MicroRNA

3. 명명법

miRNA는 발견된 순서대로 'miR-숫자' 형태로 이름이 붙여진다. 예를 들어, miR-124는 miR-456보다 먼저 명명되고 발견되었을 가능성이 높다.^[38][39]

종에 따라 세 글자 접두사가 붙는다. 사람의 경우 'hsa' (''Homo sapiens'')를 사용한다. (예: hsa-miR-124)^[40]

성숙 miRNA는 'miR', 전구체 miRNA는 'mir'로 표기한다.^[40]

• 대문자 "miR-": 성숙형 miRNA
• 소문자 "mir-": pre-miRNA 및 pri-miRNA

두 개의 성숙형 마이크로RNA가 동일한 pre-miRNA의 반대쪽 팔에서 유래하고 거의 유사한 양으로 발견되면 -3p 또는 -5p 접미사로 표시된다.

헤어핀의 한쪽 팔에서 발견되는 성숙형 마이크로RNA는 다른 팔에서 발견되는 것보다 훨씬 더 풍부하며,^[2] 이름 뒤에 별표(\*)가 붙으면 헤어핀의 반대쪽 팔에서 소량으로 발견되는 성숙 종을 나타낸다. 예를 들어, miR-124와 miR-124\*는 pre-miRNA 헤어핀을 공유하지만, 세포 내에서는 miR-124가 훨씬 더 많이 발견된다.

2014년에는 223종의 생물에서 35,828종의 miRNA가 발견되었다.^[247]

새롭게 발견된 miRNA 명칭은 다음 순서에 따라 결정된다.^[248]

4. 생합성

miRNA는 보통 RNA 중합효소 II(Pol II)에 의해 전사된다.^[55][56] 중합효소는 종종 pre-miRNA의 헤어핀 루프가 될 DNA 서열 근처에서 발견되는 프로모터에 결합한다. 그 결과 전사물은 5' 말단에 특수하게 변형된 뉴클레오티드로 캡핑되고, 여러 개의 아데노신으로 폴리아데닐화(poly(A) 꼬리)되며,^[55][57] 스플라이싱된다.

동물의 miRNA는 처음에 수백 개의 뉴클레오티드 길이의 pri-miRNA라고 하는 miRNA 전구체의 일부를 형성하는 약 80 뉴클레오티드 RNA 줄기 루프의 한쪽 팔의 일부로 전사된다.^[55][57] 줄기 루프 전구체가 3' UTR에서 발견될 때 전사물은 pri-miRNA와 mRNA 역할을 할 수 있다.^[57] RNA 중합효소 III(Pol III)는 일부 miRNA, 특히 상류 Alu 서열, 전이 RNA(tRNA), 포유류 광범위 삽입 반복(MWIR) 프로모터 단위가 있는 miRNA를 전사한다.^[58]

핵 내에 존재하는 RNaseIII 유사 Drosha(드로샤)라고 불리는 효소가 pri-miRNA 분자의 일부를 절단하여 약 70염기 길이의 스템 루프 구조를 갖는 pre-miRNA(precursor miRNA, 성숙한 miRNA의 전구체)를 생성한다.^[259] 이어서 pre-miRNA 분자는 Exportin-5라고 불리는 운반 단백질에 의해 세포핵 밖으로 수송된다.^[260]

식물에서의 miRNA 생합성은 핵 처리 및 수출 단계에서 주로 동물과 다르다. 핵 내부와 외부에서 서로 다른 두 효소에 의해 절단되는 대신, 식물 miRNA의 두 절단 모두 Dicer-like1(DL1)이라고 하는 Dicer 동족체에 의해 수행된다. DL1은 식물 세포의 핵에서만 발현되므로 두 반응 모두 핵 내부에서 일어난다. 식물 miRNA:miRNA* 이중체가 핵 밖으로 수송되기 전에, 3' 오버행은 RNA 메틸전달효소 단백질인 Hua-Enhancer1(HEN1)에 의해 메틸화된다. 그런 다음 이중체는 수출인 5 동족체인 Hasty (HST)라는 단백질에 의해 핵 밖으로 세포질로 수송되어 분해되고 성숙된 miRNA는 RNA 유도 침묵 복합체(RISC)에 통합된다.^[78]

