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면역관용

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1. 개요

면역관용은 면역계가 항원에 반응하지 않는 상태를 의미하며, 1945년 이란성 쌍둥이 소 연구를 통해 처음 발견되었다. 중추관용과 말초관용으로 구분되며, 흉선과 골수에서 자가 반응성 림프구를 제거하는 중추관용과 말초 조직에서 조절 T세포를 통해 면역 반응을 억제하는 말초관용이 있다. 면역관용은 동종이식, 임신, 장내 미생물, 구강 면역관용, 종양 미세환경 등 다양한 생리학적, 의학적 상황에서 중요한 역할을 한다. 면역관용은 면역 저항과 균형을 이루며, 유기체의 유전적, 환경적 요인에 따라 그 정도가 달라진다.

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면역관용
면역 관용
유형자가 면역
개요
정의면역계의 반응 없음
관련 질환자가 면역 질환
면역학적 관용
설명특정 항원에 대한 면역계의 비반응성
발견피터 메더워 경이 면역학적 관용을 발견
중요성자가 면역 방지
알레르기 반응 제어
이식 거부 반응 억제
분류중앙 관용
말초 관용
중앙 관용
설명흉선 및 골수에서 발생
자가 반응성 림프구 제거 또는 비활성화
기전음성 선택
수용체 편집
말초 관용
설명림프절, 비장 등 말초 조직에서 발생
자가 반응성 림프구 조절 또는 억제
기전무반응성
억제
클론 무시
관련 세포조절 T 세포 (Treg)
골수 유래 억제 세포 (MDSC)
수지상 세포 (DC)
조절 T 세포 (Treg)
설명면역 반응 억제
자가 면역 방지
Foxp3 발현
유형자연 Treg (nTreg)
유도 Treg (iTreg)
기능세포 접촉 의존적 억제
사이토카인 분비 (예: IL-10, TGF-β)
무반응성
설명림프구가 항원에 반응하지 못하는 상태
보조 자극 신호 부족 시 발생
기전CTLA-4 발현 증가
PD-1 발현 증가
억제
설명조절 세포가 다른 면역 세포의 활성 억제
사이토카인 분비 또는 세포 접촉 통해 작용
관련 사이토카인IL-10
TGF-β
클론 무시
설명자가 반응성 림프구가 존재하지만 면역 반응 유발하지 않음
항원 농도 낮거나 접근 불가능할 때 발생
면역 관용과 질병
자가 면역 질환면역 관용 실패 시 발생
자가 항원에 대한 면역 반응 유발
예시: 전신 홍반 루푸스, 류마티스 관절염, 제1형 당뇨병
알레르기 질환알레르겐에 대한 과도한 면역 반응
조절 T 세포 기능 저하 관련
종양 세포가 면역 관용 유도
면역 감시 회피
종양 미세 환경 조성
면역 관용 유도
방법자가 항원 투여
조절 T 세포 확장
사이토카인 치료 (예: IL-10, TGF-β)
면역 억제제 사용
면역 관용 연구
중요성자가 면역 질환 치료법 개발
이식 성공률 향상
알레르기 질환 예방
연구 분야조절 T 세포 연구
수지상 세포 연구
사이토카인 연구

2. 역사적 배경

1945년 레이 데이비드 오웬은 이란성 쌍둥이 소가 서로의 적혈구를 공유하며 면역학적으로 반응하지 않는다는 사실을 발견했다.[57][1] 1953년 레슬리 브렌트, 루퍼트 E. 빌링햄, 피터 메더워는 태아나 신생아 생쥐에 외래 세포를 주입하면 성체가 된 후에도 해당 세포에 대해 면역관용이 유지됨을 실험적으로 증명했다.[57][1] 프랭크 맥팔레인 버넷과 프랭크 페너는 자가 반응성 림프구가 제거되어 면역관용이 확립된다는 클론소거설을 제시했다.[58][10] 버넷과 메더워는 '후천성 면역관용의 발견'으로 1960년 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[57][1] 1995년, 사카구치 시몬 등은 조절 T 세포가 면역관용에 중요한 역할을 한다는 것을 발견했다.

