태즈메이니아주머니늑대
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1. 개요
태즈메이니아주머니늑대는 주머니고양이목 주머니늑대과에 속하는 멸종된 유대류이다. 개와 유사한 외형에 등과 꼬리에 줄무늬가 있으며, 오스트레일리아와 뉴기니에 서식했다. 1808년 처음 과학적으로 분류되었으며, 수렴 진화를 통해 개과 동물과 유사한 특징을 보였다.
유럽인들의 정착 이후 가축 피해로 인해 학살당했으며, 1930년 마지막 야생 개체가 사살되고 1936년 멸종되었다. 멸종 이후에도 목격담이 끊이지 않았으며, 복원 시도가 이루어지기도 했다. 태즈메이니아주의 상징으로 널리 사용되었으며, 문화적 아이콘으로 자리 잡았다.
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태즈메이니아주머니늑대 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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멸종 시기 | 1936년 |
상태 | EX (멸종) |
IUCN 상태 | EX (멸종) |
CITES 부속서 | 부속서 I |
학명 | Thylacinus cynocephalus |
명명자 | Harris, 1808년 |
로마자 표기 | thailəsiːn |
별명 | 태즈메이니아 호랑이 태즈메이니아 늑대 |
이전 학명 | Didelphis cynocephala Harris, 1808 Dasyurus cynocephalus Geoffroy, 1810 Thylacinus harrisii Temminck, 1824 Dasyurus lucocephalus Grant, 1831 Thylacinus striatus Warlow, 1833 Thylacinus communis Anon., 1859 Thylacinus breviceps Krefft, 1868 Thylacinus rostralis De Vis, 1893 |
분포 | |
서식 범위 | 태즈메이니아 (녹색으로 표시) |
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분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 척삭동물문 |
강 | 포유강 |
상목 | 유대상목 |
목 | 주머니고양이목 |
과 | †주머니늑대과 |
속 | †주머니늑대속 (Thylacinus) |
종 | †태즈메이니아주머니늑대 (T.cynocephalus) |
참고 자료 | |
인용 | |
출처 |
2. 분류 및 진화
태즈메이니아주머니늑대에 대한 가장 오래된 기록은 기원전 1000년까지 거슬러 올라가는 암각화에서 발견된다.[4] 서호주 버럽 반도(Burrup Peninsula)의 댐피어 암각화 지역(Dampier Rock Art Precinct)에서도 태즈메이니아주머니늑대의 암각화를 찾아볼 수 있다.[5]
유럽 탐험가들이 처음 오스트레일리아에 도착했을 때, 이 동물은 이미 본토와 뉴기니에서는 멸종 상태였고 태즈메이니아에서도 희귀했다. 유럽인들은 1642년 아벨 타스만이 태즈메이니아에 처음 도착했을 때 이 동물을 만났을 가능성이 있다. 그의 탐험대는 "'호랑이'와 같은 발톱을 가진 '야생 짐승'"의 발자국을 보았다고 보고했다.[6] 1772년 마리옹 뒤프렌은 "호랑이 고양이"를 보았다고 보고했다.[7] 확실한 첫 만남은 1792년 5월 13일 프랑스 탐험가들에 의해 이루어졌으며, 자크 라빌라르디에르(Jacques Labillardière)의 일지에 기록되었다. 1805년 타즈메이니아의 부총독 윌리엄 패터슨은 시드니 가제트(Sydney Gazette)에 발표할 상세한 설명을 보냈다.[8]
최초의 상세한 과학적 설명은 1808년 조지 해리스에 의해 이루어졌다.[7][10][11] 해리스는 처음에 이 동물을 미국의 주머니쥐 속인 ''디델피스(Didelphis)''에 포함시켜 '개머리 주머니쥐'라는 의미의 ''Didelphis cynocephala''로 명명했다. 이후 오스트레일리아 유대류의 고유성이 인식되면서, 1810년 즈프루아 생틸레르는 이 동물을 ''다시우루스(Dasyurus)'' 속으로 옮겼다.[12] 최종적으로 1824년 코엔라드 야코브 템밍크(Coenraad Jacob Temminck)에 의해 독자적인 속인 ''Thylacinus''로 분류되었다.[12] 속명 ''Thylacinus''는 "주머니" 또는 "자루"를 뜻하는 그리스어 θύλακος|틸라코스el에서 유래했다.[13]
2. 1. 분류
태즈메이니아주머니늑대에 대한 최초의 상세한 과학적 설명은 타즈메이니아의 부측량관이었던 조지 해리스가 1808년에 작성했는데, 이는 유럽인들이 섬에 처음 정착한 지 5년 후였다.[7][10][11] 해리스는 처음에 태즈메이니아주머니늑대를 린네가 미국의 주머니쥐를 위해 만든 속인 ''디델피스(Didelphis)''에 포함시키고, "개머리 주머니쥐"라는 의미의 ''Didelphis cynocephala''라는 학명을 부여했다.
