각룡류
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1. 개요
각룡류는 뿔과 프릴, 부리뼈 등의 특징을 가진 초식 공룡 무리이다. 초기 각룡류는 이족 보행을 했지만, 후기에는 사족 보행을 하며 뿔과 프릴이 발달했다. 앵무새 부리와 프릴은 목 보호, 과시, 체온 조절 등의 기능을 했을 것으로 추정된다. 각룡류는 프시타코사우루스과와 신각룡류로 분류되며, 신각룡류는 다시 렙토케라톱스과, 프로토케라톱스과, 케라톱스상과 등으로 나뉜다. 각룡류는 아시아에서 기원하여 북아메리카로 확산되었으며, 두개골 화석이 주로 발견된다.
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| 각룡류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Ceratopsia |
| 학명 명명자 | Marsh, 1890년 |
| 타입 종 | 케라톱스 몬타누스 |
| 타입 종 명명자 | Marsh, 1888년 |
| 화석 범위 | 쥐라기 후기 – 백악기 후기, |earliest=161.2}} |
| 하위 그룹 | |
| 발음 | |
2. 해부학적 특징
각룡류는 두개골의 특징으로 쉽게 구별된다. 위턱 끝에는 각룡류 고유의 무치(이빨 없음) 골화인 부리뼈가 있고, 눈 아래의 관골은 두드러지며 옆으로 퍼져 있어 위에서 보면 두개골이 다소 삼각형으로 보인다. 이 삼각형 외관은 두개골 지붕의 두정골과 인골이 뒤로 확장되어 목 프릴을 형성함으로써 후기 각룡류에서 강조된다.[7][8]
각룡류의 크기는 1m 및 23kg에서 9m 이상 및 9100kg까지 다양했다.
2. 1. 부리뼈
각룡류 공룡들은 독특한 모양의 두개골을 가지고 있어 쉽게 알아볼 수 있다. 각룡류 위턱에 있는 부리뼈는 다른 어떤 동물에서도 찾아볼 수 없는 각룡류만의 특징이다. 부리뼈는 모든 조반류 공룡에서 볼 수 있는 전치골(前齒骨)과 함께 앵무새와 비슷해 보이는 부리를 이룬다.[41][42] 오스니엘 찰스 마쉬는 이 뼈를 인식하고 이름을 지었으며, 이는 아래턱의 전치골과 거울상을 이룬다. 이 골화는 식물질 씹기를 형태적으로 돕기 위해 진화했다.[6]2. 2. 프릴과 뿔
각룡류 공룡들은 독특한 모양의 두개골을 가지고 있어 쉽게 알아볼 수 있다. 각룡류 위턱의 부리뼈는 다른 동물에서는 찾아볼 수 없는 각룡류만의 특징이다. 부리뼈는 모든 조반류 공룡에서 볼 수 있는 전치골(前齒骨)과 함께 앵무새와 비슷한 부리를 이룬다. 눈 밑의 광대뼈는 위아래로 길고 옆쪽으로 퍼져, 위에서 보면 두개골 전체가 삼각형에 가깝다. 후대 각룡류는 두개골 천장의 마루뼈와 인상골이 뒤쪽으로 넓어져 프릴이 만들어지면서 삼각형 모양이 더 강조되었다.[41][42]
초기 각룡류인 ''프시타코사우루스''는 작은 이족 보행 동물이었다. ''켄트로사우루스''나 ''트리케라톱스''같은 후기 각룡류는 매우 거대한 사족 보행 동물이 되었으며, 정교한 얼굴 뿔과 목 뒤로 뻗은 프릴을 발달시켰다. 이 프릴은 취약한 목을 포식자로부터 보호하고, 과시, 체온 조절, 큰 목 및 씹는 근육 부착 등 여러 역할을 했을 것으로 추정된다.
각룡과의 목 프릴은 '''후두골'''로 둘러싸여 있다. 후두골은 개별적인 뼈로 시작하여 동물이 성장하면서 골화되어 프릴의 기저를 이루는 인골 또는 두정골에 융합된다. 이 뼈들은 기능적인 역할보다는 장식적인 역할을 했으며, 종을 구별하는 데 도움이 되었을 것이다. 후두골은 모든 알려진 각룡과에 존재했을 가능성이 높다.[9] 짧은 프릴 각룡과 (켄트로사우루스아과)와 긴 프릴 각룡과 (카스모사우루스아과) 사이에서 뚜렷한 차이를 보이는데, 전자는 좁은 기저를 가진 타원형이고, 후자는 넓은 기저를 가진 삼각형이었다. 특히 ''켄트로사우루스'', ''파키리노사우루스'', ''스티라코사우루스''와 같은 켄트로사우루스아과는 길고 가시나 갈고리 모양의 후두골을 가진다.[8] ''트리케라톱스'' 프릴의 넓고 삼각형 모양 후두골에 있는 거친 톱니 모양 가장자리가 대표적인 예이다.
각룡류는 앵무새 같은 부리가 공통된 특징이다. 또한, 프시타코사우루스류를 제외한 신각룡류는 머리 뒤쪽에 프릴을 가지고 있다. 복원도에서는 프릴에 적을 위협하는 눈알 무늬가 그려지기도 하지만,[37] 실제 무늬가 있었다는 증거는 발견되지 않았다.
