사슴영양
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1. 개요
사슴영양은 소과에 속하는 포유류로, '하테비스트'라고도 불리며, 사슴과 유사하다고 여겨져 네덜란드어 'hertebeest'에서 유래된 이름이다. 사슴영양속(Alcelaphus)에는 8개의 아종이 있으며, 부발하테비스트는 멸종되었고, 붉은하테비스트, 코크하테비스트, 렐웰하테비스트, 리히텐슈타인하테비스트, 서부하테비스트, 스웨인하테비스트, 토라하테비스트가 존재한다. 이들은 다양한 서식지에 적응하여 살아가며, 아종 간 잡종도 나타난다. 사슴영양은 뿔, 체색, 형태적 특징을 가지며, 무리 생활을 하고, 포식자로부터의 방어, 영역 표시, 번식 등에서 뿔을 사용한다. 서식지 파괴, 사냥, 가축과의 경쟁 등으로 인해 일부 아종은 멸종 위기에 놓여 있다.
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| 사슴영양 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 이름 | 하테비스트 |
| 영어 이름 | Hartebeest |
| 학명 | Alcelaphus buselaphus |
| 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 포유강 |
| 목 | 우제목/경우제목 |
| 과 | 소과 |
| 아과 | 영양아과 |
| 족 | 하테비스트족 |
| 속 | 하테비스트속 (Alcelaphus) |
| 아종 | |
| 목록 | † A. b. buselaphus A. b. cokii A. b. lelwel A. b. major A. b. swaynei A. b. tora A. b. caama A. b. lichtensteinii |
| 형태 | |
| 크기 | 약 1m (어깨높이) |
| 몸길이 | 200 ~ 250 cm |
| 무게 | 100 ~ 200 kg |
| 뿔 길이 | 45 ~ 70 cm |
| 분포 및 서식지 | |
| 서식지 | 초원 |
| 최대 서식 고도 | 4000m |
| 상태 | |
| IUCN 적색 목록 | LC (최소 관심) |
| IUCN 평가 그룹 | IUCN SSC Antelope Specialist Group |
| 이미지 | |
 | |
| 추가 정보 | |
| 이전 학명 | Antilope bubalis Antilope buselaphus |
2. 어원
"하테비스트"라는 일반 명칭은 "사슴 짐승"을 의미하는 네덜란드어 단어 hertebeestnld에서 유래했을 가능성이 있다.[3][4] 이 이름은 초기 네덜란드 케이프 식민지의 네덜란드인들이 사슴영양의 외형이 사슴과 비슷하다고 생각했기 때문에 붙여졌다.[5] 남아프리카 문헌에서 "하테비스트"라는 단어가 처음으로 등장한 기록은 1660년 네덜란드 식민 행정관 얀 반 리베크의 일기 Daghregisternld에서 찾아볼 수 있다. 그는 Meester Pieter ein hart-beest geschooten haddenld (마스터 피터 [반 메르호프]가 하테비스트 한 마리를 쐈다)라고 기록했다.[6] 하테비스트를 부르는 또 다른 이름으로는 스와힐리어 단어인 kongoniswa가 있다.[34][7] kongoniswa는 특히 하테비스트의 여러 아종 중 하나인 코크하테비스트를 지칭할 때 자주 사용된다.[8]
사슴영양의 학명은 ''Alcelaphus buselaphus''이며, 1766년 독일의 동물학자 페터 시몬 팔라스가 처음으로 기재했다. 소과 알셀라푸스족(Alcelaphini)의 ''Alcelaphus'' 속에 속한다.[9]
3. 분류
한때 리히텐슈타인사슴영양을 별도의 속(''Sigmoceros'')으로 분류하려는 시도가 있었으나,[10][33] 두개골 형태 분석[11] 및 미토콘드리아 DNA 분석 결과[14] 등을 통해 ''Alcelaphus'' 속의 일원으로 보는 것이 타당하다는 결론이 내려졌다.[12][13] 미토콘드리아 DNA 분석은 알셀라푸스족(Alcelaphini)이 단계통군이며, ''Alcelaphus'' 속과 다말리스쿠스(''Damaliscus'') 속이 유전적, 형태적으로 가깝다는 것을 보여주었다.[14]