오스트레일리아의 유대류가 기존에 알려진 포유류 속들과 근본적으로 다르다는 인식이 확산되면서 현대적인 분류 체계가 수립되었다. 1796년 에티엔느 즈프루아 생틸레르는 ''다시우루스(Dasyurus)''라는 속을 만들었고, 1810년에 태즈메이니아주머니늑대를 이 속에 포함시켰다. 속명과의 문법적 성(gender)을 일치시키기 위해 종명은 ''cynocephalus''로 변경되었다.[12]
1824년, 코엔라드 야코브 템밍크는 태즈메이니아주머니늑대를 독자적인 속인 ''Thylacinus''로 분류했다.[12] 현재 통용되는 속명 ''Thylacinus''는 그리스어 θύλακος|틸라코스el("주머니" 또는 "자루"라는 뜻)에서 직접 유래했으며, 여기에 "~에 속하는"이라는 의미의 접미사 ''-ine''이 붙은 것이다.[13]
2. 2. 진화


주머니늑대과(Thylacinidae)는 약 4200만 년에서 3600만 년 전 사이에 다른 주머니고양이목(Dasyuromorphia) 동물들과 진화적으로 분리된 것으로 추정된다.[19] 이 과에서 가장 오래된 대표 종은 퀸즐랜드 리버슬리의 후기 올리고세 지층에서 발견된 ''Badjcinus turnbulli''이며, 약 2500만 년 전의 것으로 보인다.[20][19] 초기 주머니늑대류는 주머니고양이와 비슷한 크기로, 몸무게가 10kg 미만이었으며, 주로 곤충이나 작은 파충류, 포유류를 먹었던 것으로 생각된다. 하지만 마이오세 초기의 ''Wabulacinus''와 같은 종에서는 육식 위주의 식단으로 변화하는 경향이 나타나기 시작했다.[19]
1990년대 초부터 퀸즐랜드주 북동부의 론힐 국립공원 등지에서 최소 7종의 주머니늑대과 화석이 발견되었다.[175][176] 발견된 종 중 가장 오래된 것은 약 2300만 년 전 중신세 초기에 살았던 ''Nimbacinus dicksoni''로, 이후 등장한 종들보다 훨씬 작았다.[177] 시간이 흐르면서 ''Thylacinus'' 속에 속하는 종들은 육식을 위한 치아 구조가 발달하고 몸집이 커지는 경향을 보였다. 가장 큰 종으로는 ''Thylacinus potens''와 ''Thylacinus megiriani''가 있으며, 이들은 회색늑대나 다이어울프의 한 아종(''C. d. guildayi'')과 비슷한 크기까지 자랐다. ''T. megiriani''는 몸무게가 57kg에 달했을 것으로 추정되며,[178] ''T. potens''는 중신세 후기까지 생존했던 유일한 대형 종이었다.[178]
현생 주머니늑대(''Thylacinus cynocephalus'')에 대한 가장 오래된 기록은 초기 플라이스토세로 거슬러 올라가며, 약 177만 년에서 78만 년 전 오스트레일리아 남동부의 칼라브리아절 지층에서 발견된 화석이 가장 오래된 증거이다.[16] 과거 플라이오세 시대의 ''Thylacinus rostralis'' 표본이 현생 주머니늑대와 동일한 종으로 여겨지기도 했으나, 이는 표본 보관상의 오류이거나 종의 특징을 명확히 구분하기 어렵다는 점이 밝혀져 현재는 인정되지 않는다.[17][18][19] 후기 플라이스토세와 초기 홀로세 시대에 현생 주머니늑대는 비록 개체 수가 많지는 않았지만, 오스트레일리아 대륙과 뉴기니 전역에 걸쳐 널리 분포했다.[21][179]

주머니늑대는 수렴 진화의 대표적인 사례로 꼽힌다. 북반구의 개과(Canidae) 동물들과 유전적으로는 매우 멀지만, 날카로운 이빨, 강력한 턱, 발뒤꿈치를 들고 걷는 지행성 걸음걸이, 그리고 전반적인 몸 형태 등 여러 면에서 놀라운 유사성을 보인다. 이는 주머니늑대가 오스트레일리아와 뉴기니에서 개과 동물들이 다른 대륙에서 차지하는 것과 유사한 생태적 지위를 점하면서 비슷한 환경에 적응하여 유사한 특징들을 독립적으로 발달시켰기 때문이다. 하지만 유대류인 주머니늑대는 태반류 포식자들과는 근본적으로 다른 진화 경로를 거쳤다.[22][180] 또한, 주머니늑대는 캥거루처럼 뒷다리만으로 몸을 지탱하고 설 수 있는 독특한 능력을 가지고 있었다.[181]
계통 발생학적으로 주머니늑대는 주머니고양이목 내에서 기저 그룹에 속하며, 다른 주머니고양이목 동물들(예: 개미핥기주머니쥐, 주머니쥐, 주머니여우, 주머니고양이)보다 먼저 분기한 것으로 여겨진다.[23] Rovinsky 등의 2019년 연구에 따르면, 주머니늑대과 내에서는 ''Badjcinus''가 가장 초기에 분기했으며, 이후 ''Nimbacinus'', ''Muribacinus'', ''Ngamalacinus'', ''Tyarrpecinus'', ''Wabulacinus'' 등이 차례로 나타났다. ''Thylacinus'' 속 내에서는 ''T. macknessi'', ''T. potens'', ''T. megiriani'', ''T. yorkellus''를 거쳐 최종적으로 현생 주머니늑대(''T. cynocephalus'')로 이어지는 계통 관계가 제시되었다.[7]
2. 3. 수렴 진화
