페름기-트라이아스기 대량절멸

1. 개요

페름기-트라이아스기 대량절멸은 고생대와 중생대의 경계에서 발생한 지구 역사상 가장 큰 규모의 멸종 사건이다. 이 멸종은 약 2억 5,190만 년 전에 시작되어 6만 년가량 지속되었으며, 해양 무척추동물의 90% 이상, 척추동물의 82%, 곤충을 포함한 육상 생물의 다수가 멸종했다. 주요 멸종 원인으로는 시베리아 트랩의 화산 폭발, 메탄 하이드레이트 가스화, 고탄산혈증과 해양 산성화, 무산소증과 유황화, 건조화, 오존층 파괴, 소행성 충돌, 메탄 생성균의 활동 등이 제시되고 있다. 이 멸종으로 인해 생물 다양성의 회복이 지연되었으며, 멸종 전 해양 생태계와 육상 생태계의 구조가 크게 변화했다. 현재의 지구 온난화와 비교 연구가 이루어지고 있으며, 일본에서도 페름기-트라이아스기 경계가 여러 지역에서 발견된다.

2. 멸종 연대

1990년대 이후 새로운 연대 분석 기술이 도입되면서 페름기-트라이아스기 경계(P-T 경계)에 대한 연구가 크게 발전하였다. 초기에는 이 사건이 수백만 년 동안 지속되었다고 추정되었으나, 1994년 스탠리와 양은 페름기 말의 멸종이 800만~1,000만 년 간격을 두고 두 번에 걸쳐 일어났다고 발표하였다. 1996년에는 미국의 노르가 사이언스지에 멸종이 약 2억 6,000만 년 전과 약 2억 5,000만 년 전에 두 번 일어났다는 연구 결과를 발표하였다.

최초의 멸종은 약 2억 6,000만 년 전 페름기 중기에 발생하였는데, 해수면이 갑자기 낮아져 많은 해양 생물이 멸종하였고, 육상 생물 또한 환경 변화로 인해 대량 멸종이 일어난 것으로 추정된다. 두 번째 멸종은 고생대 생태계를 완전히 파괴한 대멸종이었다.

중국 남부 메이산 지역의 화산재 분석 결과, 2억 5,190만 년 전에 갑자기 멸종이 시작되어 이후 6만 ± 4만 8,000년 동안 대멸종이 일어난 것으로 추정된다. 일부 연구에서는 멸종이 두 번의 파동으로 나뉘어 발생했으며, 각 파동의 원인이 다르다고 주장한다.

3. 대멸종

고생대 육상 생물은 양서류와 단궁류가 주를 이루었고, 중생대는 공룡을 비롯한 파충류가 번성했다. 페름기-트라이아스기 경계(P-T 경계)는 이러한 생물군의 교체를 야기한 대멸종이 발생한 시기이다. 해양 무척추동물은 종 수준에서 90% 이상, 속 수준에서 82%, 과 수준에서 50%가 멸종했다. 삼엽충, 고생대형 산호, 푸줄리나 등 고생대에 번성했던 생물종이 이 시기에 멸종했다. 척추동물은 과 수준에서 82%가 멸종했으며, 곤충은 11개 목이 멸종하였고, 식물 등 육상 생물도 많은 종류가 멸종했다.

이는 캄브리아기 이후 최대 규모의 멸종으로, 공룡 멸종으로 유명한 백악기-팔레오기 경계(K-Pg 경계)보다 훨씬 크다. 대멸종의 원인에 대해서는 여러 가설이 제시되고 있으나, 현재 지질학자 대다수가 동의하는 가설은 시베리아 트랩 가설이다.

페름기에는 곤충과 다른 무척추동물 종의 다양성이 컸으며, 역대 가장 큰 곤충을 포함한다. 페름기 말 대멸종은 곤충에게 알려진 가장 큰 규모의 대멸종이며, 일부 자료에서는 곤충 다양성에 큰 영향을 미친 유일한 대멸종이라고도 한다. 8~9개의 곤충 목이 멸종되었고, 10개가 더 다양성이 크게 감소했다. 고생시목류 (입이 찌르고 빨아먹는 곤충)는 페름기 중기에 감소하기 시작했는데, 이는 식물의 변화와 연관된 것으로 보인다. 가장 큰 감소는 페름기 후기에 발생했으며 날씨와 관련된 식물 변화로 직접 발생하지는 않았을 것이다. 다만, 페름기-트라이아스기 대멸종에서 관찰된 일부 곤충군 감소는 완전한 멸종보다는 생물지리적 변화였다.

고생대 마지막 시기인 페름기(Permian)와 중생대 첫 시기인 트라이아스기(Triassic)의 경계에 위치한 시기라는 점에서, 두 시기의 머리글자를 따서 "P-T 경계"라고 명명되었다.

1990년대 이후 새로운 분석 기술에 기반한 연구가 발전하면서, 이전까지 수백만 년 동안 이어진 사건이라고 생각되어 왔던 P-T 경계 대멸종이, 실제로는 더 짧은 기간 동안 두 차례의 대량 멸종으로 발생했다는 사실이 밝혀졌다. 1996년 미국의 노르(Nor)는 "멸종 사건은 약 2억 6000만 년 전과 약 2억 5000만 년 전의 두 차례에 걸쳐 일어났다"고 사이언스에 발표했다.

첫 번째 사건은 페름기 중기 과달루페세 말기에 해당하며, 해수면이 갑자기 낮아져 다수의 해양 생물이 멸종하고 육상 생물도 환경 변화로 대량 멸종했다. 두 번째 사건은 고생대 생태계를 궤멸시킨 파국적인 대량 멸종에 해당한다. 중국 남부 메이산 암초 지층 분석 결과, 2억 5160만 년 전에 갑자기 멸종이 시작되어 백만 년 동안 대멸종이 일어났다고 추정된다. 하이준 쏭(Haijiun Song) 외 (2013)의 연구에서는, 이 멸종 사건은 페름기 말 (252.28Myr)과 트라이아스기 최전기 (252.10Myr)의 두 차례로 나뉘며, 전자의 경우 대부분의 부유 생물 및 약간의 저서 생물을 중심으로 56.5%의 종이 멸종했고, 후자의 경우, 남은 종의 70.9%가 멸종했다고 결론짓고 있다.

3.1. 해양 생물

무척추동물은 페름기-트라이아스기 대량절멸 동안 가장 큰 손실을 입었다. 페름기 이빨화석을 포함하는 마지막 두 개의 퇴적층 내에서 329개 해양 무척추동물 속 중 286개가 사라졌다. 생물 다양성의 감소는 종분화의 감소보다는 멸종의 급격한 증가로 인해 발생했을 것이다.

멸종은 주로 탄산 칼슘 골격을 가진 유기체, 특히 골격을 생성하기 위해 안정적인 CO₂ 수준에 의존하는 유기체에 영향을 미쳤다. 이들 유기체는 대기 중 CO₂ 증가로 인한 해양 산성화의 영향에 취약했다. 산소 운반을 위해 헤모시아닌 또는 헤모글로빈에 의존하는 유기체는 헤메리트린 또는 산소 확산을 이용하는 유기체보다 멸종에 더 강했다. 또한 특정 지역에 고유하고 국한된 이매패류 분류군은 범세계적인 분류군보다 멸종될 가능성이 더 높았다.

저서생물 중, 멸종 사건은 배경 멸종률을 증가시켰고, 따라서 높은 배경 멸종률을 가진 분류군, 즉 높은 개체수 변동을 가진 분류군에서 최대 종 손실을 야기했다. 해양 유기체의 멸종률은 참혹했다.

