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독액

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목차

1. 개요

독액은 다양한 생물에서 독립적으로 진화한 생체 독소로, 주로 방어, 포식 또는 먹이 섭취를 위해 사용된다. 독액은 괴사독, 신경독, 근육독, 세포독 등 다양한 종류의 독소를 포함하며, 작용 기전과 독소의 종류에 따라 다양한 생물학적 영향을 미친다. 절지동물, 기타 무척추동물, 척추동물 등 다양한 분류군에서 발견되며, 독액의 사용은 생물 간의 공진화를 통해 독 저항성을 발전시키기도 한다. 독액은 의학적으로도 활용되어 혈전증, 관절염, 암 치료 등에 사용되며, 2형 당뇨병 치료제 개발에도 기여한다.

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독액
기본 정보
독사의 머리
독사의 머리
설명뱀, 전갈, 벌 등의 동물이 다른 동물에게 상해를 입히거나 죽이기 위해 사용하는 물질
관련 질병독물주입
중독
특징
구성 성분복잡한 혼합물, 단백질, 효소, 펩타이드, 독소
작용 기전출혈
신경계 마비
세포 용해
근육 손상 (미오톡신)
연구 분야베노믹스 (독 연구)

2. 진화

다양한 분류군에서 독액을 사용하는 것은 수렴 진화의 한 예이다. 이 특성이 어떻게 이렇게 광범위하고 다양하게 되었는지 정확히 결론 내리기는 어렵다. 독성 동물의 독소를 암호화하는 다중 유전자군은 자연 선택에 의해 활발하게 선택되어 특정 기능을 가진 더욱 다양한 독소를 생성한다. 독은 환경과 희생자에게 적응하여 포식자의 특정 먹이(특히 먹이 내의 정확한 이온 채널)에 대해 최대한 효율적으로 진화한다. 결과적으로, 독은 동물의 표준 식단에 특화된다.[6] [79] [80]

3. 작용 기전

다양한 분류군에서 독액을 사용하는 것은 수렴 진화의 한 예이다. 독성 동물의 독소를 암호화하는 다중 유전자군은 자연 선택에 의해 활발하게 선택되어 특정 기능을 가진 더욱 다양한 독소를 생성한다. 독은 환경과 희생자에게 적응하여 포식자의 특정 먹이(특히 먹이 내의 정확한 이온 채널)에 대해 최대한 효율적으로 진화한다. 결과적으로, 독은 동물의 표준 식단에 특화된다.[6]

인산가수분해효소 A2, 꿀벌 독액 속 효소로, 지방산을 방출하여 칼슘 신호 전달에 영향을 미친다.


독액은 그 속에 포함된 많은 독소를 통해 생물학적 영향을 미치며, 서로 다른 유형의 독소들이 복잡하게 혼합된 것일 수 있다.[7]

3. 1. 주요 독소 종류



독액은 그 속에 포함된 많은 독소를 통해 생물학적 영향을 미친다. 일부 독액은 서로 다른 유형의 독소들이 복잡하게 혼합된 것이다. 독액 속 주요 독소 종류는 다음과 같다:[7]

  • 괴사독은 접촉하는 세포에 괴사(즉, 죽음)를 유발한다. 살무사와 벌의 독액에는 인산가수분해효소가 포함되어 있으며, 살무사 독액에는 트립신 유사 세린 프로테아제가 포함되는 경우도 많다.[8]
  • 신경독은 주로 동물의 신경계에 영향을 미치는 이온 채널 독소 등이다. 이는 검은과부거미, 전갈, 상자 해파리, 원뿔 달팽이, 지네 및 파란고리문어를 포함한 많은 독성 분류군에서 발견된다.[9]
  • 근육독은 수용체에 결합하여 근육을 손상시킨다. 이러한 작고 기본적인 펩타이드는 뱀 (예: 방울뱀)과 도마뱀의 독액에서 발견된다.[10][11][12][13]
  • 세포독은 개별 세포를 죽이며 꿀벌의 아피톡신과 검은과부거미의 독액에서 발견된다.[14][15]

4. 분포

독액은 무척추동물, 척추동물, 수생생물, 육상생물, 포식자, 피식자 등 분류학적으로 넓은 범위에 걸쳐 분포한다.