주머니늑대는 전형적인 수렴 진화의 사례로 꼽힌다. 북반구에 서식하는 개과(Canidae) 동물들과 여러 면에서 유사점을 보였는데, 날카로운 이빨, 강력한 턱, 지행성(발뒤꿈치를 들고 걷는 방식), 그리고 전반적인 몸의 형태 등이 그렇다.[22][180] 이는 주머니늑대가 오스트레일리아와 뉴기니에서 개과 동물이 다른 대륙에서 차지하는 것과 동일한 생태적 지위(니치)를 점유했기 때문에, 환경에 적응하며 비슷한 특징들을 독립적으로 발달시킨 결과이다. 하지만 주머니늑대는 유대류이며, 북반구의 태반류 포식동물과는 유전적으로 전혀 관련이 없다.[22][180]
참고로, 주머니늑대는 캥거루처럼 뒷다리만으로 몸을 지탱하고 설 수 있는 독특한 능력을 가지고 있었다.[181]
3. 형태
틸라시누스(Thylacinus) 속의 유일하게 기록된 종인 태즈메이니아주머니늑대는 개과 동물과 외형이 유사한 포식성 유대류였다. 짧은 털을 가진 큰 개와 비슷했으며, 캥거루처럼 몸에서 부드럽게 이어지는 뻣뻣한 꼬리를 가졌다.[22]
성숙한 개체는 어깨 높이가 약 60cm이고, 몸길이는 꼬리를 제외하고 1m에서 1.3m 사이였으며, 꼬리 길이는 약 50cm에서 65cm 사이였다.[24] 초기 체중 추정치는 15kg에서 35kg까지 다양했으나,[19] 93개의 성체 표본을 분석한 2020년 연구에 따르면 평균 체중은 16.7kg이며, 범위는 9.8kg에서 28.1kg 사이였다.[25] 수컷이 암컷보다 평균적으로 더 큰 약간의 성적 이형이 나타났는데,[26] 수컷의 평균 체중은 19.7kg, 암컷은 13.7kg이었다.[25] 두개골은 개과 동물의 것과 매우 유사하며, 특히 붉은여우의 두개골과 가장 비슷했다.[103]
황갈색 털에는 등, 엉덩이, 꼬리 기저부를 가로지르는 15개에서 20개의 독특한 어두운 줄무늬가 있었고,[30] 이 때문에 "타스마니아 호랑이"라는 별명을 얻었다. 이 줄무늬는 어린 개체에서 더 뚜렷했고 나이가 들면서 희미해졌다.[30] 한 줄무늬는 뒷다리 바깥쪽까지 뻗어 있었다. 털은 길이가 최대 15mm인 빽빽하고 부드러운 털이었으며, 색깔은 연한 황토색에서 진한 갈색까지 다양했고 배 부분은 크림색이었다.[31]
둥글고 곧게 선 귀는 길이가 약 8cm였고 짧은 털로 덮여 있었다.[32] 초기 연구에서는 예리한 후각을 가졌다고 추정했지만,[40] 뇌 구조 분석 결과 후각구가 잘 발달하지 않아 사냥 시 시력과 청력에 더 의존했을 가능성이 높다.[30] 2017년 연구에서는 태즈메이니아주머니늑대가 타스마니아데빌보다 더 크고 모듈화된 기저핵을 가졌음을 보여주었는데, 이는 더 포식적인 생활 방식과 관련이 있을 수 있다.[33] 2023년의 전뇌 분석은 다른 다수모르프 유대류와 형태가 유사하며 개과 동물과는 다르다는 것을 시사했다.[34]
태즈메이니아주머니늑대는 입을 최대 80도까지 벌릴 수 있었다.[35] 이는 1933년 데이비드 플리(David Fleay)가 촬영한 영상에서도 일부 확인된다. 턱은 근육질이었고 46개의 이빨을 가졌지만, 연구에 따르면 턱 힘은 양을 죽일 만큼 강하지는 않았다.[32][36][37] 유대류 중 유일하게 치골이 대부분 연골로 이루어져 있었고 뼈 성분은 매우 적었다.[27][28] 이는 한때 스파라소돈트와의 상동형질로 여겨졌으나,[29] 현재는 두 그룹이 독립적으로 치골을 감소시킨 것으로 생각된다. 꼬리 척추는 일부 융합되어 완전한 움직임이 제한되었으며, 이 융합은 성숙하면서 진행되었을 수 있다. 꼬리는 끝으로 갈수록 가늘어졌고, 어린 개체의 꼬리 끝에는 능선이 있었다.[38]
암컷은 네 개의 젖꼭지가 있는 주머니를 가졌는데, 다른 많은 유대류와 달리 주머니가 몸 뒤쪽으로 열렸다. 수컷은 오스트레일리아 유대류 중 독특하게 음낭 주머니를 가지고 있었으며,[39] 이 안에 음낭을 넣어 보호할 수 있었다.[30]
발자국은 다른 토착 동물이나 도입된 동물과 구별되었다. 여우, 고양이, 개, 웜뱃, 타스마니아데빌과 달리 매우 큰 뒷발바닥 패드와 거의 일직선으로 배열된 네 개의 뚜렷한 앞발바닥 패드를 가졌다.[40] 뒷발은 앞발과 비슷했지만 발가락이 네 개였고, 발톱은 집어넣을 수 없는 형태였다.[30] 발바닥 패드는 세 개의 뚜렷한 돌출부를 보이는 삼엽형으로, 독특한 모양과 발의 비대칭성 때문에 개나 여우와는 상당히 달랐다.[41]
태즈메이니아주머니늑대는 뻣뻣하고 다소 어색한 보행을 하여 빠르게 달릴 수 없었다. 또한 여러 차례 관찰된 것처럼 캥거루와 비슷하게 두 발로 뛰어다닐 수도 있었는데,[30] 이는 놀랐을 때 빠르게 움직이는 방식이었을 것으로 추측된다.[31] 뒷다리로 균형을 잡고 잠시 동안 똑바로 설 수도 있었다.[42]
관찰 기록에 따르면, 흥분했을 때는 으르렁거리거나 쉿 하는 소리를 냈으며 종종 위협적인 하품을 동반했다. 사냥 중에는 무리 간 의사소통을 위해 빠르게 반복되는 쉰 목소리의 기침 같은 짖는 소리("yip-yap", "cay-yip" 또는 "hop-hop-hop")를 냈을 가능성이 있다. 또한 먼 거리 식별을 위한 긴 울음소리와 가족 간 소통을 위한 낮은 킁킁거리는 소리도 냈을 것으로 추정된다.[43] 냄새에 대해서는 강하고 독특하다는 묘사, 희미하고 깨끗하다는 묘사, 전혀 없다는 묘사 등 상반된 기록이 존재한다. 친척인 타스마니아데빌처럼 흥분했을 때 냄새를 풍겼을 가능성이 있다.[44]
4. 생태
