동물행동학
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1. 개요
동물행동학은 동물의 행동을 객관적으로 관찰하고 연구하는 학문으로, 동물의 행동을 본능, 학습, 환경적 요인 등 다양한 요인으로 분류하고 분석한다. 19세기 말 찰스 다윈의 연구를 시작으로, 장 앙리 파브르, 콘라트 로렌츠, 니코 틴베르겐 등 여러 학자들의 연구를 통해 발전해왔다. 행동의 진화와 자연 선택의 관점에서 행동을 이해하려는 연구가 이루어지며, 틴버겐의 네 가지 질문(기능, 원인, 발달, 진화적 역사)을 통해 행동을 다각도로 설명하려는 노력이 이루어진다. 동물행동학은 심리학, 특히 애착 이론 발달에 기여하는 등 인간 행동 연구에도 영향을 미치고 있으며, 한국에서도 정신의학 분야를 중심으로 연구가 이루어지고 있다.
행동은 크게 세 가지 주요 요인, 즉 타고난 '''본능''', '''학습''', 그리고 '''환경적 요인'''에 의해 결정된다.[10] 환경적 요인에는 온도나 빛 조건과 같은 비생물적 요인과 같은 종의 구성원, 포식자, 기생충 및 질병과 같은 생물적 요인이 있다.[10]
2. 동물행동학의 역사
개체의 생식은 종 내에서 개체 또는 유전자의 증식에 있어 가장 중요한 단계이다. 이러한 이유로 복잡한 짝짓기 의례가 존재하며, 이는 고정된 행동 패턴으로 간주되는 경우가 많더라도 매우 복잡할 수 있다. 틴베르겐이 연구한 가시고기의 복잡한 짝짓기 의례는 주목할 만한 예로 여겨진다.[35]
사회적 관계에서 동물들은 생식 권리뿐만 아니라 사회적 우위를 위해 싸운다. 사회적, 성적 우위를 위한 싸움의 흔한 예는 닭의 서열이다. 닭 무리가 일정 시간 함께 살 때마다 닭의 서열을 정한다. 이러한 무리에서 한 마리의 닭은 다른 닭을 지배하며 쪼일 수 있지만 쪼이지는 않는다. 두 번째 닭은 첫 번째 닭을 제외한 다른 모든 닭을 쪼일 수 있고, 이런 식으로 이어진다. 닭의 서열이 높은 닭들은 서열이 낮은 닭들에 비해 더 건강한 외모로 구별될 수 있다. 닭의 서열이 정해지는 동안 잦고 격렬한 싸움이 벌어질 수 있지만, 일단 정해지면 다른 개체가 무리에 들어올 때만 깨지며, 이 경우 닭의 서열은 처음부터 다시 정해진다.[36]
2. 1. 초기 역사
현대 용어인 '동물행동학'은 그리스어에서 유래되었으며, ἦθος, 즉 '에토스'(ethos)는 "성격"을 의미하고, -λογία|로기아grc는 "연구"를 의미한다. 이 용어는 1902년 미국의 곤충학자 윌리엄 모턴 휠러에 의해 처음 대중화되었다.[1]
동물행동학자들은 특히 행동의 진화와 자연 선택의 관점에서 이를 이해하는 데 관심을 가져왔다. 어떤 의미에서, 최초의 현대 동물행동학자는 1872년 저서 ''인간과 동물의 감정 표현''으로 많은 동물행동학자들에게 영향을 준 찰스 다윈이었다. 그는 자신의 제자 조지 로먼스를 격려하여 동물 학습과 지능을 의인화적 방법, 즉 과학적 지지를 얻지 못한 일화적 인지주의를 사용하여 조사하도록 함으로써 행동에 대한 관심을 추구했다.[2]
외젠 마레, 찰스 오티스 휘트먼, 오스카 하인로스, 월리스 크레이그, 줄리안 헉슬리와 같은 다른 초기 동물행동학자들은 대신 특정 상황에서 종의 모든 구성원에게 나타나는 본능적이라고 할 수 있는 행동에 집중했다.[3][4][1] 새로운 종의 행동을 연구하기 위한 그들의 출발점은 행동 발생 빈도와 함께 주요 행동 유형을 설명하는 행동 목록을 구성하는 것이었다. 이는 객관적이고 누적적인 행동 데이터베이스를 제공했다.[1]
근대 이후 동물의 행동을 상세히 관찰하고 기술한 최초의 인물은 프랑스의 파브르(1823년 - 1915년)로, 그는 곤충의 생태와 행동을 자세히 관찰한 성과를 『곤충기』로 정리하여 1878년 제1권부터 1907년 제10권까지 출판했다.
동시대 영국에서는 다윈이 오랑우탄을 관찰하고 그 행동이 인간과 약간밖에 다르지 않다는 점에 주목했으며, 다윈의 시각과 진화의 개념에 영향을 받은 조지 로마네스는 비교 심리학이라는 일파를 창설하여 사람과 동물의 심리 차이는 본질이 아니라 양적인 차이라고 주장했다.