''Alcelaphus'' 속은 약 440만 년 전 동아프리카에서 기원한 것으로 추정되며[32], 이후 아프리카 사바나 전역으로 빠르게 퍼져나가면서 기존의 다른 영양 형태들을 대체했다. 약 50만 년 전에는 적도를 기준으로 북쪽과 남쪽의 두 계통으로 나뉘었고, 약 40만 년 전에는 기후 변화로 인한 서식지 변화에 따라 북쪽 계통이 다시 동쪽과 서쪽으로 분화했다. 이러한 분화 과정은 기후 변화와 밀접한 관련이 있는 것으로 보이며, 동아프리카의 생물 피난처에서 여러 차례의 분산이 있었던 것으로 해석된다. 이는 사슴영양뿐만 아니라 다른 아프리카 사바나 포유류의 진화 역사를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.[33]
가장 오래된 사슴영양 화석은 약 70만 년 전의 것으로[34], 남아프리카 공화국의 여러 지역[35]과 잠비아, 이스라엘 등지에서 발견되었다.[36] 과거 레반트 지역에도 사슴영양이 서식했으나, 이집트에서의 사냥 등으로 인해 아프리카 본토 개체군과의 연결이 끊기고 결국 지역적으로 멸종한 것으로 보인다.[36]
사슴영양의 아종 분류에 대해서는 여러 견해가 있으며, 일부 아종을 독립된 종으로 간주하기도 한다.[86]
3. 1. 아종
총 8개의 아종이 확인되었으나, 이 중 붉은하테비스트(''A. b. caama'')와 리히텐슈타인하테비스트(''A. b. lichtensteinii'')는 때때로 독립된 종으로 간주되기도 한다. 1999년 코펜하겐 대학교의 P. Arctander 등이 수행한 미토콘드리아 DNA의 제어 영역 연구에 따르면, 이 두 아종은 ''A. buselaphus'' 내에서 하나의 계통군을 형성하며, 이들을 별개의 종으로 인정할 경우 ''A. buselaphus''가 측계통군이 되는 문제가 발생한다. 이 연구에서는 ''A. b. major''가 가장 먼저 분기되었고, 이후 ''caama''/''lichtensteinii'' 계통과 나머지 현존 아종 그룹으로 나뉘었다고 보았다.[15] 반면, 2001년 Øystein Flagstad 등이 D-루프 및 사이토크롬 b 분석을 기반으로 한 계통 발생학 연구에서는 ''A. b. caama''와 ''A. lichtensteinii''의 남부 계통이 가장 먼저 분기되었다고 결론지었다.[33]
두개골 구조 분석은 크게 세 가지 분류를 지지한다: ''A. b. buselaphus'' 그룹 (명명 아종으로, ''A. b. major'' 포함), ''A. b. tora'' 그룹 (''A. b. cokii'' 및 ''A. b. swaynei'' 포함), 그리고 ''A. b. lelwel'' 그룹.[9] 사이토크롬 b 및 D-루프 서열 데이터 분석 결과, ''A. b. lelwel''과 ''A. b. tora'' 그룹 간의 뚜렷한 친화성이 나타나기도 했다.[16]
논란의 여지가 있는 두 아종을 포함한 8개의 아종은 다음과 같다.[1][17]
| 아종 | 학명 | 주요 분포 지역 | 비고 |
|---|---|---|---|
| † 부발하테비스트 (북부하테비스트) | A. b. buselaphus | 북아프리카 (모로코 ~ 이집트) | 1920년대 멸종.[21] 국제 자연 보전 연맹(IUCN)이 1994년 멸종 선언.[18][19] |
| 붉은하테비스트 (케이프하테비스트) | A. b. caama | 남부 앙골라, 나미비아, 보츠와나, 남아프리카 공화국 (노던케이프 등) | 과거 분포 지역 일부에서 사라졌으나, 재도입 노력 중. 개체 수 증가 추세.[21][20] 레소토에서는 멸종, 에스와티니, 짐바브웨에 재도입.[80] |
| 코크하테비스트 (콩고니) | A. b. cokii | 케냐, 북부 탄자니아 | 해당 지역 고유종.[21] |
| 렐웰하테비스트 | A. b. lelwel | 콩고 민주 공화국 북부/북동부, 남수단, 수단 남동부/남서부, 탄자니아 북서부, 에티오피아, 카메룬, 차드, 중앙아프리카 공화국, 베냉 | 1980년대 이후 개체 수 급감, 대부분 보호 구역 내 서식.[22] 케냐에서는 멸종.[80] |
