수평적 유전자 이동

3. 메커니즘

수평적 유전자 이동은 다음과 같은 메커니즘으로 작용한다.^{[206][207][208]}

• 형질전환
• 형질도입
• 세균접합
• 유전자도입

3. 1. 형질전환

3. 2. 형질도입

3. 3. 세균 접합

3. 4. 유전자 전달 인자

• 형질전환: 외부 유전 물질(DNA 또는 RNA)의 도입, 섭취 및 발현으로 인해 발생하는 세포의 유전적 변형이다.^[43] 이 과정은 박테리아에서 비교적 흔하지만 진핵생물에서는 덜하다.^[44]
• 형질도입: 세균 DNA가 바이러스(박테리오파지 또는 파지)에 의해 한 박테리아에서 다른 박테리아로 이동하는 과정이다.^[43]
• 세균 접합: 세포 간 접촉 중에 플라스미드를 통해 DNA를 공여 세포에서 재조합 수용 세포로 전달하는 과정을 포함한다.^[43]
• 유전자 전달 인자: 알파프로테오박테리아 목인 로도박테르스목에서 발견되는 숙주에 의해 암호화된 바이러스 유사 요소이다.^[45]

3. 5. 수평적 전이인자 이동 (HTT)

3. 6. 바이러스

4. 원핵생물

수평적 유전자 이동은 박테리아에서 유연 관계가 먼 종 사이에서도 자주 일어나는 현상이다. 이는 한 박테리아 세포가 저항성을 획득하고, 저항성 유전자가 다른 종으로 도입될 때 균이 더욱 높은 저항성을 가지게 되는 원인으로 여겨진다.^{[196][197][198][199]} 자연선택과 유사하게, 전위와 수평적 유전자 이동은 황색포도상구균과 다양한 병원성 박테리아 같은 다제내성 생물의 출현을 초래한다.^[200] 또한, 수평적 유전자 이동은 균의 외독소, 외효소와 같은 발병인자가 확산되도록 하는 역할을 한다.^[201] 외독소 확산의 대표적인 예로 대장균에 있는 쉬가독소의 적응진화가 있는데, 이는 이질균속 균들과의 형질도입을 통한 수평적 유전자 이동으로 이루어진다.^[202] 이러한 특정 병독성 인자들과 유동적 유전 물질을 표적으로 삼아 세균 감염을 막기 위한 여러 방법이 제시되었다.^[203] 예를 들어, 수평적으로 이동된 유전 물질은 대장균, 살모넬라균, 연쇄구균, 웰치균의 병독성에 영향을 준다.^[204]

원핵생물은 외부 플라스미드나 대식세포 DNA로부터 자신을 보호하기 위해 제한수식계라는 방어 기제를 가지고 있다. 유전자를 암호화하는 제한수식계는 플라스미드, 프로파지, 삽입 배열이나 트랜스포존, 통합 및 접합인자(ICEs), 항균제내성유전자들과 같은 유동적 유전 요소에서 원핵 게놈 간에 이동한다고 보고되었다. 그러나 이 요소는 세포 감염을 위한 MGE(Mobile Genetic Element, 유동적 유전 요소)가 코딩된 도구로 작용하는 것보다 MGE를 막기 위한 염색체 인코딩 장벽 역할을 더 많이 한다.^[205]

1928년 프레데릭 그리피스가 보고한 그리피스 실험은^[23] 세균이 형질전환이라는 과정을 통해 유전 정보를 전달할 수 있음을 시사하는 최초의 실험이었다.^[24][25] 그리피스의 발견은 1930년대 후반과 1940년대 초반에 이 유전 정보를 전달하는 물질로서 DNA를 분리하는 연구인 에이버리-맥레오드-매카티 실험으로 이어졌다.