'각룡'이라는 이름과 달리, 최후기에 출현한 케라톱스과를 제외한 종은 뚜렷한 뿔을 가지고 있지 않다.
2. 3. 기타 특징
각룡류 공룡은 독특한 두개골 모양을 가지고 있어 쉽게 구별된다. 각룡류 위턱의 부리뼈는 다른 동물에서는 찾아볼 수 없는 특징이다. 이 부리뼈는 조반류 공룡의 전치골과 함께 앵무새와 비슷한 부리를 형성한다. 눈 밑의 광대뼈는 위아래로 길고 옆으로 퍼져, 위에서 보면 두개골이 삼각형 모양이다. 후대 각룡류는 마루뼈와 인상골이 뒤쪽으로 넓어져 프릴이 만들어지면서 삼각형 모양이 더 강조되었다.[41][42]초기 각룡류인 프시타코사우루스는 작은 이족 보행 동물이었다. 후기 각룡류인 켄트로사우루스나 트리케라톱스 같은 각룡류는 매우 큰 사족 보행 동물이 되었고, 얼굴 뿔과 목 뒤로 뻗은 프릴이 발달했다. 프릴은 목을 보호하고, 과시, 체온 조절, 큰 목 및 씹는 근육 부착 등 다양한 용도로 사용되었을 수 있다. 각룡류의 크기는 1m 및 23kg에서 9m 이상 및 9100kg까지 다양했다.
각룡류는 두개골의 특징으로 쉽게 구별된다. 각룡류 위턱 끝에는 각룡류 고유의 부리뼈가 있다. 오스니엘 찰스 마쉬는 이 뼈를 발견하고 이름을 지었으며, 아래턱의 전치골과 거울상을 이룬다. 이 뼈는 식물 씹기를 돕기 위해 진화했다.[6] 조반목 아래턱 끝의 전치골과 함께 부리뼈는 앵무새와 같은 부리를 형성한다. 눈 아래의 관골은 옆으로 퍼져 두개골이 삼각형으로 보이게 한다. 이 삼각형 외관은 두개골 지붕의 두정골과 인골이 뒤로 확장되어 목 프릴을 형성함으로써 후기 각룡류에서 강조된다.[7][8]
각룡과의 목 프릴은 '''후두골'''로 둘러싸여 있다. 후두골은 후두골과는 관련이 없다. 후두골은 개별적인 뼈로 시작하여 성장하면서 골화되어 프릴의 기저를 이루는 인골 또는 두정골에 융합된다. 이 뼈들은 장식적인 역할을 했으며, 종을 구별하는 데 도움이 되었을 것이다. 후두골은 모든 알려진 각룡과에 존재했을 가능성이 높다.[9] 짧은 프릴 각룡과 (켄트로사우루스아과)와 긴 프릴 각룡과 (카스모사우루스아과) 사이에서 뚜렷하게 달랐는데, 전자는 좁은 타원형, 후자는 넓은 삼각형이었다. ''켄트로사우루스'', ''파키리노사우루스'', ''스티라코사우루스'' 같은 켄트로사우루스아과에서 이 뼈들은 길고 가시 또는 갈고리 모양이다.[8] ''트리케라톱스'' 프릴의 넓고 삼각형 모양의 후두골에 있는 톱니 모양 가장자리가 대표적이다. 골화의 형태 발생적 특징을 고려할 때, 이는 피부성이라고 설명할 수 있다. ''후두골''이라는 용어는 1889년 오스니엘 찰스 마쉬가 만들었다.[10]
공통된 특징은 앵무새와 같은 부리를 가지고 있다는 것이다. 프시타코사우루스를 제외한 신각룡류(Neoceratopsia)는 머리 뒤쪽에 프릴을 가지고 있다. 복원도에는 프릴에 적을 위협하는 눈알 무늬가 그려지기도 하지만,[37] 실제로 무늬가 있었다는 증거는 없다.
각룡이라는 이름과 달리, 최후기에 출현한 케라톱스과(Ceratopidae)를 제외한 종은 뚜렷한 뿔을 가지고 있지 않다.
3. 연구의 역사
최초의 각룡류 화석은 1872년 미국 지질 및 지리 탐사 중에 필딩 브래드포드 미크가 발견했다. 미크는 와이오밍 남서부의 언덕에서 튀어나온 거대한 뼈들을 발견하고 고생물학자 에드워드 드링커 코프에게 알렸다. 코프는 이 화석이 기존에 알려진 공룡과 다르다는 것을 알아차리고 "놀라운 숲 거주자"라는 의미의 아가타우마스 실베스트리스(''Agathaumas sylvestris'')라고 명명했다.[43]
1855년 몬태나 탐사 중 발견된 이빨 화석은 처음에는 하드로사우루스과 공룡의 ''트라코돈'' 속에 포함되었으나, 20세기 초에 각룡류의 이빨로 재분류되었다.[11] 이후 코프는 폴리온악스와 모노클로니우스를 명명했는데, 특히 ''모노클로니우스''는 뿔과 프릴의 첫 번째 증거를 포함한 많은 분리된 유해가 발견되어 주목받았다.
