모든 생물의 공통 조상

3. LUCA의 특징

LUCA는 다음과 같은 특징을 가지고 있었을 것으로 추정된다.^{[81][82][83][84]}

• 유전 암호는 DNA를 기반으로 한다.
• * DNA는 디옥시아데노신, 디옥시유리딘, 디옥시구아노신, 디옥시사이티딘의 4가지 뉴클레오타이드로 구성된다.
• * 3개의 뉴클레오타이드로 구성된 코돈은 64개의 조합을 만들 수 있으며, 20가지 아미노산에 대응된다.
• * DNA 중합효소에 의해 이중 나선 구조를 이룬다.
• * 토포아이소머라아제, 리가아제 등 DNA 수리 효소와 히스톤과 같은 응축 단백질로 관리, 보호된다.
• 단일 가닥 RNA가 유전 정보 전달의 중간 매개체 역할을 한다.
• * DNA 의존적 RNA 중합효소에 의해 만들어지며, DNA와 뉴클레오타이드가 유사하나 사이티딘 대신 유라실을 가진다.
• * 일부 연구에서는 LUCA가 DNA 없이 RNA만을 이용했다는 주장도 있다.^[85]
• 유전 암호는 단백질을 생산한다.
• * 모든 생물 활동은 단백질 작용의 결과물이다.
• * 리보솜에서 mRNA, tRNA와 관련 단백질들이 자유 아미노산을 번역하여 단백질을 조립한다.
• ** 리보솜은 크고 작은 두 개의 소단위체로 구성된다.
• ** 각 소단위체는 리보솜 RNA(rRNA)와 리보솜 단백질로 구성된다.
• ** rRNA와 tRNA는 리보솜 내 촉매 반응에 중요한 역할을 한다.
• * 20개의 아미노산이 단백질 합성에 사용되며, L-이성질체 아미노산만 사용된다.
• 글루코스는 에너지 및 탄소원으로 사용되며, D-이성질체만 사용된다.
• 아데노신 삼인산(ATP)이 에너지 매개체로 사용된다.
• 수백 개의 효소들이 지방, 당, 아미노산의 대사 및 핵산 합성에 관여한다.
• 세포는 지질 이중층 막으로 둘러싸인 물 기반 세포질로 구성된다.
• 세포 내부는 외부에 비해 소듐 농도가 낮고 포타슘 농도가 높으며, 이는 이온 펌프를 통해 유지된다.
• 세포 분열을 통해 증식한다.

4. LUCA에 대한 여러 가설

찰스 다윈은 1859년 종의 기원에서 보편적 공통 조상 이론을 제시했다.^[86] 1998년 칼 워즈는 현대 유기체들의 유전자가 고대 유기체들의 수평적 유전자 이동에서 비롯되었다고 주장했다.^[89] 2010년에는 LUCA의 등장을 넘어 유전자 이동을 포함하는 다양한 대안 가설이 제기되었다.^[90][91]

다른 연구자들은 LUCA가 후벽균 또는 녹만균류에 속한다고 주장하기도 한다.^[28] 닉 레인은 Na⁺/H⁺ 역수송체가 LUCA와 그 후손에서 Na⁺의 낮은 농도를 쉽게 설명할 수 있다고 주장한다. LUCA에서 에너지 처리 효소인 CODH/아세틸-조효소 A 합성효소의 존재는 자가영양생물 뿐만 아니라 혼합영양생물 또는 종속영양생물로서의 생명체와도 양립할 수 있다.^[29]

5. LUCA의 환경 및 대사

2016년, 매들린 C. 와이스(Madeline C. Weiss)와 동료들은 유전체 분석을 통해 LUCA에 공통적일 가능성이 있는 355개의 단백질 클러스터를 확인했다.^[9] 이들은 LUCA가 혐기성 생물, 이산화 탄소(CO₂) 고정, 수소(H₂) 의존성, 우드-융달 경로(환원성 아세틸-CoA 경로), 질소(N₂) 고정 및 호열성 생물이었다고 묘사한다. LUCA의 생화학은 황화철(II)(FeS) 클러스터와 라디칼 반응 메커니즘으로 가득했다.^[9] 보조 인자로는 전이 금속, 플라빈 모노뉴클레오타이드, S-아데노실 메티오닌, 조효소 A, 페레독신, 몰리브도프테린, 코린 및 셀레늄에 대한 의존성을 보였다.^[9] 메탄 생성 세균 클로스트리듐이 분석된 단백질 계통에서 기저부에 있었고, 이는 LUCA가 H₂, CO₂ 및 철이 풍부한 지구화학적으로 활성적인 혐기성 열수 분출공 환경에 서식했을 수 있음을 보여준다.^[9]

LUCA는 역 불완전 크렙스 회로를 통해 H₂와 CO₂로부터 성장했을 것으로 추론된다.^[10] LUCA에서 추론된 다른 대사 경로에는 오탄당 인산 경로, 당 분해 및 포도당 신생이 있다.^[11]

일부 실험에서는 Zn²⁺, Cr³⁺ 및 Fe가 역 크렙스 회로의 11가지 반응 중 6개를 산성 조건에서 촉진할 수 있다는 것을 보여주는데, 이는 LUCA가 열수 분출공 또는 산성 금속이 풍부한 열수 지형에 서식했을 수 있음을 의미한다.^[25]

