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지렁이도마뱀류

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목차

1. 개요

지렁이도마뱀류는 겉모습은 뱀과 유사하나, 다른 파충류와 구별되는 특징을 가진 파충류 분류군이다. 현재 6개의 현존하는 과(지렁이도마뱀과, 멕시코지렁이도마뱀과, 지중해지렁이도마뱀과, 쿠바지렁이도마뱀과, 플로리다지렁이도마뱀과, 트로고노피스과)와 여러 멸종된 과로 분류된다. 지렁이도마뱀류는 땅을 파는 데 특화된 머리와 환절 모양의 피부를 가지고 있으며, 육식성이며 꼬리를 자절하는 특징을 보이기도 한다. 북아메리카에서 기원하여 아프리카, 남아메리카, 유럽 등 넓은 지역에 분포하며, 땅 속 생활에 적응하여 굴을 파고 생활한다.

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지렁이도마뱀류 - [생물]에 관한 문서
분류
계동물계
문척삭동물문
아문척추동물아문
강파충강
목뱀목
상과장지뱀상과
하목 계급 없음미분류: 지렁이도마뱀류
일반 정보
학명Amphisbaenia
명명자Gray, 1844
영어 이름Worm lizard (웜 리저드)
지렁이도마뱀 분포 지역
검은색: 지렁이도마뱀 분포 지역
크기(6인치, 약 15cm)
어원Amphisbaenia (그리스어: ἀμφίσβαινα, amphisbaina, "양방향으로 가는 것")
생물학적 특징
화석 범위후기 백악기 - 현재
특징길쭉한 몸통
피부 고리
짧은 꼬리
퇴화된 눈
굴을 파는 생활 방식에 적응
하위 분류
과미미즈토카게과 (Amphisbaenidae) Gray, 1825
프타아시미미즈토카게과 (Bipedidae) Taylor, 1951
세이요우미미즈토카게과 (Blanidae) Kearney, 2003
케이데이데과 (Cadeidae) Vidal & Hedges, 2007
플로리다미미즈토카게과 (Rhineuridae) Vanzolini, 1951
프트미미즈토카게과 (Trogonophiidae) Vanzolini, 1951

2. 하위 과

현재 지렁이도마뱀류에는 6개의 현존하는 과가 인정되고 있다:[21]


''Zygaspis quadrifrons''
(나미비아)


남아메리카, 일부 카리브해 섬, 사하라 이남 아프리카의 열대 지역에 분포한다. (12속, 182종)[23] 지렁이도마뱀류 중에서 가장 많은 종을 포함하는 가장 큰 과이다. 머리 형태는 탄환형, 측면 압축형(측편형), 등배 압축형(종편형) 등 다양하게 나타난다. 일부 종은 개미나 흰개미 둥지에 알을 낳아 부화실로 삼기도 한다.[37] 유럽에서 발견된 화석종 ''Omoiotyphlops''가 알려져 있다.[37]
포함 속:

  • * ''Amphisbaena'' 린네, 1758 (미미즈도마뱀속): 남아메리카와 서인도 제도에 분포하며, 지렁이도마뱀류 중 가장 많은 종을 포함한다.[37]
  • * ''Ancylocranium'' Parker, 1942
  • * ''Anops'' Bell, 1833
  • * ''Aulura'' Barbour, 1915
  • * ''Baikia'' 그레이, 1865
  • * ''Chirindia'' Boulenger, 1907
  • * ''Cynisca'' 그레이, 1844
  • * ''Dalophia'' 그레이, 1865
  • * ''Geocalamus'' Günther, 1880
  • * ''Leposternon'' Wagler, 1824
  • * ''Loveridgea'' 반졸리니, 1951
  • * ''Mesobaena'' Mertens, 1925
  • * ''Monopeltis'' Smith, 1848 (큰미미즈도마뱀속): 중앙아프리카와 남아프리카에 분포하며, 몸길이가 70cm에 가까워 지렁이도마뱀류 중 가장 큰 종을 포함한다.[37]
  • * ''Zygaspis'' Cope, 1885

  • '''멕시코지렁이도마뱀과 (Bipedidae)''' 테일러, 1951

''Bipes biporus'' (멕시코)


멕시코에서만 발견되며, 일반적으로 '아홀로테스'라고 불리기도 하지만[24] 아홀로틀과는 다르다. (1속, 3종)[25] 완전한 앞다리(발톱이 있는 5개의 손가락)를 가지고 있고 골반대를 유지하며, 정수리 구멍이 있다는 점에서 지렁이도마뱀류 내에서 원시적인 그룹으로 여겨진다. 하지만 외이주가 소실된 점은 특수화된 특징이다. 앞다리가 있지만 터널을 팔 때는 다른 과와 마찬가지로 탄환형 머리를 사용한다. 화석 기록은 없다.[37]
포함 속:

  • * ''Bipes'' Latreille, 1802 (두발지렁이도마뱀속)

  • '''지중해지렁이도마뱀과 (Blanidae)''' 키어니 & 스튜어트, 2004[26]

아나톨리아, 이베리아 반도, 모로코에 분포한다. (1속, 7종)[27] 현존하는 유일한 유럽산 종을 포함한다.[37]
포함 속:

  • * ''Blanus'' Wagler, 1830 (지렁이도마뱀속)

  • '''쿠바지렁이도마뱀과 (Cadeidae)''' 비달과 헤지스, 2008

쿠바의 키일-헤드 지렁이도마뱀이다. (1속, 2종)[28] 전통적으로는 지렁이도마뱀과에 속했으나, DNA 분석 결과 지중해지렁이도마뱀과와 가장 가깝다는 것이 밝혀졌다.
포함 속:
플로리다지렁이도마뱀


북아메리카 지렁이도마뱀이다.[29] (1속, 1종)[30] 현생종은 플로리다 반도에 서식하는 플로리다지렁이도마뱀(''Rhineura floridana'') 1종뿐이지만, 화석은 다른 지렁이도마뱀류에 비해 비교적 풍부하며, 북아메리카 대륙 넓은 지역에서 발견된다. 지렁이도마뱀류의 가장 오래된 화석으로 알려진 ''Plesiorhineura'' (에오세 후기)가 이 과에 속한다. 머리 부분은 세로로 납작한 삽 모양이며, 앞턱뼈의 수직 돌기가 넓다는 특징이 있다.[37]
포함 속:

  • * ''Rhineura'' Cope, 1861 (플로리다지렁이도마뱀속)

''Diplometopon zarudnyi''
(아랍에미리트)


구북구 지역(북아프리카 서부, 서아시아, 아라비아 반도, 소말리아 반도)에 분포한다.[31] (4속, 6종)[32] 머리는 탄환형 또는 삽 모양이다. 삽 모양 머리를 가진 종은 주둥이를 땅에 박고 좌우로 회전시켜 굴을 파는데, 이는 다른 과와 구별되는 독특한 방식이다. 이 때문에 몸통 단면은 원형이 아닌 이등변삼각형 모양이며, 터널 내에서 머리를 확실하게 지지할 수 있다. 지렁이도마뱀류 중 유일하게 태생하는 종(''Trogonophis wiegmanni'')을 포함한다. 화석종은 알려져 있지 않다.[37]
포함 속:

  • * ''Agamodon'' Peters, 1882 (소말리아지렁이도마뱀속)
  • * ''Diplometopon'' Nikolski, 1907 (아라비아지렁이도마뱀속)
  • * ''Pachycalamus'' Günther, 1881 (소코트라지렁이도마뱀속)
  • * ''Trogonophis'' Kaup, 1830 (코모치미미즈토카게속)


또한, 다음의 멸종된 과들도 화석 유해로 알려져 있다:[33]

  • †Chthonophidae 롱리치 외, 2015
  • †Oligodontosauridae 에스테스, 1975
  • †Polyodontobaenidae 폴리에, 스미스 & 스미스, 2013[34]


또 다른 화석 과인 †Crythiosauridae도 이 그룹에 속하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 지렁이도마뱀류에 속한다는 증거가 부족하여 제외되었다.[35]

3. 특징

지렁이도마뱀 ''Blanus''의 두개골, 지렁이도마뱀 특유의 큰 이빨과 강력한 턱을 보여줌


겉보기에는 일부 원시 뱀과 비슷하게 생겼지만, 지렁이도마뱀류는 다른 파충류와 구별되는 여러 독특한 특징을 가진다. 내부적으로는 좁은 몸에 맞게 오른쪽 폐가 작아졌는데, 이는 항상 왼쪽 폐가 작아지는 뱀과 반대되는 특징이다. 골격 구조와 피부 역시 다른 비늘목 파충류와 다르다.[2] 유전적 증거와 최근의 화석 증거는 지렁이도마뱀류가 뱀과는 별개로 다리를 잃었음을 시사한다.[3]
신체 구조