4. 1. RNA 유도 침묵 복합체 (RISC)

5. 표적 및 기능

miRNA는 mRNA를 분해하거나 번역을 억제하여 RNA 발현을 억제한다.^[71] 대부분의 miRNA는 세포 내에 있지만, 일부는 세포 외 환경에서도 발견되며, 이를 순환 miRNA 또는 세포 외 miRNA라고 한다.^[76][77]

5. 1. 작용 방식

• mRNA 분해: miRNA와 표적 mRNA 서열이 완전히 상보적이면, Ago2 단백질이 mRNA를 절단하여 분해를 유도한다.^[48]
• 번역 억제: miRNA와 표적 mRNA의 상보성이 불완전하면 번역을 억제한다.^[48]
• 전사 억제: miRNA는 히스톤 변형 및 DNA 메틸화를 유발하여 표적 유전자의 전사를 억제할 수 있다.

6. 진화

miRNA는 식물과 동물 모두에서 잘 보존되어 있으며, 유전자 조절의 필수적이고 진화적으로 오래된 구성 요소로 여겨진다.^{[114][115][116][117][121]} miRNA 경로의 핵심 구성 요소는 식물과 동물 사이에서 보존되지만, 두 계통의 miRNA 목록은 서로 다른 주요 작용 방식을 가지며 독립적으로 발생한 것으로 보인다.^[118][119]

miRNA는 낮은 진화 속도를 가지므로 유용한 계통 발생 표지자이다.^[122] miRNA는 처음에 바이러스와 같은 외래 유전 물질에 대한 방어 수단으로 사용되었던 이전의 RNAi 기작에서 조절 기작으로 발전했다.^[120] 그 기원은 형태학적 혁신의 발전을 가능하게 했을 수 있으며, 유전자 발현을 보다 구체적이고 '미세 조정' 가능하게 함으로써 복잡한 기관^[123]과 궁극적으로는 복잡한 생명의 기원을 가능하게 했을 수 있다.^[121] 형태학적 혁신의 급격한 증가는 일반적으로 높은 miRNA 축적 속도와 관련이 있다.^[122][123]

새로운 miRNA는 여러 가지 방식으로 생성된다. 새로운 miRNA는 DNA의 "비부호화" 부분(예: 인트론 또는 유전자간 영역)에서 헤어핀의 무작위 형성을 통해 발생할 수 있으며, 기존 miRNA의 복제 및 변형을 통해서도 발생할 수 있다.^[126] miRNA는 또한 단백질 코딩 서열의 역 복제를 통해 형성될 수 있으며, 이는 접힘 헤어핀 구조를 생성할 수 있게 한다.^[124] 최근에 발생한 miRNA의 진화 속도(즉, 뉴클레오티드 치환)는 비부호화 DNA의 다른 부위와 비슷하여 중립적 부동에 의한 진화를 시사한다. 그러나 오래된 miRNA는 변화율이 훨씬 낮아(종종 1억 년에 한 번 미만 치환)^[121] 일단 miRNA가 기능을 얻으면 정화 선택을 거친다는 것을 시사한다.^[126] miRNA 유전자 내의 개별 영역은 서로 다른 진화적 압력에 직면하며, 처리 및 기능에 필수적인 영역은 더 높은 보존 수준을 갖는다.^[125] 이 시점에서 miRNA는 동물의 게놈에서 거의 손실되지 않지만,^[121] 새로운 miRNA(따라서 기능이 없는 것으로 추정됨)는 자주 손실된다.^[126] ''애기장대''(Arabidopsis thaliana)에서 miRNA 유전자의 순 유입은 100만 년당 1.2~3.3개 유전자로 예측되었다.^[127] 이는 이들을 귀중한 계통 발생 표지자로 만들며, 절지동물의 관계와 같은 미해결 계통 발생 문제에 대한 가능한 해결책으로 간주되고 있다.^[128] 반면에, 여러 경우에서 miRNA는 계통 발생과 관련이 없으며, 그들의 계통 발생 일치는 miRNA의 제한된 샘플링을 반영할 가능성이 크다.^[129]