4. 1. 절지동물

거미는 협각의 송곳니를 사용하여 독액을 주입하고, 지네는 두 개의 갈고리 발톱(수정된 다리)을 사용하여 독액을 전달한다. 전갈은 침으로 독액을 주입한다. 곤충의 경우, 벌과 말벌의 침은 수정된 산란관이다. ''Polistes fuscatus''에서 암컷은 수컷에게 교미 행동을 유도하는 성 페로몬을 포함하는 독액을 지속적으로 방출한다.[16] ''Polistes exclamans''와 같은 말벌의 경우, 독액은 경고 페로몬으로 사용되어 둥지로부터의 반응을 조정하고 근처의 말벌들이 포식자를 공격하도록 유인한다.[17] ''Parischnogaster striatula''와 같은 일부 종에서는 독액이 항균 보호제로 몸 전체에 도포된다.[18] 노린재와 많은 개미와 같은 다른 많은 곤충들도 독액을 생성한다.[20]

4. 2. 기타 무척추동물

손톱 크기의 상자 해파리 ''Malo kingi''는 이루칸지 증후군(심한 통증, 구토, 급격한 혈압 상승을 일으킨다)을 일으키는, 동물 중에서도 가장 위험한 독을 가지고 있다.


위험한 상자 해파리[22], 포르투갈 해군 군함 (히드로이드) 및 말미잘을 포함한 자포동물을 비롯하여, 여러 문에 독을 가진 무척추동물이 있다.[23] 극피동물의 성게[24], 고둥[25]과 문어를 포함한 두족류[26], 연체동물의 고깔고둥[99]이나 오징어 등도 독을 가진 무척추동물에 해당한다.[100]

4. 3. 척추동물

가오리, 상어, 키메라를 포함한 약 200종의 연골어류와 메기(약 1000종의 독성 종), 쏨뱅이(300종 이상), 독가자미(80종 이상)를 포함한 가시지느러미어류(Acanthomorpha) 11개 분류군에서 독액이 발견된다.[27]

약 450종의 뱀이 독을 가지고 있다.[27] 뱀독은 눈 아래(하악샘)의 샘에서 생성되며, 관형 또는 홈이 있는 엄니를 통해 대상에게 전달된다. 뱀독은 단백질 펩타이드 결합을 가수 분해하는 단백질 분해 효소, DNA의 포스포디에스터 결합을 가수 분해하는 뉴클레아제, 신경계의 신호 전달을 방해하는 신경 독소를 포함한 다양한 펩타이드 독소를 포함한다.[31] 뱀독은 통증, 부기, 조직 괴사, 저혈압, 경련, 출혈(뱀의 종에 따라 다름), 호흡 마비, 신부전, 혼수 및 사망을 포함한 증상을 유발한다.[32] 뱀독은 조상들의 타액선에서 발현된 유전자 중복으로 시작되었을 수 있다.[33][34]

들판 방울뱀


들판 방울뱀(''크로탈루스 비리디스''(Crotalus viridis))의 독에는 먹이를 섭취하기 전에 소화를 돕는 금속 단백질 분해 효소가 포함되어 있다.

독은 멕시코 비즈 도마뱀,[35] 길라몬스터,[45] 그리고 코모도왕도마뱀을 포함한 일부 왕도마뱀에서도 발견된다.[36] 질량 분석법에 따르면 이들의 독에 존재하는 단백질 혼합물은 뱀독에서 발견되는 단백질 혼합물만큼 복잡하다.[36][37]

일부 도마뱀은 독샘을 가지고 있으며, 뱀목, 이구아나하목, 왕도마뱀과, 뱀붙이과, 독도마뱀과는 Toxicofera라는 가상의 분지군을 형성한다.[38]

4. 3. 1. 어류

가오리, 상어, 키메라를 포함한 약 200종의 연골어류와 메기 (약 1000종의 독성 종), 그리고 쏨뱅이(300종 이상), 독가자미 (80종 이상)를 포함한 가시지느러미어류(Acanthomorpha)의 11개 분류군에서 독액이 발견된다.[27]

가시지느러미어류에는 둑중개, 베도라치, 토끼고기, 양쥐돔, 일부 벨벳피쉬, 일부 두꺼비고기, 산호크라우처, 붉은 벨벳피쉬, 똥돔, 락피쉬, 심해 쏨뱅이, 말고기, 위버, 별보미가 속한다.[27]

