방울뱀
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1. 개요
방울뱀은 '카스타네츠'를 의미하는 그리스어 '크로탈론'에서 유래된 이름으로, 꼬리 끝에 달린 방울을 흔들어 소리를 내는 특징을 가진 뱀이다. 아메리카 대륙에 주로 분포하며, 작은 동물들을 잡아먹고, 열 감지 구멍과 독니를 이용해 사냥한다. 방울뱀의 독은 용혈독으로, 조직 파괴와 응고 장애를 일으키며, 킹스네이크와 같은 포식자로부터 몸을 보호하기 위해 방어 자세를 취한다. 방울뱀은 동면을 하기도 하며, 인간에게 뱀 물림 사고의 주요 원인이 되기도 한다. 또한, 문화적으로 다양한 상징성을 가지며, 미국 독립 전쟁 시기에는 상징적인 동물로 사용되었다.
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| 방울뱀 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학계 분류 | 뱀아목 살무사과 살무사아과 |
| 속 | 방울뱀속(Crotalus) 꼬마방울뱀속(Sistrurus) |
| 특징 | |
| 길이 | 최대 m |
| 서식지 | 북미 |
| 독성 | 독사 |
| 기타 | 방울 소리 |
| 설명 | 방울뱀은 크로탈루스속과 시스트루루스속에 속하는 독사의 한 종류이다. |
2. 어원
학명 ''Crotalus''는 그리스어 κρόταλον|크로탈론grc에서 유래했으며, "카스타네츠"를 의미한다.[4] ''Sistrurus''라는 이름은 "꼬리 흔드는 소리"를 뜻하는 그리스어 Σείστρουρος|세이스트로우로스grc를 라틴어화한 형태이며, 고대 이집트의 악기인 시스트럼(일종의 흔들쇠)과 어원을 공유한다.[5]
방울뱀은 주로 쥐, 토끼, 다람쥐, 작은 새와 같은 작은 동물들을 잡아먹는다.[9] 먹이를 기다리거나 구멍에서 사냥한다.[10] 독이 있는 물림으로 먹이를 제압하며, 조임으로 죽이지는 않는다. 물린 먹이가 죽기 전에 도망치면, 냄새를 맡아 추적한다.[11] 쓰러진 먹이를 찾으면 주둥이로 쿡쿡 찔러보고, 혀를 낼름거리고, 후각을 이용하여 생명 징후를 확인한다. 먹이가 무력해지면, 머리부터 삼켜 소화하는데, 이는 날개와 다리가 관절에서 접히도록 하여 먹이의 둘레를 최소화하는 방식이다. 방울뱀의 위액은 매우 강력하여 살과 뼈를 소화할 수 있다. 최적의 소화는 뱀의 체온이 25°C~29°C 사이일 때 일어난다. 먹이가 작으면 계속 사냥을 하며, 먹이가 충분하면 몸을 둥글게 말고 휴식을 취할 안전하고 따뜻한 장소를 찾아 소화될 때까지 기다린다.
3. 생태
방울뱀은 수분을 유지하기 위해 매년 최소한 자기 체중만큼의 물을 섭취해야 한다.[1] 큰 물웅덩이에서는 머리를 물에 담그고 턱을 열고 닫아 물을 빨아들이며, 이슬이나 작은 물웅덩이에서는 모세관 현상이나 아랫턱을 납작하게 하여 물을 끌어들이는 방식으로 액체를 핥아 마신다.[1]
갓 태어난 방울뱀은 고양이, 까마귀, 까치, 도로주행자, 너구리, 주머니쥐, 스컹크, 코요테, 족제비, 휘프뱀, 킹스네이크, 능구렁이 등 다양한 포식자들에게 잡아먹힌다.[12] 소형 방울뱀과 새끼들은 딱따구리, 물총새, 솔개와 같은 작은 맹금류에게 자주 잡아먹힌다. ''Formica'' 속의 일부 개미 종들과 붉은불개미도 신생아를 포식하는 것으로 알려져 있다. 때때로 배고픈 성체 방울뱀은 신생아를 잡아먹기도 한다.
두 번째 해까지 생존하는 소수의 방울뱀은 코요테, 독수리, 매, 올빼미, 들돼지, 오소리, 인디고뱀, 킹스네이크 등 다양한 대형 포식자들에게 잡아먹힌다.