| 리히텐슈타인하테비스트 | A. b. lichtensteinii | 동아프리카 및 남아프리카의 미옴보 숲 (앙골라, 콩고 민주 공화국, 말라위, 모잠비크, 탄자니아, 잠비아, 짐바브웨) | 부룬디에서는 멸종.[73][80] 분류학적 위치 불확실, 독립된 콘지하테비스트(Sigmoceros lichtensteinii)로 분류되기도 함.[82][86][87] |
| 서부하테비스트 | A. b. major | 서아프리카 (말리, 니제르, 세네갈, 기니비사우, 기니, 코트디부아르, 가나, 나이지리아, 차드 남서부, 카메룬, 중앙아프리카 공화국 서부, 베냉, 토고, 부르키나파소) | 과거보다 개체 수 감소, 주로 보호 구역에 분포. 감비아에서는 멸종 추정.[21] |
| 스웨인하테비스트 (소말리하테비스트) | A. b. swaynei | 에티오피아 남부 그레이트 리프트 밸리 | 소말리아에서는 우역, 불법 포획, 가축 과다 방목으로 1930년대 멸종.[21] 멸종위기종, 개체 수 1,500마리 미만으로 감소 추세.[24][25] |
| 토라하테비스트 | A. b. tora | 에티오피아 북서부, 에리트레아 서부/남서부, 수단 | 현 상태 불분명, 멸종 가능성 있음.[47][21] |
사슴영양은 현재 앙골라, 우간다, 에티오피아, 가나, 카메룬, 기니, 기니비사우, 케냐, 코트디부아르, 콩고 민주 공화국, 잠비아, 짐바브웨, 세네갈, 탄자니아, 토고, 차드, 중앙아프리카 공화국, 나이지리아, 나미비아, 니제르, 부르키나파소, 베냉, 보츠와나, 말리, 남아프리카 공화국, 남수단 등지에 분포한다.[80]
에리트레아에서는 멸종된 것으로 여겨지며, 알제리, 이스라엘, 이집트, 감비아, 소말리아, 튀니지, 부룬디, 모로코, 요르단, 레소토에서는 완전히 멸종했다.[80] 일부 학자들은 각 아종을 독립된 종으로 간주하기도 한다.[86]
3. 2. 잡종
하트비스트의 이배수체 염색체 수는 40개이다. 잡종은 일반적으로 두 아종의 서식지가 겹치는 지역에서 보고된다.[34] 레르웰하트비스트와 토라하트비스트 간의 잡종은 수단 동부와 에티오피아 서부, 블루 나일에서 남쪽으로 약 북위 9°까지 지역에서 보고되었다.[42] 한 연구에 따르면 붉은하트비스트와 블레스복(''Damaliscus pygargus'')의 수컷 잡종은 불임인 것으로 밝혀졌다. 잡종의 불임은 감수 분열 동안의 분리의 어려움과 관련이 있었으며, 이는 무정자증과 정세관 내의 적은 수의 생식 세포로 나타났다.[26]
아종 간에는 세 가지 명확한 잡종이 있다.
- ''Alcelaphus lelwel x cokii'': 케냐 고지대 하트비스트 또는 라이키피아 하트비스트로 알려져 있다. 레르웰하트비스트와 코크스하트비스트의 교배종이다.[30] 이 잡종은 코크스하트비스트보다 색깔이 더 밝고 크다. 밝은 황갈색이며 윗부분은 붉은 황갈색이고 머리는 코크스하트비스트보다 길다. 암수 모두 뿔이 있으며, 이는 부모의 뿔보다 더 무겁고 길다. 과거에는 빅토리아 호와 케냐 산 사이의 케냐 서부 고지대 전역에 분포했지만, 현재는 람베 계곡(케냐 남서부)과 라이키피아 및 케냐 중서부 인근 지역으로 제한된 것으로 여겨진다.[27][28]
- 잭슨하트비스트는 명확한 분류학적 지위가 없다. 위와 마찬가지로 레르웰하트비스트와 코크스하트비스트의 잡종으로 간주되며 유사한 분포를 보인다. ''아프리카 영양 데이터베이스''(1998)는 이를 레르웰하트비스트와 동의어로 간주한다.[21] 바링고 호에서 케냐 산까지 잭슨하트비스트는 레르웰하트비스트와 상당히 유사하지만, 빅토리아 호에서 리프트 밸리 남부까지는 코크스하트비스트와 더 유사한 경향이 있다.[29]
- ''Alcelaphus lelwel x swaynei'': 여행가이자 사냥꾼인 아서 헨리 노이만의 이름을 따서 노이만하트비스트로도 알려져 있다.[29] 이는 레르웰하트비스트와 스웨인하트비스트의 교배종으로 간주된다.[30] 얼굴은 스웨인하트비스트보다 길다. 털의 색깔은 금빛 갈색이며, 아랫부분으로 갈수록 더 옅어진다. 턱에는 검은색이 약간 있고 꼬리는 검은 털 뭉치로 끝난다. 암수 모두 스웨인하트비스트보다 긴 뿔을 가지고 있다. 뿔은 스웨인하트비스트의 넓은 괄호 모양과 레르웰하트비스트의 좁은 "V"자 모양과 달리 넓은 "V"자 모양으로 자라며 뒤쪽과 약간 안쪽으로 굽는다. 에티오피아, 오모 강 동쪽 작은 지역과 투르카나 호 북쪽, 체우 바히르 호 북동쪽에서 차모 호 근처까지 분포한다.[31]