수평적 유전자 이동은 1951년 시애틀에서 바이러스 유전자가 ''코리네박테리움 디프테리아''로 이동하여 비병원성 균주로부터 병원성 균주를 생성한다는 것을 보여주는 논문에서 처음 기술되었으며,^[26] 동시에 디프테리아의 메커니즘(환자가 세균에 감염될 수 있지만 증상이 없을 수 있으며 나중에 갑자기 전환되거나 전혀 전환되지 않을 수 있음)을 밝히고,^[27] 용원성 주기의 관련성에 대한 최초의 예를 제공했다.^[28] 1959년 일본에서 발표된 간행물에서는 다양한 종의 세균 간에 항생제 내성이 전달됨을 보여주며 세균 간 유전자 이동을 처음으로 기술하였다.^[29][30]

일반적으로 생물은 세포 분열을 통해 모세포에서 딸세포로 염색체가 복제된다. 그러나 장출혈성 대장균의 독소 생산성 DNA가 이질균의 DNA에서 유입된 것으로 추정되는 것처럼, 주로 원핵 세포에서 다른 세포로부터 어떤 원인(박테리오파지의 감염이나 종이 다른 세균의 접합에 의한 다른 세포의 DNA 유입 등)에 의해 유전 정보의 일부가 삽입되는 경우가 있다. 이는 유전에 의한 계승을 시간적 수직 방향(유전자 수직 전파)이라고 한다면, 동시에 존재하는 다른 생물로부터의 영향에 의한 수평 방향의 유전이라고 생각할 수 있으며, "수평" 전파라고 명명되었다.

이러한 유전자로 계통수를 작성하면 종의 계통수와 정합성에 모순이 나타난다.

5. 진핵생물

수평적 유전자 이동은 진핵생물에 속하는 미생물에서도 관찰되었다. 2005년 밥티스트 등은 원생생물의 진화 과정에서 수평적 유전자 이동이 매우 중요한 역할을 했다는 강력한 추가 증거를 발견했다고 보고했다.^[192]

복잡한 구조를 가진 식물과 동물에서도 수평적 유전자 이동의 증거가 발견되었다. 이는 인간 역시 예외가 아니라는 것을 의미하며, 의학적인 문제로 다루어지기도 한다.^[193] 예를 들어, 말라리아 병원체인 ''말라리아 열원충''은 인체 내 장기간 생존을 돕는 유전 물질을 인간으로부터 획득했다.^[138] 그러나 2007년 리차드슨과 팔머는 단세포 진핵생물의 진화에는 수평적 유전자 이동이 중요하지만, 다세포 생물의 진화에서 수평적 유전자 이동의 중요성은 불분명하다고 언급했다.^[194]

고등 생물에서도 레트로바이러스의 영향이나 DNA 바이러스, RNA 바이러스 섭취 등으로 수평적 유전자 이동이 일어나며, 사람 게놈에도 바이러스 유전자가 섭취된 것으로 알려져 있다.^[181] 2011년 1월 7일, 오사카 대학의 토모나가 준교수 등은 4000만 년 전에 RNA 바이러스 유전자가 섭취되었다는 논문을 『Nature』에 게재했다.^[182][183]

전이 인자는 여러 생물에서 전이될 수 있으며, 미토콘드리아나 엽록체와 같은 세포 소기관의 유전자는 핵 게놈으로 이동이 일어나고 있는 것으로 알려져 있다. 식물에서는 라플레시아 등 기생 식물과 관련된 수평적 유전자 이동으로 생각되는 예가 몇 가지 발견되고 있다. 동물에서는 멍게의 셀룰로스 생성능, 일부 흰개미에서 보이는 셀룰라아제 생성능이 수평적 유전자 이동을 시사하고 있다.