생존한 해양 무척추동물 그룹에는 페름기-트라이아스기 멸종 이후 개체수가 서서히 감소한 완족동물 (경첩이 있는 것), 암모나이트의 세라티티다목, 그리고 거의 멸종될 뻔했지만 나중에 풍부해지고 다양해진 바다나리가 포함되었다. 생존율이 가장 높은 그룹은 일반적으로 순환계를 능동적으로 제어하고, 정교한 가스 교환 메커니즘을 가지며, 가벼운 석회화를 보였다. 더 무겁게 석회화되고 호흡 장치가 더 단순한 유기체는 종 다양성이 가장 크게 감소했다.

암모노이드는 로드기 (중기 페름기) 이후 3천만 년 동안 장기적인 감소를 겪었고, 주요 사건 1천만 년 전에 카피타니안 단계 말기에 선택적인 멸종 급증을 겪었다. 다양성과 격차는 페름기-트라이아스기 경계까지 더욱 감소했다. 여기서의 멸종(P–Tr)은 비선택적이었고, 참혹한 시작과 일치했다. 트라이아스기 동안 다양성은 빠르게 증가했지만 격차는 낮게 유지되었다.

매미류는 페름기-트라이아스기 대량절멸(PTME)이 시작되기 전 창싱기 동안 지속적인 다양성 교란을 겪었고, 이때 엄청난 비율의 매미류가 갑자기 사라졌다. 최소 74%의 매미류가 PTME 자체 동안 멸종되었다.

이끼벌레는 PTME 동안 훨씬 더 참혹한 손실을 겪기 전 후기 페름기 전체에 걸쳐 장기적인 감소를 겪었으며, 로포포라타 중 가장 심각한 영향을 받은 클레이드였다.

심해 해면류는 상당한 다양성 손실을 겪었고 PTME 과정에서 골침 크기가 감소했다. 얕은 물 해면류는 훨씬 덜 심각한 영향을 받았다.

유공충은 심각한 다양성 병목 현상을 겪었다. 최후 페름기 유공충의 약 93%가 멸종되었으며, 텍스툴라리나(Textulariina) 클레이드의 50%, 라게니다(Lagenida)의 92%, 푸줄리니다(Fusulinida)의 96%, 밀리오리다(Miliolida)의 100%가 사라졌다. 석회질 유공충은 91%의 멸종률을 겪었다.

클라드돈토모프 상어는 초기 백악기 클라드돈토모프가 깊고 바깥쪽 선반 환경에서 발견된 것을 바탕으로 한 가설에 따라, 깊은 바다의 피난처에서 생존함으로써 멸종을 견뎌냈을 가능성이 있다. PTME 직전에 진화한 어룡 또한 PTME 생존자였다.

릴리풋 효과, 대량 멸종 사건 동안과 직후 종의 왜소화 현상은 페름기-트라이아스기 경계에서 관찰되었으며, 특히 유공충, 완족류, 이매패류, 및 매미류에서 발생했다.

3.2. 육상 생물

고생대부터 현재까지 가장 크게 번성한 동물인 절지동물을 제외하고, 고생대의 육상 생물은 양서류와 단궁류, 중생대는 공룡으로 대표되는 파충류가 주요했다. 페름기-트라이아스기 경계기는 고생대의 생물이 중생대의 생물로 전환되는 바탕을 제공해 준 대멸종이 있었다.

육상 척추동물은 페름기-트라이아스기 대량절멸로부터 회복하는 데 유난히 오랜 시간이 걸렸다. 고생물학자 마이클 벤턴은 회복이 대멸종 이후 3000만 년이 지나서야 완료되었다고 추정했다.

돼지 크기의 초식 이치룡류 수궁류인 리스트로사우루스는 트라이아스기 초기의 일부 육상 척추동물 화석군의 90%를 차지했지만, 최근 증거에 따르면 페름기-트라이아스기 대멸종(PTME) 이후의 재앙 분류군으로서의 지위에 의문이 제기되었다. 카루 분지에서 트라이아스기 초기의 흔적학적 증거는 생물 위기 직후 이치룡류가 풍부했음을 보여준다. 작은 육식 견치류 수궁류 또한 살아남았으며, 이에는 포유류의 조상이 포함되었다. 테로케팔리아 역시 살아남았으며, 땅굴을 파는 것은 페름기-트라이아스기 대멸종을 헤쳐나가는 데 도움이 된 핵심 적응이었을 수 있다.

공룡상목(여기에는 공룡과 크로커다일의 조상이 포함됨)은 처음에는 수궁류보다 드물었지만, 중생대 트라이아스기 중반에 수궁류를 대체하기 시작했다. 중생대 트라이아스기 중후기에 공룡은 한 무리의 공룡상목으로부터 진화하여 쥐라기와 백악기 동안 육상 생태계를 지배하게 되었다. 이 "트라이아스기 장악"은 살아남은 수궁류와 그들의 포유류형 후손들이 작고 주로 야행성 곤충으로 살도록 강요함으로써 포유류의 진화에 기여했을 수 있다. 야행성 생활은 적어도 포유류형류가 털, 더 나은 청각 및 더 높은 대사율을 발달시키도록 강요했을 것이며, 파충류와 조류가 보존한 차등적인 색상 감지 망막 수용체의 일부를 잃게 되었다.

석형류 양서류는 빠르게 회복되었다. 화석 기록에서 매우 많은 석형류 분기군이 나타나는 것은 이들이 황폐화된 생태계를 재식민화하는 데 이상적인 개척자 종이었음을 시사한다. 마스토돈사우루스와 진동룡류는 트라이아스기 대부분 동안 주요 수생 및 반수생 포식자였으며, 일부는 사지형류를, 다른 일부는 물고기를 잡아먹었다.

페름기에는 곤충과 다른 무척추동물 종의 다양성이 컸으며, 이는 역대 가장 큰 곤충을 포함한다. 페름기 말 대멸종은 곤충에게 알려진 가장 큰 규모의 대멸종이다; 일부 자료에 따르면, 곤충 다양성에 큰 영향을 미친 유일한 대멸종일 수 있다. 8개 또는 9개의 곤충 목이 멸종되었고, 10개가 더 다양성이 크게 감소했다. 고생시목류 (입이 찌르고 빨아먹는 곤충)는 페름기 중기에 감소하기 시작했다; 이러한 멸종은 식물의 변화와 연관되어 있다. 가장 큰 감소는 페름기 후기에 발생했으며 날씨와 관련된 식물 변화로 직접적으로 발생하지는 않았을 것이다.

일반적으로 고생대의 육상 생물은 양서류나 단궁류, 중생대는 공룡으로 대표되는 파충류의 시대라고 말한다. 페름기-트라이아스기(P-T) 경계에서는 이러한 교체의 원인이 되는 대량 절멸이 일어났다. 육상 동물에서도 페름기 말에 2단계의 대량 절멸이 일어났다.

* 파충류: 페름기 중기에 서식했던 26속 중, 과달루피안 말에 해당하는 약 2억 6천만 년 전에 9속이 절멸했다. 그 후 다양성이 회복되어 44속이 되었지만 P-T 경계 이후 다시 큰 영향을 받아 살아남은 것은 7속뿐이었다.
* 단궁류: 디키노돈 등의 단궁류는 P-T 경계에서 35속이 2속으로 줄었다.
* 곤충류: 곤충류의 역사에서 P-T 경계는 유일한 대량 절멸 사건이다. 페름기에 22목이 서식했다고 여겨지지만 그 중 8목이 소멸했고, 다른 5목이 많은 과를 잃었다. 곤충류는 그 후 1, 2목밖에 절멸하지 않았다.