4. 형태
사슴영양은 크고, 특히 길쭉한 이마와 독특한 모양의 뿔을 가진 영양이다. 어깨 높이는 1m를 조금 넘으며[86], 머리와 몸통 길이는 보통 175cm 에서 245cm이다.[86] 몸무게는 100kg 에서 200kg 범위에 속한다.[37] 꼬리는 45cm 에서 70cm로 길며 끝에 검은 술이 달려 있다.[37][86] 사슴영양의 다른 눈에 띄는 특징으로는 긴 다리(종종 검은 반점이 있음), 짧은 목, 뾰족한 귀가 있다.[38] 한 연구에서는 사슴영양 종의 크기가 서식지의 생산성 및 강수량과 관련이 있다고 밝혔다.[39] 등은 어깨에서 허리로 갈수록 기울어져 있다.[86] 목과 턱의 털은 길게 자라지 않는다.[86]
머리는 가늘고 길며,[82] 눈 뒤쪽에는 뿔이 솟아나는 원통형 융기(각좌)가 있다.[86]
일반적으로 짧고 윤기가 흐르는 털은 아종에 따라 색상이 다양하다.[67] 미세한 질감의 털 길이는 약 25mm이다.[10] 사슴영양은 눈물샘(눈 근처의 샘)을 가지고 있는데, 코크사슴영양과 리히텐슈타인사슴영양에서는 검고 끈적한 액체를, 렐웰사슴영양에서는 무색 액체를 분비한다.[67]
- 서부사슴영양(''A. b. major''): 가장 큰 아종으로, 옅은 모래색 갈색 털을 가졌지만 다리 앞쪽은 더 어둡다. 눈 사이에 특징적인 흰색 선이 있다.[40]
- 붉은사슴영양(''A. b. caama''): 크기가 크며, 붉은 갈색 털에 검은 이마와 눈 사이의 밝은 띠가 대조를 이룬다. 턱, 목 뒤, 어깨, 엉덩이, 다리에 검은 반점이 있을 수 있으며, 옆구리와 아래 엉덩이의 넓은 흰색 반점과 뚜렷하게 구분된다.[41][46]
- 렐웰사슴영양(''A. b. lelwel''): 크기가 크며, 적갈색 털을 가졌다. 다리 앞쪽에 어두운 줄무늬가 있다.[42]
- 코크사슴영양(''A. b. cokii''): 중간 크기로, 다른 아종에 비해 이마가 짧고 꼬리가 길다. 상체는 붉은색에서 황갈색을 띠지만, 다리와 엉덩이는 비교적 밝다.[43]
- 리히텐슈타인사슴영양(''A. lichtensteinii''): 렐웰사슴영양처럼 다리 앞쪽에 어두운 줄무늬가 있으며 크기는 더 작다. 털은 적갈색이지만 옆구리는 더 밝은 황갈색이고 엉덩이는 흰색을 띤다.[44]
- 스웨인사슴영양(''A. b. swaynei''): 토라사슴영양보다 작지만, 두 아종 모두 이마가 짧고 외관이 비슷하다. 털은 진한 초콜릿색 갈색이며, 흰색 털끝으로 이루어진 미세한 흰 반점이 있다. 눈 아래 초콜릿색 띠를 제외하면 얼굴은 검고, 어깨와 다리 윗부분도 검다.[45]
- 토라사슴영양(''A. b. tora''): 몸 윗부분, 얼굴, 앞다리, 엉덩이가 어두운 적갈색을 띠지만, 뒷다리와 배는 황백색이다.[47][48]
모든 아종의 암수 모두 뿔이 있으며, 암컷의 뿔이 더 가늘다.[86] 뿔 길이는 45cm 에서 70cm에 달하며,[37] 기록된 가장 긴 뿔은 나미비아의 붉은사슴영양에서 측정된 74.9cm이다.[37] 뿔 모양은 아종마다 다르다. 앞에서 보면 알파벳 "U" 또는 "V"자 모양이고,[86] 옆에서 보면 알파벳 "S"자 모양이며, 끝부분을 제외하고 마디가 있다.[86]
- 서부사슴영양: 뿔이 두껍고 정면에서 U자 모양, 측면에서 Z자 모양으로 보인다. 처음에는 뒤로 자라다가 앞으로, 그리고 다시 날카롭게 뒤로 꺾인다.[40]
- 붉은사슴영양 및 렐웰사슴영양: 서부사슴영양과 유사하지만 정면에서 V자 모양으로 보인다.[42][41]
- 리히텐슈타인사슴영양: 두껍고 평행하며 고리 모양의 뿔을 가지며, 바닥이 평평하다. 다른 아종보다 뿔이 짧고, 위로 굽었다가 날카롭게 앞으로, 약 45° 각도로 안쪽으로 꺾인 후 마지막으로 뒤로 꺾인다.[44]
- 스웨인사슴영양: 뿔이 가늘고 괄호 모양이며, 위로 굽었다가 뒤로 굽는다.[45]
- 토라사슴영양: 뿔이 특히 가늘고 옆으로 퍼져 있으며, 다른 아종보다 더 많이 벌어져 있다.[48]