킹스네이크는 뱀과 다른 살무사의 독에 내성이 있는 뱀이며, 방울뱀은 이들의 자연 먹이에 포함된다. 방울뱀은 킹스네이크의 존재를 냄새로 감지한다.[13] 킹스네이크가 근처에 있으면 방울뱀은 머리를 땅에 낮게 유지하고, 몸을 흔들면서 등을 위로 구부려 킹스네이크를 향한 높이 솟은 코일을 형성하는 방어 자세를 취한다. 솟은 코일은 공격자를 공격하고 머리를 보호하는 데 사용된다.[14]
3. 1. 분포 및 서식지
방울뱀은 캐나다 남부에서 아르헨티나 중부까지 아메리카 대륙이 원산지이며, 대부분의 종은 건조한 지역에 서식한다.[6] 대부분의 종은 미국 남서부와 멕시코에 서식한다. 미시시피 강 동쪽에는 4종, 남아메리카에는 2종이 서식한다. 미국에서는 애리조나 주에 13종의 방울뱀이 서식하여 가장 많은 종류의 방울뱀이 서식하는 주이다.[7]
방울뱀은 육상 외온성 척추동물을 지탱할 수 있는 거의 모든 서식지 유형에서 발견되지만, 개별 종은 매우 특정한 서식지 요구 사항을 가질 수 있으며, 특정 식물 군락이 존재하거나 좁은 고도 범위 내에서 서식한다. 대부분의 종은 개방적이고 바위가 많은 지역 근처에 서식한다. 바위는 포식자로부터 은신처를 제공하고 풍부한 먹이(예: 바위 사이에 서식하는 설치류, 도마뱀, 곤충 등)와 개방된 일광욕 장소를 제공한다. 그러나 방울뱀은 초원, 습지, 사막, 숲을 포함한 다양한 다른 서식지에서도 발견될 수 있다. 방울뱀은 26°C~32°C의 온도 범위를 선호하지만, 영하의 온도에서도 생존할 수 있으며, -16°C의 온도에 짧게 노출된 후에도 회복되고, 3°C의 온도에서도 수일 동안 생존할 수 있다.
방울뱀의 가장 가능성 있는 조상 지역은 멕시코의 서시에라마드레 산맥 지역이다. 조상 지역의 가장 가능성 있는 식생 또는 서식지는 소나무-참나무 숲인 것으로 보인다.[8]
3. 2. 먹이
방울뱀은 주로 쥐, 쥐, 토끼, 다람쥐, 작은 새와 같은 작은 동물들을 잡아먹는다.[9] 먹이를 기다리거나 구멍에서 사냥한다.[10] 방울뱀의 방어 및 사냥 메커니즘은 생리학과 환경에 밀접하게 관련되어 있으며, 특히 환경 온도는 외온동물의 능력에 영향을 미칠 수 있다.[11] 먹이는 독이 있는 물림으로 빠르게 제압하며, 조임으로 죽이지는 않는다. 물린 먹이가 죽기 전에 도망치면, 방울뱀은 냄새를 맡아 추적할 수 있다.[11] 쓰러진 먹이를 찾으면 주둥이로 쿡쿡 찔러보고, 혀를 낼름거리고, 후각을 이용하여 생명 징후를 확인한다. 먹이가 무력해지면, 입에서 나는 냄새로 머리를 찾아 머리부터 삼키는데, 이는 날개와 다리가 관절에서 접히도록 하여 먹이의 둘레를 최소화하는 방식이다. 방울뱀의 위액은 매우 강력하여 살과 뼈를 소화할 수 있다. 최적의 소화는 뱀의 체온이 25°C~29°C 사이일 때 일어난다. 먹이가 작으면 방울뱀은 종종 계속 사냥을 하며, 먹이가 충분하면 몸을 둥글게 말고 휴식을 취할 안전하고 따뜻한 장소를 찾아 소화될 때까지 기다린다. 이러한 먹이 습성은 설치류 개체 수를 제한하여 농작물 피해를 방지하고 생태계를 안정시키는 중요한 생태적 역할을 한다.
3. 3. 수분 섭취
방울뱀은 수분을 유지하기 위해 매년 최소한 자기 체중만큼의 물을 섭취해야 한다고 여겨진다. 수분 공급 방식은 물을 어디에서 얻는지에 따라 다르다. 큰 물웅덩이(하천, 연못 등)에서는 머리를 물에 담그고 턱을 열고 닫아 물을 빨아들인다. 이슬이나 작은 물웅덩이에서는 모세관 현상이나 아랫턱을 납작하게 하여 물을 끌어들이는 방식으로 액체를 핥아 마신다.[1]
3. 4. 포식자
갓 태어난 방울뱀은 고양이, 까마귀류, 까치류, 도로주행자, 너구리류, 주머니쥐류, 스컹크류, 코요테류, 족제비류, 휘프뱀류, 킹스네이크류, 능구렁이류 등 다양한 종의 포식자들에게 잡아먹힌다.[12] 소형 방울뱀과 새끼들은 딱따구리류, 물총새류, 솔개류와 같은 작은 맹금류에게 자주 잡아먹힌다. ''Formica'' 속의 일부 개미 종들은 신생아를 포식하는 것으로 알려져 있으며, ''붉은불개미''도 마찬가지일 가능성이 높다. 때때로 배고픈 성체 방울뱀은 신생아를 잡아먹기도 한다.
두 번째 해까지 생존하는(흔히 20% 미만) 소수의 방울뱀은 코요테, 독수리류, 매류, 올빼미류, 매류, 들돼지류, 오소리류, 인디고뱀류, 킹스네이크 등 다양한 대형 포식자들에게 잡아먹힌다.
