모용
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1. 개요
털은 식물의 표피에서 발생하는 다양한 형태의 돌기로, 세포의 형태와 구성에 따라 여러 종류로 분류된다. 단세포 털, 다세포 털, 갈고리털, 흡수모, 감각모 등이 있으며, 선모, 모상체, 고사리류의 털과 인편도 포함된다. 털은 물리적, 화학적 방어, 물질 분비, 수분 조절 등 다양한 기능을 수행하며, 식물 식별 및 분류에 중요한 특징으로 활용된다. 털의 발생과 발달에는 유전자와 식물 호르몬이 관여하며, 분자생물학 연구의 모델로도 사용된다. 또한, 과거에는 빈대 잡이에, 현재는 벌의 둥지 재료로 활용되기도 한다.
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| 모용 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 학명 | Trichome |
| 어원 | 그리스어 τρίχωμα (trikhōma, "털") |
| 설명 | 식물에서 발견되는 털과 같은 성장물 |
| 크기 | 약 1mm |
| 특징 | |
| 유형 | 분비모 (glandular hair) 비분비모 (non-glandular hair) |
| 기능 | 식물 보호 (해충, 자외선 등) 수분 조절 온도 조절 종자 분산 도움 |
| 분포 | 잎, 줄기, 뿌리 등 식물체의 다양한 부위 |
| 상세 | |
| 구조 | 단세포 또는 다세포 구조를 가질 수 있음 |
| 형태 | 단순한 털 형태 분지된 형태 별 모양 방패 모양 등 다양함 |
| 기타 | 모상돌기(毛狀突起)라고도 함 |
| 모상돌기 (毛狀突起) | |
| 설명 | 식물 표면에 존재하는 털 모양의 돌기 |
| 기능 | 표면적 증가 수분 흡수 곤충으로부터 보호 |
| 분류 | 선모 (腺毛, glandular trichome): 분비 기능을 가진 모상돌기 비선모 (非腺毛, non-glandular trichome): 분비 기능이 없는 모상돌기 |
| 참고 | '모(毛)'는 '모상돌기(毛狀突起)'와 동의어로 취급될 수 있음 |
| 모용 (慕容) | |
| 구분 | 성씨 |
| 로마자 표기 | Moyong |
| 설명 | 중국의 성씨 |
2. 털의 형태와 종류
털은 형태와 세포 구성에 따라 다양하게 분류될 수 있다. 식물 털은 식물 종과 개별 식물의 기관에 따라 다양한 특징을 가지는데, 이러한 특징은 털이 분류되는 하위 범주에 영향을 미친다. 털의 정의적 특징은 다음과 같다.
- 단세포 또는 다세포
- 직선형(가지가 거의 또는 전혀 없는 직립형), 나선형(코르크 스크류 모양) 또는 갈고리형(굽은 정점)[2]
- 세포질의 존재
- 샘털(분비성) 대 비선모
- 뒤틀린 모양, 단순형(가지가 없고 단세포), 방패형(비늘 모양), 성상형(별 모양)[3]
- 아닥시알 대 압박시알, 털이 잎 또는 기타 측면 기관의 상단 표면(아닥시알) 또는 하단 표면(압박시알)에 각각 존재하는지 여부
모델 유기체인 ''Cistus salviifolius''에서는 이 식물의 아닥시알 털이 더 많이 존재하는데, 그 이유는 이 표면이 압박시알 표면보다 더 많은 자외선(UV), 태양 복사광 스트레스를 받기 때문이다.[4]
털은 UV 광선, 곤충, 증산 및 냉동 내성과 같은 광범위한 유해 요소로부터 식물을 보호할 수 있다.[5]
식물의 털은 다양한 종류의 표피 돌기이다. '''에머전스''' 또는 '''가시'''라는 용어는 표피보다 더 많은 것을 포함하는 돌기를 의미한다. 또한, 뿌리털과 같이 표면에서 튀어나온 "비털성" 표피 세포도 있다.