miRNA는 갈조류^[130]에서 동물에 이르기까지 대부분의 진핵생물 게놈에 특징적으로 나타난다. 그러나 이러한 miRNA의 기능 방식과 처리 방식의 차이는 miRNA가 식물과 동물에서 독립적으로 발생했음을 시사한다.^[131]

동물에 초점을 맞추면, ''Mnemiopsis leidyi''^[132]의 게놈은 고전적인 miRNA 생합성에 중요한 핵 단백질 드로샤(Drosha)와 파샤(Pasha)뿐만 아니라 인식 가능한 miRNA가 없는 것으로 보인다. 지금까지 드로샤가 없는 것으로 보고된 유일한 동물이다. miRNA는 Placozoa 문의 첫 번째 알려진 구성원인 ''Trichoplax adhaerens''를 제외하고 지금까지 조사된 모든 비즐편모충 동물에서 유전자 발현 조절에 중요한 역할을 한다.^[133]

7. 실험적 검출 및 조작

miRNA 발현은 변형된 RT-PCR과 정량적 PCR의 두 단계 PCR 과정을 통해 정량화할 수 있다.^[137] 이 방법의 변형으로 절대적 또는 상대적 정량화를 달성한다. miRNA는 또한 수백 또는 수천 개의 miRNA 표적을 갖는 프로브가 있는 마이크로어레이 슬라이드 또는 칩에 혼성화될 수 있으며, 이를 통해 서로 다른 샘플에서 miRNA의 상대적 수준을 결정할 수 있다.^[138] miRNA는 고처리량 시퀀싱 방법(마이크로RNA 시퀀싱)을 통해 발견 및 프로파일링될 수 있다.^[139]

miRNA의 활성은 잠금 핵산 (LNA) 올리고, 모르폴리노 올리고^[140][141] 또는 2'-O-메틸 RNA 올리고를 사용하여 실험적으로 억제될 수 있다.^[142] 특정 miRNA는 상보적인 안타고미어에 의해 침묵될 수 있다. 마이크로RNA 성숙은 입체 차단 올리고에 의해 여러 지점에서 억제될 수 있으며,^[143][144] mRNA 전사체의 miRNA 표적 부위 또한 입체 차단 올리고에 의해 차단될 수 있다.^[145] miRNA의 "생체 내" 검출을 위해 LNA^[146] 또는 모르폴리노^[147] 프로브를 사용할 수 있다. LNA의 잠금된 구조는 향상된 혼성화 특성을 유발하고 민감도와 선택성을 증가시켜 짧은 miRNA 검출에 이상적이다.^[148]

8. 인간 및 동물 질환

miRNA의 조절 이상은 다양한 질병과 관련이 있다. miR-96 시드 영역의 돌연변이는 유전성 진행성 청력 손실을 유발하며,^[155] miR-184 시드 영역의 돌연변이는 전극 백내장을 동반한 유전성 원추 각막을 유발한다.^[156] miR-17~92 클러스터의 결실은 골격 및 성장 결함을 유발한다.^[157]

miRNA는 암,^[314] 심혈관 질환,^[315] 신경 퇴행성 질환,^[316] 정신 질환,^[317] 만성 염증성 질환^[318] 등의 발병과 진행에 관여한다.^[319]

