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도롱뇽목

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목차

1. 개요

도롱뇽목(Urodela)은 꼬리가 있는 양서류로, 도롱뇽, 영원, 그리고 장수도롱뇽 등을 포함한다. 전 세계적으로 다양한 서식지에 분포하며, 얇고 촉촉한 피부, 원통형 몸통, 긴 꼬리, 짧은 다리가 특징이다. 도롱뇽목은 아가미, 폐, 피부, 입과 목의 막을 통해 호흡하며, 섭식, 방어, 번식 등 다양한 생태적 특징을 보인다. 멸종 위기에 처한 종을 보호하기 위한 보전 노력이 진행 중이며, 사지 재생과 관련된 연구가 활발히 이루어지고 있다. 또한, 문화적으로도 불과 관련된 전설과 신화의 소재로 활용되어 왔다.

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도롱뇽목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학명Caudata
명명자스코폴리, 1777
이명Urodela
분포[[파일:Cypron-Range Caudata.svg|유미목 서식지|최대 250픽셀]]
분포 설명유미목의 자생 분포지 (녹색)
분류
아목도롱뇽아목 (Cryptobranchoidea)
영원아목 (Salamandroidea)
사이렌아목 (Sirenoidea)
생물학적 특징
어원꼬리를 의미하는 그리스어 '우라(οὐρά)'와 명백함을 의미하는 '델로스(δήλη)' 또는 꼬리를 의미하는 라틴어 '카우다(cauda)'에서 유래
특징잃어버린 팔다리 재생 가능
몸통, 다리, 꼬리를 가지고 있음

2. 어원

'도롱뇽'이라는 단어는 고대 프랑스어 'salamandre'에서 유래되었으며, 이는 라틴어 'salamandra'를 거쳐 그리스어 σαλαμάνδρα|salamándrael에서 온 것인데, 그 기원은 불분명하며 그리스 이전 시대까지 거슬러 올라갈 수도 있다.[6] 이 그리스어 단어는 점박이도롱뇽을 가리키는 데 사용되었다.[7]

3. 특징

도롱뇽은 개구리와 같은 다른 양서류와 비슷한 일생을 보낸다. 초겨울에 어미가 연못 바닥에 알을 낳으면 알이 성장을 시작한다. 어린 새끼 도롱뇽은 물속에서만 살 수 있는 몸 구조를 지니며, 종에 따라 다리가 있거나 없을 수도 있고 아가미가 있다. 특수한 종(''Plethodon dunni'')은 새끼 단계가 없으며, 모든 도롱뇽에게서 유형 성숙을 관찰할 수 있다[140]. 보통 도롱뇽은 변태를 하면서 아가미가 없어지고 다리가 자라거나 커지면서 육상에서도 살 수 있게 된다.

3. 1. 형태

도롱뇽의 피부는 비늘이 없고 촉촉하고 매끄럽지만, 영원처럼 살갗이 벨벳처럼 부드럽거나 사마귀처럼 울퉁불퉁하고 촉촉한 경우도 있다. 피부는 단조로울 수도 있고 밝은 색을 띠기도 하며, 다양한 줄무늬, 막대무늬, 점, 반점 또는 점을 나타낼 수 있다. 수컷 영원은 번식기에 극적으로 색이 변한다. 어둠 속에 사는 동굴 종은 색소가 없고 반투명한 분홍색 또는 진주색을 띤다.[8]

도롱뇽의 X선 이미지


도롱뇽의 크기는 매우 다양하다. 꼬리까지 포함하면 몸길이가 27mm인 미니 도롱뇽부터, 1.8m에 달하고 최대 65kg의 무게가 나가는 중국장수도롱뇽까지 다양하다.[9][10] 대부분의 도롱뇽은 길이가 10cm에서 20cm 사이이다.[12]

기본적으로 외형은 멸종한 미로이빨류나 공추류의 기본형과 비슷하며, 가늘고 긴 몸통과 긴 꼬리, 점액으로 덮인 피부, 앞뒤가 같은 길이의 짧은 사지(사이렌과는 앞다리만)를 가진다. Caudata는 라틴어로 "꼬리를 가진 것"을 의미하며, 일본어의 유미목은 그 번역에 해당한다.

두개골은 뼈로 완전히 덮여 있지 않다. 비교적 작지만 충분히 기능하는 눈을 가지고 있다. 많은 종은 변태 시기에 가동성의 눈꺼풀을 획득하지만, 아홀로틀 등의 유생 생식적인 수생 종이나 장수도롱뇽에서는 눈꺼풀을 가지지 않는 것도 있다. 고막과 중이를 가지고 있지 않다. 공기 중의 소리를 듣는 것은 서투르지만, 지면의 진동은 민감하게 감지할 수 있다.

척추뼈는 일반적으로 보이는 것처럼 먼저 연골로 형성되고, 그것이 치환되는 것이 아니라 척삭 주변에 직접 형성된다. 이것은 공추아강과 공통되는 특징이다.

대부분의 종에서 폐는 왼쪽 폐가 오른쪽 폐보다 작다. 사이렌과만이 좌우 폐가 같은 크기이다. 육상 종에서는 폐포도 발달하는 경향이 있다. 폐를 가지지 않고 피부 호흡에만 의존하는 종도 여러 계통에 존재한다. 유미류는 사지동물 진화사상, 폐의 소실이 빈번하게 일어난 유일한 목이다. 물살이 빠른 강에서, 몸이 떠올라 흘러가지 않기 위한 적응일 것이라고 여겨진다.

3. 2. 신체 구조

도롱뇽의 피부는 비늘이 없고 촉촉하고 매끄럽지만, 영원과 같이 살갗이 벨벳처럼 부드럽거나 사마귀처럼 울퉁불퉁하고 촉촉한 경우도 있다. 피부는 단조로울 수도 있고 밝은 색을 띠기도 하며, 다양한 줄무늬, 막대무늬, 점, 반점 또는 점을 나타낼 수 있다. 수컷 영원은 번식기에 극적으로 색이 변한다. 어둠 속에 사는 동굴 종은 색소가 없고 반투명한 분홍색 또는 진주색을 띤다.[8]

성체가 된 도롱뇽은 일반적으로 작은 도마뱀과 유사하며, 원통형 몸통, 네 개의 다리, 긴 꼬리를 가진 기본 사지동물 형태를 가지고 있다. 도롱뇽과를 제외하고, 머리, 몸통, 꼬리에는 등쪽 중앙에서 배쪽 부위까지 이어지는 여러 개의 수직 함몰 부위가 있는데, 이를 늑골구라고 한다. 이들의 기능은 몸 표면으로 물을 흘려보내 피부를 촉촉하게 유지하는 데 도움이 되는 것으로 보인다.[13]

사이렌은 뱀장어와 같은 외형을 가지고 있다.


사이렌과 암피우마와 같은 일부 수생 종은 뒷다리가 감소하거나 없어 뱀장어와 같은 외형을 가지지만, 대부분의 종에서는 앞다리와 뒷다리가 거의 같은 길이이며 옆으로 뻗어 몸통을 겨우 땅에서 들어올린다. 발은 넓고 짧은 발가락이 있으며, 일반적으로 앞발에는 4개, 뒷발에는 5개가 있다. 도롱뇽은 발톱이 없으며, 발의 모양은 동물의 서식지에 따라 다르다. 나무를 타는 종은 길고 네모난 끝을 가진 발가락을 가지고 있으며, 바위에 사는 종은 짧고 뭉툭한 발가락을 가진 더 큰 발을 가지고 있다. 나무를 타는 도롱뇽( ''Bolitoglossa'' sp.)은 흡착을 통해 매끄러운 표면에 부착되는 판 모양의 물갈퀴 발을 가지고 있으며, 캘리포니아산 바위 타는 ''Hydromantes'' 종은 살이 많은 물갈퀴와 짧은 발가락을 가진 발을 가지고 있으며 꼬리를 여분의 다리로 사용한다. 오르막길을 오를 때 꼬리는 몸 뒤쪽을 받치고, 한쪽 뒷발이 앞으로 움직인 다음 다른 쪽으로 휘둘러 다른 뒷발이 앞으로 나아갈 때 지지력을 제공한다.[14]