태즈메이니아주머니늑대는 주로 오스트레일리아 본토의 건조한 유칼립투스 숲, 습지, 초원을 선호했다.[40] 타즈메이니아에서는 중앙부 고지대의 삼림 지대와 해안 황야지대를 선호했는데, 이곳은 나중에 유럽 정착민들이 가축 방목지로 관심을 가진 지역이었다.[49] 이들의 서식 범위는 대략 40km2 에서 80km2 정도였으며,[31] 특정 영역을 방어하기보다는 자신의 서식 범위를 유지하며 생활했던 것으로 보인다.[51] 때로는 가족 단위보다 큰 무리가 함께 관찰되기도 했다.[51]
주로 단독 또는 한 쌍으로 행동했으며,[182] 야행성 또는 박명성 동물이었다.[57] 낮에는 작은 동굴이나 속이 빈 나무 안에 나뭇가지, 나무껍질, 고사리 잎 등으로 만든 둥지에서 휴식을 취하고,[57] 해가 진 후에 사냥에 나섰다.[182] 초기 관찰 기록에 따르면, 일반적으로 수줍고 은밀하며 사람과의 접촉을 피했지만, 때로는 호기심을 보이기도 했다.[58] 걸음걸이는 다소 뻣뻣하고 어색하여 빠르게 달리지 못했으며,[30] 놀랐을 때는 캥거루처럼 두 발로 뛰어 이동하기도 했다.[30][31] 또한 뒷다리로 균형을 잡고 잠시 동안 똑바로 설 수도 있었다.[42]
최상위 포식자였지만,[57] 정확히 어떤 크기의 먹이를 사냥했는지에 대해서는 논란이 있다. 역사 기록에 따르면 주로 왈라비(특히 붉은목왈라비), 타즈매니아파데멜론, 짧은부리개미핥기와 같은 작은 포유류를 사냥했으며,[61][182] 새도 먹이로 삼았다.[60] 특히 검은머리오리, 붉은가슴오리, 물닭, 타즈매니아토종닭, 서양물닭, 왜가리, 검은백조 등 물새가 흔한 먹이였고,[60] 멸종된 에뮤를 사냥했을 가능성도 제기된다.[60] 다른 먹이로는 주머니쥐, 붓꼬리주머니쥐, 물쥐와 같은 토착 유대류 및 설치류,[61] 그리고 유럽 정착민들이 들여온 토끼가 있다.[62] 일부 기록은 도마뱀, 개구리, 물고기도 사냥했을 가능성을 시사한다.[63]
유럽 정착민들은 주머니늑대가 양이나 가금류를 자주 공격한다고 믿었다. 그러나 로버트 패들의 분석에 따르면, 신뢰할 만한 직접 기록이 부족하며 이러한 주장은 과장되었을 가능성이 있다. 그는 주머니늑대가 양 농장의 관리 부실에 대한 편리한 희생양이 되었고, 특정 사진을 통해 가금류 살해자 이미지가 각인되었다고 주장한다.[64] 실제로는 주머니늑대가 양이나 가금류의 주요 포식자였다는 증거는 거의 없으며, 많은 가축 피해는 들개의 소행일 가능성이 높다.[65] 주머니늑대가 주로 피를 빨아먹는다는 이야기도 있었으나, 이는 신빙성이 낮은 단 한 번의 간접적인 이야기에 근거한 것으로 보인다.[68]
최근의 컴퓨터 모델링 연구 등은 주머니늑대의 턱이 상대적으로 약하여 16.7kg 정도의 평균 체중으로는 5kg을 넘는 큰 먹이를 사냥하기 어려웠을 가능성을 시사한다.[71][72][25] 따라서 주머니쥐, 파데멜론과 같은 더 작은 동물을 주로 사냥하며 타즈매니아데빌이나 쿠올과 먹이 경쟁을 했을 것으로 추정된다.[71] 사냥 방식에 대해서는 추적 포식자[73] 또는 매복 포식자[30][75][76][77]라는 주장이 공존한다. 뼈 구조 분석 결과, 사냥 시 속도보다는 지구력에 의존했을 것으로 추정된다.[73][74] 위는 매우 근육질이어서 한 번에 많은 양의 음식을 저장할 수 있었는데, 이는 사냥이 불규칙했던 환경에 대한 적응으로 보인다.[30]
번식은 연중 가능했지만 주로 겨울과 봄에 집중되었다.[30] 암컷은 한 배에 최대 네 마리(보통 두세 마리)의 새끼를 낳아 육아낭에서 약 3개월간 키웠다.[30][52] 새끼는 태어날 때 털이 없고 눈을 감고 있지만, 육아낭을 나올 때쯤에는 눈을 뜨고 털이 완전히 자란 상태가 된다.[52] 새끼들은 약 9.5주까지 보이지 않는 자신만의 작은 육아낭을 가지고 있었다.[30] 육아낭을 나온 후에도 어미가 사냥하는 동안에는 굴에 머물렀다.[53] 1899년 멜버른 동물원에서 사육 상태에서의 번식에 성공한 기록이 있다.[54] 야생에서의 수명은 5년에서 7년 정도로 추정되며, 사육 상태에서는 최대 9년까지 살았다.[40]
의사소통을 위해 다양한 소리를 냈는데, 흥분했을 때는 으르렁거리거나 쉿 소리를 냈고,[43] 사냥 중에는 짧고 쉰 목소리의 기침 같은 짖는 소리("yip-yap", "cay-yip" 또는 "hop-hop-hop")를 사용했을 것으로 추정된다.[43] 또한 멀리 있는 동족을 식별하기 위한 긴 울음소리와 가족 간의 낮은 킁킁거리는 소리도 사용했을 가능성이 있다.[43] 후각보다는 시력과 청력에 더 의존하여 사냥했을 것으로 보이며,[30] 몸에서 나는 냄새에 대한 기록은 다양하다.[44]
5. 멸종
태즈메이니아주머니늑대는 한때 오스트레일리아 본토와 뉴기니 전역에 걸쳐 서식했으나, 약 3,200년 전 본토에서는 멸종한 것으로 추정된다.[81] 본토에서의 멸종은 딩고의 등장 및 경쟁, 호주 원주민의 활동 증가, 기후 변화 등 복합적인 요인이 작용한 결과로 보인다.[81][85][86]
이후 태즈메이니아섬에서만 고립되어 생존하던 주머니늑대는 유럽인들이 정착하면서 다시 위기를 맞았다. 정착민들은 주머니늑대가 양과 같은 가축을 해친다고 여겨 대대적인 학살을 감행했으며, 현상금 제도까지 시행하며 개체 수를 급격히 줄였다.[40][90][91] 여기에 서식지 파괴, 들개와의 경쟁, 질병 확산 등이 겹치면서[31][92][93] 주머니늑대는 설 자리를 잃어갔다.