킹스네이크( ''Lampropeltis getula'')는 뱀과 다른 살무사류의 독에 내성이 있는 뱀이며, 방울뱀은 이들의 자연 먹이에 포함된다. 방울뱀은 킹스네이크의 존재를 냄새로 감지한다.[13] 킹스네이크가 근처에 있음을 알아차리면 "몸통 다리 만들기"로 알려진 일련의 방어 자세를 취하기 시작한다. 평소처럼 머리를 세우고 몸을 감아 방어적인 공격 자세를 취하는 것과 달리, 방울뱀은 킹스네이크가 자신을 잡지 못하도록(머리가 가장 먼저 먹히는 부분이기 때문) 머리를 땅에 낮게 유지한다. 방울뱀은 몸을 흔들면서 등을 위로 구부려 킹스네이크를 향한 높이 솟은 코일을 형성한다. 솟은 코일은 공격자를 공격하는 데 사용되며, 머리를 킹스네이크로부터 보호하는 데에도 사용된다.[14]
4. 해부학적 특징
방울뱀은 머리 뒤쪽 위턱 바깥쪽 가장자리에 위치한 독샘과 연결된 송곳니를 가지고 있다. 방울뱀이 물 때 독샘 옆 근육이 수축하여 독관을 통해 독을 송곳니로 짜낸다. 송곳니는 사용하지 않을 때 입천장에 접혀 있다.[20] 방울뱀은 기능적인 송곳니와 독을 가지고 태어나며, 태어날 때부터 먹이를 죽일 수 있다. 성체 방울뱀은 6~10주마다 송곳니를 교체하며, 기능적인 송곳니 뒤에는 적어도 세 쌍의 교체용 송곳니가 있다.
방울뱀 독은 조직을 파괴하고 괴사와 응고장애를 일으키는 용혈독이다.[21] 타이거 방울뱀과 일부 모하비 방울뱀 종류는 시냅스전 신경독 성분(모하비 A형 독소)을 가지고 있어 심각한 마비를 유발할 수 있다.[21][22][46] 그러나 대부분의 북미산 방울뱀은 신경독이 없다.[23] LD50 연구에 따르면 ''타이거 방울뱀''의 독은 모든 방울뱀 독 중에서 가장 높고, 서반구의 모든 뱀 중에서도 가장 높은 것으로 간주된다.[24] ''모하비 방울뱀'' 또한 아메리카 대륙에서 가장 독성이 강한 뱀 독 중 하나를 생성하는 것으로 알려져 있다.[25]
방울뱀 독은 5~15가지의 효소, 다양한 금속 이온, 생체 아민, 지질, 유리 아미노산, 단백질, 폴리펩타이드의 혼합물이다. 방울뱀 독에는 인지질가수분해효소 A2, 뱀 독 금속단백질분해효소(SVMPs), 뱀 독 세린 단백질분해효소(SVSPs)의 세 가지 주요 독소 계열이 있다.[26] 여기에는 먹이를 무력화시키고 불능화하기 위한 성분과 조직을 분해하여 후속 섭취를 준비하는 소화 효소가 포함되어 있다.[50] 이 독은 매우 안정적이며, 저장 중 수년 동안 독성을 유지한다.[50]
뱀 독은 복잡하고 지속적인 진화 과정을 거치며, 방울뱀 독도 예외는 아니다. 주요 진화 메커니즘은 유전자 중복과 유전자 손실 사건이다. 중복 사건은 새로운 독소 유전자를 생성하기 위한 신기능화를 위한 재료를 제공했으며, 유전자 손실은 종 분화에 영향을 미치고 방울뱀 독에서 다양한 "화학적 칵테일"을 만드는 데 기여했다.[26] 이러한 진화의 원동력에 대한 주된 이론은 먹이에 대한 효능이 선택되는 방향 선택이다. 먹이의 다양성은 독소의 특이성을 감소시키는 반면, 고도로 특화된 독소는 핵심 먹이 종이 소수일 때 더 발달할 가능성이 높다.[27] 그러나 최근에는 균형 선택이 독 관련 유전자의 적응적 유전적 다양성 유지를 더 잘 설명하는 것으로 나타났으며, 이는 방울뱀이 먹이와의 진화적 군비 경쟁에서 더 잘 따라갈 수 있도록 해준다.[28] 나이가 많은 뱀일수록 더 강력한 독을 가지고 있으며, 더 큰 뱀은 더 많은 양의 독을 저장할 수 있다.[29]
방울뱀의 방울은 꼬리 끝을 덮는 비늘이 변형되어 만들어진 속이 비어 있고 서로 맞물린 케라틴 조각들로 구성되어 있다. 꼬리에 있는 특수한 "흔드는" 근육이 수축하면서 이 조각들이 서로 진동하여 꼬리 진동이라는 행동으로 덜그럭거리는 소리가 나게 된다(조각이 속이 비어 있기 때문에 소리가 증폭됨).[1][30][37] 방울을 흔드는 근육은 알려진 가장 빠른 근육 중 하나로, 평균 초당 50회 발사하며 최대 3시간 동안 지속될 수 있다.[31]
태어날 때 뱀의 꼬리 끝에는 "전단추"가 있으며, 첫 번째 허물을 벗을 때 며칠 후에 "단추"로 바뀐다. 그러나 두 번째 마디가 추가될 때까지는 방울 소리가 나지 않는다.[36] 뱀은 먹이 공급과 성장률에 따라 일 년에 여러 번 허물을 벗을 수 있으며, 허물을 벗을 때마다 새로운 방울 마디가 추가된다. 방울뱀은 방울을 위로 향하게 하여 이동하여 손상으로부터 보호하지만, 야생에서의 일상적인 활동으로 인해 정기적으로 끝 부분 마디가 부러진다. 이 때문에 꼬리에 있는 방울의 수는 방울뱀의 나이와 관련이 없다.[1][37][31]
암컷에 비해 수컷은 꼬리가 더 두껍고 길며(역전된 교미기가 들어 있기 때문이다). 또한 수컷의 꼬리는 몸에서 점차 가늘어지는 반면, 암컷의 꼬리는 항문에서 갑자기 가늘어진다.