3. 정의와 분류

면역관용은 일반적으로 면역 반응을 유발할 수 있는 항원에 대해 면역계가 반응하지 않는 상태를 말한다.[57][1] 이는 자기(self)와 비자기(non-self)의 구별, 알레르기 반응 억제, 병원체를 거부하고 제거하는 대신 만성 감염을 허용하는 현상, 모체 면역계가 태아를 공격하는 일을 방지하는 현상 등 여러 현상들을 설명하는 데 이용된다.[57][1]

면역관용은 크게 중추관용과 말초관용으로 나뉜다.[49][2] 중추관용은 흉선에서 T세포가 성숙하는 과정에서 자가 항원에 강하게 반응하는 T세포가 제거되는 현상이다. 여기에는 자가 면역 조절 인자 AIRE와 FEZF2가 관여하여 조직 특이적인 자가 항원을 흉선 수질 상피 세포에 발현시킨다. 그러나 중추성 면역 관용을 회피하는 T세포도 존재하기 때문에, 흉선 이후에도 자가 항원 반응성이 있는 T세포를 조절해야 할 필요성이 생긴다.

한편, '자연적'(natural) 또는 '후천적'(acquired) 관용과 같은 용어를 사용하여 생리학적 수단, 인공적이거나 실험적인 수단, 약리학적 수단 등에 의한 관용을 나타내기도 한다.[61][13] 하지만 이 두 가지 분류 방법은 때때로 혼동되지만 동등하지 않다. 중추관용과 말초관용은 모두 자연적으로 존재하며, 실험적으로 유도될 수도 있다.

일반적으로 코르티코스테로이드, 림프독성 화학요법 약제, 치사량 이하의 방사선 등에 의해 인위적으로 유도된 면역억제는 면역관용에 포함되지 않는다.[60][12]

4. 중추관용

중추관용은 가슴샘(T세포)과 골수(B세포)에서 림프구가 성숙하는 과정에서 자가 항원에 강하게 반응하는 림프구를 제거하거나 무반응 상태로 만들어 무력화시키는 기전이다.[16][64] 가슴샘속질 상피세포와 가슴샘 수지상세포, 골수세포는 자가항원을 제시하여 T 세포와 B 세포의 음성 선택을 유도한다. 이때, 흉선 기질 세포의 경우 전사 인자 AIRE의 작용에 의해 가슴샘 이외 조직의 단백질을 발현하여 자가항원을 제시할 수 있다.

자가항원과 강하게 결합하는 수용체를 가진 림프구는 세포자멸사가 유도되거나, 반응성이 없어지는 무반응 상태가 유도된다.[16][64] 약한 자가반응성을 가지는 B세포는 면역 무시 상태로 남을 수 있으며, 일부 약한 자가반응성을 가지는 T세포는 조절 T세포로 분화하여 말초에서 감시 역할을 한다.[2][49]

T 세포는 B 세포보다 더 엄격한 중추관용 과정을 거치는데, 이는 T 세포가 직접 세포를 손상시킬 수 있기 때문이다. 또한, B 세포는 다양한 항원을 인식하여 항체를 생산할 수 있도록 더 넓은 범위의 항원을 인식하게 하는 것이 유리하며, B 세포 활성화는 T 세포의 확인을 거쳐야 하므로 B 세포의 자가반응성은 T 세포를 통해 간접적으로 점검될 수 있다.[16][64]

이러한 음성선택 과정은 림프구 교육 중에 일어나며, 자가면역을 막는 데 중요한 과정이다. 림프구 발달과 교육은 신생아 시기에 가장 활발하지만, 성인이 되어 가슴샘과 골수가 수축할 때까지 계속 진행된다.