유생과 수생 도롱뇽의 경우, 꼬리는 옆으로 납작하며 등쪽 및 배쪽 지느러미가 있고, 물속에서 동물을 추진하기 위해 좌우로 물결친다. Ambystomatidae와 도롱뇽과에서는, 암컷보다 큰 수컷의 꼬리가 교미 포옹 동안 짝짓기 커플을 은밀한 장소로 추진하는 데 사용된다. 육상 종에서는 꼬리가 달리면서 동물의 균형을 맞추기 위해 움직이며, 수목 도롱뇽 및 기타 나무를 타는 종에서는 붙잡는 꼬리이다. 꼬리는 또한 점프할 수 있는 특정 무폐 도롱뇽이 공중으로 뛰어오르는 데 도움을 주기 위해 사용된다.[14] 꼬리는 구애 과시와 단백질 및 지질 저장 기관으로 사용된다. 또한 포식에 대한 방어 기능도 하며, 공격자에게 채찍질하거나 붙잡혔을 때 자절될 수 있다. 개구리와 달리, 성체 도롱뇽은 다리와 꼬리를 잃었을 때 재생할 수 있다.[14]

기본적으로 외형은 멸종한 미로이빨류나 공추류의 기본형과 비슷하며, 가늘고 긴 몸통과 긴 꼬리, 점액으로 덮인 피부, 앞뒤가 같은 길이의 짧은 사지(사이렌과는 앞다리만)를 가진다.

두개골은 뼈로 완전히 덮여 있지 않다. 비교적 작지만 충분히 기능하는 눈을 가지고 있다. 많은 종은 변태 시기에 가동성의 눈꺼풀을 획득하지만, 아홀로틀 등의 유생 생식적인 수생 종이나 장수도롱뇽에서는 눈꺼풀을 가지지 않는 것도 있다. 고막과 중이를 가지고 있지 않다. 공기 중의 소리를 듣는 것은 서투르지만, 지면의 진동은 민감하게 감지할 수 있다.

척추뼈는 일반적으로 보이는 것처럼 먼저 연골로 형성되고, 그것이 치환되는 것이 아니라 척삭 주변에 직접 형성된다. 이것은 공추아강과 공통되는 특징이다.

대부분의 종에서 폐는 왼쪽 폐가 오른쪽 폐보다 작다. 사이렌과만이 좌우 폐가 같은 크기이다. 육상 종에서는 폐포도 발달하는 경향이 있다. 폐를 가지지 않고 피부 호흡에만 의존하는 종도 여러 계통에 존재한다. 유미류는 사지동물 진화사상, 폐의 소실이 빈번하게 일어난 유일한 목이다. 물살이 빠른 강에서, 몸이 떠올라 흘러가지 않기 위한 적응일 것이라고 여겨진다.

3. 3. 감각

도롱뇽은 환경의 화학적 신호에 반응하는 두 가지 유형의 감각 영역을 가지고 있다. 비강 내의 후각 상피는 공기 중과 수중의 냄새를 감지하며, 인접한 서골코 기관은 입 안의 맛과 같은 비휘발성 화학적 단서를 감지한다. 폐지류 도롱뇽의 경우, 서골코 기관의 감각 상피가 콧구멍에서 입의 모서리까지 뻗어 있는 비순구까지 확장된다. 이러한 확장된 영역은 먹이의 식별, 동종 개체의 인식 및 개체 식별과 관련이 있는 것으로 보인다.[19]

대부분 도롱뇽의 눈은 주로 야간 시력에 적응되어 있다. 일부 영구적인 수생 종에서는 크기가 줄어들고 단순화된 망막 구조를 가지며, 조지아 맹도롱뇽과 같은 동굴 거주자에게는 눈이 없거나 피부층으로 덮여 있다. 양서류 종에서 눈은 타협안으로, 공기 중에서는 근시, 물속에서는 원시이다. 불도롱뇽과 같은 완전한 육상 종은 훨씬 더 넓은 거리 범위에 초점을 맞출 수 있는 더 평평한 렌즈를 가지고 있다.[20]

도롱뇽은 먹이를 찾기 위해 450, 500, 570 nm 주변에서 최대 감도를 보이는 세 가지 광수용체 세포 유형을 기반으로 자외선 범위까지 확장되는 삼색 시각을 사용한다.[21] 유충과 일부 고도로 수생 종의 성체는 물의 압력 변화를 감지할 수 있는 어류와 유사한 측선 기관도 가지고 있다.[8]

올름의 머리 앞부분에는 민감한 화학 수용체, 기계 수용체, 전기 수용체가 있습니다.


생체 형광은 다양한 도롱뇽 종에서 관찰할 수 있습니다.


도롱뇽의 후각은 영역 유지, 포식자 인식, 구애 의식에서 역할을 하지만 먹이 선택과 섭식 과정에서는 시각보다 부차적인 역할을 하는 것으로 보인다.

많은 종은 변태 시기에 가동성의 눈꺼풀을 획득하지만, 아홀로틀 등의 유생 생식적인 수생 종이나 장수도롱뇽에서는 눈꺼풀을 가지지 않는 것도 있다. 고막과 중이를 가지고 있지 않다. 공기 중의 소리를 듣는 것은 서투르지만, 지면의 진동은 민감하게 감지할 수 있다.

3. 4. 호흡

도롱뇽의 피부는 얇고 물을 통과시킬 수 있으며, 호흡막 역할을 하고 많은 분비샘을 가지고 있다. 피부는 각질화된 바깥층을 가지고 있으며, 뇌하수체와 갑상선의 호르몬에 의해 조절되는 피부 탈락 과정을 통해 주기적으로 갱신된다.[15] 피부의 점액선은 피부를 촉촉하게 유지하는 점액을 분비하는데, 이는 피부 호흡과 체온 조절에 중요하다. 끈적한 층은 세균 감염과 곰팡이로부터 보호하고, 수영할 때 마찰을 줄이며, 동물을 미끄럽게 만들어 포식자가 잡기 어렵게 만든다.[15]

도롱뇽은 종에 따라 아가미, 폐, 피부, 입과 목의 막 등 다양한 방식으로 호흡한다. 유생 도롱뇽은 주로 아가미를 통해 호흡하며, 아가미는 일반적으로 외부에 있고 깃털 모양이다. 물은 입을 통해 들어와 아가미 구멍을 통해 나간다. 머드퍼피(''Necturus maculosus'')와 같은 일부 종은 평생 아가미를 유지하지만, 대부분의 종은 변태 시기에 아가미를 잃는다.[29]

성체 도롱뇽에서 폐의 크기와 구조는 종에 따라 크게 다르다. 토렌트 도롱뇽(''Rhyacotriton'')과 같은 수생 냉수 종의 경우 폐가 매우 작고 벽이 매끄러운 반면, 시렌(''Siren intermedia'')과 같이 용존 산소가 적은 따뜻한 물에서 사는 종은 굴곡진 표면을 가진 큰 폐를 가지고 있다. 폐가 없는 도롱뇽(과 아시아 도롱뇽과에 속하는 발톱 도롱뇽)은 폐나 아가미가 없으며, 기체 교환은 주로 피부 호흡으로 알려진 피부를 통해 이루어지며, 입을 덮고 있는 조직이 이를 보완한다. 이를 위해 이들 도롱뇽은 피부 바로 아래와 입에 혈관이 조밀하게 연결되어 있다.[29][30][31]

암피우마의 경우 변태가 불완전하며 성체에서도 한 쌍의 아가미 구멍을 유지하고 완전히 기능하는 내부 폐를 가지고 있다.[32] 일부 종은 폐가 없지만 아가미를 통해 호흡한다. 대부분의 경우, 이는 머리 양쪽에 뭉치로 보이는 외부 아가미이다. 일부 육상 도롱뇽은 호흡에 사용되는 폐를 가지고 있지만, 이는 포유류에서 발견되는 더 복잡한 기관과는 달리 단순하고 낭과 같다. 올름과 같은 많은 종은 성체에서 폐와 아가미를 모두 가지고 있다.[8]

