산화적 인산화

3. 전자전달계

해당과정, 시트르산 회로, 지방산의 β 산화와 같은 많은 생화학적 이화작용들은 환원된 조효소인 NADH를 생성한다. NADH는 고에너지 전자를 가지고 있어서 산화될 때 많은 양의 에너지를 방출한다. 그러나 세포는 이 에너지를 한꺼번에 방출하지 않고, NADH에서 전자를 떼어내어 일련의 전자전달효소들을 통해 산소로 전달하며, 각 과정에서 소량의 에너지를 방출한다. 복합체 I~IV로 구성된 효소 집합은 전자전달계라고 불리며, 미토콘드리아 내막에 존재한다. 석신산도 전자전달계에서 산화되지만, 복합체 II를 통해 유입된다.

전자전달계는 양성자와 전자를 모두 운반하며, 전자를 전자 공여체에서 전자 수용체로 전달하고, H⁺(양성자)를 막을 가로질러 능동수송한다. 이 과정에는 가용성 전달 분자 및 단백질에 결합된 전달 분자가 모두 사용된다.

• 진핵생물의 전자전달계
• 원핵생물의 전자전달계
• 전자 및 양성자 전달 분자

3. 1. 진핵생물의 전자전달계

3. 1. 1. 복합체 I (NADH:유비퀴논 산화환원효소)

3. 1. 2. 복합체 II (석신산 탈수소효소)

3. 1. 3. 복합체 III (유비퀴논:사이토크롬 c 산화환원효소)

3. 1. 4. 복합체 IV (사이토크롬 c 산화효소)

3. 2. 원핵생물의 전자전달계

위의 표에서와 같이 대장균은 전자 공여체로 폼산, 수소, 젖산과 같은 환원제를 사용하고 전자 수용체로 질산, 다이메틸 설폭사이드(DMSO), 산소를 이용해 살아갈 수 있다.^[185] 산화제와 환원제 간의 표준환원전위 차가 클수록 반응할 때 더 많은 에너지가 방출된다. 이들 화합물들 중에서 석신산/푸마르산 쌍은 표준환원전위 값이 0에 가깝기 때문에 특이하다. 따라서 석신산은 산소와 같은 강한 산화제를 사용하여 푸마르산으로 산화될 수 있고, 푸마르산은 폼산과 같은 강한 환원제를 사용하여 석신산으로 환원될 수 있다. 이러한 대체 반응은 각각 석신산 탈수소효소 및 푸마르산 환원효소에 의해 촉매된다.^[187]

일부 원핵생물은 표준환원전위 차가 작은 산화환원 쌍을 사용한다. 예를 들어 니트로박터(''Nitrobacter'')와 같은 질화세균은 아질산을 질산으로 산화시켜 산소에 전자를 제공한다. 이 반응에서 방출되는 소량의 에너지는 H⁺(양성자)를 능동수송하고 ATP를 생성하기에 충분하지만, 동화작용에 사용하기 위한 NADH 또는 NADPH를 직접 생산하기에는 충분하지 않다.^[188] 이 문제는 아질산 산화환원효소를 사용하여 전자전달계의 일부를 역방향으로 진행시켜 복합체 I이 NADH를 생성하도록 하는 충분한 양성자 구동력을 생성함으로써 해결된다.^[189][190]

원핵생물은 환경 조건에 따라 생성되는 효소를 변화시킴으로써 전자 공여체와 전자 수용체의 사용을 조절한다.^[191] 다른 산화효소와 환원효소가 동일한 유비퀴논 풀을 사용하기 때문에 이러한 유연함이 가능하다. 이것은 일반적인 유비퀴놀 중간생성물에 의해 연결된 많은 효소들의 조합이 함께 작용할 수 있게 한다.^[186] 따라서 이러한 호흡 사슬은 효소를 쉽게 교체할 수 있는 시스템으로 모듈식 디자인을 갖고 있다.