5. 말초관용

말초관용은 성숙한 림프구가 말초 조직에서 자가 항원을 만났을 때 면역 반응을 억제하는 기전이다.[49] 이는 주로 T세포, 그 중에서도 CD4+ 보조 T세포의 조절을 통해 이루어진다. 조절 T세포는 면역 반응을 총괄하고 B세포가 항체를 생산하기 위해 필요한 확인 신호를 B세포에게 보내는 역할을 한다.[49]

정상적인 자가항원에 대해 부적절한 자가반응성이 가슴샘에서 제거되지 않았을 수 있다. 가슴샘을 떠난 T세포는 상대적으로 안전하지는 않지만, 완전히 이런 자가반응성에서 안전한 것은 아니다. 가슴샘에서 나온 이후로도 일부 T세포가 자가항원에 반응하는 T세포 수용체를 가질 수 있다. 이런 자가항원은 특히 가슴샘 바깥에서 높은 농도로 존재하거나, T세포가 가슴샘 내에서 마주치지 않는 항원일 수 있다. 예를 들어, 췌장의 랑게르한스섬, , 척수와 같은 조직에 특이적인 분자들은 가슴샘에서 중추관용을 형성하는 가슴샘 조직의 AIRE이 발현하지 않는다.[49]

흉선 내 음성선택을 피해 가슴샘을 나온 자가반응성 T세포는 주로 조절 T세포(nTreg 세포)에 의해 말초 조직에서 제거되거나 무반응 상태가 유도되지 않으면 세포에 손상을 입힐 수 있다.

특정 항원에 대한 적절한 반응성도 반복적으로 노출되거나, 특정한 상황에서 노출되었을 경우 관용이 유도되어 사라질 수 있다. 이러한 경우, 미접촉(naive) CD4+ 보조 T세포가 유도된 조절 T세포(induced regulatory T cells, iTreg cells)로 분화한다. 이 분화는 T세포 활성화 중에 생산되는 인터루킨 2(IL-2)나, 수지상세포나 다른 항원전달세포, 혹은 특정 상황에서는 주변 조직에서 온 전환성장인자 베타(TGF-β)에 의해 매개된다.[55][8]

조절 T세포만 말초관용을 매개하는 것은 아니다.[65][17] 다른 조절 면역 세포에는 조절 T세포와 비슷하지만 구별되는 T세포 아집단들이 있다. 이런 T세포 아집단에는 인터루킨 10(IL-10)을 생산하지만 FOXP3을 발현하지 않는 제1형 조절 T세포(Tr1 세포)나, TGF-β를 분비하는 T 보조 3 세포(Th3 세포) 등이 있다.[65][17] 또한 B세포는 B세포 활성화를 약화시키는 비특이적 억제 수용체인 CD22를 발현한다. IL-10과 TGF-β를 생산하는 조절 B세포의 아집단도 존재한다.[66][18] 몇몇 수지상세포는 T세포의 증식에 필요한 아미노산인 트립토판을 결핍시켜 반응성을 감소시키는 인돌아민 2,3-이산소화효소(IDO)를 생산한다.[67][19] 또한 수지상세포는 평소 수지상세포에서 제시하는 항원을 인식하는 T세포를 직접 무반응 상태로 유도하는 능력을 가지고 있다.[67] 추가로, 면역특권이 있는 조직에서 발현하는 FasL은 T세포의 활성화 유도 세포사멸(activation-induced cell death, AICD)을 일으킬 수 있다.[68][20]

1995년, CD4+ CD25+ T세포가 쥐와 생쥐에서 자가면역을 예방하는 데 필수적이라는 연구 결과가 발표되면서 면역관용에 관여하는 T세포(이후 조절 T세포로 분류)가 처음 알려졌다.[65][17] 초기 관찰에 따르면 새끼 생쥐의 가슴샘을 제거하면 자가면역이 발생하며, 이는 CD4+ T세포를 이식하여 회복할 수 있었다. 이후 2003년의 실험은 조절 T세포가 전사인자 Foxp3의 발현이 특징이라는 것을 보였다.[65][17]

조절 T세포는 다음과 같은 세포 접촉 의존적 및 비의존적 기전을 통해 자가 반응성 T 세포 신호 및 증식을 억제한다:[69][21]


