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육상 동물

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1. 개요

육상 동물은 육지에 사는 다양한 동물들을 포괄하는 다계통군으로, 절지동물, 척추동물, 연체동물 등 여러 동물 문에서 진화했다. 육상 동물은 건조한 환경에 적응하여 생활하며, 곤충, 거미류, 달팽이, 양막류 척추동물 등이 이에 속한다. 육상 동물은 분류의 모호성, 수생 생활과의 경계, 생태학적 구분을 가지며, 지상화 과정을 통해 육상 생활에 적응했다. 또한, 반육상 동물은 습한 환경에 의존하며, 암석 서식, 사구 서식, 동굴 생물과 같은 생태학적 구분을 갖는다.

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육상 동물
개요
다양한 육상 동물
다양한 육상 동물
정의지구 표면에서 대부분의 생애 주기를 보내는 동물
서식지육지
주요 그룹포유류
파충류
조류
곤충
양서류
특징
호흡주로 공기 중의 산소를 이용
이동다리, 날개 등 다양한 이동 수단 사용
체온 조절항온 동물: 체온을 일정하게 유지 (포유류, 조류)
변온 동물: 외부 온도에 따라 체온 변화 (파충류, 양서류)
생식알을 낳는 방식 (파충류, 조류, 곤충)
새끼를 낳는 방식 (포유류)
물과 육지 모두에서 번식 (양서류)
적응
건조한 환경물을 보존하기 위한 신체 구조 발달
사막 동물: 수분 손실을 줄이기 위한 특수한 신체 기능
다양한 기후추운 지역 동물: 두꺼운 털이나 지방층
더운 지역 동물: 땀샘 발달
분류
무척추동물곤충: 육상에서 가장 다양한 동물 그룹
거미: 사냥 기술과 독을 사용
지렁이: 토양을 비옥하게 함
척추동물포유류: 털, 젖샘, 높은 지능
조류: 날개, 깃털, 가벼운 뼈
파충류: 비늘, 변온성
양서류: 물과 육지 모두에서 생활
생태적 역할
먹이 사슬초식 동물: 식물을 섭취
육식 동물: 다른 동물을 섭취
잡식 동물: 식물과 동물 모두 섭취
생태계 유지분해자: 유기물을 분해하여 토양을 비옥하게 함
수분 매개자: 식물의 번식을 도움
인간과의 관계
식량가축: 식량 자원 제공
사냥: 야생 동물 섭취
반려동물개, 고양이 등: 정서적 안정 제공
환경 문제서식지 파괴: 도시 개발, 삼림 벌채
기후 변화: 생태계 변화, 멸종 위협

2. 분류

육상 동물의 출현은 생명의 역사에서 가장 중요한 사건 중 하나이다. 육상 동물은 여러 동물 문에서 진화했으며, 그 중 척추동물, 절지동물, 연체동물은 보다 성공적인 육상 동물 그룹을 대표한다.

내부 기생충을 제외하면, 육상 환경의 자유 생물 종은 다음과 같은 11개의 문으로 표시된다.



선충, 섬모충류, 완보동물, 윤형동물, 그리고 일부 소형 절지동물환형동물 종은 생활에 물의 막이 필요한 현미경적 동물이며, 반육상으로 간주된다.[4] 편형동물, 리본벌레, 유조동물환형동물은 모두 다소 습한 서식지에 의존한다. 나머지 세 문인 절지동물, 연체동물, 척삭동물은 모두 건조한 육상 환경에 완전히 적응했으며, 생활 주기에서 수생 단계가 없는 종을 포함한다.

2. 1. 분류의 문제점

육상 동물은 통일된 분기군을 형성하지 않으며, 육지에서 생활한다는 공통점만을 가진다. 수중 생활에서 육상 생활로의 전환은 다양한 동물 그룹에 의해 독립적이고 성공적으로 여러 번 진화했다. 대부분의 육상 계통은 고생대중생대 동안 온난하거나 열대 기후에서 유래했지만, 신생대 동안 완전한 육상 동물이 된 동물은 거의 없다.[13]

내부 기생충을 제외하고 육상 환경에서 자유 생활을 하는 종은 다음 11개의 문으로 대표된다.

