바다거미목
1. 개요
바다거미목(Pycnogonida)은 그리스어에서 유래된 이름으로, 다리가 길고 몸이 작은 특징을 가진 해양 무척추동물이다. 바다거미는 전 세계 바다에서 서식하며, 8개(4쌍)의 다리를 가지는 것이 일반적이나, 일부 종은 다리의 수가 더 많기도 하다. 이들은 육식성 포식자 또는 청소동물로, 해면동물, 자포동물, 다모류 등을 먹고 산다. 바다거미목은 1,300종 이상으로 구성되어 있으며, 협각류의 자매 그룹으로 여겨지나, 계통 분류에 대한 논의가 지속되고 있다. 화석 기록은 드물지만, 캄브리아기부터 쥐라기까지 다양한 시기의 화석이 발견되었다.
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| 학명 | Pycnogonida |
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| 과 | 본문 참조 |
| 명명자 | 라트레이유, 1810 (상위 분류군); 게르슈테커, 1863 |
| 모식 속 | Pycnogonum |
| 모식 속 명명자 | 브륀니히, 1764 |
| 기타 학명 | Arachnopoda Dana, 1853 |
| 한국어 이름 | 우미구모 (海蜘蛛, 우미구모류),皆脚類, 厚節類, 脚体類 |
| 영어 이름 | sea spider, pycnogonid |
| 목 | †파레오이소푸스목 †고대皆脚목 † 皆脚목 |
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2. 명칭
학명 Pycnogonida는 그리스어의 pyknos고대 그리스어(두꺼운)와 gony고대 그리스어(무릎)의 합성어이다. 유일한 현생 목인 다지목의 학명 Pantopoda는 그리스어 pantos고대 그리스어와 pous고대 그리스어의 합성어로, 발달한 다리가 몸의 대부분을 차지하는 모습에서 유래되었다.
영어에서는 학명에서 유래된 pycnogonid 외에, 바다에 서식하며 거미를 닮은 모습에서 일반적으로 sea spider라고 불린다. 일본어 명칭도 같은 의미로 우미구모(海蜘蛛일본어, 바다거미), 우미구모류(海蜘蛛類일본어)라고 하며, 이 외에 개각류(皆脚類일본어, Pantopoda), 후절류(厚節類일본어, Pycnogonida), 각체류(脚体類일본어, Podosomata) 등으로 통칭된다. 오래전에는 유메무시(ユメムシ일본어)라고도 불렸으며, 21세기에는 유메무시과에 그 이름이 남아있다.
3. 형태
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바다거미는 일반적으로 작은 몸집에 비해 다리가 극도로 긴 것이 특징이다. 몸통은 폭이 좁아 다리 굵기와 비슷하며, 전체적으로 다리를 묶어 놓은 듯한 모습을 한 종류가 많지만, 요로이우미거미과처럼 몸통이 튼튼한 종도 있다. 좌우 다리를 펼친 크기는 수 mm의 미세한 것부터 수십 cm에 달하는 대형종까지 다양하며, 많은 종류는 다리를 펼쳐 5mm에서 3cm~4cm 정도이다. 알려진 가장 큰 종은 몸길이 8.5cm, 다리를 펼치면 70cm에 달하는 붉은큰바다거미(Colossendeis colossea)이며, 가장 작은 종은 몸길이 1mm 미만, 다리를 펼치면 2mm인 Austrodecus palauense이다. 체색은 옅은 색부터 Anoplodactylus evansi와 같이 선명한 것까지 다양하다.
걷는 다리의 수는 보통 8개(4쌍)이지만, 5쌍(10개) 또는 6쌍(12개)의 다리를 가진 종들도 일부 과에서 발견된다. 몸은 크게 머리, 몸통, 복부의 세 부분으로 나눌 수 있으나, 그 경계가 명확하지 않고 여러 체절이 융합되어 있다. 특히 머리 부분은 주둥이, 눈이 있는 안구 돌기, 그리고 최대 4쌍의 부속지(협지, 촉지, 난포지, 첫 번째 걷는 다리)를 포함한다. 복부는 대부분의 종에서 매우 작게 축소되어 있다.
바다거미는 몸이 매우 작고 가늘기 때문에 특수한 형태적 적응을 보인다. 별도의 호흡계 없이 다리의 넓은 표면적을 통해 확산 방식으로 가스 교환을 한다(피부 호흡). 소화관은 주둥이를 통해 빨아들인 먹이를 소화하며, 몸통뿐만 아니라 긴 다리 속까지 게실 형태로 뻗어 있어 영양분을 전달하고 노폐물을 배출하는 통로 역할도 하는 것으로 보인다. 생식선 역시 다리 속으로 뻗어 있으며, 산란과 방정은 다리에 있는 생식공을 통해 이루어진다. 순환계는 개방 순환계이며, 몸통에 있는 심장은 약하거나 퇴화한 경우도 있어, 다리 속 소화관의 연동 운동이 혈림프 순환에 중요한 역할을 한다. 신경계는 사다리 모양의 중추신경계를 가진다.