  • 머리: 머리는 단단하며 목과 뚜렷하게 구분되지 않는다. 모양은 둥글거나 경사진 형태, 또는 중간에 능선이 있는 경사진 형태 등 다양하다. 두개골의 대부분은 뼈로 이루어져 있으며, 위턱에는 지렁이도마뱀류 특유의 단일 정중 이빨이 있다. 땅속 생활에 적응하여 다른 비늘목 파충류에 비해 머리가 매우 튼튼해졌으며, 도마뱀류에서 발달했던 전두골과 두정골 사이의 관절 등은 움직임을 잃고 단단히 결합되었다. 목 근육 또한 굴 파기를 위해 강하게 발달했다. 굴 파는 방식에 따라 머리에 용골 모양 구조가 발달하거나 쟁기 모양이 되기도 한다. 콧등 끝을 굴 파는 데 사용하기 때문에 입술 끝은 콧등 끝보다 약간 뒤쪽에 위치한다.
  • 감각 기관: 바깥귀가 없으며, 눈은 피부와 비늘 아래 깊숙이 파묻혀 있다. 이 퇴화된 눈은 각막, 수정체, 복잡한 섬모체를 가지고 있어 빛을 감지할 수는 있지만, 크기가 매우 작고 전방은 없다.[4] 눈꺼풀은 없으며, 대부분의 종은 두정공(두정안)도 가지지 않는다. 외이공과 고막이 없어져서, 조상에게 있었던 내이와 고막 사이에서 소리를 전달하던 외이주는 커져서 앞쪽으로 길게 뻗어 하악의 골막에 닿는다. 이를 통해 땅속을 통해 전달되는 진동(소리)을 하악으로 감지한다.
  • 몸과 꼬리: 몸은 길쭉하며, 꼬리는 끝이 잘린 듯한 모양으로 머리와 비슷하게 생겼다. 꼬리에는 자절을 위한 단일 파괴면(다섯 번째와 여덟 번째 꼬리뼈 고리 사이)이 있으며, 이 부분은 종종 색깔로 구분된다. 꼬리가 잘리는 목적은 포식자를 속이기 위한 미끼 역할을 하는 것으로 보인다.[5] 꼬리는 자절 후 다시 자라나지 않지만, 원래 꼬리 길이가 몸통에 비해 매우 짧기 때문에 큰 문제는 되지 않는다(굵은지렁이도마뱀과 제외). 지렁이도마뱀류(Amphisbaenia)라는 이름은 그리스 신화에 등장하는 양쪽 끝에 머리가 달린 뱀 암피스바에나에서 유래했는데, 이는 꼬리의 모양과 앞뒤로 자유롭게 움직이는 능력 때문에 붙여졌다.
  • 사지: 대부분의 지렁이도마뱀류는 사지가 퇴화하여 없다. ''두발도마뱀''(''Bipes'') 4종만이 예외적으로 한 쌍의 앞다리를 가지고 있다. 다른 모든 종들은 앞다리 골격 요소의 흔적만 가지고 있거나, ''Rhineura floridana''처럼 어깨띠 골격 요소조차 없다. 일부 종은 몸 근육 내에 어깨띠의 일부 잔해가 남아있다. 골반띠의 잔재는 모든 과에 존재하며, ''두발도마뱀''과 Blanus 속은 축소된 넙다리뼈도 가지고 있다.[6] 두발지렁이도마뱀과의 경우, 작지만 다섯 개의 손가락이 있는 앞다리를 가지며, 뒷다리는 퇴화했지만 골반띠는 남아있다.
  • 피부와 이동: 지렁이도마뱀류는 고리 모양의 비늘로 덮인 독특한 피부를 가지고 있다. 이 피부는 몸통에 느슨하게 붙어 있어, 마치 몸통이 움직이는 튜브처럼 보인다. 피부가 주름져 고리 모양의 체절을 형성하고 있으며, 이는 땅속 이동에 유리하다. 땅을 팔 때는 아코디언과 같은 방식으로 움직인다. 피부의 세로 근육이 고리들을 수축시켜 주변 흙에 고정시킨 후, 몸통 근육이 피부 튜브 안에서 몸을 앞뒤로 움직여 전진한다.[7] 땅속 생활로 인해 몸 표면의 색소가 부족한 경향을 보인다.