1888년과 1889년, 오트니엘 찰스 마시는 잘 보존된 뿔 달린 공룡인 ''케라톱스''와 ''트리케라톱스''를 묘사했고, 1890년에 이들을 케라톱스과와 각룡류로 분류했다. 코프는 자신의 표본을 재검토하여 ''트리케라톱스'', ''모노클로니우스'', ''아가타우마스''가 모두 유사한 공룡 그룹임을 인지하고 1891년에 아가타우무스과로 명명했으며, ''모노클로니우스''를 큰 코 뿔, 눈 위의 작은 뿔 두 개, 그리고 큰 프릴을 가진 뿔 달린 공룡으로 재해석했다.
3. 1. 초기 발견
최초의 각룡류 화석은 1872년 미국 지질 및 지리 탐사 중에 필딩 브래드포드 미크가 발견했다. 미크는 와이오밍 남서부의 언덕에서 튀어나온 거대한 뼈들을 발견하고 고생물학자 에드워드 드링커 코프에게 알렸다. 코프는 이 화석이 기존에 알려진 공룡과 다르다는 것을 알아차리고 "놀라운 숲 거주자"라는 의미의 아가타우마스 실베스트리스(''Agathaumas sylvestris'')라고 명명했다.[43]1855년 몬태나 탐사 중 발견된 이빨 화석은 처음에는 하드로사우루스과 공룡의 ''트라코돈'' 속에 포함되었으나, 20세기 초에 각룡류의 이빨로 재분류되었다.[11] 이후 코프는 폴리온악스와 모노클로니우스를 명명했는데, 특히 ''모노클로니우스''는 뿔과 프릴의 첫 번째 증거를 포함한 많은 분리된 유해가 발견되어 주목받았다. 1876년 코프는 찰스 헤젤리우스 스턴버그의 도움을 받아 몬태나주 쇼토 카운티 주디스 강 근처에서 여러 ''모노클로니우스'' 화석을 발견했지만, 당시 각룡류의 특징을 제대로 인식하지 못해 코의 뿔이나 눈썹 뿔을 뿔로, 프릴 뼈를 가슴뼈로 오인하기도 했다.[13]
1888년과 1889년, 오트니엘 찰스 마시는 잘 보존된 뿔 달린 공룡인 ''케라톱스''와 ''트리케라톱스''를 묘사했고, 1890년에 이들을 케라톱스과와 각룡류로 분류했다. 이를 통해 코프는 자신의 표본을 재검토하여 ''트리케라톱스'', ''모노클로니우스'', ''아가타우마스''가 모두 유사한 공룡 그룹임을 인지하고 1891년에 아가타우무스과로 명명했다. 코프는 ''모노클로니우스''를 큰 코 뿔, 눈 위의 작은 뿔 두 개, 그리고 큰 프릴을 가진 뿔 달린 공룡으로 재해석했다.
3. 2. 코프와 마쉬의 연구
과학계에 알려진 최초의 각룡류 유해는 미국의 지질학자 F.V. 헤이든이 이끈 미국 지질 및 지리 조사를 통해 발견되었다. 1855년 몬태나 탐사 중 발견된 이빨은 처음에는 하드로사우루스과에 속하는 것으로 분류되었고, ''트라코돈'' 속에 포함되었다. 이러한 이빨 중 일부가 각룡류의 이빨로 인식된 것은 20세기 초에 이르러서였다.[11] 1872년 헤이든의 또 다른 탐사 중, 필딩 브래드포드 미크는 와이오밍 남서부의 언덕에서 튀어나온 여러 거대한 뼈들을 발견했다. 그는 고생물학자 에드워드 드링커 코프에게 알렸고, 코프는 부분적인 골격을 발굴하기 위해 조사를 이끌었다. 코프는 이 유해가 공룡임을 인지했지만, 두개골이 없음에도 불구하고 당시 알려진 어떤 종류의 공룡과도 다르다는 점에 주목했다. 그는 이 새로운 종을 ''아가타우마스 실베스트리스''(Agathaumas sylvestris), 즉 "놀라운 숲 거주자"로 명명했다.[12] 그 직후, 코프는 결국 각룡류로 인식될 두 공룡, ''폴리온악스''와 ''모노클로니우스''를 명명했다. ''모노클로니우스''는 뿔과 프릴의 첫 번째 증거를 포함하여 분리된 유해가 많이 발견되어 주목할 만했다. 1876년 여름, 찰스 헤젤리우스 스턴버그의 도움을 받아 코프는 몬태나주 쇼토 카운티의 주디스 강 근처에서 여러 ''모노클로니우스'' 화석을 발견했다. 각룡류가 아직 특징적인 그룹으로 인식되지 않았기 때문에, 코프는 화석 재료의 많은 부분에 대해 확신하지 못했고, 코의 뿔 심이나 눈썹 뿔을 화석 뿔의 일부로 인식하지 못했다. 프릴 뼈는 가슴뼈의 일부로 해석되었다.[13]
1888년과 1889년, 오트니엘 찰스 마시는 최초로 잘 보존된 뿔 달린 공룡, ''케라톱스''와 ''트리케라톱스''를 묘사했다. 1890년 마시는 이들을 케라톱스과와 각룡류에 함께 분류했다. 이것은 코프가 자신의 표본을 재검토하게 했고, ''트리케라톱스'', ''모노클로니우스'' 및 ''아가타우마스''가 모두 유사한 공룡의 단일 그룹을 나타낸다는 것을 깨닫게 했으며, 그는 1891년에 이를 아가타우무스과로 명명했다. 코프는 ''모노클로니우스''를 큰 코 뿔과 눈 위에 두 개의 작은 뿔, 그리고 큰 프릴을 가진 뿔 달린 공룡으로 재묘사했다.