방울뱀은 다른 비늘목 동물들과 마찬가지로 두 개의 심방과 한 개의 심실로 이루어진 세 개의 방으로 된 심장에 의해 작동되는 순환계를 가지고 있다.[38] 오른쪽 심방은 전신 순환계에서 오는 정맥을 통해 산소가 없는 혈액을 받는다. 왼쪽 심방은 폐 순환계에서 폐로부터 산소가 있는 혈액을 받아 심실로 보내고 모세혈관과 동맥을 통해 전신 순환계로 보낸다.[39]
방울뱀의 피부는 온몸을 덮는 여러 겹의 비늘로 구성되어 탈수 및 물리적 손상을 포함한 다양한 위협으로부터 보호한다. 일반적인 방울뱀 속(''Crotalus'')은 머리 윗부분이 작은 비늘로 덮여 있지만, 일부 종의 경우 주둥이 바로 위에 몇몇 빽빽한 판이 있다.[40] 방울뱀의 피부는 포식자로부터 위장할 수 있도록 정교하게 무늬가 있다.[41] 방울뱀은 일반적으로 밝거나 화려한 색깔(빨강, 노랑, 파랑 등)을 띠지 않고, 주변 환경과 비슷한 미묘한 지구색을 띤다. 방울뱀의 비늘은 표피 조직의 주름에 의해 연결되어 있다. 큰 먹이를 삼킬 때 이러한 주름이 펴져 피부가 훨씬 더 큰 부피를 감쌀 수 있다. 피부는 식사를 수용하기 위해 팽팽하게 늘어나는 것처럼 보이지만, 실제로는 주름진 상태에서 매끄럽게 펴지는 것이며 매우 높은 장력을 받고 있지는 않다.
4. 1. 감각 기관
모든 푸른독사류와 마찬가지로, 방울뱀은 열복사를 감지할 수 있는 두 가지 기관을 가지고 있다. 눈과 얼굴에 있는 열 감지 "구멍"은 먹이의 열복사 신호를 기반으로 먹이를 찾고 접근할 수 있게 한다. 이 구멍들은 약 약 0.30m 정도의 비교적 짧은 유효 거리를 가지고 있지만, 밤에 온혈 동물을 사냥하는 데 있어 방울뱀에게 확실한 이점을 제공한다.[15]
눈 외에도 방울뱀은 주변 환경에 있는 온혈 생물이 방출하는 열복사를 감지할 수 있다.[16][17] 핀홀 카메라 눈처럼 광학적으로 기능하는 열복사는 적외선 형태로 구멍을 통과하여 후벽에 위치한 구멍막에 도달하여 이 기관의 일부를 가열한다. 이 막에 분포하는 고밀도의 열 감지 수용체 덕분에 방울뱀은 주변 환경에서 0.003°C 미만의 온도 변화를 감지할 수 있다.[18] 이러한 수용체로부터 얻은 적외선 신호는 삼차신경을 통해 뇌로 전달되어 뱀 주변의 열 지도를 생성하는 데 사용된다. 구멍의 크기가 작기 때문에 일반적으로 이러한 열 이미지는 해상도와 대비가 낮다. 그럼에도 불구하고 방울뱀은 눈에서 얻은 정보로 만든 시각 이미지를 구멍 기관의 열 이미지와 중첩하여 어두운 환경에서 주변 환경을 더 정확하게 시각화한다. 최근 이 능력의 분자 메커니즘에 대한 연구에 따르면 이러한 구멍 기관의 온도 감도는 온도 감지 이온 채널인 TRPA1(transient receptor potential ankyrin 1)의 활동과 밀접하게 관련되어 있으며, 이 채널은 구멍막에서 포화 상태에 있다.
방울뱀의 눈은 많은 간상세포를 포함하고 있어 야행성 활동에 잘 적응되어 있다. 하지만 방울뱀은 야행성 동물만은 아니며, 낮에는 시력이 더욱 예민하다. 방울뱀은 원추세포도 가지고 있어 어느 정도의 색각을 지니고 있다. 방울뱀의 눈에는 중심와가 없어 선명한 상을 볼 수 없다. 대신 주로 움직임을 감지하는 데 의존한다. 방울뱀의 눈은 수평으로 회전할 수 있지만, 움직이는 물체를 따라 눈을 움직이는 것으로 보이지는 않는다.[19]
방울뱀은 후각이 매우 발달했다. 콧구멍을 통해서 뿐만 아니라 혀를 날름거려 냄새 입자를 입천장의 야콥슨 기관으로 가져옴으로써 후각 자극을 감지할 수 있다.[50]
모든 뱀과 마찬가지로 방울뱀은 외이도가 없으며, 중이의 구조는 포유류와 같은 다른 척추동물의 구조만큼 고도로 특수화되어 있지 않다. 따라서 청각이 매우 효과적이지는 않지만, 뼈를 통해 청신경으로 전달되는 지면의 진동을 감지할 수 있다.