생활 방식

  • 서식 및 식성: 지렁이도마뱀류는 스스로 굴을 파는 진정한 지중 생활 동물이다. 육식성으로, 강력하고 서로 맞물리는 이빨을 이용해 자신보다 큰 먹잇감의 살점을 뜯어낼 수 있다. 붉은 지렁이도마뱀(''Amphisbaena alba'')은 종종 잎꾼개미와 함께 발견되는데, 개미들이 폐기물을 버리는 깊은 굴 속에서 먹이를 찾는 것으로 추정된다. 또한, 잎꾼개미 굴에 서식하는 큰 딱정벌레의 유충을 잡아먹기 때문에 개미와 공생하는 것으로 보인다.[8]
  • 생식 및 방어: 도마뱀처럼 일부 종은 위협을 느끼면 꼬리를 스스로 끊을 수 있다(자절).[2] 대부분의 종은 난생(알을 낳음)이지만, 적어도 일부 종(''Trogonophis wiegmanni'' 등)은 난태생(몸 안에서 알을 부화시켜 새끼를 낳음)인 것으로 알려져 있다.[2]

두개골 형태에 따른 분류지렁이도마뱀류는 종종 두개골 모양에 따라 분류되어 왔다. 특화된 두개골 모양은 서식지의 토양 유형과 같은 환경 및 생태적 조건에 의해 유도된 수렴 진화의 한 예로 여겨진다.[9] 전통적으로 네 가지 유형의 두개골이 인식된다: "삽 모양(shovel-headed)", "둥근 머리(round-headed)", "용골 머리(keel-headed)", "스페이드 머리(spade-headed)".[10] 이 네 가지 형태 중 굴착력은 둥근 머리 종이 가장 낮고, 삽 머리 종, 용골 머리 종, 스페이드 머리 종 순으로 높아진다.[11]
화석 기록가장 오래된 지렁이도마뱀류 화석은 시신세 시기의 것이지만, 전반적으로 화석 기록이 매우 부족하여 어떤 조상으로부터 언제 진화했는지 등에 대해서는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.

4. 생태

지렁이도마뱀류는 스스로 굴을 파는 진정한 지중 생활자이다. 다른 동물이 파놓은 굴을 이용하는 동물들과 달리, 이들은 직접 땅을 파서 생활 공간을 만든다. 이러한 지중 생활에 적응하기 위해 사지가 퇴화한 것 외에도 여러 신체적 특징이 발달했다. 굴착에 유리하도록 머리가 특수화되었고, 몸 표면에는 환절(고리 모양 마디)이 발달했으며, 시각과 외이·고막은 퇴화하는 경향을 보인다. 또한 몸 표면의 색소가 부족한 경우가 많다.

땅을 파는 데 사용하는 머리는 다른 유린목 동물들에 비해 매우 튼튼하게 진화했다. 도마뱀류에서 발달했던 전두골과 두정골 사이의 관절 등은 움직임을 잃고 단단히 결합되었다. 목 근육 역시 굴착을 위해 강하게 발달했다. 굴 파는 방식에 따라 머리 모양도 달라져서, 용골 모양 구조가 발달하거나 쟁기 모양이 되기도 한다. 콧등 끝부분을 굴착에 주로 사용하기 때문에, 입술 끝은 콧등 끝보다 약간 뒤쪽에 위치한다.

기본적으로 사지는 없어졌으며, 어깨띠와 골반띠 모두 퇴화하여 흔적 기관으로 남아있다. 하지만 두발지렁이도마뱀과의 경우, 작지만 다섯 개의 손가락이 있는 앞다리를 가지고 있으며, 뒷다리는 퇴화했지만 골반띠는 남아있다. 몸 표면의 피부는 주름져서 고리 모양의 마디, 즉 환절 구조를 형성한다. 몸통은 뱀아목처럼 길쭉하지만, 뱀과는 반대로 오른쪽 폐가 퇴화했다. 꼬리는 굵은지렁이도마뱀과를 제외하고는 스스로 끊을 수 있지만(자절), 도마뱀과 달리 잘린 꼬리가 다시 자라지는 않는다. 그러나 원래 꼬리 자체가 몸통에 비해 매우 짧기 때문에 큰 문제는 되지 않는다.

눈꺼풀은 없고, 안구는 대부분 퇴화하여 피부로 덮여 있다. 일반적으로 머리 꼭대기에 있는 두정공(두정안)도 없다. 외이 구멍과 고막이 없어졌기 때문에, 조상 단계에서 내이와 고막 사이에서 소리를 전달하던 외이주는 커져서 앞쪽으로 길게 뻗어 아래턱뼈의 골막에 닿는다. 이를 통해 땅속을 통해 전해오는 진동(소리)을 아래턱으로 감지한다.

가장 오래된 화석 기록은 시신세까지 거슬러 올라가지만, 화석 자체가 매우 드물기 때문에 어떤 조상으로부터 언제 진화했는지 등 자세한 정보는 거의 알려지지 않았다.