설명
복모동물일시적으로 육상과 물에 살고 건기 동안 휴면한다.
로티퍼 (Rotifers, 바퀴동물)일시적으로 육상과 물에서 살며, 건기 동안 휴면한다.
선충 (회충)건기 동안 휴면한다.
완보동물 (물곰)일시적으로 육상과 물에서 살며 건기 동안 휴면한다.
편형동물 (육상 플라나리아)습한 서식지가 필요하고 범위가 제한된다.
Nemerteans (Monostilifera의 리본 벌레)습한 서식지가 필요하고 범위가 제한된다.
유조동물 (영문: Onychophora, 벨벳 벌레)습한 서식지를 필요로 하며 범위가 제한되어 있으며 유일한 육상 동물문이다.
환형동물 (클리텔레이트)습한 서식지를 필요로 하며, 매우 다양하고 해양 동물의 친척집단이다.
절지동물 (완전한 육상 구성원: 곤충, 거미류, 미리아족류(Myriapods), Woodlice, Sandhoppers 및 육상 , 반 육상 구성원에는 물벼룩, 요각류 및 종자 새우 포함)
연체동물 (복족류: 육지 달팽이민달팽이)
척삭동물 (네발동물, 반육지생(半陸地生) 구성원: 양서류)



회충, 복식동물, 완보동물, 로티퍼 및 일부 작은 종의 절지동물환형동물은 살기 위해 물막을 필요로 하는 미세한 동물이므로 반육상동물(semi-terrestrial)로 간주된다.[13] 편형동물, 리본 벌레, 벨벳 벌레 및 annelids는 모두 다소 습한 서식지에 의존한다. 나머지 3개의 문, 절지동물, 연체동물 및 척색동물은 모두 건조한 육상 환경에 완전히 적응한 종을 포함하며 수명 주기에 수생 단계가 없다.

동물 종을 "육상" 또는 "수생"으로 분류하는 것은 종종 모호하고 주관적인 판단의 문제가 된다. 육상 동물로 간주되는 많은 동물은 부분적으로 물에 의존하는 생활 주기를 가지고 있다. 예를 들어, 펭귄, 물개, 바다코끼리육지에서 잠을 자고 바다에서 먹이를 먹지만 모두 육상 동물로 간주된다.

동물은 육상 또는 수생 분류로 깔끔하게 분류되지 않고 연속선상에 놓여 있다. 예: 펭귄은 많은 시간을 물속에서 보낸다.


많은 곤충(예시: 모기)과 모든 육지 게, 그리고 다른 계통군은 수생 생활 주기 단계를 가지고 있다. 알을 낳고 물 속에서 부화하며, 부화 후에는 유충이나 약충과 같은 초기 수생 형태가 있다.

또한 의 경우 완전히 수생인 게, 양서류인 게, 육상에 사는 게 종이 있다. 달랑게는 진흙 바닥에 굴을 만들고 밀물 때 물러나기 때문에 "반 육상"이라고 불린다. 썰물 때 달랑게는 해변에서 먹이를 찾는다. 연체동물에서도 마찬가지이다. 수백 개의 복족류 속과 종이 ''Truncatella''와 같은 중간 상황에서 살고 있다. 아가미가 있는 일부 복족류는 육지에 살고 가 있는 일부 복족류는 물에 산다.

순전히 육상 동물과 순전히 수생 동물뿐만 아니라 많은 경계 종들이 있으며, 이 종을 분류하는 방법에 대한 보편적으로 허용되는 기준이 없으므로 일부 분류에 대해 논쟁이 있다.

3. 지상화

육상 동물의 출현은 생명 역사에서 매우 중요한 사건 중 하나이다. 육상 동물은 여러 동물 문에서 진화했으며, 그중 척추동물, 절지동물, 연체동물이 가장 성공적인 육상 동물 그룹을 대표한다.