학명 Pycnogonida는 그리스어로 '두껍다'는 뜻의 'pyknos'와 '무릎'을 뜻하는 'gony'가 합쳐진 말이다. 현존하는 유일한 목인 다지목의 학명 Pantopoda는 '모든 것이 다리'라는 뜻의 그리스어에서 유래했으며, 이는 발달한 다리가 몸의 대부분을 차지하는 모습 때문이다.
영어에서는 학명에서 유래한 'pycnogonid' 외에, 바다에 서식하며 거미를 닮았다고 하여 일반적으로 'sea spider'라고 불린다. 일본어 명칭도 같은 의미인 '우미구모'(海蜘蛛, 바다거미)이며, 이 외에 개각류(皆脚類, Pantopoda), 후절류(厚節類, Pycnogonida), 각체류(脚体類, Podosomata) 등으로도 불린다. 과거에는 '유메무시'(ユメムシ)라고도 불렸으며, 이 이름은 현재 유메무시과에 남아있다.
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3.1. 머리
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바다거미의 머리(cephalon 또는 cephalosoma)는 몸의 가장 앞부분을 구성하며, 선절(acron)과 그 바로 뒤에 이어지는 4개의 체절(제1~4체절)이 완전히 융합되어 하나의 합체절을 이룬다. 이 구분 방식에 대해서는 여러 견해가 존재하지만, 현재는 제1다리를 포함하는 제4체절까지를 머리로 보는 것이 일반적이다(주류 체계). 이 때문에 머리라고 부르기에는 그 형태가 명확하지 않으며, 제1다리가 붙어있는 체절의 구조도 다른 몸통 체절과 유사하다. 이 머리 구조는 다른 일부 협각류(히요케무시, 고요리무시 등)의 분절된 전체(prosoma) 앞부분에 해당한다고 여겨진다.
머리 등쪽 중앙에는 보통 '안구'(ocular tubercle)라는 돌기가 솟아 있으며, 이곳에 일반적으로 2쌍의 홑눈이 있다. 이 홑눈들은 모두 가운데눈(median eye)에서 유래한 것이며, 겹눈에서 유래한 옆눈(lateral eye)은 존재하지 않는다. 일부 종, 특히 심해에 사는 종들은 눈이 1쌍으로 줄거나 아예 없기도 하며, 눈 대신 감각 기능을 하는 돌기(lateral sense organ)를 가진 경우도 있다.
머리 앞쪽 끝에는 잘 발달된 주둥이(proboscis)가 돌출되어 있다. 주둥이의 형태는 원통형부터 술병처럼 둥근 모양까지 다양하다. 보통 삼방사 대칭 구조를 가지며, 끝부분에는 움직일 수 있는 3개의 구조체(lip, jaw)에 둘러싸인 역삼각형 모양의 입이 열려 있다. 다만 스이쿠치우미구모과처럼 입이 주둥이 끝 복부에 세로로 긴 틈새 모양으로 열리는 예외도 있다. 일부 종은 주둥이 밑부분에 관절이 있어 주둥이를 몸 아래쪽으로 접을 수도 있다. 이 주둥이는 바다거미에게만 특유한 구조로, 다른 절지동물의 어떤 부분과 상동 관계인지(즉, 진화적으로 어디서 유래했는지)는 아직 명확하지 않다. 다른 절지동물의 입틀에서 보이는 위입술이나 머리 방패/입위판/하이포스토마와 유사한 구조는 없다.
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머리에는 기본적으로 총 4쌍의 부속지가 있으며, 각각 선절 바로 뒤의 제1, 2, 3, 4체절에서 유래한다. 순서대로 협지(chelifore), 촉지(palp), 난포지(oviger), 그리고 첫 번째 다리이다. 이 중 앞의 세 쌍, 즉 협지, 촉지, 난포지는 분류군이나 암수에 따라 성장하면서 퇴화하여 작아지거나 완전히 없어지는 경우가 많다. 이러한 부속지의 유무와 형태는 전통적으로 바다거미를 분류하는 중요한 기준이 되어 왔지만, 최근 연구에서는 이러한 특징만으로 분류하는 것이 실제 계통 관계를 제대로 반영하지 못할 수 있다는 지적이 제기되고 있다.
* 협지(chelifore): 주둥이 바로 뒤에 위치하며, 제1체절에서 유래한 부속지이다. 다른 협각류의 협각(chelicera)과 상동 관계로 여겨진다. 협지는 종류에 따라 등쪽을 향하거나(가느다란바다거미과 등) 좌우로 움직이는 형태(게발바다거미과, 꿈벌레과)를 띤다. 후자의 경우 보통 더 튼튼하고 움직임이 자유로워 먹이를 잡거나 부수는 데 사용된다. 일반적으로 3개의 마디로 이루어져 끝의 두 마디가 집게 형태를 이루지만, 자루 부분(scape)에 해당하는 첫 번째 마디가 2~3개로 나뉘어 총 4~5마디를 가진 종류도 있다. 또한, 성장하면서 협지가 짧아지거나 성체에서는 완전히 사라지는 종류도 있다(갑옷바다거미과, 큰바다거미과 등). 협지의 상동성에 대해 제1체절 유래가 아닌 선절 유래라는 이설이 제기된 적도 있으나, 유전자 발현 및 신경 연구 결과는 제1체절 유래설(즉, 협각과의 상동성)을 강력히 지지한다.