땅속을 파고 들어가는 동물은 파낸 흙을 처리해야 하는 문제에 직면한다. 게나 두더지는 흙을 터널 입구까지 옮겨 밖으로 버리고, 모래도마뱀처럼 흙을 뒤로 밀어내며 터널을 메우면서 나아가는 방식도 있다. 하지만 지렁이도마뱀류는 터널 벽에 흙을 단단히 다져 붙이면서 나아가는 독특한 방식을 사용한다. 이 방식은 흙을 지표면까지 운반할 필요 없이 터널을 계속 사용할 수 있다는 장점이 있지만, 상대적으로 좁은 터널을 팔 때만 효과적이다. 이러한 굴착 방식이 지렁이도마뱀류가 부피에 비해 앞쪽 단면적이 작은, 가늘고 긴 몸통 형태로 진화하게 된 한 요인으로 여겨진다.

굴착에 사용되는 머리 부분 (플로리다지렁이도마뱀)


땅 파기 작업은 특수화된 머리로 이루어진다. 머리 모양에 따라 굴착 방식도 몇 가지로 나뉜다.

  • 탄환형 머리: 머리를 흙 속에 밀어 넣고 그대로 터널 벽에 흙을 압착시킨다.
  • 삽 모양 머리: 머리를 흙 속에 꽂아 넣은 뒤, 머리를 위로 들어 올려 벽에 흙을 다진다.
  • 세로 용골형 머리: 머리를 흙 속에 밀어 넣은 후 좌우로 흔들어 흙을 다진다. 이때 목 부분을 지점으로 삼고 주둥이 부분을 작용점으로 사용하거나, 반대로 주둥이 부분을 지점으로 삼고 목 부분을 작용점으로 사용하는 두 가지 방식이 있다.


이동 방식은 뱀처럼 몸을 구불거리는 것이 아니라, 몸 표면 피부 주름으로 형성된 환절을 이용한다. 마치 지렁이처럼 환절을 늘리고 줄이는 연동 운동을 통해 몸통 측면을 터널 벽에 밀착시키며 전진한다. 이 운동은 반대 방향으로도 가능하여, 전진할 때와 완전히 동일한 방식으로 후진할 수 있다. 이는 후진이 불가능한 뱀의 복판(사복)을 이용한 이동 방식과 대조적이다. 지렁이도마뱀류의 학명 Amphisbaenia는 그리스어로 "양쪽으로 나아간다"는 뜻을 가진 전설 속 양머리 뱀 암피스바에나( άμφίσβαινα|암피스바이나grc )의 이름에서 유래했으며, 이러한 특징을 잘 보여준다.

지렁이 같은 외모와 달리, 지렁이도마뱀류는 활발한 포식자이다. 턱뼈에는 날카롭고 큰 이빨이 줄지어 있어, 땅속의 절지동물, 지렁이류, 심지어 작은 척추동물까지 사냥하여 먹는다. 이는 마찬가지로 지하 생활에 적응하여 지렁이와 비슷한 외모를 가진 뱀아목의 장님뱀류가 주로 개미나 흰개미 등을 먹는 온순한 동물인 것과 대조된다.

5. 분포

지렁이도마뱀류의 분포


지렁이도마뱀류는 북아메리카, 유럽, 아프리카, 남아메리카, 중동, 카리브해 등 넓은 지역에서 발견된다. 이는 이들이 굴을 거의 떠나지 않는 작고 지하 생활을 하는 동물임에도 불구하고 놀라운 분포 범위이다.

처음에는 이러한 넓은 분포가 분포역전 또는 판게아 대륙 분열의 결과라고 생각했다. 이 가설은 지렁이도마뱀류의 분화 시기를 약 2억 년 전으로 추정하는 형태학적 데이터에 의해 뒷받침되었는데, 당시 판게아는 아직 완전히 분리되지 않은 상태였다.[12] 그러나 최근 분자 및 화석 증거를 결합한 연구에 따르면, 지렁이도마뱀류는 북아메리카에서 기원했으며 약 1억 700만 년 전에 첫 번째 분화가 일어났다.[13] 이후 약 4000만 년에서 5600만 년 전 사이에 북아메리카와 유럽 형태로 또 다른 주요 분화를 겪었고, 아프리카와 남아메리카 형태는 약 4000만 년 전에 분리되었다. 이는 지렁이도마뱀류가 약 1억 년 전에 완전히 형성된 대서양을 두 번 건넜음을 시사한다. 한 번은 K–Pg 멸종 직후였고, 다른 한 번은 고생대 후반이었다. 이 가설은 또한 사지가 없는 특징이 세 번 독립적으로 진화했음을 의미하며, 이는 사지를 가진 지렁이도마뱀류가 가장 원시적이라는 기존의 형태학적 이론과 대조된다.