긴 얼굴, 큰 가슴, 급격하게 경사진 등은 사슴영양을 다른 영양과 구별시키는 특징이다.[3] 사슴영양은 사세비(속 ''Damaliscus'')와 길고 좁은 얼굴, 뿔 모양, 털의 질감과 색상, 꼬리 끝의 술 등 몇 가지 신체적 특징을 공유한다. 누는 사슴영양보다 더 전문화된 두개골과 뿔 특징을 가지고 있다.[67]
사슴영양은 성적 이형성을 나타내지만, 암수 모두 뿔이 있고 체중이 비슷하여 그 정도는 약하다. 성적 이형성의 정도는 아종에 따라 다르다. 예를 들어, 수컷은 스웨인사슴영양과 리히텐슈타인사슴영양 암컷보다 8% 더 무겁고, 붉은사슴영양 암컷보다는 23% 더 무겁다. 한 연구에서는 두개골 무게에서 가장 큰 이형성이 나타난다고 보고했다.[49] 다른 연구에서는 번식기 길이가 뿔이 자라는 뼈 구조인 경각(뿔심)의 높이와 두개골 무게의 이형성을 잘 예측하며, 뿔 둘레를 가장 잘 예측하는 인자라고 결론지었다.[50]
5. 생태
사슴영양은 주로 낮 동안 활동하며, 이른 아침과 늦은 오후에 풀을 뜯고 정오 무렵에는 그늘에서 휴식을 취한다. 군집생활을 하는 동물로, 보통 최대 300마리까지 무리를 이루지만, 풀이 풍부한 곳에서는 더 많은 수가 모이기도 한다. 1963년에는 보츠와나 세코마 판 인근 평원에서 10,000마리의 대규모 무리가 관찰된 기록도 있다.[67] 그러나 이동하는 무리는 결속력이 강하지 않아 자주 흩어지는 경향이 있다. 무리는 크게 네 그룹으로 나눌 수 있는데, 영역을 가진 성체 수컷, 영역이 없는 성체 수컷, 어린 수컷, 그리고 새끼와 함께 있는 암컷들이다. 암컷들은 5~12마리씩 그룹을 이루며, 이 안에는 최대 4세대에 걸친 어린 개체들이 포함될 수 있다. 암컷들은 무리 내에서 우위를 차지하기 위해 서로 싸우기도 하며,[37] 수컷과 암컷 사이의 다툼도 흔하게 발생한다.[34] 수컷은 3~4세가 되면 자신의 영역과 그곳의 암컷들을 차지하려 하며, 영역을 가진 수컷은 침입자에 맞서 자신의 영역을 적극적으로 방어한다.[49] 수컷은 배설물을 이용하여 자신의 영역 경계를 표시한다.[37]
사슴영양은 매우 경계심이 강하고 조심스러운 동물이며, 고도로 발달된 뇌를 가지고 있다.[51][52] 평소에는 온순하지만 위협을 느끼면 사나워질 수 있다. 먹이를 먹는 동안 무리 중 한 마리는 주변의 위험을 살피는데, 종종 더 멀리 보기 위해 흰개미 언덕 위에 서 있기도 한다. 위험이 감지되면 한 개체가 갑자기 달아나고, 전체 무리가 그 뒤를 따라 일렬로 도망친다.[37] 성체 사슴영양의 주요 포식자로는 사자, 표범, 하이에나, 아프리카들개 등이 있으며, 치타와 자칼은 주로 어린 개체를 노린다.[37] 악어 역시 사슴영양을 사냥할 수 있다.[53]
사슴영양의 길고 가는 다리는 탁 트인 서식지에서 빠르게 도망치는 데 유리하다. 공격을 받으면 강력한 뿔을 사용하여 포식자로부터 자신을 방어한다. 눈이 얼굴 높은 곳에 위치하여 풀을 뜯는 동안에도 주변을 계속 경계할 수 있다. 길쭉한 주둥이는 먹이가 부족한 환경에서도 최대한의 영양분을 섭취할 수 있도록 진화했다.[34] 뿔은 번식기에 수컷들이 우위를 차지하기 위해 싸울 때도 사용된다.[50] 수컷 간의 싸움에서 뿔이 부딪히는 소리는 수백 미터 밖에서도 들릴 정도로 크다.[34] 싸움은 머리를 흔들거나 특정 자세를 취하고, 똥 무더기에 배설하는 등의 과시 행동으로 시작된다. 이후 상대방에게 무릎을 꿇고 망치질하듯 돌진하여 뿔을 맞대고 씨름을 벌인다. 각 수컷은 상대의 머리를 옆으로 밀어내 뿔로 목이나 어깨를 찌르려고 시도한다.[49] 싸움이 심각해지는 경우는 드물지만, 간혹 치명적인 결과를 낳기도 한다.[67]
사슴영양은 사세비처럼 조용한 꽥꽥거림이나 으르렁거리는 소리를 낸다. 어린 개체는 성체보다 더 큰 소리를 내는 경향이 있으며, 위협을 느끼거나 쫓길 때 꽥꽥거리는 소리를 낸다.[37] 배설 행위는 후각적, 시각적 과시 수단으로도 사용된다.[67] 무리는 대체로 한 곳에 머무르는 정착 생활을 하며, 자연재해와 같은 특별한 상황에서만 이동하는 경향이 있다.[54] 사슴영양은 알세라피니 아과(누, 사세비 포함) 중에서 이동성이 가장 적으며, 물 섭취량과 신진대사율도 가장 낮다.[67]