4. 2. 송곳니
방울뱀의 송곳니는 독샘으로 이어지는 독관과 연결되어 있으며, 독샘은 위턱의 바깥쪽 가장자리, 머리 뒤쪽에 위치해 있다. 방울뱀이 물면 독샘 옆의 근육이 수축하여 독관을 통해 독을 송곳니로 짜낸다. 송곳니를 사용하지 않을 때는 입천장에 접혀 있다.[20] 방울뱀은 기능적인 송곳니와 독을 가지고 태어나며, 태어날 때부터 먹이를 죽일 수 있다. 성체 방울뱀은 6~10주마다 송곳니를 교체한다. 기능적인 송곳니 뒤에는 적어도 세 쌍의 교체용 송곳니가 있다.
4. 3. 독
방울뱀 독은 조직을 파괴하고, 괴사와 응고장애 (혈액 응고 장애)를 일으키는 용혈독(hemotoxic)이다.[21] 미국에서는 타이거 방울뱀과 일부 모하비 방울뱀 종류도 모하비 A형 독소로 알려진 시냅스전 신경독 성분을 가지고 있으며, 심각한 마비를 유발할 수 있다.[21][22][46] 그러나 대부분의 북미산 방울뱀은 신경독이 아니다.[23] 비교적 독액 생성량이 적지만,[24] ''타이거 방울뱀''의 독의 독성은 실험용 쥐를 대상으로 한 LD50 연구에 따르면 모든 방울뱀 독 중에서도 가장 높고, 서반구의 모든 뱀 중에서도 가장 높은 것으로 간주된다. 실험용 쥐를 대상으로 한 LD50 연구에 따르면 ''모하비 방울뱀'' 또한 아메리카 대륙에서 가장 독성이 강한 뱀 독 중 하나를 생성하는 것으로 널리 알려져 있다.[25]방울뱀 독은 5~15가지의 효소, 다양한 금속 이온, 생체 아민, 지질, 유리 아미노산, 단백질, 그리고 폴리펩타이드의 혼합물이다. 더 구체적으로, 방울뱀 독에는 인지질가수분해효소 A2, 뱀 독 금속단백질분해효소(SVMPs), 뱀 독 세린 단백질분해효소(SVSPs)의 세 가지 주요 독소 계열이 있다.[26] 여기에는 먹이를 무력화시키고 불능화하기 위한 성분과 조직을 분해하여 후속 섭취를 준비하는 소화 효소가 포함되어 있다.[50] 이 독은 매우 안정적이며, 저장 중 수년 동안 독성을 유지한다.[50]
일반적으로 뱀 독은 복잡하고 지속적인 진화 과정을 거치며, 방울뱀 독도 예외는 아니다. 주요 진화 메커니즘은 유전자 중복과 유전자 손실 사건 모두이다. 중복 사건은 새로운 독소 유전자를 생성하기 위한 신기능화를 위한 재료를 제공했으며, 유전자 손실은 종 분화에 영향을 미치고 방울뱀 독에서 다양한 "화학적 칵테일"을 만드는 데 기여했다.[26] 이러한 진화의 원동력에 대한 주된 이론은 먹이에 대한 효능이 선택되는 방향 선택이다. 먹이의 다양성은 독소의 특이성을 감소시키는 반면, 고도로 특화된 독소는 핵심 먹이 종이 소수일 때 더 발달할 가능성이 높다.[27] 그러나 최근에는 균형 선택이 독 관련 유전자의 적응적 유전적 다양성 유지를 더 잘 설명하는 것으로 나타났으며, 이는 방울뱀이 먹이와의 진화적 군비 경쟁에서 더 잘 따라갈 수 있도록 해준다.[28]
나이가 많은 뱀일수록 더 강력한 독을 가지고 있으며, 더 큰 뱀은 더 많은 양의 독을 저장할 수 있다.[29]
4. 4. 방울
방울은 포식자에게 방울뱀이 위험하다는 것을 경고하는 역할을 한다.[1] 방울은 꼬리 끝을 덮는 비늘이 변형되어 만들어진 일련의 속이 비어 있고 서로 맞물린 케라틴 조각들로 구성되어 있다. 꼬리에 있는 특수한 "흔드는" 근육이 수축하면서 이 조각들이 서로 진동하여 꼬리 진동이라는 행동으로 덜그럭거리는 소리가 나게 된다(조각이 속이 비어 있기 때문에 소리가 증폭됨).[1][30][37] 방울을 흔드는 근육은 알려진 가장 빠른 근육 중 하나로, 평균 초당 50회 발사하며 최대 3시간 동안 지속될 수 있다.[31]
2016년, Allf 등은 방울뱀의 방울 시스템이 진화한 메커니즘으로 행동 가소성을 제안하는 논문을 발표했다.[32][33][34] 이들은 방울뱀의 경우 포식자의 위협에 대한 반응으로 꼬리 진동이 방울뱀 방울 시스템의 전구체일 수 있으며, 이는 행동 가소성의 한 예라고 제안했다.[32] 이 가설을 조사하기 위해 연구자들은 뱀과 살모사과 및 뱀과에서 방울뱀과의 꼬리 진동과 관련성을 분석했다. 그 결과 종이 방울뱀과 가까울수록 꼬리 진동의 지속 시간과 속도 모두에서 방울뱀과 더 유사하다는 것을 보여주었다.[32] 이러한 결과는 꼬리 진동이 방울 시스템보다 먼저 행동으로 나타났고, 일단 발달하면 방울이 선택될 수 있게 했다는 가설을 강력하게 뒷받침한다. 방울 시스템의 초기 진화 단계에서 작고 미발달된 방울이라도 꼬리 진동이 조상의 행동이었다면 유리했을 것이다.[35]
태어날 때 뱀의 꼬리 끝에는 "전단추"가 있으며, 첫 번째 허물을 벗을 때 며칠 후에 "단추"로 바뀐다. 그러나 두 번째 마디가 추가될 때까지는 방울 소리가 나지 않는다.[36] 뱀은 먹이 공급과 성장률에 따라 일 년에 여러 번 허물을 벗을 수 있으며, 허물을 벗을 때마다 새로운 방울 마디가 추가된다.