3.3. 식물

지질 기록에 따르면, 육상 식물에 대한 기록은 희소하며 주로 꽃가루와 포자 연구에 근거한다. 페름기-트라이아스기 경계에서의 식물상 변화는 특정 지역의 보존 품질에 따라 매우 다양하다. 식물은 대량 멸종에 비교적 면역력이 있어, 모든 주요 대량 멸종의 영향이 과 수준에서 "미미"했다. 그러나 생태계의 대대적인 재편이 발생하여 식물의 개체수와 분포가 심오하게 변화하고 모든 숲이 사실상 사라졌다. 지배적인 식물군이 변화하여, Cordaites (겉씨식물)와 Glossopteris (씨앗 고사리)와 같은 많은 육상 식물군이 급격히 감소했다.

고위도 곤드와나 대륙을 특징짓는 Glossopteris가 지배적인 식물군은 페름기-트라이아스기 경계 약 37만 년 전에 호주에서 붕괴되었으며, 이 식물군의 붕괴는 서부 곤드와나 대륙에서는 덜 제한적이지만 여전히 경계 수십만 년 전에 발생했을 가능성이 높다. 이 식물군의 붕괴는 굽이치는 강 시스템에서 땋은 강 시스템으로의 갑작스러운 강 형태 변화로 간접적으로 나타나며, 이는 뿌리 식물의 광범위한 소멸을 의미한다.

멸종 기간 동안 그린란드 동부의 퇴적암 지층에서 채취한 꽃가루 연구는 사건 이전에 조밀한 겉씨식물 수림을 나타낸다. 해양 무척추 동물이 감소하는 동시에 이러한 거대한 수림이 사라지고 Lycopodiophyta, Selaginellales와 Isoetales를 포함한 작은 초본 식물의 다양성이 증가했다.

시베리아에 해당하는 안가란 식물구계를 지배했던 Cordaites 식물군은 멸종 과정에서 붕괴되었다. 중국 북부에서는 석탄 습지가 사라졌다. 북중국 식물 멸종은 남중국의 Gigantopteris 식물군의 감소와 상관관계가 있다. 남중국에서는 아열대 Cathaysian 자이언트엽이 지배하는 열대 우림이 갑자기 붕괴되었다. 남중국에서의 식물 멸종은 토양 및 인근 호수 생태계에서 박테리아 번식과 관련이 있으며, 식물의 고사로 인한 토양 침식이 그 원인일 가능성이 높다. 산불 또한 Gigantopteris의 쇠퇴에 역할을 했을 가능성이 높다.

사해 근처의 화석으로 알려진, 요르단에 있는 침엽수 식물군은 페름기-트라이아스기 전환기에 걸쳐 특이한 안정성을 보여주었고, 위기에 최소한의 영향만 받은 것으로 보인다.

고생대에는 늪지림의 고사리류, 석송류 및 목본 고사리가 번성했지만, 중생대에는 침엽수, 은행나무, 소철 및 현생 고사리로 대체되었다. 고생대의 석탄기부터 이어진 페름기의 지층에는 석탄이 대량으로 매장되어 있지만, P-T 경계를 경계로 석탄이 갑자기 사라졌다. 이는 전 세계적으로 동시에 일어나며, 남극, 오스트레일리아, 인도, 중국 등에서 확인되었다. 두꺼운 석탄층이 다시 나타나는 것은 중기 트라이아스기 말 또는 후기 트라이아스기부터이다.

P-T 경계를 경계로 평야부의 하천의 흐름이 급격하게 변했다. 페름기의 습윤한 평야부의 하천은 현재와 마찬가지로 사행하면서 천천히 흐르고, 유역에는 이암이 많이 퇴적되어 있었지만, P-T 경계를 경계로 갑자기 이암이 줄고 사암과 역암이 나타난다. 또한 하천의 흐름도 사행이 줄어들고 망상형으로 흐르는 타입으로 변했다. 이는 P-T 경계에서 유역의 식물이 괴멸적으로 감소하여 토양이 없어졌다는 것과 기후가 더욱 온난・건조해졌다는 것에 의한 빗물에 의한 침식이 격화되었기 때문이라고 생각된다. 이 갑작스러운 변화는 남아프리카, 오스트레일리아, 유럽, 우랄 산맥의 남부, 인도 등 세계 각지의 P-T 경계 지층에서 확인되고 있다.

전기 트라이아스기 지층에서는 현재까지 석탄이 발견되지 않고 있다. 석탄의 원료가 되는 이탄지의 식물이 격감한 것으로 여겨진다. 오스트레일리아의 트라이아스기 초기의 지층에서는 작은 부레옥잠, 키가 작은 석송, 씨앗 고사리, 속새, 소수의 구과식물이 발견되고 있다. 특히 부레옥잠류인 아이소에스테스는 13개의 새로운 종이 전기 트라이아스기의 습지, 범람원, 사막 등으로 확산되었다. 당시 열대 지역에 위치했던 유럽에서도 부레옥잠은 석송과 함께 주요 식물이었다. 이러한 전기 트라이아스기에 특유한 식물에서 중생대를 대표하는 구과식물로 식생이 변화하는 것은 오스트레일리아와 유럽에서는 중기 트라이아스기 초, 중국에서는 중기 트라이아스기 후반이었다.

4. 멸종 원인 가설

고생대 말 페름기에 일어난 대멸종은 고생대의 생물들이 중생대의 생물들로 바뀌는 계기가 되었다. 바다에서는 무척추동물 종의 90% 정도가 사라졌고, 육상에서도 11개 목의 곤충을 포함한 많은 생물들이 멸종했다. 이는 캄브리아기 이후 가장 큰 규모의 멸종이었다.

이 대멸종의 원인에 대해서는 여러 가설이 있지만, 현재 지질학자 대부분은 시베리아 트랩 가설에 동의한다.

2억 5천만 년 전의 사건을 설명하기는 매우 어렵다. 육상 증거는 대부분 침식되었거나 깊이 묻혀 있고, 해저 확장은 2억 년 이상 완전히 재활용되어 바다 밑에 유용한 지표가 없기 때문이다.

그럼에도 과학자들은 원인에 대한 상당한 증거를 수집했고, 여러 가지 기작을 제안했다. 여기에는 대격변적 과정과 점진적 과정이 모두 포함된다.

* 대격변적 과정: 하나 이상의 대형 유성체 충돌 사건, 증가된 화산 활동, 메탄 하이드레이트 침전물의 해리 또는 메탄 생성 세균에 의한 유기 탄소 침전물의 대사를 통한 해저의 메탄 급증 등이 있다.
* 점진적 과정: 해수면 변화, 증가하는 저산소증, 증가하는 건조함 등이 있다.

어떤 가설이든 석회질 골격을 가진 유기체에 가장 큰 영향을 미친 사건의 선택성, 회복이 시작되기 전의 긴 기간(4~6백만 년), 회복 시작 후 생물학적 광물화의 최소 정도를 설명해야 한다.

고생대 마지막 시기인 페름기와 중생대 첫 시기인 트라이아스기의 경계에 위치한 시기라는 점에서, 두 시기의 머리글자를 따서 "P-T 경계"라고 부른다. 지질학에서는 시대 경계를 규정하기 위해 새로운 생물 종의 출현 시기를 이용한다. 따라서, 지질학상의 시대 경계 지층과 생물의 대량 절멸 시기의 지층은 일치하지 않는다. 하지만, 지질학자들 사이에서도 이 사건을 P-T 경계의 대멸종이라고 부르는 것에 이의를 제기하는 사람은 적다.