3. 3. 20세기 이후의 연구
과학계에 알려진 최초의 각룡류 유해는 미국의 지질학자 F.V. 헤이든이 이끈 미국 지질 및 지리 조사를 통해 발견되었다. 1855년 몬태나 탐사 중 발견된 이빨은 처음에는 하드로사우루스과에 속하는 것으로 분류되었고, ''트라코돈'' 속에 포함되었다. 이러한 이빨 중 일부가 각룡류의 이빨로 인식된 것은 20세기 초에 이르러서였다.[11] 1872년 헤이든의 또 다른 탐사 중, 필딩 브래드포드 미크는 와이오밍 남서부의 언덕에서 튀어나온 여러 거대한 뼈들을 발견했다. 그는 고생물학자 에드워드 드링커 코프에게 알렸고, 코프는 부분적인 골격을 발굴하기 위해 조사를 이끌었다. 코프는 이 유해가 공룡임을 인지했지만, 두개골이 없음에도 불구하고 당시 알려진 어떤 종류의 공룡과도 다르다는 점에 주목했다. 그는 이 새로운 종을 ''아가타우마스 실베스트리스''(Agathaumas sylvestris), 즉 "놀라운 숲 거주자"로 명명했다.[12] 그 직후, 코프는 결국 각룡류로 인식될 두 공룡, ''폴리온악스''와 ''모노클로니우스''를 명명했다. ''모노클로니우스''는 뿔과 프릴의 첫 번째 증거를 포함하여 분리된 유해가 많이 발견되어 주목할 만했다. 1876년 여름, 찰스 헤젤리우스 스턴버그의 도움을 받아 코프는 몬태나주 쇼토 카운티의 주디스 강 근처에서 여러 ''모노클로니우스'' 화석을 발견했다. 각룡류가 아직 특징적인 그룹으로 인식되지 않았기 때문에, 코프는 화석 재료의 많은 부분에 대해 확신하지 못했고, 코의 뿔 심이나 눈썹 뿔을 화석 뿔의 일부로 인식하지 못했다. 프릴 뼈는 가슴뼈의 일부로 해석되었다.[13]
1888년과 1889년, 오트니엘 찰스 마시는 최초로 잘 보존된 뿔 달린 공룡, ''케라톱스''와 ''트리케라톱스''를 묘사했다. 1890년 마시는 이들을 케라톱스과와 각룡류에 함께 분류했다. 이것은 코프가 자신의 표본을 재검토하게 했고, ''트리케라톱스'', ''모노클로니우스'' 및 ''아가타우마스''가 모두 유사한 공룡의 단일 그룹을 나타낸다는 것을 깨닫게 했으며, 1891년에 이를 아가타우무스과로 명명했다. 코프는 ''모노클로니우스''를 큰 코 뿔과 눈 위에 두 개의 작은 뿔, 그리고 큰 프릴을 가진 뿔 달린 공룡으로 재묘사했다.
4. 분류
오트니엘 찰스 마쉬는 1890년에 뿔, 부리뼈, 두 개의 뿌리를 가진 이빨, 융합된 목 척추뼈, 그리고 앞쪽으로 향하는 치골을 가진 공룡들을 묶어 각룡류(케라톱시아)라고 명명했다. 마쉬는 각룡류가 조반목 내에서 하나의 아목(suborder)을 구성할 수 있을 만큼 독특하다고 보았다.[44] 각룡류라는 이름은 고대그리스어로 뿔을 의미하는 케라스(''κερας''/''keras'')와 얼굴을 의미하는 옵시스(''οψις''/''opsis'')에서 유래했다. 1960년대에 케라톱시아(Ceratopsia)라는 단어가 언어학적으로 부정확하며 올바른 형태는 케라토피아(Ceratopia)라는 것이 알려졌지만,[45] 대부분의 고생물학자들은 케라톱시아를 계속 사용하고 있다. 국제동물명명규약은 상과(superfamily)보다 위쪽에 있는 분류단위에 대해서는 관여하지 않기 때문에 이 상황은 바뀌지 않을 것으로 보인다.
마쉬 이후로 각룡류는 보통 조반목 하위의 아목으로 분류되어 왔지만, 일부 연구자들은 각룡하목(infraorder)을 사용하기도 한다.[47]
계통분류학에 기반한 분기도에서 '''각룡류'''는 ''세라톱스 몬타누스''(Ceratops montanus)와 ''트리케라톱스 호리두스''(Triceratops horridus)를 포함하지만, ''파키케팔로사우루스 와이오밍겐시스''(Pachycephalosaurus wyomingensis)는 포함하지 않는 가장 큰 분기도"로 정의된다.[18] 이 정의에 따르면, 가장 기저 각룡류는 차오양사우루스과와 ''프시타코사우루스''(Psittacosaurus)이다.