* 촉지(palp): 협지 다음으로 머리 좌우에 한 쌍이 있으며, 거미강의 촉지와 마찬가지로 제2체절에서 유래한 부속지이다. 주로 감각이나 먹이를 다루는 데 사용된다. 촉지의 마디 수, 발달 정도, 심지어 유무 자체도 분류군(일부에서는 암수)에 따라 다양하다. 마디 수는 최대 9개로 알려져 있으며(과거에는 10절로 알려졌으나 뿌리 부분의 팽창이 마디가 아닌 것으로 밝혀짐), 끝부분은 보통 단순하지만 일부 화석종에서는 갈고리 발톱이 발견되기도 한다.
* 난포지(oviger): 제3체절에서 유래하며, 주로 수컷이 알을 운반하는 데 사용한다. 난포지의 상동성에 대해서도 제3체절 유래(협각류의 제1다리와 상동)라는 통설 외에 다른 이설들이 있었으나, 유전자 발현 연구는 통설을 지지한다.
* 제1다리: 제4체절에서 유래하며, 걷는 데 사용되는 다리 중 첫 번째 쌍이다.
3.2. 몸통
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몸통(trunk, 가슴 thorax라고도 함)은 폭이 좁아 다리의 굵기와 거의 같다. 기본적으로 3개의 몸통 마디(trunk somites, 제5-7체절)를 포함한다. 5~6쌍의 다리를 가진 종류에서는 다리 수에 따라 몸통 마디가 4~5개까지 늘어난다. 각 몸통 마디는 보통 명확한 관절로 구분되지만, 바로 앞의 머리 부분을 포함하여 모든 마디가 하나로 합쳐진 경우도 있다. 각 몸통 마디의 좌우에는 다리와 연결되는 다리 돌기(lateral processes)가 약간 튀어나와 있다. 이 몸통 부분은 진거미류의 전체 마지막 2개 마디와 후체 첫 번째 마디에 해당하는 것으로 여겨진다.
바다거미의 몸 구조, 특히 머리와 몸통의 구분은 학자들 간에 여러 견해가 있다. 몸의 각 부분이 어떤 체절에 해당하는지에 대한 논의는 과거 문헌과 현대 문헌 사이에 차이가 있으며, 주요 구분 방식은 다음과 같다. (5~6쌍의 다리를 가진 희귀한 경우, 5~6번째 다리와 일반적인 4쌍 다리의 체절 대응 관계는 2017년 기준으로 아직 명확히 밝혀지지 않았으므로, 아래 표는 일반적인 4쌍 다리를 가진 예를 기준으로 한다.)
# 고전적 체계: 협지, 촉지, 알집게를 가진 부분을 "머리", 다리를 가진 부분을 "몸통/흉부", 맨 뒤 부분을 "복부"로 본다.
# 주류 체계: 협지, 촉지, 알집게, 제1다리를 가진 부분을 "머리", 나머지 다리를 가진 부분을 "몸통/흉부", 맨 뒤 부분을 "복부"(또는 "trunk end")로 본다.
# 전체·후체 체계 (1): 협지, 촉지, 알집게, 제1~3다리를 가진 부분을 "전체", 제4다리(제7체절) 이후 부분을 "후체"로 본다(진협각류의 체제를 따름).
# 전체·후체 체계 (2): 협지, 촉지, 알집게, 다리를 가진 모든 부분을 "전체", 맨 뒤 부분을 "후체"로 본다(협각류의 제7체절을 전체에 포함하는 체제를 따름).
특히 고전적 체계(예 1)에서 "머리"(head)로 간주된 부분(선절 + 제1~3체절)은 바로 뒤의 제1다리를 가진 제4체절과 완전히 융합하여 하나의 합체절을 이룬다. 화석종 Palaeomarachne granulata에서만 그 경계로 보이는 흔적이 발견되었다. 현생 진절지동물의 첫 번째 합체절(머리 융합절)은 보통 선절을 제외하고 4개 이상의 체절을 포함하기 때문에, 형태학적 비교를 위해 20세기 후반 이후의 문헌에서는 이 4개 체절을 포함한 합체절을 "머리"(cephalon 또는 cephalosoma)로 취급하는 것이 주류가 되었다(예 2).
이 문서에서는 주류 체계(예 2)에 따라 바다거미의 특징을 기술한다.
3.3. 다리
바다거미는 작은 몸 크기와 대조적으로 다리가 매우 길다. 좌우 다리를 펼친 크기는 수 mm의 미세한 것부터 수십 cm에 달하는 대형종까지 다양하며, 많은 종류는 다리를 펼쳐 5mm에서 3cm~4cm 정도이다. 알려진 가장 큰 종은 몸길이 8.5cm, 다리를 펼치면 70cm에 달하는 붉은큰바다거미(Colossendeis colossea)이며, 가장 작은 종은 몸길이 1mm 미만, 다리를 펼치면 2mm인 Austrodecus palauense이다.