2억 5천만 년 전, 지표면에 존재하는 거의 모든 육지가 한 곳에 모여 초대륙 판게아 대륙을 형성했다. 판게아 이외의 지표면은 하나의 거대한 바다 판탈라사가 되었다. 판게아 대륙 내부에는 테티스 해가 지중해처럼 존재했다. 그 전까지 여러 개 존재하던 대륙과 해양이 하나씩으로 줄어들면서 서식 환경의 다양성이 감소하고, 생물 다양성이 감소하여 종의 수가 줄어들 가능성이 있다. 하지만 P-T 경계에서는 대량 절멸이 백만 년 이내에 발생했으므로, 초대륙 형성과 절멸의 관련성은 작다고 생각된다.

4.1. 화산 활동

시베리아 트랩은 거대 화성암 지역으로, 사우디아라비아와 비슷한 약 2000000km²에 용암을 분출한, 알려진 가장 큰 화산 활동 중 하나였다. 시베리아 트랩 분출 시기는 대멸종 사건과 시기적으로 일치한다. 화산 활동은 더 규칙적인 흐름이 아닌 몇 차례의 거대한 마그마 분출 동안 발생했다.

시베리아 트랩은 지질 기록상 대기 중 이산화탄소 농도가 가장 빠르게 증가한 사건 중 하나를 유발했으며, 이산화탄소 배출 속도는 에메이산 트랩의 분출보다 5배 더 빨랐던 것으로 추정된다. 이산화탄소 농도는 대멸종 이전에는 500~4,000ppm 사이에서 대멸종 이후에는 약 8,000ppm까지 급증했을 수 있다. 또 다른 연구에서는 3,900~12,000 기가톤의 탄소가 해양-대기 시스템에 추가되었다고 추정했다. 극심한 온도 상승이 뒤따랐을 것이지만, 일부 증거에서는 화산 이산화탄소 배출량 증가와 지구 온난화 사이의 12,000~128,000년의 지연을 시사한다. 지구 평균 표면 온도는 최대 35°C까지 치솟았고, 이러한 초열적 상태는 500,000년 동안 지속되었다.

코로넨-수은 스파이크와 지리적으로 광범위한 수은 이상 및 동위원소적으로 가벼운 탄소 증가가 일치하는 것을 바탕으로 지하 화석 연료 매장량의 화산 연소가 있었다. Te/Th 값은 페름기-트라이아스기 대량절멸(PTME)을 거치면서 20배 증가하여 극심한 화산 활동과 동시에 발생했음을 더욱 나타낸다.

시베리아 트랩 분출은 할로겐이 풍부하여 오존층에 매우 파괴적이었다. 약 18 테라톤의 염산이 배출되었고, 먼지 구름과 산성 에어로졸을 유발하는 황이 풍부한 휘발성 물질과 함께 햇빛을 차단하고 육지와 해양의 유광대에서 광합성을 방해하여 먹이 사슬이 붕괴되었다. 이러한 화산성 황 분출은 또한 짧지만 심각한 지구 냉각을 유도했으며, 빙상-해수면 하강을 동반했다.

분출은 또한 대기에서 씻겨나온 에어로졸로 인해 산성비를 유발했을 수도 있다. 이는 육상 식물과 연체동물 및 플랑크톤 유기체(탄산칼슘 껍질)를 죽였을 수 있다. 시베리아 트랩 분출량의 20%가 대기 상층으로 던져진 화산쇄설암 재였으며, 이는 단기 냉각 효과를 증가시켰다.

탄화수소 매장량의 연소는 멸종을 악화시켰을 수 있다. 시베리아 트랩은 초기-중기 고생대 시대의 두꺼운 탄산염암 및 증발암 퇴적층과 석탄기-페름기 시대의 석탄 함유 쇄설암으로 덮여 있다. 화성암 관입과 같은 열을 받으면 이러한 암석은 다량의 온실 가스 및 유독 가스를 방출할 수 있다.

시베리아 트랩의 실이 지배적인 부착은 온난화 효과를 연장했다. 압출성 화산 활동은 규산염 풍화 과정을 통해 이산화탄소를 효율적으로 격리하는 풍부한 수중 현무암을 생성하는 반면, 지하 실은 대기 중 이산화탄소를 격리하고 지구 온난화를 완화할 수 없다.

해양 1차 생산성의 감소는 다이메틸 설페이트와 다이메틸설포니오프로피오네이트의 배출을 감소시켜 온난화를 강화했다.

시베리아 트랩 활동 시기에 해당하는 수은 이상 현상이 지리적으로 다양한 여러 지역에서 발견되어, 이러한 화산 분출이 상당한 양의 유독성 수은을 대기 및 해양으로 방출하여 육상 및 해양 생물의 대규모 사망을 초래했음을 나타낸다.

시베리아 트랩이 초래한 황폐화는 페름기-트라이아스기 경계 이후에도 끝나지 않았다. 탄소 동위원소 변동은 초기 트라이아스기 동안 시베리아 트랩 활동이 여러 번 반복되었음을 시사하며, 이는 수은 스파이크로 확인되어 이 시대에 추가적인 멸종 사건을 유발했다.

페름기-트라이아스기 대량절멸 시기에 발생한 두 번째 대규모 현무암 분출 사건으로, 약 2억 8600만 년 전부터 2억 4700만 년 전 사이에 곤드와나 남서부에서 발생한 초이오이 규장질 대규모 화성암 지대(Choiyoi Silicic Large Igneous Province)가 추가적인 멸종 기작으로 제안되었다. 이 현무암 분출은 곤드와나의 '글로소프테리스'(Glossopteris) 식물상의 지역적 쇠퇴와 관련이 있다.

페름기-트라이아스기 대량절멸 이전에 수은 이상이 발견되었는데, 당시 이는 남중국 순상지와 인도차이나 판의 경계였으며, 섭입대와 화산호가 위치한 곳이었다. 이 화산 활동으로 생성된 화산재층에서 발견된 동시퇴적 마그마성 저어콘의 하프늄 동위원소는 이 화산 활동이 대규모 화성암 지역 활동이 아닌 섭입대 화산 활동에서 기원했음을 확인시켜준다.

4.2. 메탄 하이드레이트 가스화

메탄 클라트레이트(메탄 수화물)는 얼음의 결정 격자에 갇힌 메탄 분자로 구성된다. 이 메탄은 메탄 생성 미생물에 의해 생성되며, 정상치보다 약 6% 낮은 ¹³C/¹²C 동위원소 비(δ¹³C −6.0%)를 가진다. 적절한 압력과 온도의 조합에서 클라트레이트는 영구 동토층 표면 근처, 대륙붕과 해저면에서 최소 수심, 해저면에서 최대 깊이의 퇴적물에 대량으로 형성된다.

과학자들은 이러한 클라트레이트에서 메탄이 대량으로 방출된 것이 페름기-트라이아스기 대량절멸(PTME)에 기여했을 수 있다는 증거를 발견했다. 탄산염 암석의 ¹³C/¹²C 비가 페름기 말부터 약 1% 급격히 감소했다는 것이다. 이는 일련의 이동(감소와 증가) 중 첫 번째, 가장 크고 가장 빠른 이동이며, 트라이아스기 중반에 갑자기 안정되었고, 그 직후 석회화 껍질을 가진 해양 생물의 회복으로 이어졌다. 해저에는 아마도 메탄 수화물 퇴적물이 있었고, 용암이 퇴적물을 분해시켜 막대한 양의 메탄을 방출했을 것이다.

메탄은 매우 강력한 온실 가스이므로 메탄의 대량 방출은 상당한 지구 온난화를 유발할 수 있다. 강력한 증거에 따르면 지구 온도가 적도 근처에서 약 6°C 상승했으며, 따라서 고위도에서는 더 많이 상승했다. 산소 동위원소비(¹⁸O/¹⁶O)가 급격히 감소했다. 추운 기후를 필요로 하는 Glossopteris 식물상(Glossopteris와 같은 지역에서 자란 식물)이 멸종하고, 더 낮은 고위도 전형적인 식물상으로 대체되었다. 또한 해양에서 대기 중으로 메탄과 기타 온실 가스가 대규모로 방출된 것은 당시의 무산소 사건 및 유황화 사건과 관련이 있으며, 그 정확한 메커니즘은 1986년 니오스 호수 재해와 비교되었다고 제안되었다.