5. 1. 세포 소기관과 핵 게놈 간의 이동

5. 2. 세포 소기관 간의 이동

5. 3. 세균에서 진핵생물로의 이동

5. 4. 식물 간의 이동

5. 5. 식물에서 동물/균류로의 이동

• HhMAN1은 커피 열매 해충 (''Hypothenemus hampei'')의 게놈에 있는 유전자인데, 세균 유전자와 유사하며 딱정벌레의 창자 속 세균으로부터 전이된 것으로 생각된다.^[108][109]
• oskar는 완전변태 생물의 생식 계통 지정을 위한 필수 유전자이며, 수평적 유전자 이동(HGT) 사건에 의해 시작된 후 LOTUS 도메인과 융합된 것으로 여겨진다.^[110]
• 와형동물은 현재 동물에서 세균 기원의 유전자가 약 8%로 HGT의 '기록'을 보유하고 있다.^[111] 느린곰벌레는 17.5%의 HGT로 기록을 깰 것으로 생각되었으나, 해당 발견은 세균 오염 때문이었다.^[112]
• 한 연구에서 40종의 동물(10종의 영장류, 4종의 ''Caenorhabditis'' 벌레, 12종의 ''Drosophila'' 곤충 포함) 게놈에서 세균 및 곰팡이로부터 수평적 유전자 이동에 의해 전이되었다고 결론 내린 유전자가 발견되었다.^[113] 연구자들은 일부 선충류와 초파리 곤충의 경우 이러한 유전자가 비교적 최근에 획득되었다고 추정했다.^[114]
• 박테리오파지 매개 기작은 원핵생물과 진핵생물 사이에서 유전자를 전이한다.^[115] 박테리오파지 말단 단백질(TP)의 핵 국소화 신호는 DNA 복제를 시작하고 바이러스 게놈에 공유 결합된다. 세균 내 HGT에서 바이러스와 박테리오파지의 역할은 TP를 포함하는 게놈이 진화 전반에 걸쳐 종간 유전 정보 전송의 매개체가 될 수 있음을 시사한다.^[116]
• 팥 바구미는 (비유익한) 공생체인 ''Wolbachia''로부터 유전 물질을 획득했다.^[117] 최근 보고된 새로운 사례들은 Wolbachia 세균이 절지동물과 사상 선충류에서 유전 물질의 중요한 잠재적 공급원을 나타낸다는 것을 보여준다.^[118]
• 벼룩의 일종인 ''Pachypsylla venusta''는 현재의 공생체인 ''Carsonella''와 많은 과거의 공생체로부터 유전자를 획득했다.^[119]
• 기생식물인 ''스트리가 헤르몬티카''(Striga hermonthica)는 수수(''Sorghum bicolor'')로부터 유전자를 핵 게놈으로 받았다.^[120] 이 유전자의 기능은 알려져 있지 않다.
• 어두운 숲에서 양치류가 생존할 수 있게 해주는 유전자는 시냇가나 나무에 매트 형태로 자라는 뿔이끼류에서 왔다. 네오크롬 유전자는 약 1억 8천만 년 전에 나타났다.^[121]
• 오로반케과(Orobanchaceae)의 숙주 식물과 종속영양 식물 간의 mRNA 전달이 직접 관찰되었다. 따라서 mRNA 전사체는 종속영양 식물에서 외래 DNA의 전달 및 통합과 관련된 요인이 될 수 있다.^[122]
• 동부 에메랄드 바다 민달팽이 ''Elysia chlorotica''는 형광 현미경 내 동소 혼성화 (FISH) 분석을 통해 식이로 섭취하는 조류 (''Vaucheria litorea)'')에서 얻은 광합성을 지원하는 유전자를 가지고 있는 것으로 제안되었다.^[123] Sacoglossa에서의 수평적 유전자 이동은 현재 인공적인 것으로 여겨지고 있으며^[124], ''Elysia chlorotica''의 게놈 시퀀싱 결과 수평적 유전자 이동의 흔적은 발견되지 않았다.^[125]
• 흰 파리 ''Bemisia tabaci''는 식물 독소를 중화하는 식물 해독 유전자를 획득했다.^[126]
• 고등 생물에서도 레트로바이러스의 영향이나 DNA 바이러스, RNA 바이러스의 섭취 등으로 수평적 유전자 이동 현상이 일어나고 있으며^[180], 사람의 게놈에도 바이러스의 유전자가 섭취된 것으로 알려져 있다.^[181] 4000만 년 전에 RNA 바이러스의 유전자가 섭취되었다는 오사카 대학의 토모나가 준교수 등의 논문이 2011년 1월 7일 학술지 『Nature』에 게재되었다.^[182][183] 진화에 바이러스가 관여할 가능성도 검토되고 있다.^[184]
• 다세포 생물의 경우 핵 유전자의 수평적 유전자 이동에 의한 재작성은 생식 세포에 반영되지 않는 경우에는 자손에게 전달되지 않는다.
• 식물에서는 라플레시아 등 기생 식물과 관련된 수평적 유전자 이동으로 생각되는 예가 몇 가지 발견되고 있다.
• 동물에서는 멍게의 셀룰로스 생성능, 일부 흰개미에서 보이는 셀룰라아제 생성능이 수평적 유전자 이동을 시사하고 있다.