걷는 다리(walking legs, ambulatory legs)의 수는 보통 8개(4쌍)이며, 머리가슴의 제4마디부터 제3몸통마디(즉, 몸 전체의 제4~7체절)에 걸쳐 한 쌍씩 붙어 있다. 그러나 일부 과에서는 다리 수가 다르다. Pycnogonidae 과에는 5쌍을 가진 종이 있고, Colossendeidae 과와 Nymphonidae 과에는 5쌍 또는 6쌍의 다리를 가진 종들이 포함된다. 다리가 10개(5쌍)인 종은 4개 속(Decolopoda, Pentacolossendeis, Pentapycnon, Pentanymphon)에 7종이 있으며, 다리가 12개(6쌍)인 종은 2개 속(Dodecolopoda, Sexanymphon)에 2종이 알려져 있다. 다리가 극도로 발달하여 몸의 대부분을 차지하며, 다리를 묶어 놓은 듯한 모습을 한 종류가 많지만, 요로이우미거미과와 같이 튼튼한 체형을 가진 종도 있다.
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극히 일부 화석 종을 제외하고, 모든 걷는 다리는 같은 형태이다. 겉보기에는 끝부분의 발톱을 제외하고 8개의 마디로 구성된다. 제1~3마디는 짧고, 그중 제2마디에는 보통 배면에 생식공(gonopore)이 열린다. 팔레오이소푸스(Palaeoisopus)나 할리에스테스(Haliestes) 같은 고생대 종류는 제1마디가 더 세분화되어 여러 개의 좁은 고리 모양 구조(annulation)를 이룬다. 제4~6마디는 길게 발달하고, 끝의 제7~8마디는 짧다. 제8마디 끝에는 1개의 발톱(주 발톱, main claw)이 있으며, 그 부착부 위쪽에 1쌍의 짧은 부발톱(auxiliary claws)을 가지는 경우도 있다.
다리의 관절 움직임은 다음과 같다. 몸통과 제1마디의 관절, 그리고 제2마디부터 제6마디까지의 4개 관절은 상하 방향으로 움직일 수 있다. 제1마디와 제2마디 사이의 관절은 전후 방향으로 움직일 수 있다. 이들 관절은 각각 한 쌍의 근육(신근과 굴근)에 의해 조작된다. 반면, 제6~7마디의 관절은 복면에 1개의 굴근만 가지며, 제7~8마디의 관절은 근육에 연결되어 있지 않다.
화석군 중에는 예외적인 다리 형태를 가진 경우도 있다. 예를 들어 팔레오이소푸스의 다리는 앞쪽으로 갈수록 긴 노 모양의 유영지이며, 제1다리가 제2~4다리보다 한 마디 적다. 팔레오판토푸스(Palaeopantopus)의 다리는 9마디를 가진다.
다리 마디의 명칭과 해석은 문헌에 따라 다르며, 크게 세 가지 체계가 있다. 첫 번째 체계는 일반적으로 사용되지만, 전절(trochanter)이 없고 족절(tarsus)이라는 고유 명칭을 사용하는 등 일반적인 절지동물의 다리 명칭과 차이가 있다. 나머지 두 체계는 다른 협각류와의 상동성을 고려하여 명칭을 통일한 것으로, 전절과 슬절(patella)이 존재한다. 그중 세 번째 체계(넓적다리마디 2마디 설)가 근육 구조 연구에 의해 유력하게 여겨진다.
바다거미가 4쌍의 다리를 가진다는 점은 거미강의 협각류를 연상시키지만, 난포지(oviger)의 존재로 인해 다리의 상동적 대응 관계는 거미강과 한 마디씩 어긋난다. 바다거미의 제1걷는 다리는 거미강의 제1다리(제3체절 유래)가 아닌 제4체절에 해당하며, 바다거미의 제4걷는 다리는 다른 현생 협각류에서는 다리가 없는 뒤몸 제1마디(제7체절)에 해당한다고 여겨진다.
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바다거미의 다리는 단순한 보행 기관 이상의 역할을 수행한다. 몸이 매우 작기 때문에 여러 내장 기관이 다리 속으로 확장되어 있다. 소화관(중장)은 가지를 쳐서 각 다리 속으로 뻗어 있으며, 많은 종에서는 다리 끝부분까지 도달한다. 이를 통해 주둥이로 빨아들인 영양분이 다리까지 전달된다. 생식선 역시 체강 등쪽에서 시작하여 가지를 쳐서 다리 속으로 들어가며, 암컷의 난소는 다리의 넓적다리마디(femur)에 저장된다. 따라서 산란과 방정도 다리에 있는 생식공을 통해 이루어진다.