초기 동물행동학자에는 조류의 구애 행동을 관찰한 줄리안 헉슬리, 각인 현상의 선구적인 연구를 수행한 오스카 하인로트(Oskar Heinroth), 조류학자 윌리엄 소프(William Homan Thorpe), 곤충학자 윌리엄 모턴 휠러(William Morton Wheeler), 영장류학자 로버트 예키스(Robert Yerkes) 등이 포함된다.
20세기에는 미국에서 심리학자 제임스와 윌리엄 맥두걸의 생득론과 왓슨의 행동주의가 날카롭게 대립했다. 이 대립은 미국을 방문한 로렌츠, 틴베르겐에게 각각 영향을 주었다. 두 사람은 자신의 연구가 맥두걸에 가깝다고 생각했다. 중요한 한 걸음은 신호 자극의 발견이었다. 신호 자극과 그에 대한 반응은 종 보편적(즉, 종의 많은 개체에 영향을 미침)이며, 종 특이적(다른 종에서는 나타나지 않음)이며, 행동의 생득성을 시사한다.
2. 2. 발전 과정
콘라트 로렌츠와 니코 틴베르겐의 연구 덕분에, 동물행동학은 제2차 세계 대전 이전 수년 동안 유럽 대륙에서 강력하게 발전했다.[1] 전쟁 후, 틴베르겐은 옥스퍼드 대학교로 옮겨갔고, 영국에서는 윌리엄 호먼 소프, 로버트 힌데, 패트릭 베이슨 등의 케임브리지 대학교 연구자들의 영향으로 동물행동학이 더욱 발전했다.[5]
로렌츠, 틴베르겐, 그리고 폰 프리슈는 동물행동학 발전에 기여한 공로로 1973년 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[6]
동물행동학은 현재 잘 알려진 과학 분야로, ''동물 행동'', ''응용 동물 행동 과학'', ''동물 인지'', ''행동'', ''행동 생태학'' 및 ''동물행동학'' 등의 학술지를 보유하고 있다. 1972년에는 국제 인간 동물행동학회가 설립되었고, 학술지 ''인간 동물행동학''이 발간되었다.[7]
근대 이후 동물의 행동을 상세히 관찰하고 기술한 최초의 인물은 프랑스의 파브르(1823년 - 1915년)로, 그는 곤충의 생태와 행동을 자세히 관찰한 성과를 『곤충기』로 정리하여 1878년 제1권부터 1907년 제10권까지 출판했다.
동시대 영국에서는 다윈이 오랑우탄을 관찰하고 그 행동이 인간과 약간밖에 다르지 않다는 점에 주목했으며, 다윈의 시각과 진화의 개념에 영향을 받은 조지 로마네스는 비교 심리학이라는 일파를 창설하여 사람과 동물의 심리 차이는 본질이 아니라 양적인 차이라고 주장했다.
초기 동물행동학자에는 조류의 구애 행동을 관찰한 줄리안 헉슬리, 각인 현상의 선구적인 연구를 수행한 Oskar Heinroth|오스카 하인로트영어, 조류학자 William Homan Thorpe|윌리엄 소프영어, 곤충학자 William Morton Wheeler|윌리엄 모턴 휠러영어, 영장류학자 Robert Yerkes|로버트 예키스영어 등이 포함된다.
20세기에는 미국에서 심리학자 제임스와 윌리엄 맥두걸의 생득론과 왓슨의 행동주의가 날카롭게 대립했다. 이 대립은 미국을 방문한 로렌츠, 틴베르겐에게 각각 영향을 주었다. 두 사람은 자신의 연구가 맥두걸에 가깝다고 생각했다. 중요한 한 걸음은 신호 자극의 발견이었다. 신호 자극과 그에 대한 반응은 종 보편적(즉, 종의 많은 개체에 영향을 미침)이며, 종 특이적(다른 종에서는 나타나지 않음)이며, 행동의 생득성을 시사한다.