5. 6. 균류 간/난균류-균류 간 이동

• 벼(''오리자 사티바'')를 포함한 다수의 경우에서 식물과 균류 간의 유전자 이동이 제기되었다.
• 곰팡이 ''콜레토트리쿰''에서 식물로부터의 유전자 이동 증거가 문서화되었다.^[127]
• 식물 팽창 유전자(expansin genes)가 균류로 전이되어 균류가 식물을 감염시키는 것을 더욱 가능하게 했다.^[128]
• 콩진딧물 (''Acyrthosiphon pisum'')은 균류로부터 여러 유전자를 가지고 있다.^[130][129] 콩진딧물이 만드는 토룰렌은 동물계에서 유일하게 알려진 카로티노이드이며, 식물, 균류, 그리고 미생물은 카로티노이드를 합성할 수 있다.^[130]
• 난균류 종인 ''Phytophthora ramorum'', ''Phytophthora sojae'', ''Phytophthora infestans'', 그리고 ''Hyaloperonospora parasitica''는 곰팡이로부터 33개의 수평적 유전자 이동이 있었던 것으로 추정된다. 이동된 유전자는 식물 조직의 정착을 돕는 기능, 예를 들어 식물 면역 반응을 회피하고 식물 세포벽을 파괴하는 분비 단백질과 관련된 것으로 추정되었다.^[135]

5. 7. 동물 간의 이동

5. 8. 인간과 다른 생물 간의 이동

6. 수평적 유전자 이동을 촉진하는 화합물

수평적 유전자 이동(HGT)을 증가시키는 문제에 대한 연구를 통해, 특정 화합물들이 수평적 유전자 이동을 촉진한다는 사실이 관찰되었다.^{[141][142][143][144]} 항생제를 박테리아에 치사량이 아닌 수준으로 투여했을 때 항생제 내성이 생긴다는 것은 이미 알려져 있었지만,^[144] 최근 연구에 따르면 특정 비 항생제 의약품(이부프로펜, 나프록센, 젬피브로질, 디클로페낙, 프로프라놀롤 등)도 HGT를 촉진하여 항생제 내성을 유발할 수 있다.^[141]

세균 접합을 통한 항생제 내성 유전자(ARG)의 전달은 공여 세포와 플라스미드를 가진 수용 세포가 이러한 의약품 중 하나가 존재하는 환경에 함께 놓일 때 가속화된다.^[141] 비 항생제 의약품은 박테리아의 SOS 반응에 관련된 유전자(lexA, umuC, umuD, soxR) 발현을 증가시키고, 항생제 노출 시 발현되는 다른 유전자들과 유사한 반응을 유발한다.^[141] 2021년에 발표된 이 연구 결과는 비 항생제 의약품의 광범위한 사용으로 인해 이 문제에 대한 추가 연구가 필요함을 시사한다.^[141]

비 항생제 의약품 외에도 말라카이트 그린, 에틸벤젠, 스티렌, 2,4-디클로로아닐린, 트리옥시메틸렌, o-자일렌, p-니트로페놀(PNP), p-아미노페놀(PAP), 페놀 (PhOH)과 같은 화합물도 항생제 내성과 관련하여 시험되었다.^[142][143] ARG가 하수 처리장에서 발견되었다는 사실은 전 세계적인 관심사이다.^[142] 섬유 폐수에서는 다른 폐수 샘플보다 3~13배 더 많은 이동 유전자 요소가 발견되었는데,^[142] 이는 섬유 염색에 사용되는 유기 화합물(o-자일렌, 에틸벤젠, 트리옥시메틸렌, 스티렌, 2,4-디클로로아닐린, 말라카이트 그린)이 접합 전달 빈도를 높이기 때문이다.^[142] 섬유 폐수가 생활 하수와 결합되면, 섬유 염색 화합물의 영향으로 HGT 발생이 증가하여 폐수 내 ARG가 더 빠른 속도로 전달된다.

폐수에서 흔히 발견되는 다른 유기 오염 물질도 유사한 실험의 대상이 되었다.^[143] 2021년 연구에서는 항생제 내성 유전자의 수평적 유전자 이동을 시험하기 위해 공여체에 플라스미드를 사용하고 해당 화합물이 있는 환경에서 수용체와 혼합하는 방법을 사용했는데, 이번에는 페놀성 화합물이 있는 환경에서 시험했다.^[143] 페놀성 화합물은 폐수에서 흔히 발견되며, 폐수 처리 과정에서 미생물 군집의 기능과 구조를 변화시킨다.^[143] p-니트로페놀(PNP), p-아미노페놀(PAP), 페놀이 존재할 때 HGT가 2~9배 증가한다(p-니트로페놀은 2배, p-아미노페놀과 페놀은 최대 9배).^[143]