클라트레이트 가설은 지구 전체의 ¹³C/¹²C 비가 1% 감소하는 것을 유발할 수 있는 유일하게 제안된 메커니즘으로 보였다.

그러나 클라트레이트 가설도 비판을 받아왔다. 화산 활동으로 인한 탄산염 퇴적물의 로스팅을 고려한 탄소 순환 모델은 관찰된 감소를 생성할 수 있을 만큼 충분한 영향을 미쳤다는 것을 확인했다. 또한 메탄의 대량 방출로 인해 예상되는 동위원소 이동 패턴이 초기 트라이아스기 전체에서 나타나는 패턴과 일치하지 않는다.

4.3. 고탄산혈증 및 산성화

해양 생물은 육상 생물보다 이산화 탄소(CO₂) 농도 변화에 더 민감하다. 물이 이산화 탄소를 산소보다 28배 더 잘 용해시키고, 해양 동물은 체내 이산화 탄소 농도가 육상 동물보다 낮기 때문이다. 또한, 공기 호흡을 하는 동물의 경우 이산화 탄소가 호흡계의 막(폐포, 기관 등)을 통과해야 하므로 제거가 어렵다.

해양 생물의 경우, 이산화 탄소 농도가 비교적 완만하게 증가하더라도 단백질 합성을 방해하고, 수정률을 감소시키며, 석회질 껍질에 기형을 유발할 수 있다. 또한, 높은 이산화 탄소 농도는 활동적인 해양 동물의 활동 수준을 감소시켜 먹이 획득 능력을 저하시킨다.

페름기 말 창싱기 단계의 해양 화석 분석 결과, 고탄산혈증(높은 이산화 탄소 농도)에 대한 내성이 낮은 해양 생물(특히 석회질 해면동물, 주름산호, 판상산호, 방해석을 침전시키는 완족류, 태형동물, 극피동물)의 멸종률이 높았고, 내성이 높은 생물은 손실이 적었다. 반면, 석회질 껍질이 없는 말미잘과 같은 생물은 약간의 손실만 겪었고, 높은 대사율과 잘 발달된 호흡계를 가진 동물은 거의 손실이 없었다.

이산화 탄소 농도 증가는 해양 산성화를 유발하며, 이는 석회화가 심한 분류군의 멸종과 일치한다. 해양 pH는 최대 0.7 단위 감소했으며, 극심한 아라고나이트 바다가 형성되었다. 해양 산성화는 중위도에서 가장 심했고, 페름기 말 멸종과 관련된 주요 해양 침강은 무산소증과 함께 얕은 해양 생태계를 파괴한 것으로 여겨진다. 그러나 일부 지역에서는 해양 산성화가 발생하지 않았다는 증거도 있으며, 산성화가 주요 멸종 원인이 아니라는 주장도 있다.

토양에서 이산화 탄소 농도 증가와 빗물에 이산화황이 녹아 생성된 산성비는 육상 생물에게도 치명적이었다. 토양 산성화는 토양 침식을 증가시켰고, 토양 내 산성 대사 산물을 제거하는 무척추동물의 감소로 인해 더욱 강화되었다.

4.4. 무산소증 및 유황화

무산소 사건
후기 페름기에서 초기 트라이아스기까지 광범위한 해양 무산소증(산소 심각 결핍)과 유시니아(황화 수소 존재)에 대한 증거가 발견된다. 대부분의 테티스 해와 판탈라사 해에서 무산소증의 증거는 멸종 사건에서 나타나며, 여기에는 작은 황철석 딸기 모양, 음의 δ²³⁸U 편차, 음의 δ¹⁵N 편차, 양의 δ^82/78Se 동위원소 편차, 다환 방향족 탄화수소에서 비교적 양의 δ¹³C 비율, 높은 Th/U 비율, 양의 Ce/Ce* 이상, 바닷물에서 몰리브덴, 우라늄 및 바나듐 고갈, 퇴적물의 미세한 층상 구조 등이 포함된다. 그러나 무산소증의 증거는 인도 스피티, 중국 상시, 중국 메이산, 앨버타 오팔 크릭, 그리고 그린란드 Kap Stosch를 포함한 일부 다른 장소에서 멸종 이전에 나타난다.

생지화학적 증거 또한 페름기-트라이아스기 대량절멸(PTME) 동안 유시니아의 존재를 가리킨다. 녹황세균의 생체 지표(예: isorenieratene의 속성 작용 생성물인 isorenieratane)는 녹황세균이 생존하기 위해 햇빛과 황화 수소 모두를 필요로 하기 때문에 광합성대 유시니아의 지표로 널리 사용된다. 페름기-트라이아스기 경계에서 채취한 퇴적물에서의 풍부함은 유시니아 상태가 광합성대의 얕은 물에서도 존재했음을 나타낸다. 음의 수은 동위원소 편차는 PTME 동안 광범위한 유시니아에 대한 증거를 더욱 뒷받침한다. 고위도 해양 종의 불균형적인 멸종은 산소 고갈이 주요 원인임을 더욱 입증한다. 따뜻하고 산소가 적은 물에 사는 저위도 종은 자연적으로 산소 수준이 낮은 환경에 더 잘 적응하여 지구 온난화 기간 동안 고위도로 이동할 수 있지만, 고위도 생물체는 극지방의 온난화되고 저산소 수괴에서 벗어날 수 없다. 화산 수은 투입과 생물학적 전환 사이의 지연 증거는 멸종의 주요 원동력이 화산 활동과 고탄산혈증일 경우 멸종이 화산 수은 방출과 동기화될 것으로 예상되므로 무산소증과 유시니아를 주요 원인으로 더욱 뒷받침한다. 일부 단면에서 심해 생물이 먼저 영향을 받고, 그 다음으로 얕은 물, 마지막으로 저층 생물이 영향을 받는 멸종의 순서는 산소 최소 구역의 이동을 반영하는 것으로 여겨진다.

해양 화학 모델은 무산소증과 유시니아는 고탄산혈증과 밀접하게 관련되어 있음을 시사한다. 이는 황화 수소에 의한 중독, 무산소증, 고탄산혈증이 함께 작용했음을 시사한다. 고탄산혈증은 멸종의 선택성을 가장 잘 설명하지만, 무산소증과 유시니아는 사건의 높은 사망률에 기여했을 것이다.