2. 3. 현대 동물행동학
콘라트 로렌츠와 니코 틴베르겐의 연구 덕분에, 동물행동학은 제2차 세계 대전 이전 수년 동안 유럽 대륙에서 크게 발전했다.[1] 전쟁 후, 틴베르겐은 옥스퍼드 대학교로 옮겨갔고, 영국에서는 윌리엄 호먼 소프, 로버트 힌데, 패트릭 베이슨 등의 케임브리지 대학교 연구자들의 영향으로 동물행동학이 더욱 발전했다.[5]
로렌츠, 틴베르겐, 그리고 폰 프리슈는 동물행동학 발전에 기여한 공로로 1973년 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[6]
동물행동학은 현재 잘 알려진 과학 분야로, ''동물 행동'', ''응용 동물 행동 과학'', ''동물 인지'', ''행동'', ''행동 생태학'' 및 ''동물행동학'' 등의 학술지를 보유하고 있다. 1972년에는 국제 인간 동물행동학회가 설립되었고, 학술지 ''인간 동물행동학''이 발간되었다.[7]
1972년, 영국의 동물행동학자 존 H. 크룩은 비교 동물행동학을 사회 동물행동학으로부터 구분하고, 지금까지 존재해 온 동물행동학의 대부분은 사실 동물을 개체로 살펴보는 비교 동물행동학이었으며, 앞으로는 동물행동학자들이 동물의 사회 집단 행동과 그 안의 사회 구조에 집중해야 한다고 주장했다.[8]
E. O. 윌슨의 저서 《사회생물학: 새로운 종합》이 1975년에 출판되었고,[30] 그 이후 행동 연구는 사회적 측면에 더 많은 관심을 기울이게 되었다. 이는 윌슨, 로버트 트리버스, W. D. 해밀턴과 관련된 다윈주의에 의해 주도되었다. 이와 관련된 행동생태학의 발전은 동물행동학을 변화시키는 데 기여했다.[43] 또한 비교 심리학과의 상당한 화해가 이루어져, 현대 행동 과학 연구는 다양한 접근 방식을 제공한다. 2020년, 루르 대학교 보훔 철학 연구소 II의 토비아스 스타르자크와 알베르트 노이엔은 동물들이 믿음을 가질 수 있다고 가정했다.[9]
3. 행동의 분류
외부 자극이나 내부 지시에 의해 동물이 신체의 일부에서 어떠한 변화를 일으키는 것을 행동이라고 한다. 넓은 의미에서 체색 변화나 발광도 행동의 일부이다. 행동에는 일정한 기능(목적)이 존재하며, 단순한 반응이라도 기능이 있다면 행동이라고 부를 수 있다. 예를 들어, 하품은 생리적인 반응이지만, 의도적으로 크게 하품하는 것은 행동이다.
행동은 그 목적에 따라 탐색 행동, 번식 행동 등으로 분류할 수 있다. 자극에 대한 반응이 단순한 움직임일 경우 반사, 자극의 방향에 따라 특정 방향으로 이동하거나 방향을 바꾸는 움직임은 주성이라고 한다. 반사나 주성은 가장 단순한 유형의 행동이다.
E. O. 윌슨의 저서 《사회생물학: 새로운 종합》(Sociobiology: The New Synthesis)이 1975년에 출판된 이후,[30] 행동 연구는 사회적 측면에 더 많은 관심을 기울이게 되었다.
개체의 생식은 종 내에서 개체 또는 유전자의 증식에 있어 가장 중요한 단계이므로 복잡한 짝짓기 의례가 존재한다. 가시고기의 복잡한 짝짓기 의례는 주목할 만한 예시이다.[35]
사회적 관계에서 동물들은 생식 권리뿐만 아니라 사회적 우위를 위해 싸운다. 닭의 서열은 사회적, 성적 우위를 위한 싸움의 흔한 예시이다.[36]행동 유형 기증자에게 미치는 영향 수신자에게 미치는 영향 이기적 중립 또는 적합도 증가 적합도 감소 협동적 중립 또는 적합도 증가 중립 또는 적합도 증가 이타적 적합도 감소 적합도 증가 복수 적합도 감소 적합도 감소
이타적 행동은 진화의 유전자 중심적 관점으로 설명되어 왔다.[41][42]
공격 행동, 위협 행동, 영역 행동 등 기능에 따른 분류 외에도 의도 운동, 전위 행동, 전가 행동 등 행동에 따라 다양하게 분류되어 연구되고 있다.
3. 1. 본능
본능은 동물행동학의 가장 근본적인 관찰 대상이다. 웹스터 사전(Webster's Dictionary)은 본능을 "이성적 판단 없이 환경 자극에 대해 복잡하고 특정한 반응을 보이도록 하는, 주로 유전적이고 변경 불가능한 유기체의 경향"으로 정의한다.[11] 이는 새끼 새의 부리 움직임과 같은 고정 행동 패턴[12]과 꿀벌의 8자 춤을 포함한다.[16]
오스카 하인로스의 영향을 받은 콘라트 로렌츠는 고정 행동 패턴을 신호 자극 또는 "유발 자극"이 있을 때 확실하게 발생하는 본능적 반응으로 널리 알렸다. 고정 행동 패턴은 종 내에서 비교적 불변하며 거의 필연적으로 완료되는 본능적 행동 순서로 간주된다.[12] 유발 자극의 한 예는 새로 부화한 새끼가 수행하는 많은 조류 종의 부리 움직임으로, 어미가 새끼에게 먹이를 토하게 한다.[13]
각인은 행동이 학습과 생득성 중 어느 한쪽으로만 설명될 수 없음을 보여준다. 행동은 선천적인 것인지, 후천적인 것인지로 나눌 수 있다. 선천적인 것이라면 유전자가 존재하며, 신경계나 근육계 등 만들어진 장치의 구조에 기반할 것이다. 태어날 때부터 생활사의 특정 단계에서 특정 조합으로 복잡한 행동을 수행하여 목적을 달성하도록 되어 있는 경우, 그러한 행동을 '''본능 행동'''이라고 부른다. 곤충 등에서 잘 발달된 모습을 볼 수 있다. 후천적으로 할 수 있게 되는 행동을 통틀어 학습(학습 행동)이라고 부른다.