분기도 '''신각룡류'''는 "''트리케라톱스 호리두스''를 포함하지만 ''차오양고사우루스 영기''(Chaoyangsaurus youngi)와 ''프시타코사우루스 몽골리엔시스''(Psittacosaurus mongoliensis)는 포함하지 않는 가장 큰 분기도"로 정의된다.[19] 신각룡류는 프시타코사우루스과를 제외한 모든 각룡류를 포함하며, 렙토케라톱스과, 프로토케라톱스과, 케라톱스과 등으로 나뉜다.
다음은 토마스 홀츠 2세의 2010년 리뷰를 따른 각룡류 공룡의 속 목록 및 발견된 위치이다.[39]
| 과 | 속 | 발견 위치 |
|---|---|---|
| 차오양사우루스과 | 차오양사우루스, 수안후아케라톱스 | 중국 북동부 랴오닝, 허베이 |
| 프시타코사우루스과 | 홍샤노사우루스, 프시타코사우루스 | 중국 북동부 랴오닝 지방, 중국 및 몽골 |
| 네오케라톱시아 | 아르카이오케라톱스, 아우로라케라톱스 | 중국 북서부 간쑤성 |
| 헬리오케라톱스[48], 리아오케라톱스 | 중국 북동부 지린성, 랴오닝 지방 | |
| 코레아케라톱스[49], 쿨케라톱스, 미크로케라투스, 야마케라톱스 | 남한, 우즈베키스탄, 몽골 | |
| 렙토케라톱스과 | 아시아케라톱스, 케라시놉스, 그리포케라톱스, 렙토케라톱스, 몬타노케라톱스, 프레노케라톱스, 우다노케라톱스, 우네스코케라톱스, 주청케라톱스 | 중국, 몽골, 우즈베키스탄, 미국 몬태나 주, 캐나다 앨버타 주 & 미국 와이오밍 주, 중국 주청 시 |
| 바가케라톱스과 | 아즈카케라톱스, 바가케라톱스, 바이노케라톱스, 고비케라톱스, 라마케라톱스, 마그니로스트리스 | 헝가리, 몽골, 중국 내몽골 |
| 프로토케라톱스과 | 그라킬리케라톱스, 프로토케라톱스 | 몽골 |
| 케라톱스상과 | 투라노케라톱스 | 카자흐스탄 |
| 주니케라톱스 | 미국 뉴멕시코 주 | |
| 케라톱스과 |
그 외에 세렌디파케라톱스(''Serendipaceratops'')와 노토케라톱스도 각룡류일 수 있다.[50] 크라스페도돈도 각룡류일 가능성이 있다.[51] 스웨덴에서 렙토케라톱스과일지도 모르는 화석이 발견되었다.[52]
4. 1. 프시타코사우루스과
프시타코사우루스과는 프릴이 없고 앞다리 발가락 수가 다른 각룡류(5개)와 달리 4개인 점이 특징이다.- 프시타코사우루스
- 홍산고사우루스
4. 2. 신각룡류
신각룡류(Neoceratopsia)는 프시타코사우루스과를 제외한 모든 각룡류를 포함하는 분류군이다. 신각룡류는 프릴을 가진 것이 특징이며, 프시타코사우루스(''Psittacosaurus'')와 다르게 앞다리 발가락 수가 5개이다.신각룡류는 크게 렙토케라톱스과, 프로토케라톱스과, 케라토톱스과 등으로 나뉜다. 이 중 프로토케라톱스과와 케라토톱스과를 묶어 코로노사우루스류(Coronosauria)라고 부르기도 한다.
신각룡류에는 다음과 같은 속들이 포함된다.
4. 2. 1. 차오양사우루스과
- 차오양사우루스(''Chaoyangsaurus'')
- 쉬안후아케라톱스(''Xuanhuaceratops'')
4. 2. 2. 렙토케라톱스과
렙토케라톱스과는 프로토케라톱스과나 케라토톱스과보다 원시적이며, 일반적으로 몸집도 프릴도 작지만, 렙토케라톱스와 우다노케라톱스는 예외적으로 어떤 프로토케라톱스과보다 크다. 북미나 아시아뿐만 아니라 유럽과 오스트레일리아에서도 이 그룹에 속하는 것으로 보이는 화석이 발견되고 있다. 이전에는 프로토케라톱스과에 포함되었던 종도 있다.
렙토케라톱스과에는 다음 속들이 포함된다.
4. 2. 3. 바가케라톱스과
바가케라톱스과는 신각룡류에 속하는 각룡류 공룡의 한 분류군이다.4. 2. 4. 프로토케라톱스과
프로토케라톱스과는 케라톱스과보다 다소 원시적인 종으로, 뿔이 없거나 아주 작다. 꼬리의 단면이 평평한 것도 있다.[17] 프로토케라톱스과에는 프로토케라톱스(''Protoceratops''), 그라실리케라톱스(''Graciliceratops''), 브레비케라톱스(''Breviceratops''), 라마케라톱스(''Lamaceratops''), 마그니로스트리스(''Magnirostris''), 플라티케라톱스(''Platyceratops'') 등이 속한다.