야생에서의 마지막 개체는 1930년에 사살된 것으로 알려졌으며,[100][101] 1936년 9월 7일, 호바트의 동물원에 마지막으로 남아있던 사육 개체 '벤자민'이 죽음을 맞이하면서 태즈메이니아주머니늑대는 공식적으로 멸종했다. 이후 50년간 확실한 생존 증거가 발견되지 않아, 1982년 세계자연보전연맹(IUCN)[104]과 1986년 태즈메이니아 정부에 의해 멸종이 공식 선언되었다. 멸종 이후에도 목격담이 꾸준히 제기되고 있으나, 명확한 증거는 아직 발견되지 않았다.
5. 1. 오스트레일리아 본토에서의 멸종
주머니늑대는 과거 오스트레일리아 본토와 뉴기니 전역에 걸쳐 서식했다. 이는 호주 원주민의 암벽화 등을 통해 확인된다.[40] 오스트레일리아 본토 서식의 구체적인 증거로는 1990년 서호주 널러보 평원의 동굴에서 발견된 미라화된 사체가 있으며, 탄소 연대 측정 결과 약 3,300년 전의 것으로 밝혀졌다.[45] 또한 캥거루 섬에서도 화석화된 발자국이 발견되어 과거 서식 사실을 뒷받침한다.[46]그러나 오스트레일리아 본토에서는 약 3,200년 전에 멸종한 것으로 추정된다.[81] 이는 본토에서 태즈메이니아데빌이 멸종한 시기와 비슷하며, 딩고가 처음 등장하고 인간 활동이 활발해진 시기와 거의 일치한다.[81] 본토에서의 멸종은 비교적 짧은 시간 안에 이루어진 것으로 보인다.[87]
멸종의 주요 원인으로는 여러 요인이 복합적으로 작용한 것으로 여겨진다.[85][86] 그중 하나는 딩고와의 경쟁이다. 딩고는 무리를 지어 사냥하는 경향이 있어 고독하게 사냥하는 주머니늑대보다 태즈메이니아 토종닭과 같은 먹이를 잡는 데 더 유리했을 수 있다.[82] 또한 딩고의 두개골은 주머니늑대보다 더 큰 스트레스를 견딜 수 있어 더 큰 먹이를 사냥할 수 있었고,[83][84] 잡식동물인 딩고가 초육식동물인 주머니늑대보다 다양한 먹이를 섭취할 수 있었다는 점도 경쟁에서 불리하게 작용했을 것이다.[83][84] 아화석 증거는 두 종의 서식지가 겹쳤음을 보여주며, 호주 원주민들이 사냥 파트너로 딩고를 이용하면서 주머니늑대에 대한 압박은 더욱 커졌을 수 있다.[82]
딩고와의 경쟁 외에도, 당시 호주 원주민 인구의 증가와 기술 발전,[85][86] 그리고 급격한 기후 변화 역시 주머니늑대의 멸종에 큰 영향을 미친 요인으로 지목된다.[85][86] 버럽 반도의 많은 주머니늑대 암각화는 당시 원주민들이 주머니늑대의 개체 수 감소를 인지하고 우려했을 가능성을 시사한다.[88][89]
결과적으로 주머니늑대는 인류의 도달이 늦고 딩고가 서식하지 않았던 태즈메이니아섬에서만 살아남게 되었다. 이는 태즈메이니아데빌의 경우와 유사한 상황이었다.