하지만, 여러 증거는 LUCA가 비내열성 생물이었음을 시사한다. G + C 뉴클레오타이드 쌍의 함량은 유기체의 열적 최적점을 나타낼 수 있는데, 이는 추가적인 수소 결합으로 인해 열적으로 더 안정적이기 때문이다. 그러나 LUCA의 재구성된 rRNA에서는 이러한 현상이 나타나지 않는다.^[30][31][32]

LUCA에서 내열성 유전자의 확인은 비판을 받아왔는데,^[33] 이는 대신 고세균 또는 세균에서 나중에 진화한 유전자일 수 있으며, 수평적 유전자 전달을 통해 이들 사이에서 이동했을 수 있기 때문이다. 예를 들어, 내열성 생물 특이적 토포아이소머레이스인 역 자이라제는 처음에 LUCA에 기인했지만,^[9] 철저한 계통 발생 연구를 통해 이 효소의 더 최근 기원과 광범위한 수평적 유전자 전달이 밝혀졌다.^[35] LUCA는 CO₂를 고정하고 H₂에 의존하며 열수 분출구 근처에서 살았던 중온성 생물이었을 수 있다.^[36]

LUCA가 중온성이었다는 추가 증거는 단백질의 아미노산 조성에서 나온다. 유기체의 단백질에서 I, V, Y, W, R, E, L 아미노산(IVYWREL)의 풍부함은 최적 성장 온도와 관련이 있다.^[37] 계통 발생 분석에 따르면 LUCA 단백질의 IVYWREL 함량은 이상적인 온도가 50°C 미만임을 시사한다.^[32]

6. LUCA와 바이러스

LUCA는 현재 세균과 고세균을 숙주로 삼는 바이러스의 조상인 여러 바이러스의 먹이가 되었을 것으로 추정된다.^[72] 방대한 바이러스 진화는 LUCA보다 앞섰을 것으로 보이는데, 캡시드 단백질의 젤리 롤 구조가 생명체의 세 가지 도메인에서 RNA 및 DNA 바이러스에 의해 공유되기 때문이다.^[73][74]

LUCA의 바이러스는 아마도 주로 ''Duplodnaviria''와 ''Varidnaviria''라고 불리는 그룹의 dsDNA 바이러스였을 것이다. ''Monodnaviria'' 내의 다른 두 개의 단일 가닥 DNA 바이러스 그룹인 ''Microviridae''와 ''Tubulavirales''는 마지막 세균 공통 조상을 감염시켰을 가능성이 높다. 마지막 고세균 공통 조상은 방추형 바이러스의 숙주였을 것이다. 이 모든 바이러스는 LUCA에 영향을 미쳤을 수 있으며, 이 경우 각 바이러스는 더 이상 존재하지 않는 숙주 도메인에서 사라졌을 것이다. 이와는 대조적으로, RNA 바이러스는 RNA 바이러스가 RNA 세계에서 직접 파생되었을 것이라는 단순한 생각과는 달리, LUCA의 중요한 기생충이었던 것으로 보이지 않는다. 대신, LUCA가 살았을 무렵에는 RNA 바이러스가 이미 DNA 바이러스에 의해 경쟁에서 밀려났을 것이다.^[72]

LUCA는 일부 바이러스의 조상이었을 수 있으며, 적어도 두 개의 후손을 가졌을 가능성이 있다. 즉, 모든 세포의 조상인 마지막 보편 세포 조상인 LUCELLA와 크고 중간 크기의 DNA 바이러스의 조상인 고대 바이로세포 조상이다.^[75] 바이러스는 첫 번째 보편 공통 조상 (FUCA) 이후, 하지만 LUCA 이전에 진화했을 수 있다. 이는 거대 바이러스가 기생하게 된 원시 세포에서 진화했다는 축소 가설에 따른 것이다.^[71]

7. 생명나무와 LUCA

계통수는 단일 조상으로부터의 계통에 의한 진화의 개념을 보여준다.^[2] 1809년 장바티스트 라마르크는 자신의 저서 ''동물철학''에서 생명의 초기 나무를 스케치했다.^[3][4] 찰스 다윈은 1859년 저서 ''종의 기원''에서 진화 과정을 통한 보편적 공통 조상 이론을 제안했다.^[5]

"마지막 보편적 공통 조상" 또는 "LUCA"라는 용어는 1990년대에 처음 사용되었다.^[6][7][8]

1990년에는 생명체를 세균, 고세균, 진핵생물의 세 영역으로 분류하는 생명나무 개념이 제시되었다.^{[24][49][50][51]} 이 나무는 분자 계통학을 기반으로 미생물의 진화를 포함했으며, "근본적인 형태의 보편적인 계통 발생 나무"라고 불려왔다. 이 나무와 그 뿌리는 논쟁의 대상이 되었다.^[49]

8. 비판적 관점

원문 소스가 제공되지 않았고, 이전 단계에서 원문 소스 없이는 해당 섹션을 작성할 수 없다는 결과가 나왔으므로, 이번 단계에서도 동일하게 내용을 작성할 수 없습니다.

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