동료들은 ''H. stebingeri''의 부화 개체에서 연골 흔적을 보고했다. 연구팀은 ''H. stebingeri''로 분류된 투 메디슨 층의 대규모 둥지인 MOR 548 표본의 새끼 개체의 두개골과 사지 뼈에 대한 조직학적 분석을 수행했으며, 그 결과 경조직 내의 위뒤통뼈에서 석회화된 연골이 발견되었고, 현미경 배율로 확대했을 때 연골세포 유사 구조가 발견되었다. 이 구조들 중 일부는 세포 분열의 마지막 단계에서 보존되었으며, 일부는 추정되는 세포핵의 흔적을 보존했다. 바이율과 동료들은 DNA 염색으로 검사하기 위해 이러한 세포 중 일부를 분리했다. 사용된 염색약은 DAPI와 PI였다. 그들은 또한 에뮤 연골세포를 노출시켰고, 이들은 DNA 조각에 결합했다. ''H. stebingeri'' 세포는 에뮤 세포와 유사한 방식으로 DNA의 가능한 화학적 마커에 대해 양성 반응을 보였으며, 이 분자의 잠재적 보존을 시사했다. 연구팀은 이 발견이 화석 오염의 산물이 아니며, DNA가 이전에 추정했던 것보다 훨씬 더 오래 지속될 수 있다고 결론지었다.[26]

4. 분류

히파크로사우루스는 람베오사우루스아과 하드로사우루스과에 속하며, 두개골의 특징으로 인해 그렇게 인식된다.[12] 람베오사우루스아과 내에서 람베오사우루스, 코리토사우루스와 근연 관계에 있다.[13]

잭 호너와 필 커리는 ''H. stebingeri''가 람베오사우루스에서 ''H. altispinus''로의 이행 형태라고 제시했고,[11] 마이클 K. 브렛-서먼은 히파크로사우루스와 코리토사우루스가 같은 속이라고 주장했다.[14] 이들은 람베오사우루스족(Lambeosaurini)이라는 분지군을 형성하는 것으로 여겨진다.

2004년 스즈키 등의 연구에서는 니포노사우루스와 ''H. stebingeri''의 밀접한 관계가 발견되어 히파크로사우루스가 측계통일 수 있다는 점이 제시되었으나,[15] 이후 연구에서는 히파크로사우루스의 두 종이 코리토사우루스, 오로로티탄과 더 근연 관계에 있음이 밝혀졌다.[16]

4. 1. 람베오사우루스아과 내에서의 관계

''Hypacrosaurus''는 람베오사우루스아과 하드로사우루스과에 속하며, 두개골이 처음 기술된 이래로 그렇게 인식되어 왔다.[12] 람베오사우루스아과 내에서, 이 속은 ''Lambeosaurus''와 ''Corythosaurus''와 가장 가깝고,[13] 잭 호너와 필 커리 (1994)는 ''H. stebingeri''가 ''Lambeosaurus''와 ''H. altispinus'' 사이의 과도기적 형태라고 주장했으며,[11] 마이클 K. 브렛-서먼(1989)은 ''Hypacrosaurus''와 ''Corythosaurus''가 같은 속이라고 주장했다.[14] 이러한 속들, 특히 ''Corythosaurus''와 ''Hypacrosaurus''는 람베오사우루스아과의 "헬멧형" 또는 "후드형" 계통으로 여겨지며, 이들이 형성하는 분기도는 때때로 비공식적으로 람베오사우루스족으로 지정된다. 스즈키 등(2004)의 ''Nipponosaurus''에 대한 재기술에서 ''Nipponosaurus''와 ''Hypacrosaurus stebingeri'' 사이의 밀접한 관계가 밝혀져 ''Hypacrosaurus''가 측계통군일 수 있음을 시사했지만,[15] 이는 람베오사우루스아과에 대한 후기, 보다 포괄적인 재분석에서 기각되었으며, 이 분석에서는 ''Hypacrosaurus''의 두 종이 ''Nipponosaurus'' 없이 분기도를 형성하며, ''Corythosaurus''와 ''Olorotitan''이 가장 가까운 친척으로 밝혀졌다.[16]

싱하이(Xing Hai)와 동료들이 2022년에 수행한 계통 발생학적 분석은 ''Lambeosaurus''와 그 근연종들의 관계를 보여준다. 다른 현대 분석과는 달리, 그들은 ''Magnapaulia'' 속이 ''Hypacrosaurus'' 내에 속하는 것으로 밝혀, 잠재적으로 세 번째 종이 될 수 있음을 시사했다.[17]

4. 2. 종

모식종인 ''H. altispinus''는 호스슈 캐니언 층에서 발견된, 어린 개체부터 성체까지의 5~10개의 연결된 두개골과 일부 연관된 골격 유해가 알려져 있다. ''H. stebingeri''는 배아부터 성체까지의 연령대를 포함하는 상당수의 개체가 알려져 있다.[13]