''Necturus''의 경우 외부 아가미는 난황이 대사적으로 활성인 조직으로 변환됨에 따라 난자 내 저산소증에 대처하기 위한 수단으로 형성되기 시작한다.[33] 분자적 변화는 주로 갑상선으로 인해 변태를 겪는 대부분의 도롱뇽에서 보이는 외부 아가미의 내재화를 방지한다.[34] 도롱뇽에서 보이는 외부 아가미는 내재화된 아가미를 가진 양서류와 크게 다르다. 내재화된 아가미를 가진 양서류와 달리, ''Necturus''와 같은 유생 유지 도롱뇽은 levatores arcuum과 같은 특정 근육을 사용하여 외부 아가미를 움직여 호흡 표면이 항상 새로운 산소화된 물과 접촉하도록 한다.[35][36]

대부분의 종에서 폐는 왼쪽 폐가 오른쪽 폐보다 작다. 사이렌과만이 좌우 폐가 같은 크기이다. 육상 종에서는 폐포도 발달하는 경향이 있다. 폐를 가지지 않고 피부 호흡에만 의존하는 종도 여러 계통에 존재한다. 도롱뇽목은 사지동물 진화사상, 폐의 소실이 빈번하게 일어난 유일한 목이다. 물살이 빠른 강에서, 몸이 떠올라 흘러가지 않기 위한 적응일 것이라고 여겨진다.

3. 5. 섭식

도롱뇽은 기회주의적인 포식자이다. 일반적으로 특정 먹이에 제한되지 않으며, 적절한 크기의 거의 모든 유기체를 먹는다.[37] 일본장수도롱뇽(''Andrias japonicus'')과 같은 대형 종은 게, 물고기, 작은 포유류, 양서류 및 수생 곤충을 먹는다.[38] 애팔래치아 산맥에서 작은 검은등도롱뇽(''Desmognathus'')을 대상으로 한 연구에서, 이들의 식단에는 지렁이, 파리, 딱정벌레, 딱정벌레 유충, 매미충, 톡토기, 나방, 거미, 메뚜기, 진드기가 포함된다.[37]

동족포식이 때때로 발생하며, 특히 자원이 부족하거나 시간이 제한적인 경우에 발생한다. 일시적인 웅덩이에 있는 호랑이도롱뇽 올챙이는 서로 잡아먹는 경우도 있으며, 관련 없는 개체를 목표로 하는 것으로 보인다.[39] 성체 검정배도롱뇽(''Desmognathus quadramaculatus'')은 다른 도롱뇽 종의 성체와 어린 개체를 잡아먹으며, 유충은 때때로 더 작은 유충을 잡아먹는다.[40]

호랑이도롱뇽의 머리


대부분의 도롱뇽 종은 위턱과 아래턱 모두에 작은 이빨을 가지고 있다. 개구리와 달리, 도롱뇽의 유충조차도 이러한 이빨을 가지고 있다.[8] 유충의 이빨은 뾰족한 원뿔 모양이지만, 성체의 이빨은 먹이를 쉽게 잡을 수 있도록 적응되어 있다. 치관은 두 개의 첨두(이첨두)를 가지고 있으며, 콜라겐 섬유에 의해 치경에 부착된다. 이첨두와 치경 사이의 관절은 안쪽으로 굽힐 수 있지만 바깥쪽으로는 굽힐 수 없기 때문에 부분적으로 유연하다. 몸부림치는 먹이가 도롱뇽의 입 안으로 들어가면 이빨 끝이 풀리고 같은 방향으로 구부러져서 목 쪽으로 움직이도록 유도하고 먹이의 탈출을 막는다.[41] 많은 도롱뇽은 입천장의 서골과 구개골에 부착된 이빨 덩어리를 가지고 있으며, 이것들은 먹이를 유지하는 데 도움이 된다. 모든 유형의 이빨은 동물의 평생 동안 일정 간격으로 흡수되고 교체된다.[42]

육상 도롱뇽은 0.5초 미만의 동작으로 끈적끈적한 혀를 튕겨 먹이를 잡는다. 일부 종에서 혀는 입의 바닥 앞쪽에 부착되어 있고, 다른 종에서는 치경에 장착되어 있다. 혀는 혀 끝과 입천장의 분비선에서 나오는 점액 분비물로 끈적해진다.[43] 고속 영화 촬영은 호랑이도롱뇽 (''Ambystoma tigrinum'')이 코를 먹이에 가깝게 위치시키는 방법을 보여준다. 그런 다음 입을 크게 벌리고 아래턱은 고정된 상태로 유지되며 혀는 앞으로 튀어나오면서 부풀어 오르고 모양이 바뀐다. 돌출된 혀는 중앙에 움푹 들어간 부분이 있고, 표적에 부딪히면서 이 부분이 안쪽으로 무너져 점액이 묻은 혀골에 먹이를 가둔다. 여기서 동물의 목이 굽혀지고, 혀가 당겨지고, 턱이 닫히는 동안 먹이를 잡고 있다. 크거나 저항력이 있는 먹이는 이빨로 유지되고, 혀의 반복적인 돌출과 수축을 통해 끌어당겨진다. 삼키는 과정은 목의 근육의 교대 수축과 이완을 포함하며, 안구를 입천장으로 누르는 것에 의해 돕는다.[44] 폐가 없는 도롱뇽과의 많은 도롱뇽은 더 정교한 먹이 섭취 방법을 가지고 있다. 설골을 둘러싼 근육이 수축하여 탄성 에너지를 탄성 결합 조직에 저장하고, 실제로 설골을 입 밖으로 "발사"하여 혀를 늘린다.[45][46] 골반 부위에서 시작하여 혀에 삽입되는 근육은 혀와 설골을 원래 위치로 되감는 데 사용된다.[47]

수생 도롱뇽은 혀에 근육이 없고, 완전히 다른 방식으로 먹이를 잡는다. 음식물을 잡고, 이빨로 잡고, 일종의 관성 섭식을 한다. 여기에는 머리를 흔들고, 물을 입 안으로 빠르게 들이고 내뱉으며, 턱을 닫는 것이 포함되며, 이 모든 것은 먹이를 찢고 으깨는 경향이 있으며, 그런 다음 삼킨다.[47]

달팽이, 새우, 지렁이와 같이 천천히 움직이는 동물을 자주 먹지만, 사이렌과는 도롱뇽 중에서 부리 모양의 턱 끝과 광범위한 창자 등 초식성 전문화를 개발한 것으로 독특하다. 야생에서 조류 및 기타 부드러운 식물을 먹고, 제공되는 상추를 쉽게 먹는다.[48]

3. 6. 방어

다른 양서류와 마찬가지로 도롱뇽은 피부가 얇고 물에 잘 투과되며, 호흡막 역할을 하고 많은 분비선을 가지고 있다. 피부는 각질화된 바깥층을 가지고 있으며, 뇌하수체와 갑상선 호르몬에 의해 조절되는 피부 탈락 과정을 통해 주기적으로 갱신된다.[15]

피부의 점액선은 피부를 촉촉하게 유지하는 점액을 분비하는데, 이는 피부 호흡과 체온 조절에 중요한 요소이다. 끈적한 층은 세균 감염과 곰팡이로부터 보호하고, 수영할 때 마찰을 줄이며, 동물을 미끄럽게 만들어 포식자가 잡기 어렵게 만든다. 특히 머리, 등, 꼬리 쪽에 흩어져 있는 과립선은 혐오 물질 또는 독성 분비물을 생성한다.[15] 일부 도롱뇽 독은 특히 강력하다. 거친피부 newt(''Taricha granulosa'')는 알려진 가장 독성이 강한 비단백질 물질인 테트로도톡신 신경독을 생성한다. 이 뉴트를 만지는 것은 해롭지 않지만, 피부의 작은 조각이라도 섭취하면 치명적이다. 먹이 실험에서 물고기, 개구리, 파충류, 조류 및 포유류가 모두 취약한 것으로 밝혀졌다.[16]

도롱뇽은 얇은 피부와 부드러운 몸을 가지고 있으며 비교적 느리게 움직여 기회주의적 포식자에게 취약해 보일 수 있지만, 효과적인 여러 방어 수단을 가지고 있다. 축축한 피부에 덮인 점액은 도롱뇽을 잡기 어렵게 만들며, 미끈거리는 점액은 불쾌한 맛을 내거나 독성이 있을 수 있다. 포식자에게 공격받으면 도롱뇽은 주요 독샘이 공격자를 향하도록 자세를 취할 수 있는데, 이러한 독샘은 흔히 꼬리에 있으며, 꼬리를 흔들거나 위로 올려 등 위로 아치형으로 만들 수 있다. 꼬리를 희생하는 것은 도롱뇽이 목숨을 구하고 포식자가 미래에 해당 도롱뇽 종을 피하도록 배우게 된다면 가치 있는 전략이 될 수 있다.