방울뱀은 방울을 위로 향하게 하여 이동하여 손상으로부터 보호하지만, 이러한 예방 조치에도 불구하고 야생에서의 일상적인 활동으로 인해 정기적으로 끝 부분 마디가 부러진다. 이 때문에 꼬리에 있는 방울의 수는 방울뱀의 나이와 관련이 없다.[1][37][31]
암컷에 비해 수컷은 꼬리가 더 두껍고 길다(역전된 교미기가 들어 있기 때문이다). 또한 수컷의 꼬리는 몸에서 점차 가늘어지는 반면, 암컷의 꼬리는 항문에서 갑자기 가늘어진다.
4. 5. 피부와 순환계
방울뱀은 다른 비늘목 동물들과 마찬가지로 두 개의 심방과 한 개의 심실로 이루어진 세 개의 방으로 된 심장에 의해 작동되는 순환계를 가지고 있다.[38] 오른쪽 심방은 전신 순환계에서 오는 정맥을 통해 산소가 없는 혈액을 받는다. 왼쪽 심방은 폐 순환계에서 폐로부터 산소가 있는 혈액을 받아 심실로 보내고 모세혈관과 동맥을 통해 전신 순환계로 보낸다.[39]방울뱀의 피부는 온몸을 덮는 여러 겹의 비늘로 구성되어 탈수 및 물리적 손상을 포함한 다양한 위협으로부터 보호한다. 일반적인 방울뱀 속(''Crotalus'')은 머리 윗부분이 작은 비늘로 덮여 있지만, 일부 종의 경우 주둥이 바로 위에 몇몇 빽빽한 판이 있다.[40] 뱀의 피부는 접촉, 장력 및 압력에 매우 민감하여 통증을 느낄 수 있다.
피부의 중요한 기능 중 하나는 기온 변화를 감지하는 것이며, 이는 뱀이 따뜻한 휴식처/피난처로 이동하도록 유도할 수 있다.[41] 모든 뱀은 외온동물이다. 안정적인 체온을 유지하기 위해 외부 환경과 열을 교환한다. 뱀은 종종 햇볕이 잘 드는 지역으로 이동하여 태양과 따뜻해진 땅에서 열을 흡수하는데, 이러한 행동을 일광욕이라고 한다. 피부의 신경은 표면 근처 정맥으로의 혈류를 조절한다.
방울뱀의 피부는 포식자로부터 위장할 수 있도록 정교하게 무늬가 있다.[41] 방울뱀은 일반적으로 밝거나 화려한 색깔(빨강, 노랑, 파랑 등)을 띠지 않고, 주변 환경과 비슷한 미묘한 지구색을 띤다.
방울뱀의 비늘은 표피 조직의 주름에 의해 연결되어 있다. 큰 먹이를 삼킬 때 이러한 주름이 펴져 피부가 훨씬 더 큰 부피를 감쌀 수 있다. 피부는 식사를 수용하기 위해 팽팽하게 늘어나는 것처럼 보이지만, 실제로는 주름진 상태에서 매끄럽게 펴지는 것이며 매우 높은 장력을 받고 있지는 않다.
5. 생식
대부분의 방울뱀 종은 여름이나 가을에 교미하지만, 일부 종은 봄에만 또는 봄과 가을 모두에 교미하기도 한다.