콘라트 로렌츠가 발견한 각인은 처음에는 본능 행동으로 분류되었다. 그러나 어미를 따르는 행동은 본능적이지만, 어떤 물체를 어미로 인식하는지는 학습에 의한 것이다.
3. 2. 학습
행동은 크게 세 가지 주요 요인, 즉 타고난 '''본능''', '''학습''', 그리고 '''환경적 요인'''에 의해 결정된다.[10] 후천적으로 습득하게 되는 행동을 통틀어 학습(학습 행동)이라고 부른다.
콘라트 로렌츠가 발견한 각인은 처음에는 본능 행동으로 분류되었다.[22] 그러나 어미를 따르는 행동은 본능적이지만, 어떤 물체를 어미로 인식하는지는 학습에 의한 것이다. 발생 생물학자와 초기 동물행동학자 사이의 논의를 통해 "선천성"의 의미를 다시 생각하게 되었고, 학습과 학습의 선천적 기반 간의 상호 작용을 밝히는 것도 동물 행동학의 범위에 포함되었다.
실제 학습의 내용은 다양하다. 흔히 동물 실험에서 간단한 미로를 사용하여 목적지에 도달하는 길을 기억하게 한다. 척추 동물이라면, 몇 번의 실패 후에 목적지에 도달하고, 이를 반복하는 동안 점차 실패 횟수가 줄어들어, 결국 한 번에 목적지에 도달할 수 있게 된다. 즉 길을 '''학습'''한 것이다. 이는 학습의 전형적인 예시 중 하나로, 시행 착오 학습 등으로도 불린다.
더 나아가 경험과 그것에 기초한 추찰, 예측 등의 판단으로 행동한 것으로 보이는 경우, 이를 지능에 의한 행동으로 보지만, 판단하기는 어렵다.
습관화는 단순한 형태의 학습이며, 많은 동물 분류군에서 발생한다. 이는 동물이 자극에 반응을 멈추는 과정이다. 종종 반응은 타고난 행동이다. 본질적으로, 동물은 관련 없는 자극에 반응하지 않도록 배운다. 예를 들어, 프레리도그 (*Cynomys ludovicianus*)는 포식자가 접근할 때 경계 경고음을 내어 집단의 모든 개체가 재빨리 굴로 숨게 한다. 프레리도그 마을이 사람이 사용하는 길 근처에 위치한 경우, 사람이 지나갈 때마다 경계 경고음을 내는 것은 시간과 에너지 측면에서 많은 비용이 든다. 따라서 인간에 대한 습관화는 이러한 상황에서 중요한 행동이다.[17][18][19]
동물 행동학에서의 연상 학습은 새로운 반응이 특정 자극과 연관되는 모든 학습 과정을 말한다.[20] 연상 학습에 대한 최초의 연구는 러시아의 생리학자 이반 파블로프가 진행했는데, 그는 음식과 종소리를 연관시키도록 훈련된 개가 종소리를 들으면 침을 흘린다는 것을 관찰했다.[21]
각인은 어린 개체가 자신의 종의 구성원을 구별할 수 있게 해주며, 이는 생식 성공에 매우 중요하다. 이 중요한 유형의 학습은 매우 제한된 기간 동안만 발생한다. 콘라트 로렌츠는 거위나 닭과 같은 새끼들이 부화한 지 거의 첫날부터 어미를 자연스럽게 따라다니는 것을 관찰했으며, 인공적으로 알을 부화시키고 부화 후 며칠 동안 지속되는 결정적 시기에 자극을 제시하면 이 반응을 임의의 자극으로 모방할 수 있다는 것을 발견했다.[22]
가르침은 "교사"(시범자)가 "학생"(관찰자)이 행동의 원하는 최종 결과를 달성할 확률을 높이기 위해 자신의 행동을 조정하는 매우 특수한 학습 측면이다. 예를 들어, 범고래는 의도적으로 해변으로 나와 기각류 먹이를 잡는 것으로 알려져 있다.[32] 어미 범고래는 새끼를 해안으로 밀어내고 먹이를 공격하도록 유도하여 기각류를 잡는 법을 가르친다. 어미 범고래가 새끼가 먹이를 잡는 법을 배우도록 행동을 바꾸기 때문에 이것은 가르침의 증거이다.[32] 가르침은 포유류에만 국한되지 않는다. 예를 들어, 많은 곤충이 음식을 얻기 위해 다양한 형태의 가르침을 시연하는 것이 관찰되었다. 개미는 "탠덤 런닝"이라는 과정을 통해 서로 음식원으로 안내하는데, 한 마리의 개미가 동료 개미를 음식원으로 안내한다.[33] 학생 개미는 이 경로를 배우고 나중에 음식을 얻거나 다른 개미에게 경로를 가르칠 수 있다고 제안되었다. 이러한 가르침 행동은 뉴칼레도니아 까마귀를 포함한 까마귀에서도 잘 나타난다. 어른(개인이든 가족이든)은 어린 청소년 새끼에게 도구를 만들고 사용하는 방법을 가르친다. 예를 들어, ''판다누스'' 가지는 나무 안의 구멍에서 곤충 및 기타 유충을 추출하는 데 사용된다.[34]