프로토케라톱스과는 원래 프시타코사우루스과와 케라톱스과의 다양한 종을 묶은 임의적인 분류군이었다. 측계통군일 가능성이 지적되어 재분석이 이루어졌고, 그 결과 몇몇 과가 독립하여 타당한 자연 분류군이 되었다.[17]
폴 세레노는 프로토케라톱스과의 단계통성을 부정하며, 프로토케라톱스과를 프로토케라톱스와 브레비케라톱스로 구성된 그룹으로 분류했다.
4. 2. 5. 케라톱스상과
케라톱스상과는 주니케라톱스와 케라톱스과의 가장 최근 공통 조상 및 그 자손을 포함하는 분류군이다. 이들은 모두 뿔이 달린 각룡류이며, 백악기 후기 북아메리카와 아시아에서 번성했다.- '''케라톱스상과'''
- 투라노케라톱스(''Turanoceratops'') - (카자흐스탄)
- 주니케라톱스(''Zuniceratops'') - (미국 뉴멕시코 주)
- '''케라톱스과'''(Ceratopsidae)
4. 3. 계통발생
고생물학자들은 각룡류 가계도의 전반적인 구조에 대해서는 대체로 동의하지만, 개별 분류군에 대해서는 약간씩 다른 견해를 가지고 있다. 2000년 이후, 원시 각룡류에 대한 분지학적 연구가 여러 차례 진행되었으나, 모든 분류군을 포함한 연구는 없었으며, 연구 결과 간의 차이점도 아직 완전히 해결되지 않았다.분지군에 기반한 계통발생학적 분류에 따르면, 각룡류는 주식두류 중에서 파키케팔로사우루스보다 트리케라톱스에 더 가까운 모든 공룡을 포함한다.[53] 이 정의에 따르면, 가장 원시적인 각룡류는 쥐라기 후기의 인롱과 백악기 전기의 차오양사우루스를 포함하는 프시타코사우루스과이며, 이들은 모두 중국 북부나 몽골에서 발견되었다. 이 초기 형태들에서도 부리뼈와 넓게 퍼진 광대뼈를 볼 수 있어, 더 이른 시기의 각룡류가 발견될 가능성도 있다.
'''네오케라톱시아''' 분지군은 프시타코사우루스과보다 분화된 모든 각룡류를 포함한다. 네오케라톱시아의 일부는 '''코로노사우리아'''라고 불리는데, 여기에는 아우로라케라톱스보다 발전된 모든 각룡류가 포함된다. 코로노사우리아에서는 최초로 목 부분의 프릴이 나타나고, 무거워진 머리를 지탱하기 위해 경추 여러 개가 하나로 합쳐진다. 코로노사우리아는 크게 세 그룹으로 나뉘는데, 연구자에 따라 조금씩 차이가 있으며, 일부 각룡류는 어느 그룹에도 포함되지 않기도 한다.
- 프로토케라톱스과: 프로토케라톱스 및 그와 가까운 각룡들이 포함되며, 모두 아시아에서 발견된다.
- 렙토케라톱스과: 대부분 북아메리카 각룡들을 포함하며, 렙토케라톱스와 가까운 관계의 각룡들이 포함된다.
- 케라톱스상과: 주니케라톱스를 비롯하여 케라톱스과와 가까운 각룡들이 포함된다. 케라톱스과는 트리케라톱스와 북아메리카에서 발견되는 대부분의 대형 각룡이 포함되고, 켄트로사우루스아과와 카스모사우루스아과로 나뉜다.
'''파키/맥스웰/치펠리/웨델의 계통발생도'''
2014년 앤드류 파키와 그의 동료들은 새로운 네오케라톱시아 아퀼롭스 아메리카누스를 PLOS ONE에 보고하면서, 대부분의 원시적인 각룡들을 포함한 분지도를 발표했다. 이들은 아퀼롭스가 원시적인 네오케라톱시아에 해당하며, 프로토케라톱스과, 렙토케라톱스과, 케라톱스과 중 어느 곳에도 속할 수 있다는 결론을 내렸다.[54]
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'''수/마코비키/치네리의 계통도'''
쉬싱과 피터 마코비키 등은 2002년에 리아오케라톱스를 보고하면서 분지학적 분석 결과를 발표했다.[55] 이 분석은 마코비키가 2001년에 발표한 분석과 유사하며,[56] 2006년에는 인롱이 추가되었다.[57]
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차오양사우루스는 프시타코사우루스과보다 더 원시적인 위치를 차지하며, 프로토케라톱스과는 케라톱스상과의 자매 그룹으로 간주된다.
'''요우/도드슨 계통도'''
요우 하일루는 피터 도드슨과 함께 2003년과 2004년에 별도의 분석 결과를 발표했다.[60][41] 2005년에는 아우로라케라톱스를 계통발생 연구에 추가했다.[61]
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이 분석에서는 차오양사우루스가 가장 원시적인 네오케라톱시아로, 프시타코사우루스보다 분화된 형태이며, 렙토케라톱스과가 케라톱스과의 자매 그룹으로 나타났다.