호랑이 도롱뇽(''Ambystoma tigrinum'')의 피부 분비물을 쥐에게 먹인 결과, 맛에 대한 혐오감을 유발하는 것으로 나타났으며, 쥐는 동일한 먹이를 다시 제공했을 때 이를 피했다.[50] 불도롱뇽(''Salamandra salamandra'')은 등줄기를 따라 큰 과립 샘이 있어 공격자에게 독성 액체를 미세 분사할 수 있다. 몸을 적절하게 기울임으로써 최대 80cm 거리까지 정확하게 분사할 수 있다.[51]

이베리아 늑대도롱뇽(''Pleurodeles waltl'')은 공격자를 억제하는 또 다른 방법을 가지고 있다. 피부는 독성이 있는 끈적한 액체를 분비하는 동시에, 늑대도롱뇽은 27~92° 사이의 각도로 날카로운 갈비뼈를 회전시키고 부풀어 오른 자세를 취한다. 이 작용은 갈비뼈가 몸통 벽을 관통하게 하여 각 갈비뼈가 측면 열에 배열된 주황색 사마귀를 통해 돌출되게 한다. 이는 가시를 더 잘 보이게 하는 경계색 신호를 제공할 수 있다. 위험이 지나가면 갈비뼈는 다시 들어가고 피부는 치유된다.[52]

일부 도롱뇽 종류는 포식자로부터 탈출하기 위해 꼬리 자절을 사용한다. 공격을 받은 후 꼬리가 떨어져 나가 한동안 꿈틀거리며, 도롱뇽은 도망가거나 포식자가 정신이 팔린 동안 눈에 띄지 않도록 가만히 있는다. 꼬리는 시간이 지남에 따라 다시 자라며, 도롱뇽은 눈의 수정체 또는 망막을 포함한 다른 복잡한 조직도 규칙적으로 재생한다. 도롱뇽은 사지를 잃은 지 불과 몇 주 안에 잃어버린 구조를 완벽하게 재형성한다.[56]

외적에게 습격당했을 경우, 많은 종에서 경고 자세 (배불뚝이개구리 반사)를 취하는 것이 보인다. 배 쪽의 화려한 무늬를 보여줌으로써, 자신이 맛없거나 독이 있다는 것을 어필한다. 붉은배영원 등은 복어와 같은 테트로도톡신이라는 독을 가지고 있다.

보다 적극적인 방어 행동으로, 피부에서 분비물을 내는 것도 많다. 불도롱뇽에서는 등쪽 정중부에 있는 분비선에서 상대를 노리고 고속(초속 300cm 이상으로, 미이데라딱정벌레 등의 가스 분사 속도를 능가하여 생물 중 최속)으로 독액을 뿜어낼 수 있다. 그 외에 날카로운 늑골을 몸 측면에서 찔러내는 이베리아가시영원이나, 물기, 꼬리로 치기, 꼬리로 조르기, 머리 박치기 등의 방어가 알려져 있다.

4. 생태

도롱뇽은 개구리와 같은 다른 양서류와 비슷한 일생을 보낸다. 어미는 초겨울에 연못 바닥에 알을 낳고, 이 알은 성장을 시작한다. 어린 도롱뇽은 물속에서만 살 수 있는 몸 구조를 가지며, 종에 따라 다리가 있거나 없을 수 있지만 아가미는 가지고 있다. 특수한 종(''Plethodon dunni'')은 새끼 단계를 거치지 않는다. 모든 도롱뇽에게서 유형 성숙을 관찰할 수 있다.[140] 보통 도롱뇽은 변태를 하면서 아가미가 없어지고, 다리가 자라나거나 크기가 커지면서 육상에서도 살 수 있는 몸 구조를 갖게 된다.

육상 종은 시각으로 먹이를 찾고, 점성의 혀를 뻗어 곤충이나 지렁이 등을 잡는다. 폐가 없는 종은 원래 공기를 폐로 보내기 위한 설골 기관이 혀를 뻗는 데 특화되어 몸길이의 절반에 가까운 길이까지 혀를 뻗을 수 있다. 수생 종은 혀가 발달하지 않고, 측선 기관과 후각으로 먹이를 찾아, 크게 입을 벌려 물과 함께 수생 곤충이나 작은 물고기를 삼킨다.

도롱뇽은 외적에게 습격당했을 경우, 많은 종이 경고 자세 (배불뚝이개구리 반사)를 취한다. 배 쪽의 화려한 무늬를 보여줌으로써 자신이 맛없거나 독이 있다는 것을 알린다. 붉은배영원 등은 복어와 같은 테트로도톡신이라는 독을 가지고 있다. 불도롱뇽은 등쪽 정중부에 있는 분비선에서 상대를 노리고 초속 300cm 이상으로 독액을 뿜어낼 수 있으며, 이베리아가시영원은 날카로운 늑골을 몸 측면에서 찔러내기도 한다. 그 외에 물기, 꼬리로 치기, 꼬리로 조르기, 머리 박치기 등의 방어 행동도 알려져 있다.

앤더슨 도롱뇽은 기수 또는 염수에서 서식하는 몇 안 되는 살아있는 양서류 종 중 하나이다.[69]

4. 1. 서식지

많은 도롱뇽은 눈에 띄지 않도록 숨색을 띠지만, 다른 도롱뇽은 선명한 색상으로 독성을 알린다. 일반적으로 노란색, 주황색, 빨간색이 사용되며, 대비를 높이기 위해 검은색이 자주 사용된다. 때로는 공격을 받으면 동물이 자세를 취하며, 몸 아래쪽에 경고색이 번쩍 나타난다. 동부 뉴트 (''Notophthalmus viridescens'')의 육상 유생 형태인 붉은색 이프트는 독성이 매우 강하다.[53] 붉은 도롱뇽 (''Pseudotriton ruber'')은 붉은색 이프트와 비슷한 색상을 띠는 맛있는 종이다. 이전에 붉은 도롱뇽을 먹었던 포식자는 붉은색 이프트를 만난 후 붉은 도롱뇽을 피하는 것으로 나타났는데, 이는 베이츠 의태의 예이다.[53] 다른 종에서도 유사한 의태가 나타난다. 캘리포니아에서는 맛있는 황안 도롱뇽 (''Ensatina eschscholtzii'')이 독성이 있는 캘리포니아 뉴트 (''Taricha torosa'')와 거친 피부 뉴트(''Taricha granulosa'')와 매우 흡사하며, 반면에 서식지 다른 지역에서는 숨색을 띤다.[54] 캘리포니아 도롱뇽 종의 독성과 주행성 습관 사이에는 상관관계가 있다. 캘리포니아 가느다란 도롱뇽 (''Batrachoseps attenuatus'')과 같이 비교적 무해한 종은 야행성이며 뱀에게 잡아먹히는 반면, 캘리포니아 뉴트는 피부에 많은 큰 독샘을 가지고 있으며, 주행성이며, 뱀에게 피한다.[55]