''H. stebingeri'' 모식 표본 두개골


새로운 종인 ''Hypacrosaurus stebingeri''는 몬태나주 글레이셔 군의 후기 캄파니아절 (백악기 후기) 투 메디슨 층 상부 근처에서 발견된 관련 알, 둥지와 함께 부화 개체를 포함한 다양한 유해에 대해 명명되었다. 이는 "알려진 단일 하드로사우루스 종의 아기 골격 재료의 가장 큰 컬렉션"을 나타낸다.[11]

5. 고생물학

히파크로사우루스는 하드로사우루스과에 속하는 초식 공룡으로, 이족 보행과 사족 보행이 모두 가능했으며 다양한 식물을 섭취했을 것으로 보인다. 정교한 두개골은 저작과 유사한 연마 운동을 가능하게 했으며, 치아는 지속적으로 교체되는 수백 개의 치아가 치열 배터리 구조로 촘촘하게 채워져 있었다. 섭식은 지상에서 약 4m 정도의 높이에서 이루어진 것으로 보인다.[13][40]

아메리카 자연사 박물관의 ''H. altispinus''의 유체


''H. stebingeri''는 거의 구형인 알을 낳았으며, 안에는 체장 60cm 정도의 배아가 들어있었다. 갓 부화한 새끼는 체장 1.7m 정도였다. 배아와 어린 개체는 나중에 볏을 형성하는 약간의 뼈 팽창이 있는 깊은 두개골을 가지고 있었다.[37] 뼈의 성장선 (나이테와 유사)으로 미루어 볼 때, 성장 속도는 앨리게이터보다 빠르고, 주금류와 비슷했다.[49] 리사 쿠퍼 등의 연구에 따르면 ''H. stebingeri''는 2~3년 만에 성적으로 성숙했고, 10~12년 만에 최대 크기에 도달했다. ''H. stebingeri''의 성장률은 티라노사우루스와 같은 포식자의 성장률을 능가했는데, 이는 빠른 성장을 통해 방어에 충분한 크기에 도달하고 조기에 생식을 시작할 수 있게 하여 포식자에게 유리하게 작용했을 것이다.[50] ''H. stebingeri''의 갓 부화한 새끼 두개골에서는 이차 연골이 발견되었다.[51]

5. 1. 식성

하드로사우루스과에 속하는 ''히파크로사우루스''는 다양한 식물을 먹는 이족 보행/사족 보행 초식 공룡이었을 것이다. 두개골은 저작과 유사한 분쇄 운동을 가능하게 했으며, 이빨은 지속적으로 교체되었고 수백 개의 이빨이 들어 있는 치열 배터리에 촘촘히 들어차 있었으며, 그중 일부만 사용되었다. 식물 재료는 넓은 부리로 잘려지고, 볼과 같은 기관에 의해 턱에 잡혀 있었을 것이다. 먹이 섭취 범위는 지면에서 약 4m 높이까지였을 것이다.[13][40]

5. 2. 성장

''H. stebingeri'' 둥지


''H. stebingeri''는 대략 구형의 알을 낳았는데, 크기는 20cm x 18.5cm였으며, 배아의 길이는 60cm였다. 부화한 새끼의 길이는 약 1.7m였다. 어린 개체와 배아는 머리뼈가 깊었으며, 훗날 볏을 형성할 뼈에는 약간의 팽창만이 있었다.[11] 뼈 성장량으로 미루어 볼 때, 몇 년 동안 악어보다 빠르고 금조류의 성장과 비슷했는데, 이는 성장 억제선 사이에서 관찰된 뼈의 성장량(나무의 나이테와 유사)을 기준으로 한다.[23] 리사 쿠퍼와 동료들의 ''H. stebingeri''에 대한 연구에 따르면, 이 동물은 2~3세에 생식 능력을 갖추고, 약 10~12세에 완전한 크기에 도달했을 가능성이 있다. 생식 능력 추정 시점에 넓적다리뼈의 둘레는 완전한 크기의 약 40%였다. ''H. stebingeri''의 추정 성장률은 ''알베르토사우루스''와 ''티라노사우루스''와 같은 (히파크로사우루스의 포식자) 티라노사우루스과보다 빨랐으며, 빠르게 성장하는 히파크로사우루스는 방어 가치가 있을 만큼 충분히 큰 크기에 도달할 가능성이 더 높았고, 어린 나이에 생식을 시작하는 것도 먹이 동물의 입장에서 유리했을 것이다.[24] ''H. stebingeri''의 부화 개체 두개골에서 부연골이 발견되었다.[25]

5. 3. 볏의 기능

''H. altispinus'' 두개골, AMNH


''히파크로사우루스''의 속이 빈 볏은 시각적 신호와 같은 사회적 기능을 했을 가능성이 높으며, 이를 통해 개체는 성별이나 종을 식별하고 소리를 내기 위한 공명실을 제공했을 것으로 보인다.[13][40] 볏과 이에 관련된 비강 통로는 공룡의 온혈성에 대한 논쟁, 특히 비갑개에 대한 논의에도 등장했다.