이러한 대사에서의 다양성에 더하여 원핵생물은 동질효소를 가지고 있다. 예를 들어 대장균에서 산소를 전자 수용체로 사용하는 유비퀴놀 산화효소에는 두 가지 유형이 있다. 고도의 호기성 조건하에서 대장균은 전자당 2개의 H⁺(양성자)를 운반할 수 있는 산소에 더해 낮은 친화성을 갖는 산화효소를 사용한다. 그러나 산소량이 감소하면 전자당 하나의 H⁺(양성자)만을 전달하지만, 산소에 대해 높은 친화성을 갖는 산화효소로 전환한다.^[192]

3. 3. 전자 및 양성자 전달 분자

4. ATP 생성효소 (복합체 V)

ATP 생성효소(복합체 V)는 산화적 인산화 경로의 마지막 효소이다. 이 효소는 거의 모든 생물에서 발견되며, 원핵생물과 진핵생물 모두에서 동일한 방식으로 기능한다.^[67] ATP 생성효소는 막을 가로지르는 H⁺(양성자)의 농도 기울기에 저장된 에너지를 사용하여 ADP와 인산(P_i)로부터 ATP를 합성한다. ATP 하나를 합성하는 데 필요한 양성자 수는 3~4개로 추정되지만,^[68][69] 세포가 서로 다른 조건에 맞게 이 비율을 조절할 수 있다는 주장도 있다.^[70]

이 인산화 반응은 평형이며, 양성자 구동력을 변화시킴으로써 평형을 이동시킬 수 있다. 양성자 구동력이 없으면 ATP 생성효소 반응은 오른쪽에서 왼쪽으로 진행되어 ATP를 가수분해하고 기질에서 막을 가로질러 양성자를 펌핑한다. 그러나 양성자 구동력이 높으면 반응은 반대 방향으로 진행되어 양성자가 농도 기울기를 따라 흐르도록 하고 ADP를 ATP로 전환한다.^[67] 실제로 밀접하게 관련된 액포형 H+-ATPase에서는 가수분해 반응을 사용하여 양성자를 펌핑하고 ATP를 가수분해함으로써 세포 내 구획을 산성화한다.^[71]

일부 박테리아와 고균에서는 양성자의 이동이 아니라 세포막을 통한 나트륨 이온(Na⁺)의 이동에 의해 ATP 합성이 구동된다.^[78][79] ''메타노코쿠스''와 같은 고세균은 다른 박테리아 및 진핵생물 ATP 생성효소 서브유닛과 서열 유사성이 거의 없는 추가 단백질을 포함하는 A₁A_o 생성효소를 갖는데, 일부 종에서는 A₁A_o 형태의 효소가 특수한 나트륨 구동 ATP 생성효소일 가능성이 있지만,^[80] 모든 경우에 해당되는 것은 아니다.^[79]

4. 1. ATP 생성효소의 구조

4. 2. ATP 생성효소의 작동 방식

5. 활성산소

산소(O₂)는 강력한 산화제이므로 이상적인 최종 전자 수용체이다. 하지만 산소가 환원되는 과정에서 초과산화물(superoxide)이나 과산화물(peroxide)과 같이 반응성이 크고 위험한 활성 산소가 생성될 수 있다.^[207]

\begin{matrix}

\ce{O2 ->[\ce{e^-}] \underset{Superoxide}{O2^{\underline{\bullet}}} ->[\ce{e^-}] \underset{Peroxide}{O2^{2-}}}\\{}

\end{matrix}

이러한 활성산소와 그 반응 생성물(예: 하이드록실 라디칼)은 단백질을 산화시키고 DNA에 돌연변이를 유발하여 세포에 매우 해롭다. 이러한 세포 손상은 질병의 원인이 될 수 있으며, 노화의 원인 중 하나로 제시된다.^[208][209]

전자전달계에서는 소량의 초과산화물 및 과산화물이 생성되는데, 특히 복합체 III에서 유비퀴논의 환원이 중요하다. 미토콘드리아는 ATP 생산과 산화제 생성의 균형을 이루는 좁은 범위 내에서 막전위를 유지하도록 조절한다.^[212]

세포는 비타민 C, 비타민 E와 같은 항산화 비타민과 초과산화물 불균등화효소, 카탈레이스, 과산화효소와 같은 항산화 효소를 포함하는 수많은 항산화 시스템을 가지고 있어서 활성산소를 해독하여 세포 손상을 방지한다.^[207]

5. 1. 활성산소의 생성 및 제거

6. 저해제

산화적 인산화를 저해하는 몇 가지 약물과 독소가 알려져 있다. 이러한 독소 중 하나가 산화적 인산화 경로의 특정 효소를 저해하면, 연쇄 반응으로 인해 나머지 과정도 멈추게 된다. 예를 들어, 올리고마이신이 ATP 생성효소를 저해하면, H⁺(양성자)는 미토콘드리아 기질로 돌아갈 수 없게 된다.^[215] 그 결과 H⁺의 농도 기울기가 너무 강해져 펌프가 작동할 수 없게 된다. NADH는 더 이상 산화되지 못하고, NAD⁺ 농도가 낮아져 시트르산 회로도 멈춘다.