흔한 유형의 털은 '''털'''이다. 식물 털은 단세포 또는 다세포일 수 있으며, 분지형 또는 비분지형일 수 있다. 다세포 털은 한 개 또는 여러 개의 세포층을 가질 수 있다. 분지형 털은 캥거루 발(''Anigozanthos'')에서처럼 ''수지상''(나무 모양)이거나, ''다발'' 형태이거나, 또는 ''성상''(별 모양)일 수 있으며, ''애기장대''에서 나타난다.
또 다른 흔한 유형의 털은 '''인모''' 또는 '''방패형 털'''로, 표면에 직접 부착되거나 어떤 종류의 줄기에 의해 지지되는 판 또는 방패 모양의 세포 덩어리가 있다. 일반적인 예로는 파인애플, ''진달래'' 및 비타민나무(''Hippophae rhamnoides'')와 같은 파인애플의 잎 비늘이 있다.
다양한 종류의 털 중 어느 것이든 샘털일 수 있으며, 박하 및 꿀풀과의 많은 다른 구성원에서 생성되는 에센셜 오일과 같은 일종의 분비물을 생성한다.
털의 존재, 형태 및 외관을 언급하며, 식물 기관, 예를 들어 줄기 및 잎의 표면 외관을 설명하는 데 많은 용어가 사용된다.
식물의 털의 크기, 형태, 밀도 및 위치는 종에 따라, 심지어 다른 식물 기관의 종 내에서도 매우 다양하다. 털은 많은 경우 적어도 일부 작은 초식 동물의 먹이를 방해하고, 강성 및 자극성에 따라 큰 초식 동물도 방해할 가능성이 높다. 서리가 내리는 지역에서 자라는 식물의 털은 서리를 살아있는 표면 세포에서 멀리 떨어지게 한다. 바람이 많이 부는 지역에서 털은 식물 표면을 가로지르는 공기의 흐름을 차단하여 증산을 줄인다. 털의 조밀한 덮개는 햇빛을 반사하여 덥고 건조하며 열린 서식지에서 그 아래의 더 섬세한 조직을 보호한다. 또한 사용 가능한 수분의 대부분이 안개방울에서 오는 지역에서 털은 물방울이 축적될 수 있는 표면적을 증가시켜 이 과정을 향상시키는 것으로 보인다.
털(케, hair영어)에는 단세포성의 것과 다세포성의 것이 있다. 어느 타입이든 분기하는 것과 분기하지 않는 것이 있으며, 다세포의 털에는 일렬의 세포열로 이루어진 것과 다수의 세포열로 이루어진 것이 있다. 털은 표피세포의 특수한 신장 성장, 거기에 이은 몇 번의 세포 분열에 의해 형성된다. 보통 표면은 큐티클로 덮여 있지만, 탄산 칼슘이나 규산염이 축적되기도 한다.
모양에 따라 자모, 갈고리털, 성상모, 인모 등이 구분된다. 털의 형태는 종마다 다를 뿐만 아니라, 같은 식물체에서도 부위에 따라 다른 경우가 있다. 미야마코우조리나속의 잎이나 시렌게과의 자방 표피 등에서는 같은 기관 위에서도 몇 종류의 형태를 가진 털을 가지고 있다.
또한, 생김새에 따라 융모, 면모, 역모 등이 나뉘며, 성질과 기능에 따라 촉모, 감각모, 산포모, 부낭모 등으로 나뉜다.