도롱뇽은 홀극구와 신열대구 지역에서만 발견되며, 지중해 분지, 히말라야 산맥, 또는 남아메리카의 아마존 분지 남쪽으로는 분포하지 않는다. 또한 북극 수목 한계선 북쪽으로도 확장되지 않으며, 가장 북쪽에 서식하는 아시아 종인 ''Salamandrella keyserlingii''는 −55 °C에서 장기간 생존할 수 있으며,[62] 사하의 시베리아 낙엽송 숲에서 서식한다. 북아메리카에서 가장 북쪽에 서식하는 종인 ''Ambystoma laterale''은 래브라도까지만, ''Taricha granulosa''는 알래스카 팬핸들 너머까지 서식하지 않는다.[63] 도롱뇽은 약 2,300만 년 전인 초기 마이오세 초에 ''Bolitoglossa''가 중앙 아메리카에서 남아메리카로 침입하기 전까지는 로라시아에만 분포했다.[64] 또한 도미니카 공화국의 호박에서 발견된 ''Palaeoplethodon hispaniolae''를 통해 초기 마이오세 시대에 카리브해 섬에서도 살았던 것이 확인되었다.[65]

살아있는 도롱뇽은 약 760종이 있다.[67][68] 알려진 도롱뇽 종의 3분의 1은 북아메리카에서 발견된다. 이들의 가장 높은 밀도는 애팔래치아 산맥 지역에서 발견되며, 이곳에서 Plethodontidae가 산간 계류에서 기원한 것으로 여겨진다. 여기서는 고도보다 식생대와 물과의 근접성이 더 중요하다. 육상 생활 방식을 채택한 종만이 다른 지역으로 분산될 수 있었다. 북부 점액 도롱뇽(''Plethodon glutinosus'')은 넓은 분포를 가지며 남부 회색뺨 도롱뇽(''Plethodon metcalfi'')과 유사한 서식지를 차지한다. 남부 회색뺨 도롱뇽은 남부 애팔래치아의 북향 계곡 숲의 약간 더 시원하고 습한 환경과 해발 900m 이상에 제한되어 있으며, 북부 점액 도롱뇽은 더 적응력이 뛰어나 이러한 지역에 완벽하게 서식할 수 있지만, 어떤 알려지지 않은 요인이 두 종이 공존하는 것을 막는 것으로 보인다.[37]

앤더슨 도롱뇽은 기수 또는 염수에서 서식하는 몇 안 되는 살아있는 양서류 종 중 하나이다.[69]

도롱뇽은 낙엽 아래나 나무, 돌 그늘 등에 서식하는 반지중생 종, 거의 지상에 나타나지 않는 지중생 종, 물가에서 사는 반수생 종, 완전한 수생 종, 일부는 나무 위에서 생활하며 번식도 나무 위에서 하는 종, 동굴 내나 지하 수류에서 생활하는 종 등 다양한 서식 환경에 적응했다.

4. 2. 분포

도롱뇽목은 홀극구와 신열대구 지역에서만 발견되며, 지중해 분지, 히말라야 산맥, 남아메리카의 아마존 분지 남쪽으로는 분포하지 않는다. 북극 수목 한계선 북쪽으로도 확장되지 않으며, 가장 북쪽에 서식하는 아시아 종인 시베리아도롱뇽(`Salamandrella keyserlingii`)는 사하의 시베리아 낙엽송 숲에서 서식하고, 북아메리카에서 가장 북쪽에 서식하는 종인 ''Ambystoma laterale''은 래브라도까지만, ''Taricha granulosa''는 알래스카 팬핸들 너머까지 서식하지 않는다.[63] 도롱뇽은 약 2,300만 년 전인 초기 마이오세 초에 ''Bolitoglossa''가 중앙 아메리카에서 남아메리카로 침입하기 전까지는 로라시아에만 분포했다.[64] 또한 도미니카 공화국의 호박에서 발견된 ''Palaeoplethodon hispaniolae''를 통해 초기 마이오세 시대에 카리브해 섬에서도 살았던 것이 확인되었다.[65]

살아있는 도롱뇽은 약 760종이 있다.[67][68] 알려진 도롱뇽 종의 3분의 1은 북아메리카에서 발견된다. 이들의 가장 높은 밀도는 애팔래치아 산맥 지역에서 발견되며, 이곳에서 Plethodontidae가 산간 계류에서 기원한 것으로 여겨진다. 여기서는 고도보다 식생대와 물과의 근접성이 더 중요하다. 육상 생활 방식을 채택한 종만이 다른 지역으로 분산될 수 있었다.

유미목의 분포


일반적으로 도롱뇽은 서늘하고 다습한 기후를 선호하며, 분포는 거의 구북구(시베리아에서는 북극권까지 널리 분포한다)와 신북구에 한정된다. 무족도롱뇽과에 속하는 미트살라만더속만이 열대를 넘어 남아메리카 대륙까지 분포한다.

4. 3. 번식

도롱뇽의 일생은 개구리와 같은 다른 양서류와 비슷하다. 어미가 초겨울에 연못 바닥에 알을 낳고 이 알이 성장을 시작한다. 종에 따라 새끼는 다리가 있을 수도 있고 없을 수도 있지만, 어린 도롱뇽은 아가미가 있다. 모든 도롱뇽에게서 유형 성숙을 관찰할 수 있다.[140] 보통 도롱뇽은 변태를 하면서 아가미가 없어지고, 다리가 자라나거나 크기가 커지며, 육상에서도 살 수 있는 몸의 구조를 갖게 된다.

캘리포니아 네바다 카운티 울만 세메스터에서 발견된 시에라 영원 포접


많은 도롱뇽은 발성을 사용하지 않으며,[70] 대부분의 종에서 암컷과 수컷의 외모가 비슷하므로 잠재적인 짝을 식별하기 위해 후각 및 촉각 단서를 사용하며 성 선택이 일어난다. 수컷은 때때로 짝짓기 상대를 주둥이로 조사하기도 한다. 구대륙 영원, ''Triturus''속의 수컷은 성적 이형성을 보이며 암컷 앞에서 과시한다. 시각적 단서는 일부 ''Plethodont'' 종에서 중요하다고 생각된다.[71]

Plethodontidae, Ambystomatidae, Salamandridae의 세 과에 속하는 육상종을 제외하고는 도롱뇽은 물에서 짝짓기를 한다.[72] 짝짓기는 단일 수컷과 암컷 사이의 구애에서 폭발적인 집단 번식까지 다양하다.[73] 전체 종의 약 90%를 차지하는 Salamandroidea 분류군에서 수정은 체내에서 일어난다.[74] 일반적으로 체내 수정을 하는 도롱뇽은 간접적인 정자 이동을 하지만, 사르데냐 도롱뇽, 코르시카 도롱뇽, 코카서스 도롱뇽 및 피레네 도롱뇽과 같은 종에서는 수컷이 자신의 정자를 암컷의 총배설강으로 직접 전달한다.[75][76][77] 간접적인 정자 이동을 하는 종의 경우, 수컷은 종에 따라 땅이나 물에 정자낭을 놓고 암컷은 생식공으로 이를 집어 올린다. 총배설강 내에서 정자는 총배설강 상단에 있는 하나 이상의 방인 정자수용체로 이동하여 때로는 알을 낳을 때까지 장기간 동안 저장된다. 가장 원시적인 그룹인 아시아 도롱뇽, 장수 도롱뇽 및 Sirenidae에서는 수정이 외부에서 이루어진다. 전형적인 개구리의 생식 과정과 유사하게 수컷은 난괴에 정자를 방출한다. 이 도롱뇽들은 또한 부성애를 나타내는 수컷을 가지고 있는데, 이는 그렇지 않으면 체내 수정을 하는 암컷에게서만 발생한다.[71][78]