암컷은 소량의 페로몬을 분비하는데, 수컷은 혀와 제이콥슨 기관을 이용하여 이 흔적을 따라간다.[42] 수컷은 수용적인 암컷을 발견하면 며칠 동안 따라다니며(번식기가 아닌 경우에는 드문 행동), 자주 암컷을 만지고 비벼서 자극하려고 한다.[42]
둥근머리 방울뱀과 같은 일부 종의 수컷은 번식기 동안 암컷을 차지하기 위해 서로 싸운다. 이러한 싸움은 "격투 춤"으로 알려져 있으며, 두 수컷이 몸의 앞부분을 얽어매고, 종종 머리와 목을 수직으로 세우는 것을 포함한다. 일반적으로 더 큰 수컷이 더 작은 수컷을 쫓아낸다.[42]
많은 종류의 뱀과 다른 파충류가 난생이지만, 방울뱀은 난태생이다.[42] 암컷은 난소에서 난자("알")를 생성한 후, 몸속 공간을 통과하여 두 개의 난관 중 하나로 이동한다. 난자는 "난관"으로 알려진 난관의 나선형 부분에서 연속적인 사슬로 배열된다.[42] 수컷 방울뱀은 꼬리 기저부에 교미기라는 생식 기관을 가지고 있다. 교미기는 교미가 일어나지 않을 때 몸 안으로 움츠러든다. 교미기는 남성의 음경과 유사하다. 암컷은 정자 저장소라는 내부 함몰부에 몇 달 동안 정자를 저장할 수 있으므로 가을에 교미하지만 다음 해 봄까지 난자를 수정하지 않을 수 있다.[42] 아리조나 검은 방울뱀은 포유류를 연상시키는 복잡한 사회적 행동을 보이는 것으로 관찰되었다. 암컷은 종종 몇 주 동안 새끼와 둥지에 남아 있으며, 어미들이 협력하여 새끼를 돌보는 것이 관찰되었다.[43]
방울뱀은 일반적으로 성숙하는 데 몇 년이 걸리며, 암컷은 보통 3년에 한 번만 번식한다.[44]
6. 동면
겨울철 추운 몇 달 동안, 일부 방울뱀 종은 동면과 유사한 휴면 상태인 동면에 들어간다. 방울뱀들은 종종 수백 마리(때로는 1,000마리가 넘는)가 함께 모여 지하의 "방울뱀 굴" 또는 동면 장소에서 겨울잠을 잔다. 이들은 겨울 굴을 다양한 다른 종(예: 거북, 소형 포유류, 무척추동물 및 다른 종류의 뱀)과 함께 사용하는 경우가 많다.
방울뱀은 매년 같은 굴로 돌아오는 경우가 많으며, 때로는 수 마일을 이동하기도 한다. 방울뱀이 매년 어떻게 굴로 돌아오는지는 알 수 없지만, 페로몬 자국과 시각적 신호(예: 지형, 천체 항법, 태양 방향)의 조합이 관련되어 있을 수 있다.
동면 기간이 긴 종은 동면 기간이 짧거나 동면하지 않는 종보다 번식률이 훨씬 낮다. 뉴잉글랜드의 애팔래치아 산맥 고봉에 서식하는 암컷 목재 방울뱀은 평균 3년에 한 번 번식한다. 멕시코의 따뜻한 기후에 서식하는 랜스헤드 방울뱀 (''C. polystictus'')은 매년 번식한다.
7. 보존 상태
방울뱀은 개발된 지역을 피하고, 방해받지 않은 자연 서식지를 선호하는 경향이 있다. 인간에 의한 빠른 서식지 파괴, 방울뱀 잡기 축제와 같은 행사에서의 대량 살상, 그리고 고의적인 몰살 작전은 모두 많은 지역에서 방울뱀 개체군에 위협이 된다.[45] 몇몇 종, 예를 들어 나무 방울뱀, 매사사우가(massasauga), 그리고 갈대밭 방울뱀은 많은 미국 주에서 멸종 위기종 또는 멸종 위기에 처한 종으로 지정되어 있다.
많은 방울뱀이 차에 치여 죽는다.[45]
인구 밀도가 높고 교통량이 많은 지역에서는 방울뱀이 방울을 울리지 않는다는 보고가 증가하고 있다. 이 현상은 사람들이 뱀을 발견하면 종종 죽이기 때문에 인간에 의한 자연선택으로 잘못 해석된다. 그러나 뱀 전문가들은 이 이론을 일축하며, 뱀은 일반인들이 예상하는 것만큼 자주 방울을 울리지 않으며, 사람이 많이 사는 지역에 사는 뱀은 단순히 사람들이 지나가는 것에 익숙해져서 사람이 너무 오래 머물거나 너무 가까이 다가오면서야 방울을 울린다고 말한다.[45]
8. 인간과의 관계
방울뱀은 북아메리카에서 뱀에 물리는 부상의 주요 원인이며, 중앙아메리카와 남아메리카에서도 상당한 원인이 된다.[46][47]
방울뱀은 미국 독립 전쟁 기간 동안 식민지 주민들에게 상징적인 동물이 되었으며, 게드스덴 기에 두드러지게 묘사되어 미국 군대와 미국 내 정치 운동에서도 계속해서 사용되고 있다.
방울뱀은 아즈텍 신화의 핵심 요소이며, 아즈텍 그림, 중앙아메리카 사원, 그리고 미국 남부의 거대한 매장 봉분에는 종종 가장 강력한 신들의 상징과 문장 안에 묘사되어 있다.[60] 중앙아메리카 종교의 깃털 뱀은 케찰과 방울뱀의 특징을 결합하여 묘사되었다.[61] 고대 마야인들은 방울뱀을 "저승"으로 통하는 매개체 역할을 하는 "환영 뱀"으로 여겼다.[62]
미국 남부의 일부 기독교 종파 신자들은 마가복음 16장 17-18절("내 이름으로…뱀을 집어 올릴 것이요…")을 문자 그대로 해석하여 영감을 받은 종교 의식의 일부로 독사를 보호 장비 없이 잡는 "뱀 다루기" 의식에 참여하는 동안 정기적으로 독사에 물린다.[50][63]
8. 1. 물림 사고 예방 및 응급처치
방울뱀은 북아메리카에서 뱀 물림 부상의 주된 원인이며, 중앙아메리카와 남아메리카에서도 상당히 많은 뱀 물림 부상의 원인이 된다.[46][47] 방울뱀은 보통 사람이 접근하면 피하며, 위협을 느끼거나 자극받지 않는 한 물지 않는다. 피해자의 약 72%는 남성이며,[49] 뱀을 보고도 피하지 않은 경우가 절반 정도이다.[50]방울뱀을 괴롭히거나 공격하는 것은 불법이며 물릴 위험을 높인다. 방울뱀은 사람이나 다른 포식자, 또는 치명적인 위험을 초래할 수 있는 큰 초식 동물을 피하려고 한다.[51] 개는 사람보다 공격적이어서 뱀에 물릴 가능성이 더 높고, 백신 접종이 가능하지만 방울뱀에 물려 죽을 가능성이 더 높다.[52] 죽은 뱀도 주의해야 한다. 방울뱀 머리는 몸에서 잘린 후 최대 1시간 동안 혀를 낼름거리고 반사적으로 물 수 있다.[53]
미국에서는 매년 약 7,000~8,000명이 독사에 물리고 약 5명이 사망한다.[54] 대부분의 사망은 물린 후 6시간에서 48시간 사이에 발생한다. 물린 후 2시간 이내에 항독소 치료를 받으면 회복 확률이 99%를 넘는다.