2. 1. 단세포 털
앵초나 팬지의 꽃잎 표면과 연, 토란, 하늘타리 잎에 있는 원뿔 모양의 돌기가 된 표피 세포는 '''융모'''(papillae영어) 또는 '''돌기모'''라고 하는 단세포 털이다.[2] 융모가 있는 잎에 빗방울이 떨어지면, 물방울은 구형으로 굴러 떨어져 잎이 젖지 않는다.[2](연잎 효과) 또한, 융모가 돋아난 팬지의 꽃잎을 물 속에 넣으면 융모 사이에 공기층이 생겨 빛을 전반사하여 은백색을 띤다.[3]목화 씨앗의 종피 표면에 난 털은 '''솜털'''(seed hair, wooly hair영어)이라고 하는 단세포 털이다.[2][3] 목화의 솜털은 6cm나 되며, 원형질의 내용을 결여하고 공기로 채워져 있기 때문에 하얗게 보인다.[2][3] 솜털 기부에 있는 모양이 변한 표피 세포는 부세포(subsidary cells영어)라고 한다.[2][3] 그 외에 구와바, 서양솜다리에도 보인다.[3] 뱅크시아속의 솜털은 나선형으로 감긴다.[3] 또한, 이와 유사한 구조로 안에 공기를 포함하고, 씨앗이나 열매의 산포에 사용되는 것은 '''산포모'''(distributing hair영어)라고 한다.[3]
난초과의 막시라리아나 온시디움에 보이는 꽃잎에 나는 털은 '''식모'''(feeding hair영어)라고 하며, 단백질이나 지방을 저장하고 있다.[2] 세포막은 기부 외 대부분이 얇고, 곤충의 식용으로 쓰이며, 밀선처럼 벌레를 모으는 데 작용한다.[2]
세포막에 규산이나 탄산칼슘을 축적해 단단한 것을 '''강모'''(bristle영어)라고 한다.[2][3] 팽나무 잎에 보이는 강모는 물건을 갈고 닦는 데 사용되었다.[2][3] 가지의 '''가시털'''도 강모의 일종이다.[3]
'''자모'''(stinging hair영어)는 끝이 뾰족한 구조를 가지고 있으며, 개여뀌나 쐐기풀 등이 가진 강모의 일종이다.[9] 세포벽이 특히 비대해져 견고해졌으며, 가시털이라고도 한다.[9] 쐐기풀의 자모는 끝이 가늘어진 큰 세포로, 기부는 다른 표피 세포군이 초상으로 된 것에 묻혀 있다.[2] 자모의 세포벽은 탄산칼슘을 저장해 단단해지고(석회화), 선단부는 둥글어져 규산이 쌓여 있다.[2] 선단부 바로 아래에는 잘록한 부분이 있으며, 자모에 닿으면 이 잘록한 부분에서 부러져 찔러 내용물이 튀어나와 통증을 준다.[2] 내용물에는 개미산 나트륨, 아세틸콜린, 히스타민이 포함되어 있다.[2] 꼭두서니속이나 개여뀌속이 가진 갈고리도 자모의 일종이다.[9]
아이스 플랜트에서는, 1개의 표피 세포가 부풀어 커져, 물을 저장하는 털 모양 돌기가 된다.[3] 이것을 '''낭상모'''(bladder hair영어) 또는 EBC (epidermal bladder cells영어)라고 부른다.[27] 표피에 보이는 낭상모의 존재는 수빙화과의 공유 파생 형질로 생각되고 있다.[28]
2. 2. 다세포 털
여러 세포로 이루어진 털을 '''다세포모'''(多細胞毛)라고 부른다[1]。 다세포모에는, 자주달개비 (학명: Tradescantia ohiensis)의 수술 털처럼 단순히 세포가 1열로 늘어선 것과 분지된 것이 있다[1]。 원래는 1개의 표피 세포에서 시작되지만, 세포 분열을 반복하여 많은 세포로 구성되게 된다[1]。'''성상모'''(星狀毛, stellate hair)는 다세포성이며, 여러 개의 세포가 펼쳐져 동일 평면에 배열되어 별 모양이 된 것을 가리킨다[1]。 가지(학명: Solanum melongena)나 병꽃나무 (학명: Deutzia crenata) 등의 잎에 분포한다[1]。 성상모에서는 펼쳐지는 세포 수는 종마다 다르다[1]。 물푸레나무가 갖는 2개로만 구성된 털은 '''자침모'''(磁針毛, T-shaped hair)라고 불린다[1]。 보리수나무나 올리브 (학명: Olea europaea)가 갖는, 자루를 가지고 다수가 우산처럼 배열된 성상모는 '''방패모'''(楯狀毛, peltate hair) 또는 '''인모'''(鱗毛, scaly hair), '''훈장모'''(勲章毛)라고 부른다[1]。 