| 화합물 종류 | 화합물 | HGT 증가 배수 |

| ---------------- | ---------------------------------------- | ----------- |

| 비 항생제 의약품 | 이부프로펜, 나프록센, 젬피브로질, 디클로페낙, 프로프라놀롤 | |

| 섬유 염색 화합물 | o-자일렌, 에틸벤젠, 트리옥시메틸렌, 스티렌, 2,4-디클로로아닐린, 말라카이트 그린 | |

| 페놀성 화합물 | p-니트로페놀(PNP) | 2배 |

| 페놀성 화합물 | p-아미노페놀(PAP), 페놀 | 최대 9배 |

이러한 HGT 증가는 이부프로펜, 나프록센, 젬피브로질, 디클로페낙, 프로프라놀롤, o-자일렌, 에틸벤젠, 트리옥시메틸렌, 스티렌, 2,4-디클로로아닐린, 말라카이트 그린보다는 평균적으로 적지만,^[141][142] 여전히 유의미한 수준이다.^[143] 이 연구는 2021년에 수행되었으며, 활성 슬러지에 초점을 맞춘 추가 연구가 필요하다.^[143]

중금속 또한 항생제 내성 유전자의 접합 전달을 촉진하는 것으로 밝혀졌다.^[144] 2017년에 발표된 연구에 따르면, 금속은 공동 내성 및 교차 내성 메커니즘을 통해 항생제 내성 확산에 기여한다.^[144] 환경과 관련된 양에서 Cu(II), Ag(I), Cr(VI), Zn(II)은 E. coli의 공여체 및 수용체 균주로부터 HGT를 촉진한다.^[144] 이러한 금속의 존재는 박테리아 세포에서 SOS 반응을 유발하고 세포의 투과성을 높여, 낮은 수준의 중금속 오염도 HGT 및 ARG 확산에 영향을 미친다.

7. 진화에서의 중요성

수평적 유전자 이동은 1959년 일본에서 처음으로 관찰되었는데, 서로 다른 박테리아 종이 이 현상을 통해 항생제 내성을 전달받았다.^[187][188] 1980년대에 시버넌은 수평적 유전자 이동이 지구상의 생물 진화를 설명하는 데 매우 중요한 의미를 지닐 것이라 예측하였다.^[189] 1999년 리베라 제인과 레이크는 자신들의 저서에서 원핵생물 사이에 일어나는 수평적 유전자 이동은 유전자와 게놈 연구 전반에서 점점 더 중요한 주제가 되고 있다고 평가했다.^[190][191]

수평적 유전자 이동은 진핵생물에 속하는 미생물에서도 관찰되었다. 2005년 밥티스트 등은 "원생생물의 진화 과정에서 수평적 유전자 이동이 매우 중요한 역할을 했다는 강력한 추가 증거"를 발견했다.^[192]

식물과 동물에게서도 수평적 유전자 이동이 있었다는 증거들이 발견되었다. 이는 인간 역시 이러한 현상을 겪을 수 있다는 것을 뜻하며, 의학적인 문제로 다루어지기도 하였다.^[193] 그러나 2007년 리차드슨과 팔머는 "단세포 생물 진핵생물의 진화에 수평적 유전자 이동이 중요한 요인이 되었다는 점은 분명하다. 그러나 다세포 생물의 경우 수평적 유전자 이동이 진화의 중요한 요인이었다고 하기에는 분명치 않은 점들이 있다"고 자신들의 견해를 밝혔다.^[194]

수평적 유전자 이동이 진화의 주요 원인 가운데 하나라는 증거들이 발견되자 분자생물학자 피터 고거튼은 이를 "생물학의 새로운 패러다임"이라고 칭하였다.^[195]

한편 유전공학의 위험성으로 유전자 변형 생물의 DNA 역시 수평적 유전자 이동을 통해 서로 다른 종 사이에 전달될 수 있다는 점이 지적되고 있다.^[193]

8. 인공적 수평적 유전자 이동

벼 도열병을 일으키는 곰팡이인 ''Magnaporthe grisea''의 유전자 4개가 ''Phytophthora'' 속으로부터 수평적 유전자 이동을 통해 전달되었을 것으로 의심되며, 이 유전자들이 곰팡이가 식물 병원체로 진화하는 데 중요한 역할을 했을 것으로 추정된다.^[134]

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