이러한 광범위한 분산은 뗏목 형성에 의해 가능했을 것으로 추정된다. 즉, 자연 침식이나 폭풍으로 인해 대량의 토양과 식생이 육지에서 떨어져 나와 바다를 건너 다른 해안에 도달할 때까지 표류한 것이다. 지렁이도마뱀류의 지하 생활 방식과 적은 영양 요구량 덕분에 이러한 해양 뗏목을 통한 이동이 가능했을 것이다. 특히 칙술루브 충돌 이후 많은 포식자가 멸종하면서, 새로운 지역에 정착한 지렁이도마뱀류가 번성할 수 있는 환경이 조성되었다.[13]

지렁이도마뱀류는 아프리카 대륙과 남아메리카 외에도 서아시아, 이베리아 반도, 중미, 서인도 제도, 플로리다 반도, 바하칼리포르니아 반도, 멕시코 중부에 분포한다. 같은 유린목의 뱀이나 도마뱀류(지렁이도마뱀류 제외)가 전 세계적으로 분포하는 것과 달리, 지렁이도마뱀류의 분포는 남아메리카와 아프리카 대륙을 중심으로 그 주변 지역에 한정되는 경향을 보인다. 동물지리학에서는 아프리카, 남아메리카, 마다가스카르, 오스트레일리아 등에 한정된 분포를 곤드와나형 분포라고 부른다. 이는 과거 초대륙 판게아가 남북으로 분리되었을 때 남쪽의 곤드와나 대륙에서 유래한 분포 패턴으로 추정된다. 폐어(남아메리카, 아프리카, 오스트레일리아 분포)나 거북류의 숨목아목(남아메리카, 아프리카, 마다가스카르, 오스트레일리아 분포) 등이 대표적인 예이며, 지렁이도마뱀류 역시 이러한 곤드와나형 분포의 한 예로 여겨진다.

단, 현재는 1속 1종만 플로리다 반도에 한정 분포하는 플로리다지렁이도마뱀의 경우, 과거에는 북아메리카 전체로 분포를 넓혔다는 것이 화석 기록을 통해 밝혀졌다.

=== 과별 분포 ===

  • 미미즈도마뱀과: 지렁이도마뱀류 중에서 가장 큰 과로, 18속 147종을 포함한다. 아프리카 대륙, 이베리아 반도, 서아시아, 남아메리카 대륙, 중미, 서인도 제도에 분포한다. 머리 모양은 탄환형, 측면으로 납작한 형, 세로로 납작한 형 등 다양하다. 일부 종은 알을 개미나 흰개미 둥지에 낳아 부화실로 이용한다. 유럽에서 발견된 ''Omoiotyphlops''가 유일한 화석 기록이다. 큰미미즈도마뱀속(''Monopeltis'')은 중앙아프리카와 남아프리카에 분포하며, 몸길이가 70cm에 달하는 지렁이도마뱀류 중 가장 큰 종을 포함한다. 지렁이도마뱀속(''Blanus'')은 지중해 지역(이베리아 반도, 북아프리카, 서아시아)에 분포하며, 현존하는 유일한 유럽산 종을 포함한다.

  • 플로리다지렁이도마뱀과: 연구자에 따라 미미즈도마뱀과의 아과로 분류되기도 한다. 앞턱뼈의 수직 돌기가 넓다는 특징이 있다. 머리는 세로로 납작한 삽 모양이다. 현생종은 플로리다 반도에 서식하는 1속 1종(플로리다지렁이도마뱀 ''Rhineura floridana'')뿐이지만, 화석은 북아메리카 대륙의 넓은 지역에서 발견된다. 현재까지 알려진 가장 오래된 지렁이도마뱀류 화석인 ''Plesiorhineura''는 이 과에 속하며, 에오세 후기 북미에서 발견되었다.

  • 트로고노피스과: 4속 6종이 북아프리카 서부, 서아시아, 아라비아 반도, 소말리아 반도에 분포한다. 머리는 탄환형 또는 삽 모양이다. 삽 모양 머리를 가진 종은 주둥이를 땅에 박고 좌우로 회전시키는 독특한 방식으로 굴을 판다. 이 때문에 몸통 단면이 원형이 아닌 이등변삼각형 모양이며, 터널 내에서 머리를 회전시킬 때 몸을 안정적으로 지지할 수 있다. 지렁이도마뱀류 중 유일하게 태생하는 종(''Trogonophis wiegmanni'')을 포함한다. 화석 기록은 없다.