인모는 어린 모양의 평평한 구조를 가지고 있으며, 일반적으로 짧은 자루가 있다[1]。 스나지구미 (학명: Hippophae rhamnoides)의 인모는 발생 과정에 대한 자세한 관찰이 이루어지고 있다[1]。 표피 세포의 일부가 시원 세포가 되어, 그것이 차례로 융기하여, 차례로 층상 분열을 하여 우산 모양 부분을 전개하고, 그 하부의 세포에서 자루부가 만들어진다[1]。 반대로 보리수나무속 (학명: Elaegnus)의 과피에 생기는 것에서는, 표피 세포 중의 방사상으로 배열된 세포 중 중앙에 있는 몇 개의 세포가 공동으로 시원 세포가 되어, 차례로 융기하여 50um 정도가 된다[1]。 융기부의 정단 세포가 후에 인모의 자루가 된다[1]。 그리고 융기부의 선단에 2-3개의 세포 분열이 일어나, 표피 세포층의 면에 평행하게, 중심부로부터 방사상으로 분리되어, 가늘고 긴 설상 변의 형태가 되어 인모가 완성된다[1]。 보리수나무속의 잎 뒷면의 인모는 종을 식별하는 분류 형질이 된다[1]。
2. 3. 갈고리털 (hooked hair)
갈고리 모양으로 구부러져 기질에 걸리는 털로, 식물체를 지탱하는 역할을 한다. 머위, 홉, 털별꽃아재비 등에서 발견되는 단세포성 갈고리털과, 강낭콩, 털별꽃 등에서 발견되는 다세포성 갈고리털이 있다.[2] 털별꽃아재비나 가새풀과 같이 갈고리털을 가진 식물은 줄기나 잎자루에 굽은 갈고리가 빽빽하게 나서 서로 걸리면서 올라간다.[3]
2. 4. 흡수모 (absorbtive hair)
absorbtive hair영어는 공기 중에서 수분을 흡수하는 기능을 하는 털이다.[1] 키다치루리소는 단세포 흡수모를 가지지만, 큰잎꿩의다리는 다세포 흡수모를 가진다.[1] 파인애플과 붉은 파인애플의 다세포성 흡수모는 방패 모양이며, 표피 속으로 깊숙이 파고 들어가 있다.[1]2. 5. 감각모 (sensitive hair)
感覚毛|간카쿠모|감각모일본어(sensitive hair영어) 또는 感触毛|간쇼쿠모|감촉모일본어는 물체가 닿으면 움직이는 털로, 감각 기관의 일종이다.[1]수레국화의 감각모는 단세포 돌기이지만, 벌레잡이풀의 감각모는 다세포로 복잡한 구조를 가진다.[1] 벌레잡이풀의 감각모는 기부에 짧은 세포가 있고, 그 위에 길고 두꺼운 2~3개의 세포, 그 위에 관절 구조를 이루는 짧은 세포가 부착되어 있으며, 그 위에는 막이 약간 두껍고 긴 세포가 분포하는 구조이다.[1] 물체가 털 끝에 닿으면 관절의 2개 세포가 신축하여 구부러지거나 늘어난다.[1]感触突起|간쇼쿠톳키|감촉돌기일본어(tactile papilla영어)는 감각모 중 단순한 표피 세포 돌기를 말한다.[1]마추리나 백년초(손바닥선인장속) 등의 화사에는 표피 세포 복부에 유두상의 감촉 돌기가 있으며, 곤충이 닿으면 수술 전체가 움직인다.[1]수레국화나 엉겅퀴속 식물에서는 인접 세포가 공동으로 하나의 감촉 돌기를 만든다.[1]
3. 털의 발생
털과 뿌리털은 모두 표피 세포에서 유래하며, 유사한 유전적 조절 메커니즘을 공유한다.[11] 털과 뿌리털 형성은 GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3), TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1) 등의 전사 인자에 의해 조절된다.[11] 이 유전자들은 잎 표피 세포에서 활성화되면 털 형성을 시작하게 한다.[11] GL1, GL3, TTG1은 주변 세포에서 털 형성을 억제하는 음성 조절자를 활성화하여 잎 표면의 털 간격을 조절한다.[12]
지베렐린산 (GA), 사이토키닌 (CK), 자스몬산 (JA) 등의 식물 호르몬(피토호르몬)도 털 형성에 관여한다.[14] GA는 GL1을 자극하여 털의 성장을 촉진한다.[14] 브라시노스테로이드, 에틸렌, 살리실산 등도 털 형성에 영향을 주는데, 이 물질들이 부족한 돌연변이 식물에서는 털 형성이 감소하거나 비정상적인 털이 형성된다.[14]
4. 털의 기능
털은 식물에게 다양한 이점을 제공한다.