계통분류학에 기반한 분기도에서 '''각룡류'''는 공식적으로 ''PhyloCode''에서 "''세라톱스 몬타누스''(Ceratops montanus)와 ''트리케라톱스 호리두스''(Triceratops horridus)를 포함하지만, ''파키케팔로사우루스 와이오밍겐시스''(Pachycephalosaurus wyomingensis)는 포함하지 않는 가장 큰 분기도"로 정의된다.[18]
분기도 '''신각룡류'''는 "''트리케라톱스 호리두스''를 포함하지만 ''차오양고사우루스 영기''(Chaoyangsaurus youngi)와 ''프시타코사우루스 몽골리엔시스''(Psittacosaurus mongoliensis)는 포함하지 않는 가장 큰 분기도"로 정의된다.[19]
신각룡류 중에서도 프로토케라톱스과와 케라토톱스과를 묶은 그룹을 코로노사우루스류 또는 코로노사우리아(Coronosauria)라고 한다.
5. 고생물학
각룡류는 두개골의 특징으로 쉽게 구별된다. 각룡류 위턱의 끝에는 각룡류에 고유한 무치(이빨 없음) 골화인 부리뼈가 있는데, 오스니엘 찰스 마쉬는 이 뼈를 인식하고 이름을 지었으며, 이는 아래턱의 전치골과 거울상을 이룬다. 이 골화는 식물질 씹기를 형태적으로 돕기 위해 진화했다.[6] 모든 조반목의 아래턱 끝을 형성하는 전치골과 함께 부리뼈는 겉보기에는 앵무새와 같은 부리를 형성한다. 또한, 눈 아래의 관골은 두드러지며 옆으로 퍼져 위에서 보면 두개골이 다소 삼각형으로 보이게 한다. 이 삼각형 외관은 두개골 지붕의 두정골과 인골이 뒤로 확장되어 목 프릴을 형성함으로써 후기 각룡류에서 강조된다.[7][8]
각룡류 그룹의 초기 구성원인 프시타코사우루스는 작은 이족 보행 동물이었다. 반면 켄트로사우루스와 트리케라톱스와 같은 후기 각룡류는 매우 거대한 사족 보행 동물이 되었으며, 정교한 얼굴 뿔과 목 뒤로 뻗은 프릴을 발달시켰다. 이 프릴은 취약한 목을 포식자로부터 보호하는 역할, 과시, 체온 조절, 큰 목 및 씹는 근육 부착 등 다양한 기능을 수행했을 것으로 추정된다. 각룡류의 크기는 1m 및 23kg에서 9m 이상 및 9100kg까지 다양했다.
대부분의 각룡류 복원도는 뒷다리는 똑바로 서 있고 앞다리는 반쯤 벌어진 형태로 묘사되는데, 이는 이들이 빠르게 움직이지 못했음을 시사한다. 그러나 Paul과 Christiansen(2000)은 적어도 후기 각룡류는 앞다리가 똑바로 서 있었고, 더 큰 종은 코뿔소만큼 빠른 시속 56km까지 달릴 수 있다고 주장했다.[23]
원시 각룡류인 프로토케라톱스는 야행성 생활 방식이 제안되었다.[24] 그러나 프로토케라톱스와 프시타코사우루스의 공막륜을 현대 조류 및 파충류와 비교한 결과, 이들이 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 혼행성이었을 수 있음을 나타낸다.[25]
각룡류에서 활동으로 인해 생긴 골절이 보고되어 있으며,[74] 각룡류의 어깨뼈에서 골막염의 흔적도 보고된 적이 있다.[75]
5. 1. 생물지리학
각룡류는 가장 초기의 구성원들이 모두 아시아에서 발견됨에 따라 아시아에서 기원한 것으로 보인다. 백악기 알비절(1억 1200만 년 전 ~ 1억 년 전) 북아메리카에서 신각룡류로 보이는 이빨을 포함한 단편적인 유해가 발견되어, 이 그룹이 백악기 중반까지 현재의 베링 해협을 통해 분산되었음을 시사한다.[63] 거의 모든 렙토케라톱스과 각룡들은 우다노케라톱스를 제외하고는 북아메리카에서 발견되는데, 이는 아시아로 다시 분산된 별개의 사건을 나타낼 수 있다. 주니케라톱스를 포함한 각룡과와 그들의 직계 조상은 북아메리카 서부 이외의 지역에서는 알려진 바가 없으며, 그 대륙에 고유한 것으로 추정되었다.[41][42] 2009년 투라노케라톱스의 더 나은 표본이 발견되면서 각룡상과가 북아메리카에서 기원했다는 전통적인 견해에 의문이 제기되었는데, 이 표본은 각룡과에 속하는 것으로 확인되었다. 이것이 각룡과가 실제로 아시아에서 기원했는지, 아니면 투라노케라톱스가 북아메리카에서 이주해 왔는지를 나타내는지는 알려져 있지 않다.[64]
남반구에서 발견된 각룡류로 추정되는 화석으로는 호주의 세렌디파케라톱스가 척골로 알려져 있으며, 아르헨티나의 노토케라톱스는 이빨이 없는 턱뼈 하나로 알려져 있다(분실됨).[29] 벨기에의 후기 백악기(산토니안)에서 발견된 크라스페도돈 역시 각룡류, 구체적으로는 프로토케라톱스과보다 각룡상과에 더 가까운 신각룡류일 수 있다.[30] 스웨덴의 초기 캄파니안에서도 렙토케라톱스과 화석으로 추정되는 유해가 발견되었다.[31]
5. 2. 개체변이
다른 거의 모든 공룡 그룹과 달리, 각룡류 골격은 두개골이 가장 흔하게 보존되며, 많은 종이 두개골만으로 알려져 있다. 각룡류 종 간, 심지어 종 내에서도 큰 변이가 존재한다. ''프시타코사우루스''와 ''프로토케라톱스''의 완전한 성장 과정이 배아에서 성체까지 알려져 있으며, 이 종들의 개체 발생 변이 연구를 가능하게 한다.[21][22]
5. 3. 생태학적 역할
프시타코사우루스와 프로토케라톱스는 이들이 발견되는 몽골의 퇴적층에서 가장 흔한 공룡이다.[41] 트리케라톱스는 미국 서부의 백악기 말기 암석에서 가장 흔한 공룡 화석으로 어떤 지역에서는 대형 공룡의 5/6 을 차지할 정도다.[68] 이런 사실들로 미루어 볼 때 각룡류들은 종종 그들이 살던 환경의 초식동물들 중 우점종이었던 것으로 보인다.어떤 각룡류, 특히 켄트로사우루스와 근연종들은 무리를 지어 생활했던 것으로 보인다. 뼈화석이 주를 이루는 지층(bonebed)에서 서로 다른 연령대의 개체들이 많이 발견되었기 때문이다. 무리를 지어 이주하는 현생 동물들처럼 이들은 환경에 큰 영향을 끼쳤을 것이며 포식자들의 주 사냥감이 되었을 것이다.