3. 3. 사회적 행동
E. O. 윌슨의 저서 《사회생물학: 새로운 종합》(Sociobiology: The New Synthesis)이 1975년에 출판된 이후,[30] 행동 연구는 사회적 측면에 훨씬 더 많은 관심을 기울이게 되었다. 이는 윌슨, 로버트 트리버스, W. D. 해밀턴과 관련된 다윈주의에 의해 주도되었다. 이와 관련된 행동생태학의 발전은 동물행동학을 변화시키는 데 기여했다.[43]
개체의 생식은 종 내에서 개체 또는 유전자의 증식에 있어 가장 중요한 단계이다. 이러한 이유로, 복잡한 짝짓기 의례가 존재하며, 이는 고정된 행동 패턴으로 간주되는 경우가 많더라도 매우 복잡할 수 있다. 틴버겐(Tinbergen)이 연구한 가시고기의 복잡한 짝짓기 의례는 주목할 만한 예로 여겨진다.[35]
종종 사회적 관계에서 동물들은 생식 권리뿐만 아니라 사회적 우위를 위해 싸운다. 사회적, 성적 우위를 위한 싸움의 흔한 예는 닭의 서열이다. 닭 무리가 일정 시간 함께 살 때마다 닭의 서열을 정한다. 이러한 무리에서 한 마리의 닭은 다른 닭을 지배하며 쪼일 수 있지만 쪼이지는 않는다. 두 번째 닭은 첫 번째 닭을 제외한 다른 모든 닭을 쪼일 수 있고, 이런 식으로 이어진다. 닭의 서열이 높은 닭들은 서열이 낮은 닭들에 비해 더 건강한 외모로 구별될 수 있다. 닭의 서열이 정해지는 동안 잦고 격렬한 싸움이 벌어질 수 있지만, 일단 정해지면 다른 개체가 무리에 들어올 때만 깨지며, 이 경우 닭의 서열은 처음부터 다시 정해진다.[36]
여러 동물을 포함한 여러 종은 무리를 지어 사는 경향이 있다. 집단 크기는 그들의 사회적 환경의 주요 측면이다. 사회적 관계는 아마도 복잡하고 효과적인 생존 전략일 것이다. 이는 동종 개체 간의 일종의 공생으로 간주될 수 있는데, 사회는 식량 관리, 역할 할당 및 상호 의존성에 대한 잘 정의된 규칙 내에서 생활하는 동종 개체 집단으로 구성된다.[37]
진화론에 관심 있는 생물학자들이 처음 사회적 행동을 연구하기 시작했을 때, 생식 가능한 계급의 출생이 (예: 꿀벌) 가능한 한 많은 개체의 생식 성공을 강조하는 진화 메커니즘을 통해 어떻게 설명될 수 있는지, 또는 다람쥐와 같이 소규모 집단으로 생활하는 동물들 사이에서 왜 한 개체가 나머지 집단을 구하기 위해 자신의 생명을 걸 수 있는지와 같은 명백히 답할 수 없는 질문들이 생겨났다. 이러한 행동은 이타주의의 예시일 수 있다.[38] 모든 행동이 이타적인 것은 아니며, 아래 표에서 알 수 있다. 예를 들어, 복수심에 찬 행동은 한때 오직 ''호모 사피엔스''에서만 관찰되었다고 주장되었다. 그러나 침팬지를 포함한 다른 종들도 복수심에 찬 것으로 보고되었으며,[39] 복수심에 찬 낙타에 대한 일화적인 보고도 있다.[40]
| 행동 유형 | 기증자에게 미치는 영향 | 수신자에게 미치는 영향 |
|---|---|---|
| 이기적 | 중립 또는 적합도 증가 | 적합도 감소 |
| 협동적 | 중립 또는 적합도 증가 | 중립 또는 적합도 증가 |
| 이타적 | 적합도 감소 | 적합도 증가 |
| 복수 | 적합도 감소 | 적합도 감소 |
이타적 행동은 진화의 유전자 중심적 관점으로 설명되어 왔다.[41][42]
집단 생활의 한 가지 장점은 포식의 감소이다. 포식자의 공격 횟수가 먹이 집단의 크기가 증가했음에도 불구하고 동일하게 유지된다면, 각 먹이는 희석 효과를 통해 포식자 공격의 위험이 줄어든다.[43] 또한, 이기적 무리 이론에 따르면, 집단 생활과 관련된 적합성 이점은 집단 내 개체의 위치에 따라 다르다. 이 이론은 집단 중앙에 위치한 동종 개체는 포식 위험을 줄이는 반면, 주변부에 있는 개체는 공격에 더 취약해진다고 제시한다.[44] 집단에서 먹이는 더 효과적인 방어 전술을 사용하거나, 감시를 강화하여 포식자를 더 일찍 감지함으로써 능동적으로 포식 위험을 줄일 수 있다.[43]