  • 두발가락지렁이도마뱀과: 1속 4종으로, 바하칼리포르니아 반도와 멕시코 중부에 서식한다. 완전한 앞다리와 골반대를 가지고 있으며, 정수리 구멍이 있다는 점에서 지렁이도마뱀류 내에서 원시적인 그룹으로 여겨진다. 하지만 외이주가 소실되었다는 점에서는 특수화된 특징을 보인다. 앞다리에는 발톱이 있는 5개의 손가락이 있지만, 굴 파기에는 다른 과와 마찬가지로 탄환형 머리를 사용한다. 화석 기록은 없다.

6. 계통 분류

지렁이도마뱀류의 분류학적 분류는 전통적으로 항문 앞 비늘 구멍(preanal pore)의 수, 몸통 고리, 꼬리 고리, 두개골 모양과 같은 형태학적 특징을 기반으로 이루어졌다. 그러나 이러한 특징들은 수렴 진화에 취약하다는 단점이 있다. 특히 앞다리가 없어지고 땅을 파는 데 전문화된 삽 모양이나 용골 모양의 머리 형태는 지렁이도마뱀류의 진화 역사에서 여러 번 독립적으로 발생한 것으로 보인다.[16] 최근에는 미토콘드리아 DNA 염기 서열 및 핵 DNA 염기 서열 분석을 이용한 분자 계통학 연구가 활발하며, 이를 통해 지렁이도마뱀류의 실제 진화 역사를 더 잘 반영하고 속을 구별하는 데 사용하고 있다.[17][18]

분자 계통 분석 결과(Vidal et al., 2007, 2008 등)에 따르면, 지렁이도마뱀류는 크게 6개의 과(科)로 나뉜다.[3]

계통수의 가장 오래된 가지, 즉 가장 먼저 분기한 그룹은 북아메리카 플로리다에 서식하는 플로리다지렁이도마뱀과(Rhineuridae)이다.[19][3]

나머지 5개 과는 하나의 그룹을 형성한다. 이 그룹 내에서는 멕시코에 서식하는 멕시코지렁이도마뱀과(Bipedidae), 지중해 지역에 서식하는 지중해지렁이도마뱀과(Blanidae), 쿠바에 서식하는 쿠바지렁이도마뱀과(Cadeidae)가 비교적 먼저 분기한 그룹에 속한다.[19][3]

이후 아프리카와 중동 지역에 서식하는 트로고노피스과(Trogonophidae)와 아프리카, 남아메리카, 카리브해 지역에 넓게 분포하는 지렁이도마뱀과(Amphisbaenidae)가 더 최근에 분기한 것으로 나타났다.[19][3]

지리적 분포를 살펴보면, 남아메리카의 지렁이도마뱀류는 약 4천만 년 전 에오세 시기에 아프리카에 살던 조상이 대서양을 건너와 정착한 것으로 추정된다.[3] 쿠바에 서식하는 쿠바지렁이도마뱀과(Cadeidae) 역시 비슷한 시기에 북서 아프리카 또는 남서 유럽에서 표류해 온 지중해지렁이도마뱀과(Blanidae)의 조상으로부터 유래했을 가능성이 제기된다.[3]

역사적으로 지렁이도마뱀류는 도마뱀으로 여겨졌으나, 일부 연구에서는 독특한 형태 때문에 도마뱀과 분리된 별도의 그룹으로 취급해야 한다는 주장이 나오기도 했다.[20] 그러나 많은 현대 분자 계통학 연구 결과, 지렁이도마뱀류는 장지뱀상과(Lacertoidea) 분류군에 속하는 다른 도마뱀들과 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀져, 진정한 도마뱀의 일원으로 간주된다.[1] 2013년 피론(Pyron, R.A.) 등의 연구에 기초한 계통 분류에서도 지렁이도마뱀류는 뱀목(Squamata) 내에서 장지뱀과(Lacertidae), 채찍꼬리도마뱀과(Teiidae) 등과 함께 장지뱀상과를 형성하는 것으로 나타났다.[38]

7. 진화

몽골 후기 백악기의 멸종된 초기 지렁이도마뱀류의 일종일 가능성이 있는 ''Slavoia darevskii''의 골격


몽골의 후기 백악기 (캄파니아기) 지층에서 발견된 ''Slavoia darevskii''는 다리를 모두 갖추고 있으며, 지렁이도마뱀류의 초기 친척일 가능성이 제기된다.[14] 현재까지 알려진 가장 오래된 지렁이도마뱀류는 북아메리카에 서식했던 Rhineuridae와 멸종한 Oligodontosauridae에 속하는 종들이다. 현존하는 지렁이도마뱀류는 시원생대 동안 뗏목 이동과 같은 방식으로 북아메리카에서 남아메리카, 아프리카, 유럽 등지로 퍼져나간 것으로 추정된다.[15]