육상 동물은 하나의 공통 조상에서 진화한 것이 아니라, 육지에서 산다는 공통점만 있을 뿐이다. 다양한 동물 그룹이 수중 생활에서 육상 생활로 독립적으로, 그리고 성공적으로 여러 번 전환했다. 대부분의 육상 계통은 고생대중생대 동안 온난하거나 열대 기후에서 유래했지만, 신생대에 들어서야 완전한 육상 동물이 된 경우는 드물다.

내부 기생충을 제외하면, 육상 환경에서 자유롭게 생활하는 종은 다음 11개의 문으로 대표된다.

특징예시
복모동물일시적으로 육지와 물에 서식, 건기에는 휴면
로티퍼 (바퀴 동물)일시적으로 육지와 물에 서식, 건기에는 휴면
선충 (회충)건기에는 휴면
완보동물 (물곰)일시적으로 육지와 물에 서식, 건기에는 휴면
편형동물 (육상 플라나리아)습한 서식지 필요, 제한된 범위
유형동물 (리본 벌레)습한 서식지 필요, 제한된 범위단경강
유조동물 (벨벳 벌레)습한 서식지 필요, 제한된 범위, 유일한 육상 동물문
환형동물 (클리텔레이트)습한 서식지 필요, 매우 다양함, 해양 동물의 친척
절지동물완전 육상 구성원: 곤충, 거미류, 다지류, 쥐며느리, 모래무치, 육상
연체동물 (복족류)육지 달팽이민달팽이
척삭동물 (네발동물)반육지생 구성원: 양서류



회충, 복식동물, 완보동물, 로티퍼 및 일부 작은 종의 절지동물환형동물은 물막이 있어야 살 수 있는 미세한 동물이므로 반육상동물로 간주된다.[13] 편형동물, 리본 벌레, 벨벳 벌레 및 환형동물은 모두 습한 서식지에 의존한다. 나머지 세 문인 절지동물, 연체동물, 척삭동물은 건조한 육상 환경에 완전히 적응한 종을 포함하며, 수명 주기에 수생 단계가 없다.

화석 증거에 따르면, 절지동물과 관련이 있을 것으로 추정되는 바다 생물이 약 5억 3천만 년 전 초기 캄브리아기에 처음으로 육지에 진출하기 시작했다. 그러나 이 시기에 동물이 육지에서 안정적으로 살기 시작했다고 보기는 어렵다. 초기 절지동물이 육지로 나온 이유는 (현대의 말굽게처럼) 짝짓기를 하거나 포식자를 피해 을 낳기 위해서였을 가능성이 더 크다.[14]

약 3억 7,500만 년 전[15] 얕은 연안/늪지대 생활에 적합한 경골어류(예: 틱타알릭)가 절지동물보다 양서류에 더 가까운 형태로 생존할 수 있었다. 이들은 비교적 강하고 근육질인 팔다리(체중을 지탱할 수 있어 얕은 물에서 지느러미 대신 사용하기 좋음[16])와 아가미와 함께 존재하는 덕분에 데본기 말까지 육지에 튼튼한 발판을 마련했다. 따라서 이들은 모든 현대 네발 동물의 가장 최근 공통 조상일 가능성이 높다.

3. 1. 육상 복족류

연체동물복족류(육지 달팽이민달팽이)는 완전한 육상 서식지에서 다양화한 가장 성공적인 동물 중 하나이다.[9] 이들은 9개 이상의 혈통에서 육상 분류군으로 진화했으며,[9] 일반적으로 육지 달팽이와 민달팽이로 불린다.