  • 접촉 의존적:
  • 접촉 시 그랜자임 또는 퍼포린 분비
  • 접촉 후 cAMP 상향조절로 인한 무반응 유도
  • T세포의 B7과 상호작용
  • CTLA-4나 림프구기능관련항원 1(LFA-1)과 상호작용 이후 항원제시세포의 CD80/CD86의 하향조정
  • 접촉 비의존적:
  • TGF-β 분비
  • 인터루킨 10 분비
  • 사이토카인을 흡수하여 사이토카인 결핍에 의해 매개되는 세포자멸사 유도

6. 면역관용의 생리학적, 의학적 중요성

6. 1. 동종이식 면역관용

동종이식은 같은 종의 다른 개체로부터 장기나 조직을 이식하는 것을 의미하며, 면역계는 비자기 항원을 인식하여 이식 거부 반응을 일으킨다.[57] 그러나 면역특권 부위(, 고환, 등)는 면역 감시에서 벗어나 있거나 강한 억제 신호를 가지고 있어 이식이 용이하다.[57]

일부 환자는 면역억제 치료 없이도 이식된 장기가 유지되는 수술적 면역관용 상태를 보인다.[70][71] 이 과정에는 CD4+ Foxp3+ 조절 T세포, CD8+ CD28- 조절 T세포, 자연 살해 세포(NK 세포), γδ T세포 등이 관여한다.[64][71] 특히 간 이식 환자에서 이러한 세포들의 기능과 관련된 유전자 발현이 면역관용에 중요한 역할을 하는 것으로 나타났다.[71] 이러한 환자들은 면역관용 유도에 유리한 유전자 시그니처를 가지고 있다.

6. 2. 임신 중 면역관용

태아는 아버지 쪽의 유전자도 번역하므로 산모와 유전적으로 달라, 산모의 면역계에 의해 외부 물질로 취급된다. 같은 아버지를 둔 여러 아이를 출산한 여성은 일반적으로 아버지의 적혈구주조직 적합성 복합체(MHC) 분자에 대한 항체를 가진다.[49][2] 그러나 태아는 면역관용이 유도된 동종이식편이 되어, 대부분 산모의 거부 반응을 일으키지 않는다. 산모의 조직과 마주하고 있는 태반의 조직은 MHC 단백질을 하향조절해서 면역계의 인식을 피할 뿐 아니라, 적극적으로 말초관용을 유도하는 것으로 여겨진다. 태반의 영양막 세포는 산모의 자연 살해 세포(NK 세포)의 공격을 억제하는 특별한 인간 백혈구 항원(HLA-G)를 발현한다. 또한 영양막 세포는 아미노산을 결핍시켜 산모의 T세포를 억제하는 인돌아민 2,3-이산소화효소(IDO)를 발현한다.[72][24] 아버지 쪽의 항원에 특이적인 산모의 T세포도 면역관용을 형성하는 수지상세포, 활성화된 iTreg 세포, 또는 교차반응하는 nTreg 세포에 의해 억제된다. 일부 산모의 조절 T세포는 염증에 관여하며 반응성 T세포에 항원을 제시하는 수지상세포와 대식세포를 억제하는 용해성 피브리노겐 유사 단백질 2(sFGL2)를 방출한다.[72][24] 이런 기전들은 모두 태아를 보호하기 위해 태반에 면역특권 상태를 형성한다. 이 말초관용이 사라지면 유산으로 이어진다.[73][25]

6. 3. 장내 미생물과 면역관용

인간을 비롯한 많은 유기체의 피부나 소화기관에는 마이크로바이옴이라고 불리는 미생물 군집이 존재한다.[55] 포유류는 미생물을 안전한 곳에만 있도록 유지하기 위해 여러 방어 기전을 가지고 있지만, 대부분의 경우 공생 미생물에 대해서는 면역관용 상태를 유지한다.[55] 그러나 병원성 미생물이나 생리적 장벽을 파괴하는 미생물에 대해서는 면역 반응이 시작된다.[55]

말초 점막 면역관용은 이러한 현상에 중요한 역할을 하는 것으로 여겨지는데, 특히 TGF-β와 레티노산을 생산하는 특이화된 장의 CD103+ 수지상세포는 장의 림프 조직에서 iTreg 세포의 분화를 효과적으로 촉진한다.[55][8] 또한, IL-10을 생성하는 Foxp3- TR1 세포도 장 내강을 둘러싸는 상피에 다수 존재하여 장 내 면역관용에 기여한다.[49][2]