비갑개는 두 가지 유형으로 나뉘며 두 가지 기능을 하는 얇은 뼈 또는 연골이다. 비강 후각 비갑개는 모든 현존하는 사지동물에서 발견되며 냄새를 맡는 기능을 한다. 호흡 비갑개는 증발을 통해 수분 손실을 방지하는 기능을 하며, 현대의 온혈동물인 조류와 포유류에서만 발견된다. 온혈동물은 비교 가능한 크기의 변온동물보다 더 자주 호흡하여 더 높은 신진대사를 지원하기 때문에 호흡하는 동안 많은 양의 수분을 잃을 수 있다.[18][52] 1996년 Ruben 등은 CT 스캔을 기반으로 호흡 비갑개가 ''나노티라누스'', ''오르니토미무스'' 또는 ''히파크로사우루스''에는 존재하지 않았을 것이라고 결론 내렸으며, 따라서 해당 동물이 온혈동물이라는 증거는 없었다.[19][53]

5. 4. 세포 및 DNA 연구

멸종된 동물의 신체 여러 부위에서 채취한 산소 동위원소 비율을 조사하면 동물이 생전에 어떤 체온 조절 방식을 사용했는지 알 수 있다. 내온성(온혈) 동물은 신체 전체에서 매우 유사한 체온을 유지해야 하므로(항온성이라고 함) 뼈의 부위에 따라 측정한 산소 동위원소 비율에 거의 차이가 없을 것이다. 반대로, 외온성(냉혈) 생물의 신체 전체에서 측정한 산소 동위원소 비율은 상당히 다르다.[20] 히파크로사우루스의 산소 동위원소 비율은 거의 변동이 없어, 히파크로사우루스가 항온성, 즉 내온성일 가능성이 있음을 시사한다.[21] 이는 히파크로사우루스가 온혈 동물이 아니라고 결론 내린 Ruben et al. (1996)의 연구 결과와는 대조적이다. 이 연구는 코의 터빈(위의 볏 기능 하위 섹션 참조)이 없다는 점에 근거했다.

6. 고생태

티라노사우루스과 공룡의 이빨에 물린 자국이 있는 히파크로사우루스 표본의 비골(종아리뼈)이 발견되었는데, 이는 후기 백악기에 이 종과 다른 하드로사우루스과 공룡들이 대형 수각류 공룡에게 잡아먹혔거나, 죽은 후 청소 동물에게 뜯어먹혔을 가능성을 보여준다.[46]

''H. altispinus''는 호스슈 캐니언 층에서 다음과 같은 공룡들과 함께 서식했다.

분류속
하드로사우루스과에드몬토사우루스, 사우롤로푸스
힙실로포돈과파르크소사우루스
안킬로사우루스과에우오프로케팔라
노도사우루스과에드몬토니아
각룡류몬타노케라톱스, 안키케라톱스, 아리노케라톱스, 파키리노사우루스
파키케팔로사우루스과스테고케라스
타조 공룡오르니토미무스, 스트루티오미무스
기타 수각류트로오돈과나 드로마에오사우루스과를 포함한 잘 알려지지 않은 다양한 소형 수각류
티라노사우루스과알베르토사우루스, 다스플레토사우루스[46]



이 층에서 유래된 공룡은 종종 에드몬토니안으로 알려져 있으며, 상하 지층의 것과는 다르다.[47] 호스슈 캐니언 층은 서부 내륙 수로가 육지쪽으로 이동하면서 해양의 영향을 받았다고 해석된다.[47] ''H. altispinus''는 더 내륙에 있는 것을 선호했을지도 모른다.

''H. stebingeri''의 서식지였던 투 메디신 층은 마이아사우라와 트로오돈등 공룡의 둥지와 알, 유체의 화석으로 매우 유명하다.

분류속
티라노사우루스과다스플레토사우루스
카에나그나투스과킬로스테노테스
드로마에오사우루스과밤비랩터, 사우롤니토레스테스
곡룡류에드몬토니아, 에우오프로케팔라
힙실로포돈과오로드로메우스
하드로사우루스과프로사우롤로푸스
각룡류아켈로우사우루스, 브라키케라톱스, 에이니오사우루스, 스티라코사우루스[46]



이 층은 서부 내륙 수로에서 멀리 떨어져 있고, 더 높고 건조했다.[48]

6. 1. 서식 환경

티라노사우루스과 공룡의 이빨에 물린 자국이 있는 히파크로사우루스 표본의 비골(종아리뼈)이 발견되었는데, 이는 후기 백악기에 이 종과 다른 하드로사우루스과 공룡들이 대형 수각류 공룡에게 잡아먹혔거나, 죽은 후 청소 동물에게 뜯어먹혔을 가능성을 보여준다.