무산소 해양으로 이어지는 일련의 사건은 시베리아 트랩의 분화에서 발생한 이산화탄소 배출에 의해 촉발되었을 수 있다. 그 시나리오에서 온실 효과 증진으로 인한 온난화는 바닷물에서 산소의 용해도를 감소시켜 산소 농도를 감소시켰을 것이다. 연안 증발 증가는 산소와 영양소가 고갈된 따뜻한 염수 저층수(WSBW)의 형성을 유발하여 깊은 해양을 통해 전 세계로 확산되었다. WSBW의 유입은 해수면을 상승시키는 물의 열팽창을 유발하여 무산소 수괴를 얕은 대륙붕으로 가져오고 양성 되먹임 루프에서 WSBW의 형성을 촉진했다. 토양 침식으로 인해 테리지성 물질의 해양 유입이 증가하여 과영양화가 촉진되었을 것이다; 해양 회귀 또한 테리지성 물질 유입을 증가시켰다. 온난화와 물 순환의 가속화로 인한 대륙의 화학적 풍화 증가는 강에서 해양으로의 영양소 유입을 증가시켰을 것이다. 또한 시베리아 트랩은 철과 인을 직접 해양에 비료로 공급하여 생물 번성과 해양 폭풍을 유발했다. 인산염 수준 증가는 표층 해양의 1차 생산성을 지원했을 것이다. 유기물 생산량의 증가는 더 많은 유기물이 심해로 가라앉게 하여 호흡을 통해 산소 농도를 더욱 감소시켰을 것이다. 무산소증이 일단 확립되면 양성 되먹임 루프에 의해 유지되었을 것이다. 깊은 물 무산소증은 인산염의 재활용 효율을 높여 생산성을 더욱 높이는 경향이 있기 때문이다. 남중국 판탈라사 해안을 따라 산소 감소는 또한 다양한 영양소가 풍부한 심층수의 대규모 용승에 의해 발생하여 이 지역의 해양을 특히 심각한 무산소증으로 만들었다. 대류 전복은 물기둥 전체에 무산소증의 확산을 촉진하는 데 도움이 되었다. 페름기 말의 심각한 무산소 사건은 황산염 환원 박테리아가 번성하게 하여 무산소 해양에서 대량의 황화 수소를 생성하게 하여 유시니아로 만들었을 것이다. 일부 지역에서는 화산 황 배출로 인한 일시적인 한파로 인해 무산소증이 잠시 사라졌다.

초기 트라이아스기를 통한 무산소증의 지속은 멸종 후 해양 생물의 느린 회복과 낮은 생물 다양성 수준을 설명할 수 있으며, 특히 저서 생물의 경우 더욱 그렇다. 무산소증은 깊은 해양보다 얕은 물에서 더 빠르게 사라졌다. 산소 최소 구역의 재확장은 늦은 스파티안까지 중단되지 않아 생물학적 회복 과정을 주기적으로 지연시키고 재시작했다. 스파티안 말로 갈수록 대륙 풍화의 감소는 마침내 재발하는 무산소증으로부터 해양 생물을 개선하기 시작했다. 판탈라사의 일부 지역에서는 안시안까지 원양대 무산소증이 재발했으며, 아마도 생산성 증가와 풍성 용승의 재발 때문일 것이다. 일부 단면은 비교적 빠르게 산소가 풍부한 수괴 상태로 돌아가는 것을 보여주므로, 무산소증이 얼마나 오래 지속되었는지는 논쟁의 대상이다. 초기 트라이아스기 황 순환의 변동성은 해양 생물이 유시니아의 재발에도 계속 직면했음을 시사한다.

일부 과학자들은 오래 지속되는 무산소 조건이 고위도에서 냉각을 특징으로 하는 "열 모드"를 따르는 후기 페름기 열염분 해양 순환이 지원될 수 없었을 것이라는 근거로 무산소증 가설에 이의를 제기했다. 무산소증은 아열대 증발에 의해 순환이 유도되는 "할린 모드" 하에서 지속되었을 수 있지만, "할린 모드"는 매우 불안정하며 후기 페름기 해양 순환을 나타낼 가능성이 낮았다.

광범위한 미생물 번식을 통한 산소 고갈은 해양 생태계뿐만 아니라 담수 생태계의 생물학적 붕괴에도 역할을 했다. 멸종 사건 이후 지속적인 산소 부족은 초기 트라이아스기 시대의 상당 부분 동안 생물학적 회복을 지연시키는 데 도움이 되었다.

4.5. 건조화

대륙의 건조화는 초대륙 판게아의 합체로 인해 페름기-트라이아스기 대량절멸(PTME) 이전부터 진행되던 추세였으며, 페름기 말 화산 활동과 지구 온난화로 인해 더욱 악화되었다. 지구 온난화와 건조화의 조합은 산불 발생률 증가를 초래했다. 중국 남부와 같은 열대 해안 습지 식물은 산불 증가로 인해 매우 부정적인 영향을 받았을 수 있지만, 산불 증가가 분류군 멸종의 원인에 역할을 했는지는 불분명하다.

건조화 추세는 그 속도와 지역적 영향에 있어 광범위한 차이를 보였다. 카루 분지의 범람원 화석 강 퇴적물 분석 결과, 사행천에서 교차형 하천 패턴으로의 변화가 나타났으며, 이는 기후가 매우 급격하게 건조해졌음을 나타낸다. 기후 변화는 10만 년 이내에 일어났을 수 있으며, 독특한 글로소프테리스 식물과 그와 관련된 초식 동물의 멸종을 촉발했고, 뒤이어 육식 동물이 멸종되었다. 카루 분지 생층서학으로부터 건조화로 인한 멸종 패턴이 먹이 사슬을 따라 점진적으로 상위로 진행되었음이 추론되었다.

그러나 페름기-트라이아스기 경계에서 카루 분지의 건조화에 대한 증거가 보편적인 것은 아니며, 일부 고생토 증거는 두 지질 시대의 전환기 동안 지역 기후가 습윤해졌음을 나타낸다. 반면, 호주 동부의 시드니 분지의 증거는 판게아 전역에 걸쳐 반건조 및 건조 기후대의 확장이 즉각적인 것이 아니라 점진적이고 장기적인 과정이었음을 시사한다. 이탄지 소실 외에는 페름기-트라이아스기 경계에서 퇴적 양식에 상당한 변화가 있었다는 증거는 거의 없었다. 대신, 이 지역의 후기 페름기 및 전기 트라이아스기 퇴적물로부터의 풍화 지표를 기반으로 한 고기후 모델에 의해 증폭된 계절성과 더 더운 여름으로의 완만한 변화가 제시되었다.

시베리아 남서부의 쿠즈네츠크 분지에서는 건조화 증가로 인해 페름기-트라이아스기 경계 수십만 년 전에 이 지역의 습윤 환경에 적응한 코르다이테스 숲이 사라졌다. 이 분지의 건조화는 멸종의 더 급격한 주 단계 이전에 늦은 창싱기 동안 더 건조하고 건조한 기후가 극쪽으로 이동한 것과 관련이 있으며, 이는 열대 및 아열대 종에 불균형적인 영향을 미쳤다.

초건조성의 지속 기간 또한 지역적으로 달랐다. 북중국 분지에서는 페름기 말, 페름기-트라이아스기 경계 부근에서 고도로 건조한 기후 조건이 기록되었으며, 전기 트라이아스기 동안 강수량 증가로 변화했는데, 후자는 대량 멸종 이후 생물 회복에 도움을 주었을 가능성이 높다. 카루 분지와 같은 다른 지역에서는 전기 트라이아스기에 건조한 기후의 에피소드가 정기적으로 반복되었으며, 이는 육상 사지동물에 심오한 영향을 미쳤다.

어떤 지역의 생흔 화석의 유형과 다양성은 건조도를 측정하는 지표로 사용되어 왔다. 사르데냐 섬의 생흔 화석 지점인 누라에서는 갑각류에서 심각한 가뭄 관련 스트레스의 증거가 나타난다. 누라의 페름기 하위 네트워크는 광범위한 수평적 매립 흔적과 높은 생흔 다양성을 보이지만, 전기 트라이아스기 하위 네트워크는 매립 흔적이 없고 건조화의 생흔학적 징후를 특징으로 한다.

4.6. 오존층 파괴

화산 활동으로 인해 할로겐, 황산염 에어로졸, 메틸 브로마이드, 메틸 클로라이드 등이 방출되면서 오존층 파괴가 일어났을 수 있다. 오존층이 파괴되면 자외선 복사량이 증가하는데, 이는 생물, 특히 식물에게 해로운 영향을 미친다. 실제로 페름기 말 화석 포자에서는 자외선에 의해 유발될 수 있는 변형이 나타나며, 변형된 식물 포자는 자외선 B 흡수 화합물의 증가를 보여준다. 이는 환경 재앙에서 자외선 복사의 증가가 영향을 주었음을 보여주며, 이러한 변형된 포자에서 중금속 독성과 같은 다른 돌연변이 유발 가능성은 없다는 것을 보여준다.