집단 생활의 또 다른 장점은 먹이를 찾는 능력이 향상된다는 것이다. 집단 구성원은 식량원에 대한 정보를 교환하여 자원 위치를 용이하게 할 수 있다.[43] 꿀벌은 이의 주목할 만한 예로, 흔들림 춤을 사용하여 꽃의 위치를 벌집의 나머지 구성원에게 전달한다.[45] 포식자 또한 더 나은 전략을 사용하고 더 큰 먹이를 사냥할 수 있어서 집단 사냥으로부터 이점을 얻는다.[43]
집단 생활에는 몇 가지 단점도 따른다. 다른 동물과 가까이 살면 기생충과 질병의 전파를 용이하게 할 수 있으며, 너무 큰 집단은 자원과 짝짓기를 위한 경쟁이 더 심해질 수 있다.[46]
이론적으로, 사회적 동물은 집단 생활의 이점을 최대화하고 비용을 최소화하는 최적의 집단 크기를 가져야 한다. 그러나 자연에서는 대부분의 집단이 최적 크기보다 약간 큰 크기로 안정된다.[43] 일반적으로 최적 크기의 집단에 합류하는 것이 개체에게 유리하기 때문에, 모든 구성원의 이점이 약간 감소하더라도, 집단은 지나치게 꽉 찬 집단에 남아 있는 것보다 혼자 있는 것이 더 유리해질 때까지 크기가 계속 증가할 수 있다.[47]
다른 개체의 현재 또는 미래에 영향을 미치는 행동을 사회 행동이라고 한다. 사회 행동에는 행동자의 절대 적응도(생존과 번식의 기회)를 증대시키고, 다른 개체의 적응도를 감소시키는 이기적 행동, 행동자의 적응도를 감소시키고, 다른 개체의 적응도를 증가시키는 이타적 행동, 두 개체의 적응도를 모두 증대시키는 협력 행동, 행동자가 자신의 적응도를 감소시키고, 다른 개체의 적응도를 감소시키는 원한 행동(보복 행동) 등이 존재한다.
3. 4. 기타 행동
행동은 세 가지 주요 요인, 즉 타고난 '''본능''', '''학습''', 그리고 '''환경적 요인'''에 의해 결정된다. 환경적 요인은 비생물적 요인과 생물적 요인을 포함한다. 온도나 빛 조건과 같은 비생물적 요인은 동물, 특히 외온성 동물이나 야행성 동물에게 극적인 영향을 미친다. 생물적 요인에는 같은 종의 구성원(예: 성적 행동), 포식자(싸움 또는 도주), 또는 기생충 및 질병이 포함된다.[10]공격 행동, 번식 행동, 구애 행동, 위협 행동, 영역 행동, 섭식 행동 등의 기능에 따른 분류 외에도 의도 운동, 전위 행동, 전가 행동 등 행동에 따라 다양하게 분류되어 연구되고 있다.
4. 동물행동학의 연구 분야
동물행동학은 동물의 행동을 연구하고 행동의 인과관계를 분석하며, 행동의 생존값, 행동의 개체 발생 및 계통 발생을 검토하는 네 가지 큰 과제로 나뉜다. 유전학, 생리학, 신경생물학 등의 관점에서 동물의 행동을 총체적으로 이해하기 위해 많은 연구가 이루어지고 있으며, 최첨단 장비와 수학적 통계 분석이 수반되는 정밀 학문으로 발전하였다. 동물행동학에서는 행동의 정밀한 관찰이 중요하다.[56] 예를 들어, '우리 집 개가 주변을 어슬렁거리고 있다'는 관찰은 충분치 않다. '우리 개는 초당 한 걸음씩 성큼성큼 걷고 있다. 머리는 어깨 관절 높이와 수평을 이루고 있으며, 긴장이 풀린 듯 귀가 옆으로 40도 각도로 쳐져 있는데, 그렇다고 완전히 뒤로 넘어간 것은 아니다'와 같이 구체적이고 정확한 관찰을 해야 한다. 동물은 아주 짧은 동안에도 많은 수의 의식적, 무의식적인 행동을 한다. 이러한 많은 수의 행동들을 관찰해야 하는 학문이 동물행동학이다.[57]
동물 행동학은 크게 행동의 근접 요인(행동의 사회적, 생리적, 신경학적 요인)을 다루는 분야와 행동의 궁극 요인(진화)을 다루는 분야로 나눌 수 있다. 근접 요인 분야에는 행동 유전학(동물 행동 유전학), 신경행동학 등이 포함된다.