미토콘드리아 및 핵 DNA를 이용한 분자 계통 분석 결과(Vidal 등, 2007)에 따르면, 지렁이도마뱀류의 계통 관계는 다음과 같이 나타난다. 가장 먼저 분기된 그룹은 플로리다에 서식하는 Rhineuridae이다. 나머지 과들은 크게 두 그룹으로 나뉜다. 한 그룹은 지중해 지역의 Blanidae와 쿠바의 Cadeidae가 가까운 관계이며, 이들과 멕시코의 Bipedidae가 더 큰 그룹을 형성한다. 다른 그룹은 아프리카와 중동에 분포하는 Trogonophiidae와 아프리카, 서아시아, 중남미에 걸쳐 넓게 분포하는 Amphisbaenidae가 서로 가까운 관계를 이룬다.

참조

[1] 논문 Cretaceous roots of the amphisbaenian lizards https://onlinelibrar[...] 2016-01
[2] 서적 Encyclopedia of Reptiles and Amphibians Academic Press
[3] 논문 Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins https://www.nature.c[...] 2011-05
[4] 간행물 Rudimentary eyes of squamate fossorial reptiles (amphisbaenia and serpentes) John Wiley & Sons, Hoboken, NJ 2010
[5] 논문 A new tale of lost tails: Correlates of tail breakage in the worm lizard Amphisbaena vermicularis 2020-12
[6] 논문 Hidden limbs in the "limbless skink" Brachymeles lukbani: Developmental observations 2021-09
[7] 웹사이트 Amphisbaenia https://www.ucl.ac.u[...] Grant Museum of Zoology, UCL 2020-05-09
[8] 서적 Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals Greenwood Press
[9] 학위논문 Phylogeny and evolution of head shape in the Amphisbaenia (Reptilia: Squamata) Universidade de Sao Paulo, Agencia USP de Gestao da Informacao Academica (AGUIA)
[10] 논문 Cranial anatomy of the "round-headed" Amphisbaenian ''Zygaspis quadrifrons'' (Squamata, Amphisbaenia) based on high-resolution x-ray computed tomography https://anatomypubs.[...] 2024
[11] 기타 A comparison of postcranial osteology and associated burrowing performance of four amphisbaenian morphotypes https://libstore.uge[...]
[12] 논문 Phylogenetic relationships among amphisbaenian reptiles based on complete mitochondrial genomic sequences http://dx.doi.org/10[...] 2004
[13] 간행물 Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction http://rspb.royalsoc[...] 2015
[14] 논문 Evolution of postcranial skeleton in worm lizards inferred from its status in the Cretaceous stem-amphisbaenian Slavoia darevskii http://www.app.pan.p[...] 2017
[15] 논문 Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction 2015-05-07
[16] 간행물 "Repeated evolution of limblessness and digging heads in worm lizards revealed by DNA from old bones." 2004
[17] 간행물 Molecular phylogenetics reveals extreme morphological homoplasy in Brazilian worm lizards challenging current taxonomy. 2009
[18] 간행물 An aid to the identification of the South American species of Amphisbaena (Squamata, Amphisbaenidae). 2002
[19] 논문 Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting
[20] 간행물 Amphisbaenians—What are they? https://journals.co.[...] 1993
[21] 웹사이트 Higher Taxa in Extant Reptiles http://www.reptile-d[...] 2020-11-10
[22] 웹사이트 Amphisbaenidae 2007-08-19
[23] 웹사이트 Amphisbaenidae 2020-11-10
[24] 웹사이트 Bipedidae 2007-08-19
[25] 웹사이트 2020-11-10
[26] 문서 Blanidae
[27] 웹사이트 2020-11-10
[28] 웹사이트 2020-11-10
[29] 웹사이트 Rhineuridae 2007-08-19
[30] 웹사이트 Rhineura floridana (BAIRD, 1858) 2020-11-10
[31] 웹사이트 Trogonophidae 2007-08-19
[32] 웹사이트 2020-11-10
[33] 논문 Biogeography of worm lizards (Amphisbaenia) driven by end-Cretaceous mass extinction 2015-05-07
[34] 논문 New amphisbaenian lizards from the Early Paleogene of Europe and their implications for the early evolution of modern amphisbaenians https://popups.ulieg[...] 2013-01-01
[35] 논문 Systematics of the Amphisbaenia (Lepidosauria:squamata) Based on Morphological Evidence from Recent and Fossil Forms http://www.bioone.or[...] 2003
[36] 논문 Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species
[37] 논문 Origin of tropical American burrowing reptiles by transatlantic rafting 2007-12-11
[38] 저널 A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. http://www.biomedcen[...]


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