컴퓨터 모델링에 따르면 높은 대기 중 메탄 농도는 오존층 감소와 관련이 있으며, 페름기-트라이아스기 대량 절멸 동안 오존층 감소에 영향을 주었을 수 있다. 성층권으로 화산 기원의 황산염 에어로졸이 방출되면 오존층에 심각한 파괴가 발생했을 것이다. 시베리아 트랩 화산 활동이 메틸 브로마이드 및 메틸 클로라이드와 같은 유기할로겐이 풍부한 퇴적층에 침투하는 것도 오존 파괴의 또 다른 원인이었을 것이다.

4.7. 소행성 충돌

백악기-고생대 대량 절멸의 원인이 충돌 사건일 수 있다는 증거는 페름기-트라이아스기 대량 절멸(P–Tr 대량 절멸)을 포함한 다른 대량 절멸 사건의 원인이 비슷한 충돌일 수 있다는 추측으로 이어졌고, 다른 멸종 시기에 해당하는 적절한 연대의 대형 충돌구와 같은 충돌의 증거를 찾게 되었다. 그러나 소행성 충돌이 페름기-트라이아스기 대량 절멸의 방아쇠였다는 주장은 현재 대부분 거부되고 있다.

P–Tr 경계면의 충돌 사건에 대한 보고된 증거에는 호주와 남극 대륙에서 발견된 드문 충격 석영 입자, 외계의 불활성 기체를 가두는 풀러렌, 남극 대륙의 운석 파편, 충돌로 생성되었을 수 있는 철, 니켈, 규소가 풍부한 입자가 포함된다. 그러나 이러한 주장의 정확성 대부분이 의문을 제기받았다. 예를 들어, 한때 "충격"을 받은 것으로 여겨졌던 남극 대륙의 그래파이트 피크에서 발견된 석영은 광학 및 투과 전자 현미경으로 재검사되었다. 관찰된 특징은 충격이 아니라 소성 변형에 의한 것으로 결론났으며, 이는 화산 활동과 같은 구조 운동 환경에서 형성된 것과 일치한다. 페름기-트라이아스기 경계에 걸쳐 있는 많은 지역의 이리듐 수치가 비정상적이지 않다는 것은 페름기-트라이아스기 대량절멸의 원인으로서의 외계 충돌에 대한 증거가 부족하다는 것을 보여준다.

해저에 충돌구가 있다면 P–Tr 대량 절멸의 가능한 원인에 대한 증거가 되겠지만, 그러한 충돌구는 현재 사라졌을 것이다. 현재 지구 표면의 70%가 바다이므로, 소행성이나 혜성 파편이 육지에 떨어질 확률보다 바다에 떨어질 확률이 두 배 이상 높을 수 있다. 그러나 지구의 가장 오래된 해저 지각은 단지 2억 년밖에 되지 않는데, 이는 해양 확산과 섭입으로 인해 지속적으로 파괴되고 갱신되기 때문이다. 또한, 매우 큰 충돌로 인해 생성된 충돌구는 지각이 관통되거나 약화된 후 하부에서 광범위한 홍수 현무암으로 가려질 수 있다. 하지만 섭입이 증거 부족에 대한 설명으로 완전히 받아들여져서는 안 된다. K-T 사건과 마찬가지로, 친철원소(이리듐 등)가 풍부한 배출물 담요 지층이 당시의 지층에서 예상될 것이다.

대규모 충돌은 위에서 설명한 다른 멸종 메커니즘을 촉발했을 수 있으며, 예를 들어 충돌 지점이나 충돌 지점의 대척점에서 일어나는 시베리아 트랩 분출과 같은 것이다.

4.8. 메탄 생성균

2014년에 발표된 가설에 따르면, 메타노사르시나(Methanosarcina)라는 혐기성 호흡을 하는 메탄 생성 고세균이 페름기-트라이아스기 대량 절멸의 원인일 수 있다는 주장이 제기되었다. 세 가지 증거를 통해 이 미생물이 대략 그 시기에 유전자 전달을 통해 아세테이트를 메탄으로 효율적으로 대사할 수 있는 새로운 대사 경로를 획득했음을 알 수 있다. 이는 메타노사르시나의 기하급수적인 번식으로 이어져 해양 퇴적물에 축적된 방대한 유기 탄소를 빠르게 소비할 수 있게 했을 것이다. 그 결과 해양과 대기 중에 메탄과 이산화탄소가 급격하게 축적되었으며, 이는 탄소 동위원소(¹³C/¹²C) 기록과 일치할 수 있다. 대규모 화산 활동은 메탄 생산에 관여하는 효소의 보조 인자인 니켈을 대량으로 방출하여 이 과정을 촉진했다. 차오톈(Chaotian) 지역의 페름기-트라이아스기 경계 퇴적층에 대한 화학층서 분석 결과는 메탄 생성의 폭발이 탄소 동위원소 변동의 일부를 담당했을 수 있음을 보여준다. 그러나 전형적인 메이산(Meishan) 단면에서는 탄소 동위원소 농도가 감소하기 시작한 후 니켈 농도가 다소 증가한다.

5. 현재의 지구 온난화와 비교

페름기-트라이아스기 대량절멸은 현재의 인위적 지구 온난화 상황 및 홀로세 멸종과 비교되는데, 이는 이산화 탄소의 급격한 방출이라는 공통적인 특징을 공유하기 때문이다. 현재의 온실 가스 배출 속도는 페름기-트라이아스기 대량절멸 기간 동안 측정된 속도보다 10배 이상 빠르다. 페름기-트라이아스기 대량절멸 당시와 마찬가지로, 현재 바다는 pH 및 산소 수치가 감소하는 현상을 겪고 있다. 이러한 유사성은 페름기-트라이아스기 대량절멸과 유사한 사건이 발생하는 것을 막기 위해 이산화탄소 배출을 줄여야 할 필요성이 시급하다는 지질학자들의 경고로 이어졌다.

지질학자 리 컴프는 다음과 같이 강조한다.

> "페름기-트라이아스기 대량 멸종은 급격한 이산화탄소 배출의 결과를 분명하게 상기시켜 줍니다. 페름기-트라이아스기 대량 멸종 동안 화산 활동은 막대한 양의 CO₂를 방출하여 해양 산성화, 탈산소화, 광범위한 생태계 붕괴를 초래했습니다. 오늘날 우리는 인간의 활동이 이와 유사한 과정을 훨씬 더 빠른 속도로 유발하는 것을 보고 있습니다. 지질 기록은 이러한 임계점에 도달하면 생태계에 대한 연쇄적인 영향이 수백만 년 동안 지속될 수 있음을 보여줍니다."

이산화탄소 수치가 계속 상승하면 현대 해양 생태계에 재앙적인 결과를 초래할 수 있다.

6. 생물 다양성 회복 지연

과거의 모든 대멸종 사건 이후에는 멸종된 생물종을 대신하여 차세대 생물이 번성하며 생물 다양성이 회복되었다. 예를 들어 K-Pg 경계에서는 공룡으로 대표되는 대형 파충류 대부분이 멸종한 후 수십만 년 만에 포유류와 조류가 다양성을 회복했다. 하지만 P-T 경계에서는 생물 다양성 회복이 매우 늦어져 400만 년 후에도 종의 수가 회복되지 않았으며, 본격적으로 회복된 것은 약 1,000만 년 후였다. 이러한 회복 지연의 원인은 P-T 경계 이후에도 지구 환경이 생물 생존에 가혹한 조건이었기 때문으로 추정된다.