- 물리적 방어: 털은 초식동물로부터 식물을 보호한다. 예를 들어, 쐐기풀의 자모(stinging hair)는 따끔거리는 털로, 접촉 시 통증을 유발하여 동물이 섭취하는 것을 막는다.[26]
- 화학적 방어: 털은 자극성 물질이나 독성 물질을 분비하여 초식동물을 쫓는다. 쐐기풀의 자모는 히스타민과 같은 독소를 분비하며,[26] 담배는 털에서 니코틴을 분비한다.
- 수분 조절: 털은 증산을 줄이거나, 공기 중의 수분을 흡수하여 식물의 수분 균형을 유지하도록 돕는다. 연꽃 잎의 융모는 연잎 효과를 통해 물방울을 튕겨내 잎이 젖지 않도록 하며, 흡수모는 공기 중의 수분을 흡수한다.
- 빛 조절: 털은 강한 햇빛을 반사하여 식물을 보호한다.
- 온도 조절: 털은 서리로부터 식물을 보호한다.
- 종자/포자 산포: 털은 바람이나 동물에 의해 종자나 포자가 퍼지는 것을 돕는다. 예를 들어, 민들레의 갓털은 바람을 타고 씨앗을 멀리 퍼뜨리고, 목화의 솜털은 바람에 의한 종자 산포를 가능하게 한다.[10]
- 물질 분비: 털은 테르페노이드,[6] 페닐프로파노이드,[7] 플라보노이드, 메틸 케톤, 아실슈가[8] 등 다양한 대사 산물을 분비한다.
비샘털 털은 물 손실, 극한 온도, UV 방사선과 같은 다양한 무생물 스트레스 요인과 병원체 또는 초식 동물 공격과 같은 생물학적 위협에 대한 구조적 보호 기능을 한다.[9]
예를 들어, 모델 식물인 ''Cistus salviifolius''는 지중해 연안을 따라 고광도 스트레스와 열악한 토양 조건의 지역에서 발견된다. 이 식물은 방사선 흡수와 식물 건조에 모두 영향을 미치는 폴리페놀을 합성하고 저장할 수 있는 비샘털, 별 모양 및 수상 털을 가지고 있다. 또한 이 털에는 UV-B를 흡수할 수 있는 아세틸화 플라보노이드와 UV-A의 더 긴 파장을 흡수하는 비아세틸화 플라보노이드가 포함되어 있다. 비샘털 털에서 플라보노이드의 유일한 알려진 역할은 식물을 보호하기 위해 가장 짧은 파장을 차단하는 것이며, 이는 샘털 털에서의 역할과 다르다.[4]
5. 선모 (glandular hair)
선모(腺毛, glandular hair영어)는 식물 표피에서 유래한 털 모양의 구조물(모상 돌기)로, 점액, 정유, 소화 효소 등 다양한 물질을 분비하는 특수한 털이다.[2] 분비 세포로 이루어진 단세포성일 수도 있고, 다세포성 분비 조직일 수도 있다.[3] 분비물은 휘발성 정유, 점액, 염분, 당분 등 다양하며,[8] 단순히 수분을 분비하는 배수 조직인 경우도 있다.[4] 활발하게 분비하는 선모 세포는 원형질과 분비물이 풍부하며, 세포벽과 큐티클층의 구멍 또는 파괴를 통해 분비된다.[5]
- 정유선(精油腺): 제라늄속 잎이나 줄기,[6] 꿀풀과 잎 등에서 볼 수 있는 선모로,[7] 휘발성 정유를 분비한다.
- 점액모(粘液毛): 점성이 높은 물질을 분비하는 선모로, 모치쓰쓰지 꽃받침,[2] 호박,[3] 트라데스칸티아 등 피자식물의 꽃가지에서 볼 수 있다.