뱀에 물렸을 때 주입되는 독액의 양은 뱀이 조절할 수 있다. 물린 경우의 약 20%는 독액이 주입되지 않는다. 물린 후 1시간이 지나도 송곳니 자국에서 1cm 떨어진 곳에 화끈거리는 통증과 부종이 없다면 독액이 주입되지 않았거나 최소한으로 주입되었음을 의미한다.
흔한 증상으로는 부기, 심한 통증, 저림, 쇠약, 불안, 오심과 구토, 출혈, 발한, 드물게 심부전이 있다.[55] 국소 통증은 심하며 부종으로 악화된다.[55] 어린이는 체중 대비 독액의 양이 많아 증상이 더 심하다.
8. 2. 항독소
항독소(antivenom) 또는 항독혈청(antivenin)은 일반적으로 국소 및 전신적인 독사류(pit viper) 독 중독의 효과를 치료하는 데 사용된다.[56] 크로탈린(crotaline) 항독소 생산의 첫 번째 단계는 살아있는 방울뱀 – 일반적으로 서부 다이아몬드 방울뱀(''Crotalus atrox''), 동부 다이아몬드 방울뱀(''Crotalus adamanteus''), 남미 방울뱀(''Crotalus durissis terrificus''), 또는 페르드랑스(''Bothrops atrox'') –의 독을 채취("밀킹")하는 것이다. 추출된 독은 희석되어 말, 염소 또는 양에게 주입되며, 이들의 면역 체계는 독의 독성 효과로부터 보호하는 항체를 생성한다. 이러한 항체는 혈액에 축적되며, 이는 추출되어 원심분리되어 적혈구를 분리한다. 결과적으로 생성된 혈청은 동결건조 분말로 정제되어 배포용으로 포장되고 나중에 사람 환자에 의해 사용된다.[57]항독소는 동물 항체에서 유래하므로 사람들은 일반적으로 주입 중에 알레르기 반응(즉, 혈청병)을 나타낸다.[58]
8. 3. 수의학적 치료
미국에서는 매년 1만 5천 마리가 넘는 사육 동물이 뱀에 물린다. 방울뱀 독액에 의한 사고는 치사 사고의 80%를 차지한다.[59]개는 대개 앞다리와 머리 부분에 물리고, 말은 주둥이에, 소는 혀와 주둥이에 물리는 경우가 많다. 사육 동물이 물린 경우, 상처를 명확하게 확인할 수 있도록 물린 부위 주변의 털을 제거해야 한다. 크로탈린 Fab 항독소는 개의 방울뱀 물림 치료에 효과적인 것으로 나타났다. 증상으로는 부기, 약간의 출혈, 통증, 떨림, 불안 등이 있다.[29]
8. 4. 문화적 상징성
아즈텍 그림, 중앙아메리카 사원, 그리고 미국 남부의 거대한 매장 봉분에는 종종 가장 강력한 신들의 상징과 문장 안에 방울뱀이 묘사되어 있다.[60]중앙아메리카 종교의 깃털 뱀은 케찰과 방울뱀의 특징을 결합하여 묘사되었다.[61] 고대 마야인들은 방울뱀을 "저승"으로 통하는 매개체 역할을 하는 "환영 뱀"으로 여겼다.[62]
방울뱀은 아즈텍 신화의 핵심 요소이며, 조각, 보석, 건축 요소를 포함한 아즈텍 예술에 널리 나타났다.
미국 남부의 일부 기독교 종파 신자들은 "뱀 다루기" 의식에 참여하는 동안 정기적으로 독사에 물린다. 뱀 다루기는 마가복음 16장 17-18절("내 이름으로…뱀을 집어 올릴 것이요…")을 문자 그대로 해석하여 영감을 받은 종교 의식의 일부로 사람들이 독사를 보호 장비 없이 잡는 행위이다.[50][63]
방울뱀은 미국 독립 전쟁 기간 동안 식민지 주민들에게 상징적인 동물이 되었으며, 게드스덴 기에 두드러지게 묘사되어 있다. 미국 군대와 미국 내 정치 운동에서도 계속해서 사용되고 있다.
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