복족류 연체동물의 육상 침입은 네리토프시나, 굽이달팽이상과, 갯민숭달팽이상과, 콩알고둥상과, 애호박고둥상과, 온키디움상과, 베로니첼로상과, 수수달팽이상과, 눈알달팽이과에서 발생했으며, 특히 네리토프시나, 콩알고둥상과, 애호박고둥상과는 각각 한 번 이상 침입했을 가능성이 있다.[9]

대부분의 육상화 사건은 고생대 또는 중생대 동안 발생했다.[9] 복족류는 신생대 동안 진화한 여러 완전한 육상 및 동물 계통으로 인해 그중에서도 독특한 형질을 가진다. 구슬고둥과, 애기구슬고둥과, 논우렁이과의 일부 구성원은 신생대 동안 육지에 정착한 것으로 간주된다.[9] 대부분의 구슬고둥과와 애기구슬고둥과는 조간대 및 상부 조간대 지역에서 기수에서 원양 지역에 이르기까지 양서류로 산다.[9] 육상 혈통은 그러한 조상으로부터 진화했을 가능성이 있다.[9] 콩알고둥상과 복족류 과 논우렁이과는 일본 열도에서만 신생대 후기에 완전히 육상 분류군으로 진화한 몇 안 되는 그룹 중 하나이다.[9] 수중 생물에서 육상 생물로의 이동은 일본 논우렁이과의 두 일본 고유 혈통 내에서 적어도 두 번 발생했으며 후기 마이오세에 시작되었다.[9]

복족류 종의 약 1/3이 육상이다.[10] 육상 서식지에서 이들은 온도와 물 가용성의 매일 및 계절적 변화에 영향을 받는다.[10] 다른 서식지를 정착하는 데 있어 이들의 성공은 이온 및 열 균형뿐만 아니라 가용성에 대한 생리적, 행동적, 형태학적 적응 때문이다.[10] 이들은 지구상의 대부분의 서식지에 적응한다.[10] 달팽이의 껍질은 탄산 칼슘으로 구성되어 있지만, 산성 토양에서도 다양한 종류의 껍질이 없는 민달팽이를 찾을 수 있다.[10] 제록라사 시첸지 및 스핑테로킬라 보이시에리와 같은 육지 달팽이는 사막에 서식하며 열과 건조와 싸워야 한다.[10] 육상 복족류는 주로 초식 동물이며, 소수의 그룹만이 육식 동물이다.[11] 육식성 복족류는 일반적으로 다른 복족류 종이나 같은 종의 약한 개체를 먹는다.[11] 일부는 곤충 유충이나 지렁이를 먹는다.[11]

3. 2. 육상 절지동물

육상 절지동물은 다양한 혈통에서 유래했다. 절지동물 중에서 미리아족류, 거미류, 곤충류는 모두 독립적으로 육상 생활에 적응하고 매우 고대에 다양화되었다. 판갑각류(Pancrustacea) 가설에 따르면 곤충은 갑각류이지만, 이 두 그룹과 매우 거리가 먼 쥐며느리, Sandhoppers, Terrestrial Crab의 세 그룹의 갑각류도 독립적으로 육상 생활에 적응했다.[6][7]

또한 요각류, 양서류(Sandhoppers가 구성원임), Seed Shrimp와 같은 많은 미세한 갑각류 그룹은 건조할 때 휴면하고 일시적인 수역에서 사는 것으로 알려져 있다.

3. 3. 반육상동물

반육상 동물은 번성하기 위해 매우 습한 환경에 의존하는 거시적인 동물이며, 진정한 육상 동물과 수생 동물 사이의 전환점으로 간주될 수 있다. 척추동물 중 양서류는 습한 환경에 의존하고 습한 피부를 통해 호흡하는 특성이 있다.[13]

다른 많은 동물 그룹에는 육지 플라나리아, 육상 리본 웜(Land Ribbon Worms), 선충류, 육상 환형동물(Land Annelids) 등이 있으며, 이들은 모두 피부 호흡을 한다.

육상 환형동물(Land Annelids)은 주로 클리텔라타(Clitellata) 그룹에 속하며, 특히 번식 방법에서 많은 독특한 육상 적응을 보여준다. 이들은 해양 친척보다 단순한 경향이 있으며, 다모류가 가지고 있는 복잡한 부속 장치가 많이 부족하다.