이러한 면역관용이 파괴되면 크론병이나 궤양성 대장염과 같은 염증성 장 질환이 발생할 수 있다.[51][4]

6. 4. 구강 면역관용

구강 면역관용은 입을 통해 섭취된 항원에 의해 유도되는 특수한 유형의 말초관용으로, 장의 점막과 장연관림프조직에 노출되어 나타난다.[61] 이러한 구강 노출은 전신적인 면역 억제 효과를 유발하며, 특정 경우에는 과민반응을 감소시킬 수 있다.[61] 1829년의 기록에 따르면 아메리카 원주민들은 옻나무에 의한 접촉 과민성을 줄이기 위해 붉나무속(''Rhus'') 종의 잎을 섭취했다고 한다.[61] 한국에서도 전통적으로 옻나무 등 특정 식물 섭취를 통해 알레르기 반응을 완화하는 민간요법이 존재했다.

구강 면역관용의 전신성 효과는 점막 면역계의 특성, 즉 한 점막 조직에서 자극받은 면역 세포가 다른 점막 조직으로 광범위하게 재순환하는 현상으로 설명할 수 있다.[74] 장연관림프조직과 관련된 마이크로바이옴의 세균 항원에 대한 염증을 제한하는 말초관용과 동일 기전에 의존적일 수 있으며, 음식 단백질에 대한 과민반응을 예방하는 방향으로 진화했을 수 있다.[75]

알레르기과민반응은 일반적으로 말초관용 기전이 파괴되거나 제대로 발달하지 못해 발생하는 면역계의 이상 반응으로 여겨진다.[76] 점막 표면의 조절 T세포, 제1형 조절 세포(Tr1), T 보조 3 세포(Th3)는 알레르기 반응을 매개하는 제2형 CD4+ 보조 T세포, 비만세포, 호산구를 억제한다.[76] 천식, 아토피 피부염은 조절 T세포의 결함이나 점막에 국한되지 못하는 것과 관련되어 있다.[76]

항원을 경구 섭취하여 해당 항원에 대한 면역 관용을 형성, 알레르기 질환이나 자가면역 질환을 억제하는 치료법을 구강 면역관용이라고 한다. 음식 알레르기는 면역계 이상으로 인해 음식물을 이물질로 공격하여 발생한다. 구강 면역관용은 지속적으로 들어오는 외부 항원에 의해 계속 자연스럽게 발생하므로 면역학적으로 매우 중요하다.

구강 면역관용을 류마티스 관절염과 같은 자가 면역 질환 개선에 활용하려는 현대의 연구는 엇갈리는 결과를 내놓고 있다.[61] 하지만 알레르겐을 조금씩 늘려가며 반복적으로 피하 주사나 설하 투여하는 방식은 알레르기성 비염에 효과적인 것으로 나타났다.[77] 합텐을 형성하여 알레르기 반응을 일으키는 항생제를 반복 투여하는 것 역시 어린이의 항생제 알레르기를 감소시킬 수 있다.[78]

6. 5. 종양 미세환경과 면역관용

종양은 돌연변이 단백질과 항원 발현이 변화한 상태로 성장하면서 숙주 면역계에 의해 제거되는 것을 피하기 위해 면역관용을 이용한다.[56][79] 종양은 기질세포, 혈관, 조직의 대식세포, 다른 침윤된 면역 세포와 같은 변형된 세포들로 구성되어 있으며, 이들의 상호작용은 모두 종양 미세환경을 변화시켜 면역관용 상태를 유도한다.[56][79]

종양은 T세포 증식과 활성화를 억제하는 대사 효소인 인돌아민 2,3-이산소화효소아르지네이스를 축적하고, FasL, PD-1, CTLA-4, B7과 같은 면역관용을 유도하는 리간드를 발현한다.[56][68] 이러한 리간드를 표적으로 하는 단클론 항체는 암 치료에 효과적으로 사용된다.[80] 종양 유래 엑소좀은 iTreg 세포와 골수 유래 억제 세포(MDSCs) 분화를 촉진하여 말초관용을 유도한다.[56][81]