각룡류는 일반적으로 초식성이었을 것으로 생각되지만 데런 네이쉬와 마크 위튼 같은 몇몇 고생물학자들은 최소한 몇몇 각룡류는 경우에 따라 잡식성이었을 수도 있다고 보고 있다.[69][70]
5. 4. 자세와 이동 방식
각룡류는 대부분 뒷다리는 직립하고 앞다리는 반쯤 펼쳐진 자세로 복원되어, 빠르게 움직이지 못했을 것으로 보인다. 그러나 폴과 크리스티안슨(2000)의 연구에 따르면, 후기 각룡류들은 직립한 앞다리를 가졌으며, 대형 각룡류는 코뿔소만큼 빠른 56km 속도로 움직일 수 있었다고 한다.[71]초기 각룡류인 ''프시타코사우루스''는 이족 보행을 하는 작은 동물이었다. 반면 ''켄트로사우루스''와 ''트리케라톱스'' 같은 후기 각룡류는 매우 거대한 사족 보행 동물이 되었으며, 얼굴에는 정교한 뿔이, 목 뒤로는 프릴이 발달했다. 이 프릴은 취약한 목을 보호하고, 과시, 체온 조절, 큰 목 및 씹는 근육 부착 등 다양한 기능을 수행했을 것으로 추정된다.
원시 각룡류인 ''프로토케라톱스''는 야행성 생활을 했을 것으로 추정되지만,[24] ''프로토케라톱스''와 ''프시타코사우루스''의 공막륜을 현대 조류 및 파충류와 비교한 결과, 이들이 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 혼행성이었을 가능성도 제기된다.[25]
5. 5. 활동 패턴
원시 각룡류인 프로토케라톱스는 야행성일 것이라는 추측이 있다.[72] 하지만 프로토케라톱스와 프시타코사우루스, 그리고 현생 조류 및 파충류의 공막고리뼈(sclerotic ring)를 비교해 보면 이들 원시 각룡류가 낮 동안 짧은 간격으로 불규칙한(cathemeral) 활동 패턴을 보였으리라고 짐작할 수 있다.[73]프로토케라톱스의 야행성 생활 방식은 제안되었으나,[24] 프로토케라톱스와 프시타코사우루스의 공막륜을 현대 조류 및 파충류와 비교한 결과, 이들이 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 혼행성이었을 수 있음을 나타낸다.[25]
5. 6. 고병리학
각룡류에서 활동으로 인해 생긴 골절이 보고되어 있다.[74] 각룡류의 어깨뼈에서 골막염의 흔적도 보고된 적이 있다.[75]6. 각룡류 타임라인
| 시대 | 기간 | 주요 각룡류 |
|---|---|---|
| 쥐라기 | 전기 (-201.3 ~ -174.1) | |
| 중기 (-174.1 ~ -163.5) | ||
| 후기 (-163.5 ~ -145) | 인롱 (-160 ~ -158) 차오양사우루스 (-148 ~ -145) 수안후아케라톱스 (-148 ~ -145) | |
| 백악기 | 전기 (-145 ~ -100.5) | 리아오케라톱스 (-129.4 ~ -125) 아르카에오케라톱스 (-125 ~ -113) 아우로라케라톱스 (-125 ~ -113) 프시타코사우루스 (-123.2 ~ -100.5) 야마케라톱스 (-113 ~ -100.5) 코레아케라톱스 (-103.5 ~ -102.5) |
| 후기 (-100.5 ~ -66) | 투라노케라톱스 (-94 ~ -90) 주니케라톱스 (-91 ~ -90) 프로토케라톱스과 (-91 ~ -71) 렙토케라톱스과 (-83.6 ~ -66) 케라톱스과 (-77.5 ~ -66) |
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