벨벳 웜(Velvet Worm)은 피부를 통한 호흡 때문이 아니라 기공이 건조로부터 보호하는 데 비효율적이기 때문에 건조되기 쉽다. 클리텔라테(Clitellates)와 마찬가지로, 이들은 광범위한 육상 적응 및 살아있는 출생(live birth)을 포함하여 해양 친척과의 차이점을 보여준다. 석탄기 동안 벨벳 웜의 해양 친척은 멸종되어 유일한 육상 동물문이 되었다.

회충, 복모동물, 완보동물, 로티퍼 및 일부 작은 종의 절지동물환형동물은 살기 위해 물막을 필요로 하는 미세한 동물이므로 반육상동물(semi-terrestrial)로 간주된다.[13]

4. 생태학적 구분

육상 동물의 출현은 생명의 역사에서 매우 중요한 사건 중 하나이다. 육상 동물은 통일된 하나의 혈통이 아니라, 육지에서 산다는 공통점만을 가진다. 수중 생활에서 육상 생활로의 전환은 다양한 동물 그룹에서 여러 번 독립적으로, 그리고 성공적으로 이루어졌다. 대부분의 육상 계통은 고생대중생대 동안 온난하거나 열대 기후에서 유래했지만, 신생대 동안 완전한 육상 동물이 된 동물은 거의 없다.

내부 기생충을 제외하면, 육상 환경에서 자유롭게 생활하는 종은 다음 11개의 문으로 대표된다.

특징
복모동물일시적으로 육상과 물에 살고 건기 동안 휴면.
로티퍼 (바퀴 동물)일시적으로 육상과 물에 살며 건기 동안 휴면.
선충 (회충)건기 동안 휴면.
완보동물 (물곰)일시적으로 육상과 물에 살며 건기 동안 휴면.
편형동물 (육상 플라나리아)습한 서식지가 필요하고 범위가 제한됨.
Nemerteans (Monostilifera의 리본 벌레)습한 서식지가 필요하고 범위가 제한됨.
유조동물 (벨벳 벌레)습한 서식지가 필요하며 범위가 제한되어 있고, 유일한 육상 동물문.
환형동물 (클리텔레이트)습한 서식지가 필요하며, 매우 다양하고 해양 동물의 친척집단.
절지동물완전한 육상 구성원 (곤충, 거미류, 미리아족류(Myriapods), Woodlice, Sandhoppers 및 육상 ), 반 육상 구성원 (물벼룩, 요각류 및 종자 새우) 포함.
연체동물 (복족류)육지 달팽이민달팽이.
척삭동물 (네발동물)반육지생(半陸地生) 구성원 (양서류).



회충, 복모동물, 완보동물, 로티퍼 및 일부 작은 종의 절지동물환형동물은 살기 위해 물막을 필요로 하는 미세한 동물이므로 반육상동물(semi-terrestrial)로 간주된다.[13] 편형동물, 리본 벌레, 벨벳 벌레 및 환형동물은 모두 다소 습한 서식지에 의존한다. 나머지 3개의 문, 절지동물, 연체동물척삭동물은 모두 건조한 육상 환경에 완전히 적응한 종을 포함하며 수명 주기에 수생 단계가 없다.

"육상"이라는 용어는 주로 땅 위나 땅 속에 사는 종에 적용되며, 나무에서 주로 생활하는 수목형 종과는 대조적이다. 후자는 실제로 육상 동물군의 특화된 하위 집단이다.

육상 동물의 특정 하위 집단에 적용되는 덜 일반적인 용어들이 있다.


  • '''암석 서식''' 생물은 바위에 산다. "Saxicolous"는 라틴어 단어 ''saxum''에서 유래되었으며, 이는 바위를 의미한다.
  • '''사구 서식''' 생물은 모래에서 산다.
  • '''동굴 생물'''은 주로 동굴에서 산다.