5. 2. 태즈메이니아에서의 멸종
오스트레일리아 본토와 뉴기니섬 등지에 서식하던 태즈메이니아주머니늑대는 딩고와의 경쟁 등으로 인해 유럽인들이 도착하기 전에 이미 해당 지역에서는 멸종했다. 이후 태즈메이니아 섬에만 고립되어 생존하게 되었다.대항해시대 이후 유럽인들이 태즈메이니아 섬에 정착하면서 상황은 급변했다. 정착민들은 양과 같은 가축을 키웠는데, 주머니늑대가 이를 해친다고 여겨 유해동물로 간주하고 대량으로 학살하기 시작했다. 당시 섬에는 약 5,000마리의 주머니늑대가 있었던 것으로 추정된다. 정착 초기에는 북동부, 북서부, 북중부 지역에 주로 분포했다.[49]
주머니늑대가 양을 공격한다는 인식 때문에 개체 수를 줄이기 위한 현상금 제도가 도입되었다. 반 다이멘스 랜드 회사는 1830년대 초부터 주머니늑대에 현상금을 걸었으며, 태즈메이니아 주 정부는 1888년부터 1909년까지 공식적으로 현상금을 지급했다. 성체 한 마리당 1GBP, 새끼 한 마리당 10실링이 지급되었고, 총 2,184건의 현상금이 지급된 기록이 있다. 하지만 실제 사살된 개체 수는 이보다 훨씬 많았을 것으로 추정된다. 농부들과 현상금 사냥꾼들의 이러한 지속적인 사냥이 멸종의 주요 원인으로 여겨진다.[40][90][91]


직접적인 박해 외에도 여러 요인이 복합적으로 작용하여 멸종을 가속화했다. 유럽 정착민들이 들여온 들개와의 경쟁,[92] 서식지 파괴, 이미 낮았던 유전적 다양성, 먹이가 되는 동물의 감소나 멸종, 그리고 당시 많은 동물에게 영향을 미친 디스템퍼와 유사한 질병의 확산 등이 그것이다.[31][93] 2012년 연구에 따르면, 이 질병은 인간에 의해 유입되었을 가능성이 크며 야생 개체군에도 퍼져 동물의 수명을 단축시키고 새끼 사망률을 높이는 '유대류 육식동물 질병'으로 알려지게 되었다.[94] 2017년 연구에서는 주머니늑대의 유전적 다양성 부족이 인간 도착 훨씬 전인 7만~12만 년 전에 이미 시작되었다는 증거가 제시되기도 했다.[103]

주머니늑대에 대한 부정적인 인식은 헨리 버렐이 1921년에 촬영하여 널리 퍼진 사진에 의해 더욱 강화되었을 수 있다. 이 사진은 닭을 물고 있는 주머니늑대의 모습을 담고 있는데, 가금류를 해치는 동물이라는 이미지를 굳히는 데 기여했다. 그러나 이 사진 속 동물은 사육 상태였으며, 이를 숨기기 위해 사진 일부가 잘려나갔다는 비판이 있다. 심지어 일부 연구자들은 사진 속 주머니늑대가 박제 표본이며, 사진 조작이 가해졌을 가능성을 제기하기도 했다.[95][96]
1920년대 후반에 이르러 주머니늑대는 야생에서 매우 희귀해졌다. 양떼 공격의 주범으로 몰렸음에도 불구하고, 1928년 태즈메이니아 원주민 동물군 자문위원회는 남은 개체들을 보호하기 위해 세이비지 리버 국립공원과 같은 보호구역을 지정할 것을 권고했다. 후보지로는 태즈메이니아 서부의 아서 강-파이먼 강 지역이 거론되었다.[97] 하지만 희귀성이 높아지면서 오히려 전 세계 동물원들의 수요가 증가했고, 이는 남은 개체군에 더 큰 압박으로 작용했다.[98] 사육 상태에서의 번식 시도는 성공하지 못했으며, 오스트레일리아 외부의 마지막 주머니늑대는 1931년 런던 동물원에서 죽었다.[99]
야생에서의 마지막 주머니늑대는 1930년, 태즈메이니아 북서부 모반나의 농부 윌프 배티에 의해 사살된 것으로 알려져 있다. 수컷으로 추정되는 이 개체는 사살되기 전 몇 주 동안 배티의 집 주변에서 목격되었다고 한다.[100][101] 이후 1933년에 야생 암컷 주머니늑대가 포획되어 호바트의 벤자민 동물원으로 옮겨졌다. '벤자민'이라는 이름이 붙여진 이 마지막 사육 개체는 안타깝게도 1936년 9월 7일에 죽음을 맞이하면서, 태즈메이니아주머니늑대는 공식적으로 멸종했다.
태즈메이니아주머니늑대는 1980년대까지 멸종위기종으로 분류되었다. 국제 기준에 따라 확인된 기록 없이 50년이 지나야 멸종으로 선언될 수 있었는데, 1936년 이후 확실한 생존 증거가 발견되지 않아 이 기준을 충족하게 되었다. 결국 1982년 세계자연보전연맹(IUCN)[104]과 1986년 태즈메이니아 정부에 의해 공식적으로 멸종이 선언되었다. 2013년에는 멸종위기에 처한 야생동식물종의 국제거래에 관한 협약(CITES) 부속서 I에서도 제외되었다.[105]
멸종 이후에도 태즈메이니아 및 다른 오스트레일리아 지역에서 주머니늑대를 목격했다는 보고나 발자국 발견 주장이 간혹 제기되지만, 영상이나 사체와 같은 확실한 증거는 아직 발견되지 않았다. 이러한 목격담은 딩고, 주머니여우, 또는 외래종인 붉은여우 등을 오인했을 가능성이 제기되며, 대부분의 야생동물 전문가들은 주머니늑대의 생존 가능성에 대해 부정적인 입장을 보이고 있다.
6. 멸종 이후
1936년 마지막 개체가 호바트 동물원에서 죽은 이후 태즈메이니아주머니늑대는 공식적으로 멸종된 것으로 간주된다. 그러나 멸종 이후에도 태즈메이니아와 오스트레일리아 본토에서는 주머니늑대를 목격했다는 주장이 꾸준히 제기되어 왔으며, 일부 연구에서는 20세기 후반까지 생존했을 가능성을 제시하기도 한다. 이러한 생존 가능성에 대한 관심과 더불어, 유전학 기술의 발전을 바탕으로 멸종된 주머니늑대를 복제하여 복원하려는 시도 또한 진행되고 있다. 또한, 전 세계에 흩어져 있는 주머니늑대 표본에 대한 체계적인 데이터베이스 구축과 연구도 이루어지고 있다.
6. 1. 목격담 및 생존 가능성

마지막으로 알려진 태즈메이니아 주머니늑대가 1936년 호바트 동물원에서 죽은 이후에도[106], 태즈메이니아와 오스트레일리아 본토에서는 주머니늑대를 목격했다는 보고가 꾸준히 이어졌다.