몬태나 주에서 발견된 대규모의 단일 종 집단인 ''히파크로사우루스 스테빈게리(''H. stebingeri'')''는 화산재 낙하로 인해 죽은 공룡 무리로 해석된다.[20] 이 집단은 유해가 개체가 죽은 장소나 그 근처에 묻힌 것으로 여겨진다.[27] 이 집단의 다양한 연령대는 이것이 실제 동물 생물군집이었음을 뒷받침한다.[27] 화산재 낙하 시 사망 원인은 화산재와 화산 폭발로 방출되는 가스에 의한 질식이다. 이렇게 다양한 공룡 집단의 보존은 연구자들에게 어린 개체부터 성체까지의 성장 단계를 보여주는 성장 계열을 제공한다.

환경 속의 ''H. altispinus'' 복원도


''H. altispinus''는 에드몬토사우루스, 사우롤로푸스를 포함한 다른 하드로사우루스과 공룡, 힙실로포돈과 파크소사우루스, 안킬로사우루스과 아노돈토사우루스, 노도사우루스과 에드몬토니아, 뿔 공룡 몬타노케라톱스, 안키케라톱스, 아리노케라톱스, 파키리노사우루스, 파키케팔로사우루스과 스테고케라스, 오르니토미무스과 오르니토미무스와 스트루티오미무스, 트로오돈과와 드로마이오사우루스과를 포함한 다양한 소형 수각류, 티라노사우루스과 알베르토사우루스와 함께 호스슈 캐니언 층(Horseshoe Canyon Formation)을 공유했다.[28] 이 지층의 공룡들은 때때로 육상 포유류 시대를 따서 에드몬토니아 동물군으로 알려져 있으며, 위아래 지층의 공룡들과는 구별된다.[29] 호스슈 캐니언 층은 서부 내륙 수로의 침입으로 인해 상당한 해양 영향을 받았다고 해석되는데, 이는 북아메리카 중부를 백악기 대부분 동안 덮었던 얕은 바다이다.[29] ''H. altispinus''는 육지 쪽을 더 선호했을 수 있다.[13]

''H. stebingeri''가 서식했던 약간 더 오래된 투 메디신 층(Two Medicine Formation)에는 또 다른 잘 알려진 둥지를 짓는 하드로사우루스인 마이아사우라와 둥지 흔적이 발견된 트로오돈과 공룡 트로오돈이 서식했다. 또한 티라노사우루스과 공룡 다스플레토사우루스, 케나그나투스과 키로스테노테스, 드로마이오사우루스과 공룡 밤비랩터와 사우르오르니톨레스테스, 갑옷 공룡 에드몬토니아, 오코토키아와 스코로사우루스, 힙실로포돈 공룡 오로드로메우스, 하드로사우루스 공룡 프로사우롤로푸스, 뿔 공룡 아켈로사우루스, 브라키케라톱스, 아이니오사우루스, 그리고 루베오사우루스도 존재했다.[28] 이 지층은 서부 내륙 수로에서 더 멀리 떨어져 있었고, 더 높고 건조하며 육지의 영향을 더 많이 받았다.[30]

6. 2. 공존 동물

티라노사우루스과 이빨에 물린 자국이 있는 히파크로사우루스 표본의 비골(정강이뼈) 발견은 후기 백악기에 이 종과 다른 하드로사우루스과 공룡들이 대형 수각류 공룡에게 잡아먹히거나 시체 청소를 당했을 가능성을 시사한다.[28]

''H. altispinus''는 호스슈 캐니언 층(Horseshoe Canyon Formation)에서 다음과 같은 공룡들과 공존했다.

이 지층의 공룡들은 때때로 육상 포유류 시대를 따서 에드몬토니아로 알려져 있으며, 위아래 지층의 공룡들과는 구별된다.[29] 호스슈 캐니언 층은 서부 내륙 수로의 침입으로 인해 상당한 해양 영향을 받았다고 해석되는데, 이는 북아메리카 중부를 백악기 대부분 동안 덮었던 얕은 바다이다.[29] ''H. altispinus''는 육지 쪽을 더 선호했을 수 있다.[13]

''H. stebingeri''는 약간 더 오래된 투 메디신 층(Two Medicine Formation)에서 다음과 같은 공룡들과 공존했다.

이 지층은 서부 내륙 수로에서 더 멀리 떨어져 있었고, 더 높고 건조하며 육지의 영향을 더 많이 받았다.[30]

참조

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