7. 면역관용의 진화

면역관용 발달의 진화적 근거는 완벽히 알려지지 않았지만, 유기체가 지속적인 항원 자극에 적응하기 위해 발달했을 것으로 추정된다. 면역관용은 침투 물질을 파괴하고 제거하는 대신 숙주 건강에 미치는 영향을 최소화하는 대안적인 방어 전략이다.[82] 면역관용은 숙주 건강의 반응 양식으로, 반응 양식 데이터에 들어맞는 선의 기울기로 측정할 수 있다.[83]

섬네일


면역관용의 장점은 말라리아에 감염된 생쥐를 대상으로 한 실험에서 드러났는데, 더 관용적인 생쥐가 원충의 양이 많아질수록 더 건강 상태가 좋게 나타났다. 또한, 면역관용은 유기체가 공생 미생물을 얻는 이득을 취할 수 있게 해주었다. 공생 미생물은 영양 흡수나 병원성이 있는 세균이 군집을 이루기 어렵게 한다.

하지만 면역관용은 몇 가지 진화적인 단점도 동반한다. 몇몇 감염성 미생물은 이미 존재하는 면역관용 기전을 이용해 숙주 면역계가 미생물을 탐지하고 제거하는 것을 회피한다. 예를 들어 위나선균(''Helicobacter pylori''), 리스테리아 모노사이토제네스(''Listeria monocytogenes''), 말레이사상충(''Brugia malayi'') 등에 감염됐을 때 조절 T세포가 유도되는 것이 관찰되었다.[55] 또 다른 단점은 암 진행에 취약해질 수 있다는 것이다. 조절 T세포는 종양에 대항하는 자연 살해 세포를 억제한다.[84] 또한 종양 항원에 특이적인 조절 T세포를 주사하면 같은 항원에 기반한 종양의 크기를 줄이는 것을 역전시킬 수 있다.[85]

8. 면역관용과 저항의 균형

면역관용은 면역 저항과 상반되는 개념으로, 외부 항원에 대한 면역계의 두 가지 대응 전략이다. 면역 저항은 항원을 제거하는 데 중점을 두는 반면, 면역관용은 항원으로 인한 피해를 최소화하는 데 중점을 둔다.[83][45] 면역관용과 저항의 균형은 개체의 유전적, 환경적 요인에 따라 달라진다.[83][45]

면역 저항은 기생충을 제거하여 숙주를 보호하지만, 통증, 부종, 염증으로 인한 조직 기능 저하, 면역병리, 높은 에너지 소모, 자가면역, 과민반응, 알레르기의 위험과 같은 단점이 있다. 반면 면역관용은 기생충에 직접적인 영향을 주지 않으면서 숙주에 가해지는 위험을 줄이지만,[83][45] 병원체의 독소나 소화 등에 의한 직접적인 조직 손상, 병원체에 의한 에너지 및 자원 소모 등의 단점이 있다.[83]

단점이득
제거 (저항)
면역관용



진화는 숙주 건강을 최적화하는 방향으로 작용하며, 항원이 희귀하고 위험한 침략자로부터 온 경우 제거하는 것이 좋고, 이미 숙주가 경험한 적이 있는 무해한 항원이라면 관용을 유지하는 것이 유리하다.

면역 저항과 관용 기전을 모두 가지고 있지만, 유전적 요인과 환경적 요인으로 인해 개체별로 관용이나 저항 쪽으로 기울어져 있을 수 있다.[83][45] 말라리아에 감염된 생쥐에서 서로 다른 유전적 변형을 가지는 생쥐는 관용이 많은 쪽과 저항이 많은 쪽 모두 존재했다.[86][48] 자가 면역 질환 환자는 종종 질병에 환자를 취약하게 만드는 특별한 유전자 시그니처와 특정한 환경적 위험 인자를 가진다.[49][2]

참조

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