멸종으로부터의 회복 속도는 논쟁의 대상이지만, 일부 지역에서는 비교적 빠른 회복이 나타나기도 했다. 아이다호주 베어레이크 군과 그 인근 지역의 연구에서는 국지적인 초기 트라이아스기 해양 생태계에서 약 130만 년 만에 회복이 일어났다는 결과가 나왔다. 또한, 중국 구이양 근처의 구이양 생물군 역시 대량 멸종 이후 불과 100만 년 만에 생명체가 번성했음을 보여준다.

회복 속도와 시기는 분류군과 생활 방식에 따라 달랐다. 암모노이드와 같은 유영 생물은 위기 이후 200만 년 만에 멸종 이전 다양성을 초과했지만, 해저 생물군은 초기 트라이아스기 말까지 비교적 낮은 다양성을 유지했다. 최근 연구에 따르면 회복 속도는 종 간의 경쟁 강도에 의해 결정되며, 초기 트라이아스기에 회복이 느렸던 이유는 낮은 수준의 생물학적 경쟁 때문으로 설명될 수 있다. 또한, 초기 트라이아스기 동안 주기적으로 심각한 상태가 반복되어 추가적인 멸종 사건이 발생했기 때문에 회복이 지연되었다는 주장도 있다.

대부분의 해양 생태계는 중기 트라이아스기에 완전히 회복되었지만, 전 세계 해양 다양성은 대멸종 사건 이후 약 7,500만 년이 지난 중기 쥐라기에야 비로소 멸종 이전 수준에 도달했다.

멸종 이전에는 해양 동물 중 약 2/3가 착생성이었지만, 중생대 동안에는 약 절반만이 착생성이었다. 완족류와 바다 백합과 같은 착생성 표생물 현탁 섭식자는 감소하고, 달팽이, 성게, 게와 같은 더 복잡한 이동성 종이 증가했다.

6.1. 화석 발견 종 수 감소

미국 텍사스주의 페름기 해양 지층에서는 수천 종의 저서생물이 확인되었고, 그 중에서도 수백 종의 복족류가 확인되었다. 반면, 유타주의 사암·석회암 지대에서 채취된 대멸종 후의 트라이아스기 초기 지층에서는 저서 생물 22속, 복족류 화석 종류는 9~10종밖에 발견되지 않았다. 세계 각지의 트라이아스기 초기 지층에서는 이매패류 클라라이아와 완족류 린굴라만이 수백만 개 이상 뭉쳐서 발견되는 경우가 많다. 이 두 종류는 일반적으로 저산소 조건에서 서식하는 생물로, 당시 얕은 바다가 계속 저산소 상태였을 가능성이 시사된다. 이는 슈퍼 아녹시아(Super Anoxia)가 P-T 경계 후에도 약 1000만 년 동안 지속되었다는 사실과 일치한다.

클라라이아와 린굴라는 유타주, 북이탈리아, 이란, 중국 남부, 일본 등 세계 각지에서 트라이아스기 초기 화석으로 발견되며, 이 기간 동안 종 다양성이 현저하게 감소했음을 보여준다. 이들은 다른 생물이 나타나기 시작하는 전기 트라이아스기 말기에는 드물게 발견된다.

6.2. 스트로마톨라이트 번성

스트로마톨라이트는 원생대에 번성했던 미생물 군집에 의해 만들어진 퇴적암이다. 캄브리아기 이후에는 그 수가 줄어들었지만, 트라이아스기 초기의 바다에서는 넓게 퍼져 있었다. 스트로마톨라이트는 현재도 오스트레일리아의 샤크만 등에서 볼 수 있지만, 포식자로부터 자신을 보호하는 능력이 부족하여 다른 생물이 살기 어려운 조건에서 살아남았다.

트라이아스기 초기의 스트로마톨라이트 화석은 독일, 미국 서부, 터키, 그린란드, 중국 남부, 이란, 일본에서 발견되었으며, 400만에서 500만 년 동안 얕은 바다에서 번성했다. 이 시기 바다에서는 스트로마톨라이트를 먹는 생물이 크게 줄었을 것으로 보인다.

6.3. 식물 상황

지질 기록에 따르면, 육상 식물에 대한 기록은 희소하며 주로 꽃가루와 포자 연구에 근거한다. 페름기-트라이아스기 경계에서의 식물상 변화는 특정 지역의 보존 품질에 따라 매우 다양하다. 식물은 대량 멸종에 비교적 면역력이 있어, 모든 주요 대량 멸종의 영향이 과 수준에서 "미미"했다. 심지어 종 다양성 감소(50%)도 대부분 화석화 과정 때문일 수 있다. 그러나 생태계의 대대적인 재편이 발생하여 식물의 개체수와 분포가 심오하게 변화하고 모든 숲이 사실상 사라졌다.

고생대에는 늪지림의 고사리류, 석송류 및 목본 고사리가 번성했지만, 중생대에는 침엽수, 은행나무, 소철 및 현생 고사리로 대체되었다. 고생대의 석탄기부터 이어진 페름기의 지층에는 석탄이 대량으로 매장되어 있지만, 페름기-트라이아스기 경계를 경계로 석탄이 갑자기 사라진다. 이는 전 세계적으로 동시에 일어나며, 남극, 오스트레일리아, 인도, 중국 등에서 확인되었다. 두꺼운 석탄층이 다시 나타나는 것은 중기 트라이아스기 말 또는 후기 트라이아스기부터이다.

페름기-트라이아스기 경계를 경계로 평야부 하천의 흐름이 급격하게 변했다. 페름기의 습윤한 평야부 하천은 현재와 마찬가지로 사행하면서 천천히 흘렀고, 유역에는 이암이 많이 퇴적되어 있었지만, 페름기-트라이아스기 경계를 경계로 갑자기 이암이 줄고 사암과 역암이 나타난다. 또한 하천의 흐름도 사행이 줄어들고 망상형으로 흐르는 타입으로 변했다. 이는 페름기-트라이아스기 경계에서 유역의 식물이 괴멸적으로 감소하여 토양이 없어졌고, 기후가 더욱 온난・건조해졌기 때문에 빗물에 의한 침식이 격화되었기 때문이라고 생각된다. 이 갑작스러운 변화는 남아프리카, 오스트레일리아, 유럽, 우랄 산맥 남부, 인도 등 세계 각지의 페름기-트라이아스기 경계 지층에서 확인되고 있다.

전기 트라이아스기 지층에서는 현재까지 석탄이 발견되지 않고 있다. 석탄의 원료가 되는 이탄지의 식물이 격감한 것으로 여겨진다. 오스트레일리아의 트라이아스기 초기 지층에서는 작은 부레옥잠, 키가 작은 석송, 씨앗 고사리, 속새, 소수의 구과식물이 발견되고 있다. 특히 부레옥잠류인 아이소에스테스는 13개의 새로운 종이 전기 트라이아스기의 습지, 범람원, 사막 등으로 확산되었다. 당시 열대 지역에 위치했던 유럽에서도 부레옥잠은 석송과 함께 주요 식물이었다. 이러한 전기 트라이아스기에 특유한 식물에서 중생대를 대표하는 구과식물로 식생이 변화하는 것은 오스트레일리아와 유럽에서는 중기 트라이아스기 초, 중국에서는 중기 트라이아스기 후반이었다.

7. 일본 내 P-T 경계

일본 내 페름기-트라이아스기(P-T) 경계는 기후현, 아이치현, 교토부, 도쿠시마현, 고치현, 에히메현, 오이타현, 미야자키현 등지에 분포한다.