홍어, 상어, 은상어 등 200종 정도의 연골어류와 1000종 정도의 메기, 쏨뱅이 (300종 이상) 및 쏠배감펭 (80종 이상), 긴꼬리쏨뱅이, 흑줄전갱이, 볼락, 흰쏨뱅이, 꼼치, 베도라치, 토끼고기, 벨벳피쉬의 일부, 두꺼비고기, 산호크라우처, 붉은 벨벳피쉬, 똥돔, 심해 쏨뱅이, 위버 등 11개의 분기군에 속하는 가시를 가진 물고기에서 독액이 발견된다.[101]

4. 3. 2. 양서류

일부 도롱뇽은 날카로운 독침이 달린 갈비뼈를 밖으로 내밀 수 있다.[28][29] 브라질에 서식하는 두 종의 개구리는 머리뼈 주변에 작은 가시가 있는데, 이 가시가 충격을 받으면 독을 대상에게 전달한다.[30]

4. 3. 3. 파충류



약 450종의 뱀이 독을 가지고 있다.[101] 뱀독은 눈 아래의 샘 (악하선)에서 생산되며, 관 모양의 이빨(관아) 또는 홈이 있는 이빨(구치)을 통해 대상에게 전달된다. 뱀독은 펩티드 결합을 가수 분해하는 프로테아제, DNA의 포스포디에스테르 결합을 가수 분해하는 뉴클레아제, 신경계의 전달을 억제하는 신경독 등 다양한 펩타이드 독소를 포함한다.[105] 뱀독은 통증, 부기, 괴사, 저혈압, 경련, 출혈(뱀의 종류에 따라 다름), 호흡 마비, 신부전, 혼수, 사망 등을 일으킬 수 있다.[106] 뱀독은 조상의 타액선에서 발현되었던 유전자 중복에서 유래했을 수 있다.[107]

멕시코 도마뱀[109], 미국 도마뱀[119], 코모도왕도마뱀[110] 등 일부 왕도마뱀도 독액을 가지고 있다. 질량 분석법에 따르면, 이들의 독액은 뱀독만큼 복잡한 단백질 혼합물이다.[110][111]

일부 도마뱀은 독샘을 가지고 있으며, 뱀아목, 이구아나하목, 왕도마뱀과, 무족도마뱀과, 독도마뱀과는 유독 유린목이라는 클레이드를 형성한다.[112]

4. 3. 4. 포유류

멸종된 테로케팔리아 속인 ''에우챔버시아''는 송곳니에 연결된 독샘을 가지고 있었을 것으로 추정된다.[39]

몇몇 살아있는 포유류 종은 독을 가지고 있는데, 여기에는 솔레노돈, 땃쥐, 유럽 두더지, 흡혈박쥐, 수컷 오리너구리, 늘보로리스 등이 있다.[27][40] 땃쥐는 독성 침을 가지고 있으며, 뱀과 유사하게 이 형질을 진화했을 가능성이 높다.[41] 많은 비-수아류 포유류형류 그룹에서 오리너구리와 유사한 발목 가시의 존재는 독이 포유류의 조상 특징이었음을 시사한다.[42]

오리너구리에 대한 광범위한 연구는 그들의 독이 처음에는 유전자 중복으로 형성되었지만, 오리너구리 독의 추가적인 진화가 한때 생각했던 것만큼 유전자 중복에 의존하지 않는다는 증거를 제공한다.[43] 변형된 땀샘은 오리너구리 독샘으로 진화했다. 파충류와 오리너구리 독이 독립적으로 진화했다는 것이 입증되었지만, 독성 분자로 진화하는 데 선호되는 특정 단백질 구조가 있는 것으로 생각된다. 이것은 독이 왜 상동형질이 되었는지, 그리고 왜 매우 다른 동물들이 수렴 진화했는지에 대한 더 많은 증거를 제공한다.