하지만 모든 산화적 인산화 저해제가 독소는 아니다. 갈색지방조직에는 짝풀림 단백질이라는 조절된 H⁺(양성자) 통로가 있어 호흡과 ATP 합성을 분리할 수 있다.^[220] 이렇게 짝풀린 호흡은 열을 발생시키며, 동면 동물에게서 체온 유지에 중요한 역할을 한다.^[221]

7. 역사

아서 하든이 1906년 발효에서 인산의 중요성을 발표하면서 산화적 인산화 연구가 시작되었지만, 처음에는 당인산만 관련있는 것으로 알려졌다.^[222] 1940년대 초 헤르만 칼카르(Herman Kalckar)가 당의 산화와 ATP 생성 간의 연관성을 확립했고,^[223] 1941년 프리츠 앨버트 리프먼은 에너지 전달에서 ATP의 핵심 역할을 확인했다.^[224] 1949년 모리스 프리드킨(Morris Friedkin)과 앨버트 L. 레닌저(Albert L. Lehninger)는 NADH가 시트르산 회로 및 ATP 합성과 같은 대사 경로와 연결됨을 증명했다.^[225] 1939년 소련의 볼로디미르 벨리체르(Volodymyr Belitser)가 산화적 인산화라는 용어를 만들었다.^[226][227]

이후 20년간 ATP 생성 메커니즘은 수수께끼였고, 과학자들은 산화와 인산화 반응을 연결하는 "고에너지 중간산물"을 찾았다.^[228] 1961년 피터 D. 미첼의 화학삼투설 발표로 이 수수께끼가 해결되었다.^[229] 처음에는 논란이 있었지만, 점차 받아들여져 미첼은 1978년 노벨 화학상을 수상했다.^[230][231] 이후 에프라임 랙커(Efraim Racker)의 ATP 생성효소 연구, 데이비드 E. 그린(David E. Green)의 전자전달계 복합체 연구 등 관련 효소 정제 및 특성 연구가 이어졌다.^[232] 폴 D. 보이어는 1973년 결합 변화 메커니즘, 1982년 회전 촉매 방식을 제안하여 ATP 생성효소 작동 메커니즘 이론을 제시했다.^[203][233] 이후 존 E. 워커가 산화적 인산화 관련 효소 구조를 연구했고, 워커와 보이어는 1997년 노벨 화학상을 수상했다.^[234]

8. 더 읽을거리

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• 슈나이더(Schneider ED), 세이건(Sagan D) 공저, 《차가움 속으로: 에너지 흐름, 열역학 및 생명》(Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics and Life), 초판, 시카고 대학교 출판부, 2006, ISBN 0-226-73937-6.
• 레인(Lane N), 《힘, 섹스, 자살: 미토콘드리아와 생명의 의미》(Power, Sex, Suicide: Mitochondria and the Meaning of Life), 초판, 옥스퍼드 대학교 출판부, 미국, 2006, ISBN 0-19-920564-7.
• 니콜스(Nicholls DG), 퍼거슨(Ferguson SJ) 공저, 《생체에너지학 3》(Bioenergetics 3), 초판, Academic Press, 2002, ISBN 0-12-518121-3.
• 헤이니(Haynie D), 《생물학적 열역학》(Biological Thermodynamics), 초판, 케임브리지 대학교 출판부, 2001, ISBN 0-521-79549-4.
• 라잔(Rajan SS), 《생체에너지학 개론》(Introduction to Bioenergetics), 초판, Anmol, 2003, ISBN 81-261-1364-2.
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• 와일리 ''생화학 개념''의 산화적 인산화 애니메이션 [http://www.wiley.com/legacy/college/boyer/0470003790/animations/electron_transport/electron_transport.htm].
• 일리노이 대학교 어바나-샴페인 안토니 크로프츠의 온라인 생물물리학 강의.
• 그레이엄 존슨의 ATP 생성효소 [https://www.youtube.com/watch?v=PjdPTY1wHdQ].
• PDB 분자 목록:
• ATP 생성효소.
• 사이토크롬 c.
• 사이토크롬 c 산화효소.
• 페르난두 페소아 대학교의 대화형 분자 모델:
• NADH 탈수소효소.
• 석신산 탈수소효소.
• 조효소 Q-사이토크롬 c 환원효소.
• 사이토크롬 c 산화효소.

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