바다거미는 아가미와 같은 독립된 호흡 기관이 없다. 대신 다리의 표면적이 넓고 외골격이 다공질이어서, 이를 통해 직접 가스 교환을 수행한다(피부 호흡). 산소는 다리 표면에서 흡수되어 혈림프를 통해 몸 전체로 운반된다. 몸통 등쪽에 있는 심장은 빈약하여 그 박동만으로는 다리 끝까지 혈액을 보내기 어렵고, 일부 분류군에서는 심장이 퇴화하여 소실되기도 했다. 이를 보완하기 위해 다리 속에 있는 소화관 분지가 연동 운동처럼 규칙적으로 수축하여 혈림프를 다리 끝에서 몸통 쪽으로 밀어내는 방식으로 혈액 순환을 돕는다. 이 때문에 바다거미의 다리와 소화관 분지는 각각 아가미와 심장의 기능을 일부 대신한다고 비유되기도 한다.
3.4. 복부
복부(abdomen 또는 trunk end )는 바다거미목 종류에서는 매우 작고, 체절 구조가 겉으로 뚜렷하게 보이지 않는 알갱이 같은 부분이며, 말단에 항문이 있다. 복부에는 부속지가 없으며, 대부분의 현생 종에서는 크기가 매우 축소되어 거의 흔적 기관이다.
하지만 일부 화석 종에서는 복부가 비교적 발달하여 여러 개의 체절과 1개의 미절(telson)을 가지고 있었다. 이 복부는 협각류에서의 후체 제2절 이후의 부분에 해당한다고 여겨진다.
4. 생태
바다거미는 오스트레일리아, 뉴질랜드, 미국 태평양 연안, 지중해, 카리브해, 그리고 남극과 북극에 이르기까지 전 세계 해역에 널리 분포한다. 얕은 물에서 가장 흔하게 발견되지만, 수심 7000m의 심해에서도 서식하며, 해양 환경뿐만 아니라 기수 환경에서도 발견된다. 특히 남극과 남극해 해역에는 260종 이상이 서식하는 것으로 알려져 있다.
이들은 주로 움직임이 느린 저서 동물로, 해저의 바위, 해조류, 산호초 등에 붙어살거나 퇴적물 표면을 천천히 보행한다. 일부 종은 연체동물이나 자포동물에 기생하기도 한다. Ascorhynchus라틴어 속과 같은 일부 종은 평소에 다리를 납작하게 접어 퇴적물 속에 숨어 지낸다.
바다거미는 독특한 생리적 특징을 지닌다. 아가미와 같은 별도의 호흡 기관이 없으며, 다리의 표면을 통해 직접 가스 교환을 하는 피부 호흡을 한다. 순환계 역시 특이한데, 몸통 등쪽에 있는 심장은 매우 작거나 퇴화한 경우도 있으며, 혈림프 순환은 주로 다리 속에 뻗어 있는 소화관 가지의 연동 운동을 통해 이루어진다. 이 때문에 다리와 소화관 가지가 각각 아가미와 심장의 기능을 대신하는 것으로 비유되기도 한다. 또한, 생식선과 생식구가 다리에 위치하여 산란과 방정도 다리를 통해 이루어진다. 암컷의 난소는 다리의 넓적다리마디에 저장된다.
신경계는 다른 절지동물과 같이 사다리 모양의 중추신경계를 가지며, 3개의 뇌 신경절 (각각 선절과 제1-2체절에서 유래하는 전대뇌·중대뇌·후대뇌)과 다리에 대응하는 신경절들이 이어진 복신경삭으로 구성된다. 진협각류처럼 신경계 전체가 고도로 유합되지는 않지만, 분류군에 따라 일부 신경절이 유합하는 경우도 있다.
4.1. 행동
바다거미는 해안선을 따라 발견되는 조류나 바위 아래에서 위장을 잘한다.
바다거미는 다리 모양의 부속지를 이용하여 바닥을 따라 걷거나, 우산이 맥동하는 듯한 움직임으로 바닥 바로 위에서 헤엄치기도 한다. 이들은 주로 육식성 포식자 또는 청소동물로서, 자포동물, 해면동물, 다모류, 이끼벌레 등을 먹고 산다.
바다거미는 자신보다 훨씬 큰 말미잘에 입 부분을 삽입하여 내용물을 빨아먹을 수 있다. 하지만 대부분의 말미잘은 이 과정에서 살아남기 때문에, 이 경우 바다거미는 포식자라기보다는 기생충으로 간주된다. 또한, 조개류의 몸 안에 들어가 사는 내부 기생충인 경우도 있다.
4.2. 먹이
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바다거미는 주로 육식성 포식자 또는 청소동물로서, 자포동물, 해면동물, 다모류, 이끼벌레 등을 먹이로 삼는다. 때로는 자신보다 훨씬 큰 말미잘에 원통형 입을 삽입하여 내용물을 섭취하기도 하는데, 대부분의 말미잘은 이 과정에서 살아남기 때문에 바다거미는 말미잘의 포식자라기보다는 기생충으로 간주된다. 또한, 조개의 몸 안에 서식하는 내부 기생충이 되기도 한다.