5. 지질플랑크톤

많은 동물이 일시적이고 종종 미세한 물과 습기에서 번성하며 육상 환경에서 서식한다. 여기에는 건조한 환경에서 수년간 생존할 수 있는 탄력적인 알을 낳고, 일부는 휴면 상태가 될 수 있는 윤충류와 복모류가 포함된다. 선충류는 일반적으로 이러한 생활 방식을 가진 미세한 생물이다. 완보동물(물곰)은 수명이 몇 개월에 불과하지만 건조하거나 혹독한 조건에서 정지된 상태에 들어가 수십 년 동안 생존할 수 있는 것으로 유명하며, 이는 성장과 번식을 위해 물이 필요함에도 불구하고 육상 환경에서 어디에나 존재할 수 있게 해준다. 요각류, 단각류(Sandhoppers가 구성원) 및 새우류와 같은 많은 미세한 갑각류 그룹도 건조할 때 휴면 상태가 되고 일시적인 물속에서 사는 것으로 알려져 있다.[4]

참조

[1] 논문 The early development of terrestrial ecosystems Nature 1991
[2] 논문 Why are there so few evolutionary transitions between aquatic and terrestrial ecosystems? Biol J Linn Soc 2000
[3] 간행물 Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty Springer Science+Business Media 2011-09
[4] 웹사이트 The Terrestrial Plankton http://nzetc.victori[...]
[5] 문서 First steps on land: Arthropod trackways in Cambrian-Ordovician eolian sandstone, southeastern Ontario, Canada Geology 2002
[6] 논문 A molecular palaeobiological exploration of arthropod terrestrialization https://doi.org/10.1[...] Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 2016
[7] 논문 Molecular Timetrees Reveal a Cambrian Colonization of Land and a New Scenario for Ecdysozoan Evolution https://doi.org/10.1[...] Current Biology 2013-01-31
[8] 문서 "Biomechanics and Functional Preconditions for Terrestrial Lifestyle in Basal Tetrapods, with Special Consideration of ''Tiktaalik Roseae''." Historical Biology 2013
[9] 간행물 Terrestrial invasion of pomatiopsid gastropods in the heavy-snow region of the Japanese Archipelago 2011
[10] 간행물 Fluctuating Helical Asymmetry and Morphology of Snails (Gastropoda) in Divergent Microhabitats at ‘Evolution Canyons I and II,’ Israel 2012
[11] 간행물 Three new species of the carnivorous snail genus Perrottetia Kobelt, 1905 from Thailand (Pulmonata, Streptaxidae) 2013
[12] 웹인용 육상으로 올라온 생물들 https://terms.naver.[...] 2022-03-01
[13] 웹인용 null http://nzetc.victori[...]
[14] 문서 First steps on land: Arthropod trackways in Cambrian-Ordovician eolian sandstone, southeastern Ontario, Canada Geology 2002
[15] 저널 Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty https://evolution-ou[...] 2011-09
[16] 문서 "Biomechanics and Functional Preconditions for Terrestrial Lifestyle in Basal Tetrapods, with Special Consideration of ''Tiktaalik Roseae''." Historical Biology 2013
[17] 저널 Terrestrial invasion of pomatiopsid gastropods in the heavy-snow region of the Japanese Archipelago http://dx.doi.org/10[...] 2011-05-05
[18] 저널 Fluctuating Helical Asymmetry and Morphology of Snails (Gastropoda) in Divergent Microhabitats at ‘Evolution Canyons I and II,’ Israel https://dx.plos.org/[...] 2012-07-26
[19] 문서 "Biomechanics and Functional Preconditions for Terrestrial Lifestyle in Basal Tetrapods, with Special Consideration of ''Tiktaalik Roseae''." Historical Biology 2013
[20] 문서 Three new species of the carnivorous snail genus ''Perrottetia'' Kobelt, 1905 from Thailand (Pulmonata, Streptaxidae) 2013



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