1967년부터 1973년까지 동물학자 제러미 그리피스와 낙농업자 제임스 맬리는 태즈메이니아 서해안을 광범위하게 조사하고 자동 카메라를 설치하는 등 가장 집중적인 수색을 벌였다. 1972년에는 밥 브라운 박사와 함께 주머니늑대 탐험 연구팀을 구성하기도 했지만, 주머니늑대가 살아있다는 증거는 찾지 못했다.[115]
서호주 환경보존부는 1936년부터 1998년까지 서호주에서 203건의 목격 보고를 기록했으며[58], 오스트레일리아 본토에서는 빅토리아주 남부에서 목격담이 가장 자주 보고되었다.[116] 태즈메이니아 주요 산업, 공원, 수자원 및 환경부에 따르면, 2016년부터 2019년 사이에도 확인되지 않은 목격 보고가 8건 있었으며, 가장 최근의 시각적 목격 보고는 2018년 2월 25일이었다.[117]
주머니늑대의 실종 이후 살아있는 개체를 찾으려는 시도는 가상 동물학 분야에서도 관심을 끌었으며[118], 많은 책과 기사의 주제가 되었다. 그러나 대부분의 목격담은 신빙성이 낮은 것으로 여겨진다.[119]
한편, 배리 브룩 등이 2023년에 발표한 연구는 20세기 동안 태즈메이니아에서 보고된 수많은 목격담을 분석하여, 주머니늑대가 1930년대에 멸종했다는 통념과 달리 실제로는 20세기 후반까지 생존했을 가능성을 제기했다. 이 연구는 주머니늑대의 멸종 시기를 1980년대부터 현재 사이로 추정하며, 1990년대 후반에서 2000년대 초반에 멸종했을 가능성이 높다고 주장했다.[120][121]
주머니늑대의 생존 가능성에 대한 관심은 현상금으로 이어지기도 했다. 1983년 미국의 미디어 거물 테드 터너는 생존 증거에 대해 10만달러의 현상금을 걸었다.[122][123] 2005년 3월에는 호주 뉴스 잡지 '''더 불레틴'''이 창간 125주년을 기념하여 살아있는 주머니늑대를 안전하게 포획하는 사람에게 125만호주 달러의 현상금을 내걸었으나, 6월 말 마감 시까지 증거를 제시한 사람은 없었다. 이후 태즈메이니아 투어 운영자 스튜어트 맬컴이 175만호주 달러의 현상금을 제시하기도 했다.[124]
6. 2. 복원 시도
1999년 오스트레일리아 박물관은 태즈메이니아주머니늑대 복제 프로젝트를 시작했다.[127] 목표는 20세기 초에 채취하여 보관된 표본의 유전 물질을 사용하여 새로운 개체를 복제하고 멸종된 종을 복원하는 것이었다. 여러 분자 생물학자들은 이 프로젝트를 홍보용 쇼로 일축했다.[128] 2002년 말, 연구원들은 표본에서 복제 가능한 DNA를 추출하는 데 어느 정도 성공했다.[129] 하지만 2005년 2월 15일, 표본의 DNA가 에탄올 보존 과정에서 지나치게 손상을 입었다는 것이 밝혀지면서 박물관은 프로젝트를 중단한다고 발표했다.[130][131] 같은 해 5월, 뉴사우스웨일스 대학교 총장이자 전 오스트레일리아 박물관장이었던 마이클 아처 교수를 비롯하여 관심 있는 여러 대학과 연구소가 프로젝트를 재개했다.[124][132]2008년 미국 텍사스 대학교 리처드 베링어 교수와 오스트레일리아 멜버른 대학교 앤드루 패스크 박사팀이 100년 전 표본에서 DNA를 추출하여 이를 쥐에게 이식한 결과, 생물학적 기능을 발휘하도록 했다고 발표했다.[187][188]
2022년 8월, 멜버른 대학교는 미국 텍사스에 본사를 둔 생명공학 회사인 콜로설 바이오사이언시스와 파트너십을 맺고, 가장 가까운 현존하는 친척인 뚱뚱꼬리주머니쥐를 사용하여 태즈메이니아 주머니늑대를 재현하고 태즈메이니아로 되돌릴 시도를 한다고 발표했다.[133] 멜버른 대학교는 최근 미성숙 태즈메이니아 주머니늑대 표본의 게놈을 해독했으며[134], 태즈메이니아 주머니늑대 유전자 복원 연구소를 설립하고 있었다.[135][136][137][138] 멜버른 대학교의 연구는 앤드루 패스크(Andrew Pask)가 주도했다.[139] 이 프로젝트는 다른 관련 없는 과학자들로부터 회의적인 시각으로 평가받았다.[139]
6. 3. 견본 데이터베이스
국제 태즈메이니아주머니늑대 견본 데이터베이스(International Thylacine Specimen Database, ITSD)는 4년간의 연구 프로젝트를 거쳐 2005년 4월에 완료되었다. 이 프로젝트는 전 세계 박물관, 대학, 개인 소장품 등에 있는 태즈메이니아주머니늑대 표본 정보를 분류하고 디지털 사진으로 기록하는 것을 목표로 했다.