바다거미의 입술은 근육질이며, 안쪽의 인두에는 필터와 유사한 섬모 구조가 늘어서 있으나, 그 명확한 기능은 밝혀지지 않았다. 소화관(중장)은 여러 갈래로 나뉘어 다리와 협지(먹이 섭취용 부속지) 속까지 뻗어 있으며, 많은 종류에서는 이 부속지들의 끝부분 가까이까지 도달한다. 하지만 촉지(감각 기관 역할의 부속지)나 난포지(알 운반용 다리)에는 소화관의 분지가 없다.
4.3. 천적 및 방어
주어진 원본 소스에는 '천적 및 방어' 섹션에 해당하는 내용이 없습니다.
5. 번식
모든 바다거미류는 암수가 분리되어 있지만, 자웅동체인 종도 한 종 보고되었다. 암컷은 한 쌍의 난소를 가지며, 수컷은 소화관 등쪽에 위치한 한 쌍의 고환을 가진다. 일반적인 성적 이형성으로 수컷은 암컷에 비해 약간 작은 편이다. 요로이우미구모속과 호소우미구모과 등의 경우, 암컷은 난지자(알을 옮기는 다리)를 갖지 않는다. 암수를 명확하게 구별할 수 있는 특징은 생식공에 있다. 수컷의 생식공은 미세한 구멍이며 덮개 구조가 없는 경우도 있지만, 암컷의 생식공은 크고 종종 덮개 구조를 갖는다. 생식공의 수도 암수가 다른 경우가 많다. 수컷은 속에 따라 앞쪽 몇 쌍의 다리에 생식공이 없을 수 있지만, 암컷은 일부 예외를 제외하고 모든 다리에 생식공을 가진다. 또한, 넓적다리마디(퇴절)에 있는 시멘트샘(cement gland)은 수컷 특유의 기관이다.
번식은 짧은 구애 후 체외 수정을 통해 이루어진다. 수정 시 수컷은 암컷에게 달라붙어 서로의 생식공을 가까이하는 자세를 취한다. 보통 수컷이 암컷의 등에 올라타지만, Anoplodactylus 속처럼 수컷이 뒤집혀 암컷의 복부에 달라붙는 예외도 있다. 암컷이 다리의 생식공에서 알을 낳으면, 수컷은 이를 받아 시멘트샘에서 분비한 점액으로 알 덩어리를 만들어 자신의 난지자에 붙여 돌본다. 알과 부화한 새끼를 돌보는 것은 전적으로 수컷의 역할이다. 다른 번식 행동은 명확히 밝혀지지 않았으나, 일부 종에서는 수컷이 암컷을 쫓거나 다른 수컷과 암컷을 두고 경쟁하는 행동이 관찰되었다.
발생 과정은 갑각류의 노플리우스 유생을 연상시킨다. 많은 경우 프로토님폰 유생(protonymphon)이라는 특수한 유생 단계로 부화하는데, 이 유생은 몸이 둥글고 협지, 촉지, 난지자라는 앞 세 쌍의 부속지만 가진다. 이때 촉지와 난지자는 성체와 달리 발톱 모양을 띤다. 유충은 막힌 장을 가지고 있으며, 복부와 흉부, 그리고 걷는 다리들은 이후 탈피를 거치며 점차 발달한다. 다리를 가진 프로토님폰이나 성체에 가까운 모습으로 부화하는 종류도 있다.
최소 네 가지 유형의 유충 발달 과정이 알려져 있다: 전형적인 프로토님폰 유충, 피포(encysted) 유충, 비정형 프로토님폰 유충, 부착(attaching) 유충.
* 전형적인 프로토님폰 유충: 가장 흔하며, 자유 생활을 하면서 점차 성체로 변태한다.
* 피포 유충: 알에서 부화한 뒤 폴립 군체 같은 숙주를 찾아 들어가 낭종(cyst) 형태로 기생하며, 어린 개체로 변태한 후에야 숙주를 떠난다.
* 비정형 프로토님폰 유충: 발달 과정이 잘 알려지지 않았다. 성체는 자유 생활을 하지만, 유충과 어린 개체는 다모류나 조개 같은 임시 숙주 위 또는 내부에 서식한다.
* 부착 유충: 부화 시 배아와 유사한 상태이며, 즉시 아버지의 난지자에 부착된다. 그곳에서 두세 쌍의 걷는 다리를 가진 작은 개체로 발달한 뒤 독립하여 자유 생활을 시작한다.
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6. 분류
바다거미류는 1,300종이 넘는 종으로 구성되어 있으며, 일반적으로 86개 속에 속한다. 그러나 이 그룹 내의 정확한 분류는 아직 불확실하며, 모든 학자들이 동의하는 목 수준의 분류 체계는 없는 상태이다. 일반적으로 모든 과는 단일 목인 바다거미목(Pantopoda)에 속하는 것으로 간주된다.
오랫동안 바다거미는 말굽게와 거미강(거미, 진드기, 참진드기, 전갈, 긴다리거미 등 포함)과 함께 협각류에 속하는 것으로 여겨져 왔다. 하지만 바다거미류의 계통 발생학적 위치에 대해서는 여러 논쟁이 존재한다.