• 신장 질환: miRNA는 신장 전구 세포 확장, 레닌 세포 감소 등 복잡한 신장 표현형과 관련이 있다.^[198]
• 뇌졸중: miRNA는 뇌 허혈 발병 기전에서 유전자를 표적으로 삼아 번역 후 유전자 침묵에 역할을 한다.^[212]
• 알코올 중독: 만성 알코올 남용은 유전자 발현 변화를 통해 뇌 기능에 지속적인 변화를 일으키는데, 이때 miRNA의 변화가 관여한다.^[213]
• 비만: miRNA는 줄기 세포 전구 세포가 지방 세포로 분화하는 것을 조절하며,^[219] 인슐린 저항성, 비만, 당뇨병과도 관련이 있다.^[222]
• 지혈: miRNA는 지혈 혈액 응고 시스템을 포함한 복잡한 효소 연쇄 반응 조절에 중요한 역할을 한다.^[225]

8. 1. 암

특정 miRNA의 발현 수준은 암의 예후 예측 및 진단에 활용될 수 있다. 예를 들어, NSCLC 샘플에서 낮은 miR-324a 수준은 생존율 저하를 나타낼 수 있다.^[161] 높은 miR-185 또는 낮은 miR-133b 수준은 전이 및 대장암의 생존율 저하와 관련이 있을 수 있다.^[162] 또한, miR-205 및 miR-373의 발현 수준은 점액성 대장암과 점액 생성 궤양성 대장염 관련 대장암에서 증가하는 것으로 나타났다.^[163]

초기 림프종을 인위적으로 발병시킨 형질전환 마우스에서 onco miRNA 중 하나인 miR-21의 발현량을 억제했을 때, pre B 세포 유래 림프종이 소멸되는 것이 관찰되었다.^[339]

miRNA는 암 치료의 도구 또는 표적으로 사용될 수 있다.^[166] miR-506은 여러 연구에서 종양 길항제로 작용하며, 자궁경부암 세포의 세포 사멸을 촉진한다.^[167][168] miRNA를 이용한 핵산 의약품 개발이 활발하게 이루어지고 있으며, miRNA mimic (miR-34a mimic)를 암 환자에게 투여하는 임상 연구도 진행된 바 있다.^[344] 마이크로 RNA는 암 진단을 위한 생체 지표로도 활용될 가능성이 있다.^{[346][347][348][349]}

8. 2. 심혈관 질환

8. 3. 신경계 질환

8. 4. 기타 질환

• 신장 질환: FoxD1에서 유래한 신장 전구 세포에서 Dicer를 제거한 쥐 모델은 신장 전구 세포 확장, 레닌 세포 감소, 평활근 세동맥, 점진적인 사구체 간질 손실 및 사구체 동맥류를 포함하는 복잡한 신장 표현형을 보였다.^[198] 이 모델에서 세포 사멸 유전자인 Bcl2L11 (Bim)의 상향 조절과 p53 경로 조절 이상이 나타났다.^[198] FoxD1 유래 세포의 miRNA 프로파일링은 miRs-10a, 18a, 19b, 24, 30c, 92a, 106a, 130a, 152, 181a, 214, 222, 302a, 370, 381 (Bcl2L11 (Bim) 조절) 및 miRs-15b, 18a, 21, 30c, 92a, 106a, 125b-5p, 145, 214, 222, 296-5p, 302a (p53 이펙터 유전자 조절)를 포함한 핵심 miRNA를 식별했다.^[198]

• 뇌졸중: 뇌졸중의 87%는 허혈성 뇌졸중으로, 뇌 동맥 막힘으로 인해 발생한다.^[210][211] miRNA는 염증, 혈관 신생, 세포자멸 경로와 같은 뇌 허혈 발병 기전에서 유전자를 표적으로 삼아 번역 후 유전자 침묵에 역할을 한다.^[212]

• 알코올 중독: 만성 알코올 남용은 유전자 발현 변화를 통해 뇌 기능에 지속적인 변화를 일으킨다.^[213] 알코올 중독 사망자 뇌에서 최대 35개의 miRNA가 변경된 것으로 밝혀졌으며, 이들은 세포 주기, 세포자멸, 세포 부착, 신경 발달, 세포 신호 전달 조절 유전자를 표적으로 한다.^[213] 알코올 의존성 쥐의 내측 전전두피질에서도 miRNA 수준 변화가 발견되었다.^[215] miR-206은 알코올 의존성 쥐의 전전두피질에서 증가하여 BDNF를 표적으로 발현을 감소시켰고, miR-155는 알코올 유발 신경 염증 반응 조절에 중요한 역할을 한다.^[216][217] 측핵에서 miR-382의 하향 조절은 도파민 수용체 D1 (DRD1) 및 델타 fosB 상향 조절을 유발하여 중독성 행동을 초래한다.^[218]