여러 종류의 기생충이 사슴영양에서 발견되었다.[55][59] 이 기생충들은 사슴영양과 가젤 또는 누 사이를 오가며 감염을 일으키기도 한다.[56] 사슴영양은 ''Rhipicephalus evertsi'' 진드기와 ''Theileria'' 속 원충에 의해 테일러병에 걸릴 수 있다.[57] 사하라 사막 이남 지역에서는 ''Loewioestrus variolosus'', ''Gedoelstia cristata'', ''G. hassleri''와 같은 파리 유충이 흔한 기생충이다. 특히 뒤의 두 종은 뇌염과 같은 심각한 질병을 유발할 수 있다.[58] 그러나 기생충 감염이 항상 해로운 것은 아니어서, 잠비아에서 발견된 한 개체의 머리에서 252마리의 유충이 나왔지만 특별한 병원성은 나타나지 않은 사례도 있다.[59] 선충, 촌충, 양구흡충과 같은 기생충과 회충의 일종인 ''Setaria labiatopapillosa''도 사슴영양에서 분리되었다.[60][61] 1931년에는 나미비아 고바비스 지역의 붉은사슴영양에서 길고 가는 벌레 형태의 기생충이 발견되었는데, 이는 수집가 T. Meyer의 이름을 따 ''Longistrongylus meyeri''로 명명되었다.[62]
사슴영양은 주로 초식동물이며, 먹이의 대부분은 풀로 이루어져 있다.[63] 부르키나파소의 나징가 게임 랜치에서 진행된 연구에 따르면, 사슴영양의 두개골 구조는 섬유질이 많은 풀을 효율적으로 섭취하고 씹는 데 적합하다.[64] 다른 알세라피니 동물들에 비해 먹이 섭취량이 적은 편이다. 길고 좁은 주둥이는 짧은 풀의 잎을 먹거나 풀 줄기에서 잎집 부분을 갉아먹는 데 유리하다. 또한 키가 크고 늙은 풀에서도 영양가 있는 부분을 골라 먹을 수 있다. 이러한 적응력 덕분에 초식동물에게 힘든 시기인 건기에도 비교적 잘 먹이를 구할 수 있다.[34] 예를 들어, 로안 영양과 비교했을 때 사슴영양은 먹이가 부족한 시기에 다년생 풀의 드문 새싹을 찾아 씹는 능력이 더 뛰어나다.[64] 이러한 독특한 능력은 과거 사슴영양이 다른 초식동물보다 생존 경쟁에서 우위를 점하고 아프리카 전역에서 성공적으로 번성하는 데 기여했을 수 있다.[34]
풀은 일반적으로 사슴영양 식단의 최소 80%를 차지하며, 특히 우기인 10월에서 5월 사이에는 95% 이상을 풀에 의존한다. 우기가 시작될 때는 ''Jasminum kerstingii''라는 식물도 먹는다. 계절이 바뀌는 시기에는 주로 풀의 줄기 부분을 먹는다.[64] 한 연구 결과, 사슴영양은 토피나 누보다 섭취한 먹이를 소화하는 비율이 더 높았다.[65] 물이 부족한 지역에서는 멜론, 뿌리, 덩이줄기 등을 먹으며 수분을 보충하기도 한다.[67]
누, 얼룩말, 코크사슴영양의 풀 선택성을 비교한 연구에서는 사슴영양이 가장 까다로운 식성을 보였다. 세 동물 모두 ''Themeda triandra'' 풀을 ''Pennisetum mezianum''이나 ''Digitaria macroblephara''보다 선호했다. 건기에는 우기보다 더 다양한 종류의 풀을 먹는 경향을 보였다.[66]
5. 1. 서식지
사슴영양은 주로 건조한 사바나, 탁 트인 평원, 그리고 나무가 우거진 초원 지대에서 살아간다.[10] 비가 내린 후에는 더 건조한 지역으로 이동하는 경향이 있다. 다른 알세라피니 아과 동물들과 비교했을 때 숲이 우거진 환경에 대한 적응력이 더 높으며, 숲 가장자리에서도 자주 모습을 보인다.[63] 케냐 산에서는 해발고도 4000m 높이에서도 서식이 확인된 바 있다.[1]붉은사슴영양 아종의 경우 넓은 지역을 이동하는 것으로 알려져 있는데, 암컷의 행동권(생활 범위)은 1000km2 이상에 달하며, 수컷의 세력권(영역)은 약 200km2 정도이다.[68] 케냐의 나이로비 국립공원에 서식하는 암컷들은 개체별로 3.7km2 에서 5.5km2 정도의 행동권을 가지며, 이는 특정 암컷 무리와 반드시 연관되지는 않는다. 평균적인 암컷의 행동권은 수컷 20~30마리의 세력권을 포함할 만큼 넓다.[38]
사슴영양은 아프리카 대륙의 여러 국가에 분포한다.