- 소화선모(消化腺毛): 식충식물의 포충엽에서 볼 수 있으며, 단백질 분해 효소를 포함한 액을 분비한다. 끈끈이주걱과 파리지옥풀에서 볼 수 있다.[4]
- 배수모(排水毛): 콩과 식물에 있는 배수 조직으로, 털 모양, 머리 모양, 인편 모양을 띤다.
- 밀모: 잠두의 탁엽에 있는 밀선으로, 설탕이나 고무질을 분비한다.
- 밀선(蜜腺): 피자식물이 가지고 있는 분비선으로, 당의 점도가 높고 끈적한 "꿀"을 분비한다. 꽃뿐만 아니라 잎, 줄기 등 영양 기관에서도 볼 수 있으며, 특히 영양 기관에 있는 밀선은 화외밀선(花外蜜腺)이라고 한다.
6. 모상체 (emergence)
모상체(emergence영어)는 표피뿐만 아니라 피하 조직까지 관여하는 식물체 표면의 돌기 구조이다. 끈끈이주걱의 선모, 장미(Rosa), 나무딸기(Rubus), 청미래덩굴(Smilax china), 산초(Zanthoxylum piperitum)의 가시, 팬지(Viola tricolor)의 턱잎의 선 등이 모상체에 해당한다. 끈끈이주걱의 선모는 중심에 잎의 관다발과 연결된 소수의 도관 세포 및 가도관으로 구성된 목부가 있어, 자극을 감지하는 기능을 한다.
7. 고사리류의 털과 인편
고사리류의 털은 세포 열의 수에 따라 털과 인편으로 구분된다.[1][2]
7. 1. 고사리류의 털
고사리류의 털은 양치식물이 가진 털 모양 돌기 중 세포열이 1열인 것을 가리킨다.[1] 잎이나 줄기, 포자낭 등에서 볼 수 있으며, 단세포성과 다세포성이 있다.[1]고비과, 고란초과(예: 넉줄고사리, 비로드고란초)에는 단세포성의 성상모가 발견된다.[1] 산고비가 가진 털 모양 돌기도 성상모라고 불리지만, 다세포성이며 인편의 일종으로 간주된다.[1]
다세포모는 가는 세포가 세로로 연결되어 형성된다.[2] 잔고사리의 털은 다세포모로 이루어져 있다.[2] 다세포모 중 외부와 접하는 세포의 측벽이 반투명하고 얇은 반면, 세포 간의 격벽이 되는 세포벽이 두꺼워 털이 꺾이면 격벽 부분만 마디처럼 두드러지는 구조를 가진 것이 있는데, 이를 절모(節毛, articulate hair영어[3]) 또는 털고사리형 털이라고 부른다.[1] 절모는 나비고사리과, 고사리과의 일부, 고비과의 일부에서 볼 수 있다.[1] 고비과에서는 속을 정의하는 지표 형질이 된다.[1]
애기석위는 선모(glandular hair영어[3])를 가진다.[2]
7. 2. 인편 (scale)
인편(鱗片, ramentum, scale영어)은 고사리류의 근경, 우상엽의 엽병이나 우축 위에 생기는 표피 기원의 돌기이다.[1] 털 모양 돌기 중 세포가 2열 이상인 것을 가리키며, 평면적인 넓이를 갖는다.[2][3] '''인모'''(비늘털, scaly hair영어)라고도 한다.[4][5]인편은 단세포층의 얇은 부속물로, 색깔과 크기, 형태, 변두리의 돌기 상태 등이 종 및 속의 분류상 중요한 표징이 된다.[6][7] 변두리나 표면에 털이 있는 것도 있다.[8] 예를 들어, 고비고사리의 엽병에 생기는 인편은 선형을 하고 있는 데 반해, 참고사리의 엽병에서는 변두리가 갈라진 인편을 갖는다.[9]
많은 인편은 갈색을 띠지만, 고비고사리, 고사리, 실고사리의 인편은 어린 시기에는 반투명하고, 축에 약간 밀착한다.[10] 반대로 털고사리 등의 고사리속 인편에서는 엽병 기부의 것 일부가 검게 변하는 것이 있어, 종의 표징이 된다.[11] 인편 전체가 중심부에서 짙은 색을 띠고, 2색으로 나뉘는 것도 있다.[12] 인편의 색이 1색인 형질을 '''단색성''' (concolorous영어)이라고 하는 데 반해, 2색으로 이루어진 것을 '''2색성''' (bicolored영어)이라고 한다.[13]