한때 바다거미류가 협각류, 갑각류, 다지류, 곤충과 구별되는 독자적인 계통이라는 'Cormogonida 가설'이 제기되기도 했다. 이 가설은 바다거미의 협지(chelifore, 협각에 해당)가 다른 협각류의 협각과 상동이 아니며, 다른 절지동물에서는 눈과 순판을 형성하는 첫 번째 머리 마디(제1뇌절)의 지배를 받는다고 주장했다. 이는 다른 현존 절지동물에서는 발견되지 않는 특징으로, 멸종한 아노말로카리스( Anomalocaris )와 유사점을 보여 바다거미류가 다른 모든 현존 절지동물의 자매 그룹일 가능성을 시사했다. 그러나 이후 Hox 유전자 발현 패턴 연구 및 신경 발생 연구를 통해 바다거미의 협지가 다른 협각류의 협각과 상동이며, 앞으로 회전된 제2뇌절의 지배를 받는다는 사실이 밝혀지면서 이 가설은 지지받지 못하게 되었다. 협지 신경이 뇌의 앞부분에 연결되는 것처럼 보이는 것은 제2뇌절이 앞으로 휘어져 있기 때문인 것으로 해석된다.
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또한, 수컷이 알을 품는 데 사용하는 난포지(oviger)의 상동성에 대해서도 논쟁이 있었다. 일반적으로 협각류의 제1다리(제3체절 유래)와 상동으로 여겨지지만, 촉지(palp)와 동일한 제2체절에서 유래했다는 설이나, 협각류의 촉지(제2체절 유래)와 상동이라는 설도 제기되었다. 그러나 호메오틱 유전자 발현 연구는 난포지가 촉지와는 다른 제3체절에서 유래한다는 통설을 지지한다.
최근의 계통유전체 연구들은 대부분 바다거미류를 나머지 협각류(진협각류)의 자매 그룹으로 위치시키며, 이는 협지와 협각의 상동성 및 전반적인 부속지 구성에 대한 형태학적 증거와도 일치한다. 이 관점에서 바다거미류는 협각아문의 한 강(綱)으로 분류된다.
하지만 일부 분자 계통 분석 결과에서는 바다거미류가 진협각류와 자매군이 아니며, 나머지 모든 현생 절지동물(간성류, Cormogonida)의 자매군이라는 '간성류 설'이 제기되기도 했다. 이 설은 바다거미류가 상순이 없고 부속지에 여러 쌍의 생식공을 가지는 등 다른 절지동물에서 보이지 않는 독특한 형질을 가진다는 점에 주목한다. 그러나 이러한 형질이 절지동물의 조상 형질인지, 아니면 바다거미류만의 파생 형질인지는 불확실하며, 간성류 설을 지지했던 협지의 제1뇌절 유래설 역시 반박되었다. 따라서 현재로서는 바다거미류를 협각류에 포함하는 것이 가장 널리 받아들여지는 견해이다.
바다거미류 내부의 분류 체계 또한 연구가 진행됨에 따라 변화하고 있으며, 특히 분자 계통 분석 결과는 전통적인 형태 기반 분류에 여러 문제점을 제기하고 있다. 상세한 하위 분류 체계는 #하위 분류 섹션에서 다룬다.
6.1. 하위 분류
바다거미류는 1,300종 이상이 알려져 있으며, 일반적으로 86개 속에 속한다. 그러나 이 그룹 내의 정확한 분류는 아직 불확실하며, 모든 분류학자들이 동의하는 목 수준의 목록은 없는 상태이다. 일반적으로 모든 과는 단일 목인 바다거미목(Pantopoda)에 속하는 것으로 간주된다.
오랫동안 바다거미는 말굽게나 거미강(거미, 진드기, 참진드기, 전갈, 긴다리거미 등 포함)과 함께 협각류에 속하는 것으로 여겨져 왔다. 그러나 바다거미류가 협각류, 갑각류, 다지류, 곤충과 구별되는 독자적인 계통이라는 경쟁 가설(Cormogonida 가설)도 제기되었다. 이 가설은 바다거미의 협각이 다른 협각류의 협각과 위치적으로 상동이 아니며, 다른 절지동물에서는 눈과 순판을 형성하는 제1뇌절의 지배를 받는다고 주장했다. 이는 다른 현생 절지동물에서는 볼 수 없는 특징으로, 멸종한 아노말로카리스( Anomalocaris )와 유사점을 보여 바다거미류가 다른 모든 현존 절지동물의 자매 그룹일 가능성을 시사했다. 하지만 이후 Hox 유전자 발현 패턴 연구를 통해 바다거미의 협각과 다른 협각류의 협각 사이에 발달적 상동성이 입증되었고, 협각은 앞으로 회전된 제2뇌절의 지배를 받는 것으로 확인되었다. 따라서 바다거미류는 제1뇌절 부속지를 가진 분기군에 속하지 않는 것으로 결론 내려졌다.