• 비만: miRNA는 줄기 세포 전구 세포가 지방 세포로 분화하는 것을 조절한다.^[219] miR-155, miR-221, miR-222의 발현 감소는 지방 형성 프로그래밍 동안 발견되었고, 이들의 이소성 발현은 지방 형성을 억제하고 PPARγ 및 CEBPA 유도를 억제했다.^[221] let-7 패밀리는 인슐린 저항성, 비만, 당뇨병을 조절한다.^[222] Let-7 과발현은 쥐에게 인슐린 저항성과 고지방식이 유도 비만, 당뇨병을 유발했고, let-7 억제는 인슐린 민감성을 높이고 비만과 당뇨병에 대한 저항력을 갖게 했다.^[223][224]

• 지혈: miRNA는 지혈 혈액 응고 시스템을 포함한 복잡한 효소 연쇄 반응 조절에 중요한 역할을 한다.^[225]

9. 식물에서의 miRNA

식물 miRNA의 생합성은 핵 처리 및 수출 단계에서 주로 동물 생합성과 다르다. 핵 내부와 외부에서 서로 다른 두 효소에 의해 절단되는 대신, 식물 miRNA의 두 절단 모두 Dicer-like1 (DL1)이라고 하는 Dicer 동족체에 의해 수행된다. DL1은 식물 세포의 핵에서만 발현되므로 두 반응 모두 핵 내부에서 일어난다. 식물 miRNA:miRNA* 이중체가 핵 밖으로 수송되기 전에, 3' 오버행은 RNA 메틸전달효소 단백질인 Hua-Enhancer1 (HEN1)에 의해 메틸화된다. 그런 다음 이중체는 수출인 5 동족체인 Hasty (HST)라는 단백질에 의해 핵 밖으로 세포질로 수송되어 분해되고 성숙된 miRNA는 RISC에 통합된다.^[78]

miRNA는 식물의 많은 발달, 항상성 및 면역 과정의 핵심 조절 인자로 여겨진다.^[229] 식물 발달에서 그 역할에는 줄기 꼭대기 분열조직 발달, 잎 성장, 꽃 형성, 종자 생산 또는 뿌리 확장이 포함된다.^{[230][231][232][233]} 또한 열 스트레스, 저온 스트레스, 가뭄 스트레스, 광 스트레스 또는 감마선 노출을 포함한 다양한 비생물적 스트레스에 대한 반응에서도 복잡한 역할을 한다.^[229]

10. 바이러스에서의 miRNA

바이러스성 마이크로 RNA(miRNA)는 바이러스 및/또는 숙주 유전자의 유전자 발현 조절에 중요한 역할을 하여 바이러스에게 이득을 준다. 따라서, miRNA는 숙주-바이러스 상호작용과 바이러스 질환의 발병 기전에 중요한 역할을 한다.^[234][235] 사람 헤르페스바이러스-6 (human herpesvirus-6) DNA에 의한 전사 활성 인자의 발현은 바이러스성 miRNA에 의해 조절되는 것으로 여겨진다.^[236]

11. 표적 예측

miRNA는 단백질 코딩 유전자의 표적 메신저 RNA(mRNA) 전사체에 결합하여 번역을 음성적으로 조절하거나 mRNA 분해를 일으킨다. miRNA 표적을 정확하게 식별하는 것은 매우 중요하다.^[237] 18개의 생물정보학 알고리즘의 예측 성능 비교가 가능하다.^[238] 기능적 miRNA 표적화에 대한 대규모 연구에 따르면 많은 기능적 miRNA가 표적 예측 알고리즘에 의해 놓칠 수 있다.^[226]

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