'''분포 국가:'''[80]
- 앙골라
- 베냉
- 보츠와나
- 부르키나파소
- 카메룬
- 중앙아프리카 공화국
- 차드
- 콩고 민주 공화국
- 코트디부아르
- 에티오피아
- 가나
- 기니
- 기니비사우
- 케냐
- 말리
- 나미비아
- 니제르
- 나이지리아
- 세네갈
- 남아프리카 공화국
- 남수단
- 탄자니아
- 토고
- 우간다
- 잠비아
- 짐바브웨
'''멸종 또는 멸종 추정 지역:'''[80]
- 에리트레아 (멸종된 것으로 추정)
- 알제리 (멸종)
- 부룬디 (멸종)
- 이집트 (멸종)
- 감비아 (멸종)
- 이스라엘 (멸종)
- 요르단 (멸종)
- 레소토 (멸종)
- 모로코 (멸종)
- 소말리아 (멸종)
- 튀니지 (멸종)
5. 2. 번식
사슴영양의 짝짓기는 연중 가능하지만, 먹이의 양에 따라 한두 차례 집중되는 시기가 있다.[63] 수컷과 암컷 모두 1~2세가 되면 성적 성숙에 이른다. 번식 시기는 아종과 지역적 요인에 따라 차이가 있다.[10] 짝짓기는 주로 탁 트인 곳에서 이루어지며, 한 마리의 수컷이 자신의 영역을 지키는 가운데 진행된다.[63] 수컷들은 영역을 차지하기 위해 치열하게 싸우기도 한다.[49] 우위를 차지한 수컷은 암컷의 생식기 냄새를 맡고, 암컷이 발정 상태이면 따라다닌다. 발정기 암컷은 꼬리를 약간 들어 올려 짝짓기를 받아들일 준비가 되었음을 알리기도 하며,[67] 수컷은 암컷의 앞을 가로막으며 구애한다. 결국 암컷이 가만히 서면 수컷이 올라타 교미를 시도한다. 교미는 짧게 여러 번 반복되며, 때로는 1분 안에 두 번 이상 이루어지기도 한다.[67] 이 과정에서 다른 수컷이 접근하면 쫓아낸다.[37] 큰 무리에서는 암컷이 여러 수컷과 짝짓기를 하는 경우도 흔하다.[67]
임신 기간은 약 8~9개월이며,[86] 한 번에 약 9kg 무게의 새끼 한 마리를 낳는다. 출산은 주로 건기에 집중되며, 누처럼 평원에서 무리 지어 낳는 것과 달리 덤불 속에서 이루어진다.[67] 새끼는 태어난 직후부터 움직일 수 있지만, 보통 어미 근처의 트인 공간에 누워 지낸다.[30] 새끼는 4개월이 지나면 젖을 떼지만,[30] 어린 수컷은 다른 영양 종류보다 긴 2년 반 동안 어미 곁에 머무는 특징을 보인다.[67] 어린 수컷은 영역을 가진 성체 수컷의 공격을 받거나 좋은 먹이를 빼앗기기 때문에 사망률이 높은 편이다.[37] 사슴영양의 평균 수명은 12~15년이다.[63]
6. 인간과의 관계
사슴영양(하테비스트)은 눈에 잘 띄고 사냥하기 쉬워 인기 있는 사냥감이자 트로피 동물로 여겨진다.[37][63] 이집트의 그림과 금석문 증거에 따르면, 상부 구석기 시대의 이집트인들은 사슴영양을 사냥하고 길들이기도 했다. 당시 사슴영양은 중요한 육류 공급원이었지만,[78] 경제적 중요성은 가젤과 다른 사막 동물보다는 낮았다.[48] 그러나 신석기 시대부터는 사냥이 줄어들었으며, 현재 멸종된 고대 이집트 지역에서 이 시대의 사슴영양 유해는 드물게 발견된다.[78]
사슴영양의 사체 특성에 대한 연구에 따르면, 수컷 붉은 하테비스트의 평균 사체 무게는 79.3kg였고, 암컷은 56kg였다. 특히 Qua-Qua 지역에서 얻은 고기는 100g당 1.3g으로 가장 높은 지질 함량을 보였다. 개별 지방산, 아미노산, 미네랄 농도에서는 큰 차이가 발견되지 않았다. 이 연구는 사슴영양 고기가 건강에 좋은 식품으로 간주될 수 있다고 평가했는데, 이는 불포화 지방산 대 포화 지방산의 비율이 0.78로 권장 비율인 0.7보다 약간 높기 때문이다.[79]
그러나 무분별한 택지 개발에 따른 서식지 파괴, 식용 및 스포츠를 위한 사냥, 가축과의 먹이 경쟁 등으로 인해 사슴영양의 전체 개체 수는 감소하고 있다.[80] 각 아종의 보전 상태는 다음과 같다.
7. 보존 상태
각 영양 아종은 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에 의해 서로 다른 보존 상태로 분류된다. 전체 종으로서는 IUCN 적색 목록에서 관심 대상으로 평가받고 있다.[1] 하지만 여러 지역에서는 이미 자취를 감추었는데, 알제리, 이집트, 레소토, 리비아, 모로코, 소말리아, 튀니지에서는 멸종된 상태이다.[1]
아종별 보존 상태는 다음과 같다.