다양한 행동을 비교할 때, 그 목적에 따라 나누는 것이 이해하기 쉽다. 예를 들어 먹이를 먹기 위한 섭식 행동, 번식을 위한 번식 행동과 같이 나눌 수 있다. 또한, 번식 행동은 배우자를 찾는 배우 행동, 알을 낳기 위한 산란 행동, 육아를 위한 행동 등으로 세분화할 수 있다. 특히 생식에 직결되는 번식 행동은 주목받는 경우가 많다. 그러나 동물 자체가 목적을 의식하고 있는지 여부는 알 수 없으므로, 동물의 행동을 연구 대상으로 하기 위해서는 다른 방향에서의 접근이 이루어지는 경우가 많다.
4. 1. 행동의 적응주의적 접근
적응주의적 접근방법 또는 진화적 접근방법은 동물의 행동을 이해하는 체계적이고 과학적인 방법이다. 주로 동물의 행동을 관찰하고 그 관찰된 행동이 적합도가 집단 내에서 상대적으로 높은 유전형질인지를 검증하는 방법이다.[1]동물 행동학은 크게 두 가지 방향으로 나눌 수 있다. 하나는 행동의 근접 요인(행동의 사회적, 생리적, 신경학적 요인)을 다루는 분야이며, 다른 하나는 행동의 궁극 요인(진화)을 다루는 분야이다.[1] 근접적인 분야에는 분자생물학이나 유전학적 수법을 사용하여 모델 생물에 대한 실험을 하는 행동 유전학(동물 행동 유전학), 신경행동학 등도 포함된다.[1] 일반적으로는 좁은 의미의 야외에서 야생 상태를 관찰하는 생태학적인 연구나, 연구실 내에서 쥐나 침팬지 등을 사용하는 연구를 가리킨다.[1] 야외에서는 포유류나 조류, 사회성 곤충 등을 대상으로 하는 경우가 많다.[1]
행동생태학 및 사회생물학은 동물 행동의 궁극적인 요인인 진화를 다루는 분야이다.[1] 이 분야를 동물 행동학의 한 분과로 볼 것인지, 독립된 분야로 볼 것인지에 대한 논쟁이 있지만, 매우 밀접한 관계를 가지고 있는 것은 분명하다.[1] 행동생태학에서는 많은 행동이 유전적인 기반을 가지며, 동시에 학습의 영향도 받는다고 가정하기 때문에, 본능행동과 학습행동을 구분하지 않는 경우도 많다.[1]
행동생태학의 중심적인 방법은 근본적인 요인 분야와 마찬가지로 관찰, 실험 외에도, 어떤 사회 행동이 어떤 경우에 진화적으로 안정적인 전략이 되는지에 대한 수리 모델 구축도 포함된다.[1] 행동생태학은 주로 동물을 다루지만, 식물이나 균류 등도 연구 대상이다.[1] 또한 체색의 변화나 생활사 등 "좁은 의미의 행동" 이외에도 연구 대상이 된다.[1]
행동생태학에서는 특정 상황에서 취할 수 있는 복잡한 행동이 단일하지 않고 여러 개 있을 때 (예를 들어, 큰 적을 만났을 때 도망갈지 싸울지), 그 행동의 선택지를 '''전략'''이라고 부른다.[1] 또한 전략이라는 단어는 여러 행동이 조합된 복잡한 행동 패턴 (예를 들어, 구애부터 번식, 육아까지를 합쳐 번식 전략이라고 부르는 등)을 가리키는 경우에도 사용된다.[1]
4. 2. 행동의 유전학적 기반
동물 행동학은 크게 두 가지 방향으로 나눌 수 있다. 하나는 행동의 근접 요인(행동의 사회적, 생리적, 신경학적 요인)을 다루는 분야이며, 다른 하나는 행동의 궁극 요인(진화)을 다루는 분야이다. 근접적인 분야에는 분자생물학이나 유전학적 수법을 사용하여 모델 생물에 대한 실험을 하는 행동 유전학(동물 행동 유전학), 신경행동학 등도 포함된다.[56]
4. 3. 행동의 신경생물학적 기반
유전학, 생리학, 신경생물학 등의 관점에서 동물의 행동을 총체적으로 이해하기 위해 많은 연구가 이루어지고 있으며, 최첨단 장비와 수학적 통계 분석이 수반되는 정밀 학문으로 발전하였다. 동물행동학에서는 행동의 정밀한 관찰이 중요하다.[56]4. 4. 비교심리학과의 관계
비교심리학은 인간과 여러 동물의 행동을 비교·연구하는 심리학의 한 분야이자 교차학문으로, 동물 심리학과 같은 맥락에서 언급되기도 한다.다윈은 오랑우탄을 관찰하고 그 행동이 인간과 약간밖에 다르지 않다는 점에 주목했으며, 다윈의 시각과 진화 개념에 영향을 받은 조지 로마네스는 비교 심리학 학파를 창설하여 사람과 동물의 심리 차이는 본질이 아니라 양적인 차이라고 주장했다.[2]
5. 틴버겐의 네 가지 질문
틴버겐은 동물행동학이 모든 행동 사례에 대해 다음 네 가지 종류의 설명을 포함해야 한다고 주장했다.[48][49]
- 기능 – 그 행동이 동물의 생존과 번식 가능성에 어떤 영향을 미치는가? 왜 동물은 다른 방식 대신 그 방식으로 반응하는가?