주머니늑대에 대한 연구는 전 세계에 흩어져 있는 표본에 크게 의존한다. ITSD는 이러한 표본의 수와 분포 정보를 기록하고 관리한다. 2022년 기준으로, 이 데이터베이스에는 23개국 115개 박물관과 대학 소장품에 보관된 756개의 표본 정보가 등재되어 있다.[125] 2017년에는 CSIRO와 Where Light Meets Dark가 공동으로 주머니늑대 털의 미세 사진 159개로 구성된 참고 자료실을 제작하기도 했다.[126]
7. 문화적 의의
(내용 없음)
7. 1. 원주민 문화
호주 북부, 특히 킴벌리 지역에서는 주머니늑대와 비슷한 동물을 묘사한 암각화가 발견된다.[164]태즈메이니아 원주민들은 주머니늑대를 다양한 이름으로 불렀는데, 예를 들어 ''coorinna'', ''kanunnah'', ''cab-berr-one-nen-er'', ''loarinna'', ''laoonana'', ''can-nen-ner'', ''lagunta'' 등이 기록되어 있다.[165][166] 현대 팔라와 카니어에서는 ''kaparunina''라는 이름을 사용한다.[167][168]
잭슨 코튼(Jackson Cotton)이 기록한 누에노네(Nuenonne)족의 신화 중 하나는 주머니늑대 새끼가 거대한 캥거루의 공격으로부터 팔라나(Palana)라는 정령 소년을 구하는 이야기를 담고 있다. 팔라나는 새끼의 용감함에 감사하며 붉은 점토로 등에 표시를 해주었는데, 이것이 주머니늑대 줄무늬의 기원이 되었다고 전해진다.[169] 이 용감한 행동을 기리기 위해 '우라와나 코리나(Wurrawana Corinna)'라는 별자리(쌍둥이자리 안 또는 근처로 추정)가 만들어졌다.[170]
초기 유럽인들의 기록에 따르면, 태즈메이니아 원주민들은 주머니늑대의 사체를 작은 쉼터 등으로 덮지 않고 땅에 그대로 두면 악천후가 발생한다고 믿었다.[171]
7. 2. 현대 문화
주머니늑대는 타스매니아의 상징으로 널리 사용되어 왔다. 이 동물은 공식 타스매니아 문장에 등장하며,[146] 타스매니아 정부와 론세스톤 시의 공식 로고에도 사용된다.[146] 또한 타스매니아 대학교의 의식용 홀(ceremonial mace)과 호주 해군 잠수함 HMAS Dechaineux의 배지에도 이 동물이 그려져 있다.[146] 1998년부터는 타스매니아 자동차 번호판에도 주머니늑대가 두드러지게 표시되어 왔다. 주머니늑대는 호주뿐만 아니라 적도 기니, 미크로네시아의 우표에도 등장했다.[147]
1996년부터[148] 마지막으로 알려진 주머니늑대가 1936년에 죽은 날인 9월 7일은 호주에서 '멸종위기종의 날'(National Threatened Species Day)로 기념되고 있다.[149]

주머니늑대는 오스트레일리아에서 문화적 아이콘이 되었다.[150] 주머니늑대를 가장 잘 묘사한 그림은 존 굴드(John Gould)의 『오스트레일리아 포유류(The Mammals of Australia)』(1845~1863)에 실린 석판화들로, 출판 이후 여러 차례 복제되었으며 가장 많이 알려진 이미지이다.[151] 1987년 캐스케이드 양조장(Cascade Brewery)이 이 그림을 맥주 라벨에 사용하면서 더욱 널리 알려지게 되었다.[152] 타스매니아 정부는 1934년 같은 이미지의 단색 복제본을 출판했고,[153] 루이자 앤 머리디스(Louisa Anne Meredith) 또한 『타스매니아 친구와 적(Tasmanian Friends and Foes)』(1881)에서 이 그림을 복제했다.[151] 주머니늑대는 타즈매니아 타이거스(Tasmanian Tigers) 크리켓 팀의 마스코트이기도 하다.[154] 오스트레일리아 동물과 미키 마우스 캐릭터가 함께 등장하는 우표 시리즈에도 주머니늑대 우표가 포함되어 있다.[155]
주머니늑대는 다양한 대중문화 작품에서도 소재로 활용되고 있다.
- 비디오 게임: 부메랑을 던지는 타이 더 타즈매니안 타이거는 2000년대 자신의 이름을 딴 3부작 게임의 주인공으로 등장했다.[156] 인기 비디오 게임 시리즈인 크래시 밴디쿳의 악당 타이니 타이거는 돌연변이 주머니늑대이다.[157] 발로란트에서는 스카이 요원이 주머니늑대를 소환하여 적을 정찰하고 스파이크 설치 지점을 확인하는 능력을 사용한다.[158]
- 영화 및 텔레비전: 1990년대 초반 만화 《타즈매니아》에는 마지막 남은 타즈매니아 늑대로 설정된 신경질적인 캐릭터 웬델 T. 울프가 등장한다.[159] 2011년 오스트레일리아 드라마 영화 《헌터》는 줄리아 리(Julia Leigh)의 1999년 동명 소설(The Hunter)을 원작으로 하며, 윌렘 대포(Willem Dafoe)가 주머니늑대를 추적하는 임무를 맡은 용병 마틴 데이비드 역을 연기했다.[160] 2021년 애니메이션 영화 《멸종》에서는 버니라는 이름의 주머니늑대가 다른 멸종 동물들과 함께 시간 여행을 통해 자신들의 종을 멸종에서 구출하려는 주인공들을 돕는다.[161] 2022년 공상과학 드라마 《더 페리페럴》에서는 DNA 추출물을 통해 주머니늑대가 다시 세상에 존재하게 된다는 설정이 등장한다.[162] 또한, 생명과학 기업 콜로설 바이오사이언스(Colossal Biosciences)와 멜버른 대학교(University of Melbourne)가 주머니늑대 복원 프로젝트를 설명하기 위해 제작한 "De-extincting Tasie"라는 애니메이션 웹 시리즈에는 쥬라기 공원(Jurassic Park) 미디어 프랜차이즈의 미스터 DNA(Mr. DNA) 캐릭터를 패러디한 '타시'라는 주머니늑대 캐릭터가 등장한다.[163]
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