일반적으로 기부에서 부착되는 것이 많지만, 면마과나 고비과에서는 방패 모양으로 붙는 것도 있다.[14] 넉줄고사리의 근경이나 넉줄고사리의 포자낭군의 인편은 '''방패인편''' (방패鱗片, peltate scale영어)이다.[15][16]
표면의 세포벽이 그다지 두껍지 않고, 격벽만이 두꺼워져 색소가 침착하면, 인편이 겉보기에는 격자 모양의 구조가 되며, 그러한 인편을 '''격자인편''' (clathrate scale영어)이라고 부른다.[17][18] 격자인편은 넉줄고사리과나 면마과에서 볼 수 있다.[19]
관중의 우축은 '''주머니인편''' (bullate scale영어)을 갖는다.[20][21]
8. 털의 분류학적 중요성
털의 종류, 유무, 위치는 식물 식별 및 식물 분류학에서 중요한 진단적 특징이다.[15] 법의학적 검사에서, 대마와 같은 식물은 털의 현미경적 검사를 통해 식별할 수 있다.[16][17] 털은 화석에서 보존된 채 발견되는 경우는 드물지만, 털 기저부는 정기적으로 발견되며, 경우에 따라 세포 구조가 식별에 중요하다.
애기장대의 털은 공중, 표피, 단세포, 관 모양 구조로 분류된다.[18]
9. 털과 분자생물학
모델 식물인 ''애기장대''에서 털 형성은 GLABROUS1 단백질에 의해 시작된다.[19] 해당 유전자의 유전자 녹아웃은 털이 없는 식물을 만든다. 이 표현형은 이미 유전자 편집 실험에 사용되었으며, CRISPR/Cas9와 같은 유전자 편집 방법을 개선하기 위한 식물 연구의 시각적 표지로서 유용할 수 있다.[20] 털은 또한 식물에서 세포 분화 및 패턴 형성을 위한 모델 역할을 한다.[21]
털과 뿌리털의 패턴 유전적 조절은 유사한 조절 메커니즘을 공유한다. 두 과정 모두 표피 돌기의 시작과 발달을 제어하는 관련 전사 인자의 핵심을 포함한다. 특정 단백질 전사 인자(GLABRA1 (GL1), GLABRA3 (GL3) 및 TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1)로 명명됨)를 암호화하는 유전자의 활성화는 털 또는 뿌리털을 생성하는 세포 운명의 주요 조절자이다.[11] 이 유전자가 잎 표피 세포에서 활성화되면 해당 세포 내에서 털 형성이 시작된다. GL1, GL3 및 TTG1은 또한 인접 세포에서 털 형성을 억제하는 역할을 하는 음성 조절자를 활성화한다. 이 시스템은 잎 표면의 털 간격을 제어한다. 털이 발달하면 분열하거나 분기할 수 있다.[12]
''애기장대''의 발달 경로는 R2R3 MYB, basic helix-loop-helix, 및 WD40 반복의 세 가지 전사 인자에 의해 조절된다. 세 그룹의 TF는 삼량체 복합체(MBW)를 형성하고 하위 제품의 발현을 활성화하여 털 형성을 활성화한다. 그러나 MYB만 음성 복합체를 형성하여 억제제 역할을 한다.[14]
10. 털의 활용
강낭콩 잎의 털은 빈대를 잡는 데 사용되었다. 동유럽에서 강낭콩 잎의 털은 곤충의 발(부절)을 찔러 빈대를 잡았다.[22]
유럽 털방아벌(''Anthidium manicatum'')은 둥지를 만들 때 식물에서 털을 긁어내어 둥지 구멍의 안감으로 사용한다.[23]
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