세 가지 유형의 알 낳기가 발생한다. ''Ambystoma''와 ''Taricha''속은 많은 포식자가 없을 가능성이 높은 조용한 연못에 많은 수의 작은 알을 낳는다. 대부분의 어두운 도롱뇽(''Desmognathus'')과 태평양 장수 도롱뇽(''Dicamptodon'')은 흐르는 물 속의 은밀한 장소에 중간 크기의 작은 알 덩어리를 낳으며, 이는 일반적으로 성체, 일반적으로 암컷에 의해 보호된다. 많은 열대 등반 도롱뇽 (''Bolitoglossa'')과 폐가 없는 도롱뇽 (Plethodontinae)은 좁은 장소에 소수의 큰 알을 낳으며, 여기서 어미가 보호한다.[71] 불 도롱뇽(''Salamandra'')과 같은 일부 종은 난태생으로, 암컷이 알을 몸 안에 보관하다가 부화하면 유충으로 물 속에 넣거나 완전히 형성된 어린 개체로 부화한다.[8]

1920년대에 촬영된 도롱뇽의 배아 발달

5. 계통 분류

2012년 현재, 도롱뇽목의 계통 분류는 다음과 같다.[141]

과일반 명칭대표 종대표 이미지
장수도롱뇽상과(Cryptobranchoidea) (큰 도롱뇽)
장수도롱뇽과큰 도롱뇽헬벤더
도롱뇽과아시아 도롱뇽히다 도롱뇽
도롱뇽상과(Salamandroidea) (진화된 도롱뇽)
점박이도롱뇽과두더지 도롱뇽대리석 도롱뇽
암피우마도롱뇽과암피우마 또는 콩고 장어두 발 암피우마
무폐도롱뇽과무폐 도롱뇽붉은등 도롱뇽
동굴영원과머드퍼피와 올름올름
용암도롱뇽과급류 도롱뇽남부 급류 도롱뇽
영원과영원과 참 도롱뇽알프스 영원
사이렌과(Sirenoidea) (사이렌)
사이렌과사이렌큰 사이렌



도롱뇽목에 속하는 10개의 과는 3개의 아목으로 나뉜다.[98] 장수도롱뇽상과와 도롱뇽상과를 사이렌과와 구분하기 위해 네오카우다타(Neocaudata)라는 클레이드가 자주 사용된다.

도롱뇽목의 기원과 진화적 관계는 세 주요 양서류 그룹(무족영원목, 도롱뇽목, 개구리목) 사이에서 논쟁의 대상이다. 2005년 리보솜 DNA 분석을 기반으로 한 분자 계통 발생 연구에 따르면, 이 세 그룹 사이의 최초 분화는 이들이 육기어류로부터 분기된 직후인 데본기(약 3억 6천만 년 전)에 일어났으며, 판게아 초대륙의 분열 이전에 일어났다.[100] 이 기간의 짧음과 방사선의 속도는 리삼피비아와 밀접한 관련이 있는 양서류 화석이 상대적으로 희소한 이유를 설명하는 데 도움이 될 수 있다.[100] 보다 최근의 연구에서는 일반적으로 리삼피비아 사이의 기저 분화에 대해 더 최근의 (후기 석탄기[101]에서 페름기[102]) 시기를 찾는다.

가장 초기에 알려진 도롱뇽 계통의 리삼피비아는 키르기스스탄 중후기 트라이아스기에 살았던 ''트리아수루스''이다.[103] 다른 화석 도롱뇽은 유라시아의 중후기 쥐라기에서 발견되었는데, 여기에는 키르기스스탄의 중생대 쥐라기에서 발견된 ''코카르투스'', 잉글랜드와 스코틀랜드의 중생대 쥐라기에서 발견된 네오테니적이며 수생인 ''마르모르페톤''의 두 종,[104] 및 카자흐스탄의 중후기 쥐라기에서 발견된 ''카라우루스''가 포함되며, 형태학적으로 현대의 두꺼비도롱뇽과 유사하며 아마도 유사한 굴을 파는 생활 방식을 가졌을 것이다.[68]

현존하는 두 그룹의 도롱뇽은 은폐새목(아시아 도롱뇽과 거대 도롱뇽을 포함)과 도롱뇽상과(다른 모든 현존하는 도롱뇽을 포함)이며, 디아덱토살라만드로이데이라고도 알려져 있다. 두 그룹 모두 중국 중후기 쥐라기에서 알려져 있다.[68] 백악기 후기까지, 대부분 또는 모든 현존하는 도롱뇽 과가 출현했을 것이다.[68]

도롱뇽 과 간의 관계를 보여주는 분지도는 다음과 같다.[106]

10개의 과에 약 670종이 속한다.[137]


  • 장수도롱뇽상과
  • * 장수도롱뇽과 - 2속 3종
  • * 도롱뇽과 - 8속 60종
  • 사이렌상과
  • * 사이렌과 - 2속 4종
  • 도롱뇽상과
  • * 점박이도롱뇽과 - 1속 32종
  • * 큰도롱뇽과 - 1속 4종
  • * 영원과 - 20속 104종
  • * 동굴영원과 - 2속 6종
  • * 용암도롱뇽과 - 1속 4종
  • * 암피우마과 - 1속 3종
  • * 무폐도롱뇽과 - 약 450종

6. 인간과의 관계

도롱뇽은 다른 양서류와 마찬가지로, 최근 환경 오염, 개발로 인한 서식지 분단, 애완동물 거래를 위한 포획으로 인해 생존에 위협을 받고 있다. 특히 기온 상승에 약한 종이 많아 지구 온난화의 영향도 우려된다.

눈에 띄지 않는 생태를 가진 종이 많아 사람과의 관계는 제한적이지만, 다음과 같은 사례들이 알려져 있다.


  • 한의학에서는 장수도롱뇽이나 소형 도롱뇽이 강장, 폐병, 감에 효과가 있다고 여겨져 왔으며, 이는 단백질 보충을 통한 영양 상태 개선이 주된 효과였을 것으로 추정된다. 소형종은 습진과 가려움증 치료에도 사용된다고 한다. 미나미아이즈군 히노에마타 마을에서는 하코네도롱뇽 요리가 명물로 알려져 있다.
  • 과거 일본에서는 장수도롱뇽을 식용으로 사용했으며, 식도락가 기타오지 로산진은 그 맛이 "자라와 복어의 혼합"과 같다고 평가했다.
  • 중국 요리에서는 중국장수도롱뇽이 고급 식재료로 취급되어 양식도 이루어지고 있다. 소형 도롱뇽은 건조되어 시장에서 판매되기도 한다.
  • 우파루파는 과거 현지 인디오들의 단백질 공급원이었으며, 장어와 비슷한 맛으로 알려져 있다. 폐병과 강장에 약효가 있다고 믿어졌다.
  • 도롱뇽, 특히 불도롱뇽은 과거 유럽에서 불 속에서 사는 생물로 여겨졌다.
  • 멕시코도롱뇽은 고대 멕시코에서 변신에 능한 신 쇼로틀의 화신으로 여겨졌다.
  • 과거 일본에서는 유혈목이가 번식기에 왕성한 구애 행동을 보여 최음제로 여겨졌으며, 아이누도 꼬리치레를 비슷한 생물로 간주했다.