- '''부발영양''' (''A. b. buselaphus''): 1994년부터 멸종된 것으로 선언되었다.[18] 독일 탐험가 하인리히 바르트는 1857년 저술에서 유럽인들의 침입과 총기 사용이 개체 수 감소의 원인이라고 지적했다.[69] 19세기 후반에는 튀니지에서 사라졌으며,[70] 마지막 개체는 1925년 알제리 미수르에서 사살된 것으로 기록되었다.[71] 공식적으로는 1945년에서 1954년 사이에 멸종된 것으로 본다.[80]
- '''코크영양''' (''A. b. cokii''): 관심 대상 종으로 분류된다.[80] 서식지 파괴로 인해 큰 타격을 입었으며, 현재 약 42,000마리가 탄자니아의 마라 주, 세렝게티 국립공원, 타랑기레 국립공원과 케냐의 차보 이스트 국립공원 등지에 서식한다. 개체 수는 감소 추세에 있으며, 약 70%가 보호 구역 내에 살고 있다.[72]
- '''렐웰영양''' (''A. b. lelwel''): 멸종 위기 종이다.[80] 1980년대 285,000마리 이상이었던 개체 수가 급격히 감소하여 현재는 70,000마리 미만이 남았다.[22] 과거에는 중앙아프리카 공화국, 에티오피아, 콩고 민주 공화국 북부, 수단 남부 등에 널리 분포했다.[21] 현재 주요 서식지는 차드의 살라마트 지역과 자쿠마 국립공원이며, 특히 자쿠마 국립공원에서는 보호 노력 덕분에 개체 수가 증가하고 있다. 반면, 중앙아프리카 공화국의 마노보-군다 세인트 플로리스 국립공원, 바밍기-방고란 국립공원 및 생물권 보전 지역 등에서는 감소세가 이어지고 있다. 탄자니아의 루마니카 오루군두 야생동물 보호구역, 이반다 야생동물 보호구역과 우간다의 머치슨 폭포 국립공원에서도 발견된다.[21]
- '''리히텐슈타인영양''' (''A. b. lichtensteinii''): 관심 대상 종이다.[80] 탄자니아 남부 및 서부, 잠비아 등지의 야생 지역과 셀루스 야생동물 보호구역 같은 보호 구역에서 주로 서식한다.[73]
- '''붉은영양''' (카마영양, ''A. b. caama''): 관심 대상 종으로 분류되며,[80] 가장 널리 분포하는 아종이다. 보호 구역 설정과 사유지 재도입 노력으로 개체 수가 증가하는 추세에 있다.[80] 하지만 20세기 이후 레소토에서는 멸종되었다.[21] 2008년 기준 추정 개체 수는 130,000마리 이상이며,[20] 대부분 남아프리카 지역에 서식한다.[68] 나미비아의 에토샤 국립공원에 가장 많은 수가 있으며, 에스와티니의 말롤로자 자연 보호구역에도 성공적으로 재도입되어 번성하고 있다. 그러나 보츠와나 남서부에서는 개체 수가 급격히 감소했다.[21]
- '''토라영양''' (''A. b. tora''): 위급 종이다.[80] IUCN은 2008년 기준으로 성숙한 개체가 250마리 미만이라고 평가했다. 과도한 사냥과 농업 확장으로 인해 수단에서는 멸종했을 가능성이 높으며, 에리트레아와 에티오피아에 극소수가 남아있을 수 있다.[74] 딘더 국립공원 남동쪽에서 목격담이 전해지지만 확인되지 않았으며, 이 지역에서는 1960년대 이전에 사라졌다.[21] 2000년대 이후 확인된 사례가 없어 멸종 가능성도 제기된다.[80]
- '''스와인영양''' (''A. b. swaynei''): 멸종 위기 종이며,[80] 위급 단계에 근접한 상태였다. 2008년 총 개체 수는 600마리 미만(성체 250마리)이었으나, 2021년에는 1,528마리로 다소 증가했다. 에티오피아의 센켈 야생동물 보호구역, 네치사르 국립공원, 아와시 국립공원, 메이즈 국립공원 등 4개 보호 구역에만 제한적으로 분포한다.[75] 특히 센켈 보호구역에서는 오로모족의 가축과의 경쟁에 직면해 있다.[24] 네치사르 국립공원에서는 가축 방목 증가, 불법 자원 채취, 서식지 손실 등이 주요 위협 요인으로 지목되었다.[76]
- '''서부영양''' (''A. b. major''): 취약 종이다.[80] 이전 준위협 상태[77]에서 위험도가 높아졌다. 말리 남서부, 니제르 남서부, 세네갈 남부, 감비아, 코트디부아르, 부르키나파소 등 과거 서식지의 대부분에서 사라졌다. 현재는 말리의 바핑 국립공원 및 일부 지역, 니제르의 타무 보호구역, 세네갈의 니오콜로-코바 국립공원, 코트디부아르의 코모에 국립공원, 부르키나파소의 디에풀라 숲과 나징가 게임 목장, 베냉의 펜자리 국립공원, 카메룬의 부바 니지다 국립공원, 베누에 국립공원, 파로 국립공원 등지에 소수의 개체군이 남아 있다.[21]
전반적으로 택지 개발에 따른 서식지 파괴, 식용 및 스포츠를 위한 사냥, 가축과의 먹이 경쟁 등이 사슴영양의 개체 수를 감소시키는 주요 원인으로 작용하고 있다.[80]
아래는 각 아종의 IUCN 적색 목록 등급 요약이다. (2017년 기준 정보 포함)[80]
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