5. 독액과 인간

2013년 독액으로 인한 사망자는 57,000명으로, 1990년의 76,000명보다 감소했다.[44] 173,000종 이상의 종에서 발견되는 독액은 광범위한 질병 치료 가능성이 있어, 5,000편 이상의 과학 논문에서 연구되었다.[45]

5. 1. 의학적 이용

의학에서 뱀 독 단백질은 혈전증, 관절염, 그리고 일부 암을 치료하는 데 사용된다.[46][47] 힐라 몬스터의 독에는 엑세나타이드가 함유되어 있으며, 이는 2형 당뇨병 치료에 사용된다.[45] 불개미 독에서 추출한 솔레놉신은 암 치료에서 건선에 이르기까지 다양한 생물의학적 응용 분야를 보여주었다.[48][49] 독액과 관련된 단백질과 독액의 개별 성분을 제약 목적으로 어떻게 사용할 수 있는지 연구하는 베노믹스라는 과학 분야가 설립되었다.[50]

6. 저항성

독은 많은 포식자 종이 사용하는 무기이며, 포식자와 피식자 간의 공진화는 독 저항성의 원동력이다. 이는 동물계 전반에 걸쳐 여러 번 진화했으며, 화학적 군비 경쟁으로 묘사된다.[51][52] 포식자와 피식자는 오랜 기간에 걸쳐 공진화하며, 포식자가 취약한 개체를 잡아먹으면 생존하는 개체는 포식을 피할 수 있는 개체로 제한된다.[53][54] 일반적으로 저항성은 포식자가 저항성 먹이를 제압하는 능력이 감소함에 따라 시간이 지나면서 증가한다.[55] 독 저항성을 개발하는 데 드는 비용은 포식자와 먹이 모두에게 높다.[56] 생리적 저항성의 비용에 대한 대가는 먹이의 생존 가능성을 높이는 것이지만, 포식자가 활용도가 낮은 영양 틈새로 확장할 수 있게 한다.[57]

6. 1. 저항성 사례

독은 많은 포식자 종이 영양 섭취를 위해 사용하는 무기이다. 포식자와 피식자 간의 공진화는 독 저항성을 이끄는 원동력이며, 이는 동물계 전반에 걸쳐 여러 번 진화했다.[51] 독성 포식자와 독에 저항하는 먹이 사이의 공진화는 화학적 군비 경쟁으로 묘사되어 왔다.[52] 포식자/피식자 쌍은 오랜 기간에 걸쳐 공진화할 것으로 예상된다.[53] 포식자가 취약한 개체를 이용함에 따라, 생존하는 개체는 포식을 피할 수 있는 개체로 제한된다.[54] 저항성은 일반적으로 포식자가 저항하는 먹이를 제압하는 능력이 점점 더 떨어짐에 따라 시간이 지남에 따라 증가한다.[55]

캘리포니아 땅다람쥐는 북태평양 방울뱀의 독에 대해 다양한 정도의 저항성을 가지고 있다.[58] 이 저항성은 독소 제거와 관련이 있으며 개체군에 따라 다르다. 방울뱀 개체군이 더 밀집된 곳에서는 다람쥐의 저항성이 더 높다.[59] 방울뱀은 독의 효과를 높임으로써 지역적으로 대응해 왔다.[60]

아메리카 대륙의 왕뱀은 많은 독사들을 잡아먹는 수축 동물이다.[61] 그들은 주변 환경의 뱀의 독에 면역이지만, 킹코브라나 블랙맘바의 독에는 면역이 없다.[62]

흰동가리는 항상 독성이 있는 말미잘 촉수 사이에서 살며, 독에 저항력이 있다.


해양 동물 중에는 뱀장어가 신경독소, 근육독소, 신장독소의 복잡한 혼합물을 포함하는 바다뱀의 독에 저항력이 있으며, 이는 종에 따라 다르다.[63][64] 뱀장어는 그들을 먹이로 하는 바다뱀의 독에 특히 저항력이 있으며, 먹이가 아닌 물고기는 바다뱀 독에 대한 저항력이 거의 없다.[65]

흰동가리는 항상 독성이 있는 말미잘 촉수 사이에서 산다(물고기에게는 필수적인 공생 관계).[66] 그리고 그들의 독에 저항력이 있다.[67][68] 흰동가리는 말미잘과 자포 방출에 의해 "비자아" 인식을 방지하는 화학적 위장 또는 거대 분자 모방 역할을 하는 보호 점액을 가지고 있다.[71][72][73] 흰동가리는 특정 말미잘 종의 점액을 닮도록 점액을 적응시킬 수 있다.[73]

참조

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