- 원인 – 반응을 유발하는 자극은 무엇이며, 최근의 학습에 의해 어떻게 수정되었는가?
- 발달 – 행동은 나이에 따라 어떻게 변하며, 동물이 그 행동을 보이기 위해 어떤 초기 경험이 필요한가?
- 진화적 역사 – 행동이 관련된 종의 유사한 행동과 어떻게 비교되며, 계통발생 과정을 통해 어떻게 시작되었을 수 있는가?
이러한 설명들은 상호 배타적이라기보다는 상호 보완적이다. 즉, 모든 행동 사례는 이 네 가지 수준 각각에서 설명이 필요하다. 예를 들어, 먹는 행위의 기능은 영양분을 섭취하는 것이고(궁극적으로 생존과 번식을 돕는다), 먹는 행위의 즉각적인 원인은 배고픔이다(원인). 배고픔과 먹는 행위는 진화적으로 오래되었으며, 많은 종에서 발견된다(진화적 역사). 또한 유기체의 수명 초기에 발달한다(발달). 이러한 질문들을 혼동하기 쉽다. 예를 들어, 사람들이 영양분을 섭취하기 위해서가 아니라 배가 고파서 먹는다고 주장하는 것은, 사람들이 배고픔을 느끼는 이유가 영양분을 섭취하도록 만들기 때문이라는 것을 깨닫지 못하는 것이다.[50]
6. 동물행동학과 심리학의 융합
정신분석가이자 아동정신과 의사였던 존 볼비는 유아와 어머니의 관계에서 동물행동학적 지견이 유용하다는 것을 깨닫고 니코 틴버겐, 콘라트 로렌츠, 로버트 하인드 등과 교류를 깊게 했다. WHO의 정신 건강 컨설턴트이기도 했던 볼비는 인간의 애착(애착 이론)에 주목하여 아이의 마음 발달에는 양육자와의 사랑이 담긴 모성적 관계가 필요하다는 것을 'Maternal Care and Mental Health(1951)'에서 발표하고, 모성적 양육 박탈은 아이에게 정신적인 문제나 소년 비행 등의 심각한 영향을 미친다는 것을 보고했다. 그전까지 지그문트 프로이트에 의해 설명되어 온 욕동 이론과는 달리, 1969년부터 발표된 'Attachment and loss' 3부작에서 유아는 세상을 탐험하기 위한 '안전 기지'가 필요하며, 유아의 불안의 대부분은 양육자와의 안전한 애착이 없기 때문에 일어난다고 지적했다. 이러한 연구는 정신분석가 르네 스피츠나 발달 심리학자 메리 에인스워스 등에게 영향을 주어 후에 '애착 이론'이라고 불리는 발달 이론을 형성했다[52]。
과거에는 일본의 정신과 의사인 시마자키 토시키가 동물행동학을 배우고, 정신병 환자의 인간학적 이해에 활용했다.[53] 1970년대에는 정신과 의사인 이치하시 히데오가 정신병 환자에게서 보이는 대인 거리의 특이성을 행동생물학적 관점에서 설명하고, 공간의 정신병리로 연구를 진행했다.[54] 2000년 이후에는 정신과 의사인 오카다 타카시가 볼비와 에인즈워스의 애착 이론을 정리하여, 마음의 안전 기지를 갖는 것이 병든 사람들의 전진을 위한 열쇠가 된다고 설파했다.[55] 동물행동학을 기반으로 볼비와 에인즈워스에 의해 기반을 다지고 발전해 온 애착 이론은 현대에 와서 인간 이해에 필수적인 요소가 되었다.
7. 한국에서의 동물행동학
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