6. 1. 보존

위협받는 큰수달


살아있는 양서류 종의 일반적인 감소는 곰팡이 질병인 양서류 킨두병과 관련이 있다. 도롱뇽 종은 개구리나 무족영원보다 IUCN에서 설정한 위험 범주에 더 많이 속한다. 도롱뇽은 20세기 마지막 수십 년 동안 개체 수가 현저하게 감소했지만, 곰팡이와 개체 수 감소 사이의 직접적인 연관성은 아직 발견되지 않았다.[83] IUCN은 2005년에 양서류 보전 행동 계획(ACAP)을 수립하면서 더욱 노력을 기울였으며, 그 후 양서류 방주(AArk), 양서류 전문가 그룹(ASG), 마지막으로 양서류 생존 연합(ASA)이 이어졌다.[84] 연구자들은 또한 적합한 서식지를 파편화시키는 삼림 벌채와 기후 변화를 가능한 요인으로 꼽는다. 1970년대에 과테말라와 멕시코의 구름 숲에서 풍부했던 ''Pseudoeurycea brunnata''와 ''Pseudoeurycea goebeli''와 같은 종은 2009년에는 희귀한 것으로 밝혀졌다.[85] 수년에 걸쳐 개체 수에 대한 데이터가 거의 수집되지 않았으며, 역사적이고 적합한 새로운 위치에 대한 집중적인 조사를 통해 멸종된 것으로 여겨졌던 ''Parvimolge townsendi''와 같은 다른 종의 개체를 찾을 수 있었다.[83]

현재, 도롱뇽 보전을 위한 주요 방어선에는 현지 내 및 현지 외 보전 방법이 모두 포함된다. 도롱뇽과의 특정 구성원을 보전 번식 프로그램(CBP)에 따라 보존하려는 노력이 있지만, CBP에서 실제로 도롱뇽 종이 가치를 얻을 것인지 여부를 판단하기 위해 사전에 연구가 수행되어야 한다. 연구자들은 일부 양서류 종이 이 환경에서 완전히 실패한다고 지적했기 때문이다.[84]

전 세계적으로 다양한 보전 이니셔티브가 시도되고 있다. 세계에서 가장 큰 양서류인 1.8m의 중국 장수 도롱뇽은 음식과 중국 전통 의학에 사용되기 때문에 심각한 멸종 위기에 처해 있다. 친링 산맥에서 야생 개체군의 지속 가능한 관리를 장려하기 위한 환경 교육 프로그램이 진행 중이며, 인공 번식 프로그램이 마련되었다.[86] 큰수달은 개체 수가 줄어들고 이전에 비해 성숙기에 도달하는 어린 개체가 적은 또 다른 크고 수명이 긴 종이다.[87] 또 다른 놀라운 발견은 아칸소주 스프링 강 유역에서 큰수달 개체군의 최대 90%에서 이상이 증가했다는 것이다.[88] 서식지 감소, 하천의 토사 퇴적, 오염 및 질병이 모두 감소의 원인으로 지목되었으며, 세인트루이스 동물원에서 인공 번식 프로그램이 성공적으로 확립되었다.[89]

멕시코에 있는 20종의 작은 도롱뇽(''Thorius'' spp.) 중 절반이 멸종된 것으로 추정되며, 다른 대부분은 심각한 멸종 위기에 처해 있다. 감소의 구체적인 이유는 기후 변화, 양서류 킨두병 또는 화산 활동을 포함할 수 있지만, 주요 위협은 서식지 파괴로, 벌목, 농업 활동 및 인간 정착으로 인해 종종 작고 단편적인 서식지가 줄어들고 있다. 이러한 도롱뇽의 상태를 평가하고, 개체 수 감소와 관련된 요인을 더 잘 이해하기 위해 조사 작업이 수행되고 있으며, 조치를 취할 예정이다.[90]

수생 도롱뇽인 ''Ambystoma mexicanum'' (아홀로틀)은 1994년 4월부터 멕시코 UMA(야생동물 관리 및 보전 단위)에 따라 보호되는 종이다. 나일 틸라피아와 잉어와 같은 지역 이국 종의 도입 이후, 아홀로틀이 최상위 포식자로서의 역할을 상실했다는 것은 또 다른 해로운 요인이다. 틸라피아와 잉어는 아홀로틀의 알, 유충 및 어린 개체를 섭취함으로써 직접적으로 경쟁한다. 기후 변화 또한 멕시코 남부 지역 전역에서 아홀로틀과 그 개체군에 막대한 영향을 미쳤다. 멕시코시티와의 근접성 때문에, 당국은 현재 소치밀코 호수에서 관광을 유치하고 이 생물의 자연 서식지 복원에 대해 지역 주민을 교육하는 프로그램을 진행하고 있다.[91] 이러한 근접성은 도시가 물과 공급, 하수 처리를 위해 소치밀코 지역을 장악하기 위해 확장됨에 따라 아홀로틀의 생존에 영향을 미치는 큰 요인이다.[93] 아홀로틀은 연구 시설에서 사용하기 위해 사육되고 있으며, 언젠가는 자연 서식지로 돌아갈 수 있다.

최근 개체 수 감소는 개체군 간의 유전적 다양성에 실질적인 영향을 미쳐 과학적으로 더 발전하는 것을 어렵게 만들었다. 아홀로틀과 같은 ''Ambystoma'' 종의 소아형성으로 인한 일부 유전적 부조화는 전반적인 다양성의 부족을 설명하지 못한다. 증거는 ''Ambystoma''의 역사적인 병목 현상을 지적하며, 이는 변이 문제에 기여하고 더 이상 유전 풀이 크지 않아 유전자 흐름의 부족으로 인해 근친 교배에 대한 우려를 제기한다.[92] 연구자들이 개체군 내에서 유전적 다양성을 유지하기 위해 모색하는 한 가지 방법은 수컷 아홀로틀의 정자체를 냉동 보존하는 것이다. 이는 안전하고 비침습적인 방법으로, 정자체를 수집하여 냉동 보존하는 것이다. 가장 중요한 것은 해동 시 정자체에 손상이 제한적이며, 따라서 실행 가능한 옵션이라는 것을 발견했다. 2013년 현재, 이는 아홀로틀뿐만 아니라 다른 많은 도롱뇽과의 구성원들을 구하기 위해 사용되는 방법이다.[93][94][95]

인공 번식을 설득하기 전에, 포획된 동물에서 복제해야 하는 환경 단서에 대한 연구가 진행 중이다. 호랑이 도롱뇽과 머드피와 같은 일반적인 종은 정자와 난자의 생산을 자극하기 위해 호르몬을 투여받고 있으며, 구애 행동에서 아르기닌 바소토신의 역할이 조사되고 있다. 또 다른 연구는 ''시험관 내'' 또는 정자체를 암컷의 총배설강에 삽입하는 인공 수정이다. 이 연구의 결과는 멸종 위기에 처한 종의 인공 번식 프로그램에 사용될 수 있다.[96]

다른 양서류와 마찬가지로, 최근의 환경 오염과 개발로 인한 서식지 분단, 그리고 애완동물 거래를 위한 포획으로 인해 그 생존이 위협받고 있다. 기온 상승에 약한 종이 많기 때문에, 지구 온난화의 영향도 우려된다.

6. 2. 문화

많은 도롱뇽은 눈에 띄지 않도록 숨색을 띠지만, 다른 도롱뇽은 선명한 색상으로 독성을 알린다. 일반적으로 노란색, 주황색, 빨간색이 사용되며, 대비를 높이기 위해 검은색이 자주 사용된다. 때로는 공격을 받으면 동물이 자세를 취하며, 몸 아래쪽에 경고색이 번쩍 나타난다.[53] 붉은 도롱뇽은 붉은색 이프트와 비슷한 색상을 띠는 맛있는 종이다. 이전에 붉은 도롱뇽을 먹었던 포식자는 붉은색 이프트를 만난 후 붉은 도롱뇽을 피하는 것으로 나타났는데, 이는 베이츠 의태의 예이다.[53]

불 속에서도 해를 입지 않는 도롱뇽, 1350


수세기에 걸쳐 도롱뇽을 둘러싼 전설이 생겨났으며, 그중 많은 전설이 불과 관련이 있다. 이러한 연관성은 많은 도롱뇽이 썩은 통나무 안에 서식하는 경향에서 비롯되었을 가능성이 높다. 통나무를 불에 넣으면 도롱뇽이 탈출을 시도했고, 이는 도롱뇽이 불꽃에서 생겨났다는 믿음에 신빙성을 더했다.[115] 도롱뇽과 불의 연관성은 고대 시대에 처음 나타났으며, 아리스토텔레스와 대 플리니우스는 도롱뇽이 매우 차가워서 접촉하면 불을 끈다고 기록했다.[116] 불을 끌 수 있는 능력은 5세기의 성 아우구스티누스와 7세기의 세비야의 이시도르에 의해 반복되었다.[117][118]

우타가와 쿠니요시 (1797–1861)의 ''우키요에'' 판화로, 거대한 도롱뇽과 싸우는 사무라이 하나가미 단조노 조 아라카게를 묘사함


신화 속 통치자 프레스터 존은 도롱뇽 털로 만든 로브를 가지고 있었다고 전해지지만, 실제로는 석면 섬유였다.[119] 윌리엄 캑스턴(1481)은 "이 살라멘데는 양털을 가지고 있는데, 그 양털로 불에 타지 않는 옷과 허리띠를 만든다."라고 썼다.[120] 도롱뇽은 너무나 독성이 강해서 나무 주위에 얽히면 과일을 독살하여 그것을 먹는 사람을 죽일 수 있으며, 우물에 빠지면 그 물을 마시는 모든 사람을 죽일 수 있다고 한다.

부유한 페르시아인들은 천을 불에 노출시켜 세척하여 손님들을 놀라게 했다. 타바리에 따르면, 사산 왕조의 왕 호스로 2세 파르비즈(재위 590–628)에 속한 흥미로운 품목 중 하나는 불에 던져 넣는 것만으로도 세척할 수 있는 손수건(منديلfa)이었다. 이러한 천은 힌두쿠시를 통해 수입된 석면으로 만들어졌다고 믿어진다.[121] 비루니는 그의 저서 ''보석''에서 석면(آذرشستfa)으로 만들어진 모든 천을 ''쇼스타케'' (شستكهfa)라고 불렀다고 한다.[122] 일부 페르시아인들은 이 섬유가 불 속에 살고 물에 노출되면 죽는 "사만다르"(سمندرfa)라는 동물의 털이라고 믿었다.[123][124] 이것이 도롱뇽이 불을 견딜 수 있다는 믿음이 생긴 기원일 수 있다.[125] 샤를마뉴 즉 카롤루스 대제, 최초의 신성 로마 제국 황제(800–814)도 그러한 식탁보를 소유했다고 전해진다.[126]

마르코 폴로는 자신이 "깅긴 탈라스"라고 부르는 곳에서 "불에 던져도 타지 않는, 도롱뇽이라고 부르는 천을 만드는 좋은 정맥"을 보았다고 전한다.[127]

벤베누토 첼리니는 그의 자서전에서 다섯 살 때, 아버지가 불꽃 속에서 도롱뇽을 보았다고 회상하며, "내가 불에서 본 도마뱀이 도롱뇽이라는 것을 절대 잊지 않도록 하기 위함"이라고 말했다는 일화를 기록했다.[128]

일본 장수 도롱뇽은 일본에서 전설과 예술 작품의 소재가 되어 왔다(예: 우타가와 쿠니요시의 ''우키요에'' 작품). ''갓파''로 알려진 유명한 일본 신화 속 생물은 이 도롱뇽에서 영감을 받았을 수 있다.[129]

한의학에서는 장수도롱뇽이나 소형 도롱뇽이 강장, 폐병, 감에 효과가 있다고 여겨진다. 단백질 보충에 의한 영양 상태 개선이 유효했을 것이라고 한다. 또한 소형종은 습진과 가려움증 치료에도 사용된다고 한다. 미나미아이즈군의 히노에마타 마을에서는 하코네도롱뇽 요리가 명물로 알려져 있다.

과거 일본에서는 장수도롱뇽을 일반적으로 식용으로 사용했다. 식도락가인 기타오지 로산진에 따르면 "자라와 복어의 혼합"과 같아 매우 맛있다고 한다.

중국 요리에서는 중국장수도롱뇽이 고급 식재료로 취급되며, 양식도 하고 있다. 또한 소형 도롱뇽도 건조시켜 시장에서 판매된다고 한다.

우파루파는 과거 현지 인디오들의 단백질 공급원 중 하나였다. 맛은 장어와 비슷하다고 한다. 또한 폐병과 강장에도 약효가 있다고 여겨졌다.

도롱뇽, 특히 불도롱뇽은 과거 유럽에서 불 속에서 사는 생물로 여겨졌다.

멕시코도롱뇽은 고대 멕시코의 변환자재한 신 쇼로틀의 화신이라고 여겨졌다.

과거 일본에서는 유혈목이가 번식기에 왕성한 구애 행동을 보이기 때문에, 최음제로서의 효능이 있다고 여겨졌다. 마찬가지로 아이누도 꼬리치레를 다음한 생물로 간주했다.

6. 3. 연구

도롱뇽은 14 Gb에서 120 Gb에 이르는 거대한 게놈을 가지고 있다(인간 게놈은 3.2 Gb이다). ''Pleurodeles waltl''(20 Gb)과 ''Ambystoma mexicanum'' (32 Gb)의 게놈이 해독되었다.[108][109]

이들의 거대한 게놈은 골격계와 순환계를 포함한 생리에 큰 영향을 미쳤다. 단순화된 뇌, 약한 심장, 느린 신진대사를 유발했다.[110] 전이인자가 축적되는 것을 막는 세포 메커니즘은 도롱뇽에서 부분적으로 결함이 있는 것으로 보인다. 가장 큰 게놈을 가진 일부 종은 변태 과정을 거치는 능력을 상실했다. 몸의 발달은 조상에 비해 성장 속도가 느리고 특정 연령에서 멈춰 배아적 특징을 갖게 된다. 도롱뇽 조직은 인트론 지연으로 인해 느리거나 약하게 또는 전혀 분화하지 않는 세포를 포함하고 있으며, 이는 얼굴과 눈, 폐, 간, 심장, 심지어 척수와 뇌의 일부를 재생하는 능력을 부여하며, "줄기 세포의 움직이는 가방"으로 묘사되어 왔다.[111][112][113] 연구에 따르면 또한 이들은 전형적인 노화 징후를 보이지 않으며 암과 같은 연령 관련 질병도 축적하지 않는다.[114]

도롱뇽의 사지 재생은 오랫동안 과학자들의 관심사였다. 최초의 광범위한 세포 수준 연구는 1886년 빈센초 콜루치에 의해 이루어졌다.[130] 연구자들은 새로운 사지 성장에 필요한 조건을 밝혀내려고 노력해 왔으며, 이러한 재생이 줄기 세포를 사용하여 인간에게서도 재현될 수 있기를 희망한다. 아홀로틀은 연구에 사용되었으며, 다리 세포에 형광 단백질이 존재하도록 유전자 조작되어 세포 분열 과정을 현미경으로 추적할 수 있게 되었다. 사지를 잃은 후, 세포들이 모여서 블라스테마라고 알려진 덩어리를 형성하는 것으로 보인다. 이것은 겉으로는 분화되지 않은 것처럼 보이지만, 피부에서 기원한 세포는 나중에 새로운 피부로, 근육 세포는 새로운 근육으로, 연골 세포는 새로운 연골로 발달한다. 오직 피부 표면 바로 아래의 세포만이 만능성을 가지며, 어떤 유형의 세포로든 발달할 수 있다.[131] 호주 재생 의학 연구소의 연구자들은 대식세포를 제거했을 때, 도롱뇽이 재생 능력을 잃고 대신 흉터 조직을 형성한다는 것을 발견했다. 새로운 조직을 형성하는 과정이 인간에게 역설계될 수 있다면, 척수 또는 뇌의 부상을 치료하고, 손상된 장기를 복구하며, 수술 후 흉터와 섬유증을 줄이는 것이 가능할 수 있다.[132]

점박이 도롱뇽(Amblystoma maculatum)은 Oophila amblystomatis라고 알려진 녹조류와 공생 관계를 유지한다. 조류 세포는 배아의 몸 전체의 조직 세포로 들어가며, 배아의 면역 반응을 억제하는 유전자를 활성화하여 거부 반응을 피하는 것으로 보인다. 이는 인간의 자가 면역 질환 치료에 사용될 수 있는 메커니즘이다.[133]

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