최근의 계통유전체 연구는 바다거미류를 나머지 협각류의 자매 그룹으로 위치시키며, 이는 협각의 상동성 추정과 일치한다. 그러나 협각류 내 다른 그룹들과의 관계는 아직 명확히 해결되지 않았다. 바다거미류 내의 계통 연구에서는 스이크치우미구모과(Austrodecidae)가 다른 모든 과의 자매 그룹인 것으로 나타났다.
세계 해양 생물 목록(World Register of Marine Species, WoRMS)에 따른 바다거미목의 하위 분류는 다음과 같다.
2015년 기준으로 79속 1385종의 바다거미가 기재되었다. 현생종은 모두 바다거미목(Pantopoda)에 속하며, 이 외에 멸종한 목으로 각각 1종씩만 알려진 †고다지목(Palaeopantopoda라틴어), †고이소푸스목(Palaeoisopoda라틴어), †Nectopantopoda목이 있다. 또한 분류 위치가 불확실한 여러 화석종도 존재한다. 이들 그룹 간의 계통 관계는 아직 논쟁 중이지만, †고이소푸스(Palaeoisopus라틴어)와 †Flagellopantopus는 기저적인 바다거미류로 보는 견해가 비교적 널리 받아들여진다.
멸종한 주요 바다거미류는 다음과 같다.
* †고다지목 (Palaeopantopoda라틴어)
옛바다거미과 (Palaeopantopodidae라틴어)
* 고다지바다거미속 (Palaeopantopus라틴어)
고다지바다거미 (Palaeopantopus maucheri라틴어) (데본기)
* †고이소푸스목 (Palaeoisopoda라틴어)
고이소푸스과 (Palaeoisopodidae라틴어)
* 고이소푸스속 (Palaeoisopus라틴어)
바다나리거미 (Palaeoisopus problematicus라틴어) (데본기)
* †Nectopantopoda목
Haliestidae라틴어과
* 할리에스테스속 (Haliestes라틴어)
Haliestes dasos라틴어 (실루리아기)
* 기타 멸종 속
Cambropycnogon라틴어
* Cambropycnogon klausmuelleri라틴어 (캄브리아기)
Palaeomarachne라틴어
* Palaeomarachne granulata라틴어 (오르도비스기)
Flagellopantopus라틴어
* Flagellopantopus blocki라틴어 (데본기)
Palaeothea라틴어
* Palaeothea devonica라틴어 (데본기)
Pentapantopus라틴어
* Pentapantopus vogteli라틴어 (데본기)
현생 바다거미목(Pantopoda) 내의 분류 체계는 연구자마다 다소 차이가 있으며, 전통적으로는 외부 형태에 기반하여 9개 과로 분류되었으나, 분자 계통학 연구가 발전하면서 재검토되고 있다. 특히 기존 분류에서 중요하게 여겨졌던 두흉부 부속지의 퇴화 정도와 같은 형질들이 실제로는 여러 그룹에서 독립적으로 나타난 수렴 진화의 결과일 수 있다는 점이 지적되면서, 일부 과의 단 계통성에 의문이 제기되고 있다.
분자 계통 분석 결과, 스이크치우미구모과(Austrodecidae), 요로이우미구모과(Pycnogonidae), 오오우미구모과(Colossendeidae)가 다른 과들보다 일찍 분기된 것으로 나타나는 경향이 있으며, 특히 Ballesteros 등 (2020)의 연구에 따르면, 스이크치우미구모과가 가장 기저적인 해거미이고, 이보우미구모과(Rhynchothoracidae), 요로이우미구모과, 오오우미구모과가 하나의 분기군을 형성하며, 카니노테우미구모과(Callipallenidae)는 유메무시과(Nymphonidae)를 제외하면 측계통군을 이룬다는 등의 계통 관계가 제시되었다.
2018년 현재 제안된 2아목 6상과 11과 체계는 다음과 같으나, 이는 상기 분자 계통 분석 결과를 완전히 반영하지는 못하고 있다.
* 바다거미목(Pantopoda)
아목 Eupantopodida라틴어
* 상과 Ascorhynchoidea라틴어
이소우미구모과 (Ammotheidae라틴어)
톳쿠리우미구모과 (Ascorhynchidae라틴어) (과거 이소우미구모과에 포함되었던 일부 속 및 님폰엘라속(Nymphonella) 포함)
* 상과 Colossendeidoidea라틴어
오오우미구모과 (Colossendeidae라틴어)
* 상과 Nymphonoidea라틴어
카니노테우미구모과 (Callipallenidae라틴어) (측계통군 가능성)
유메무시과 (Nymphonidae라틴어)
우스이로우미구모과 (Pallenopsidae라틴어) (과거 카니노테우미구모과에 포함되었던 일부 속)
* 상과 Phoxichilidoidea라틴어
미도리우미구모과 (Endeidae라틴어)
호소우미구모과 (Phoxichilidiidae라틴어)
* 상과 Pycnogonoidea라틴어
요로이우미구모과 (Pycnogonidae라틴어)
* 상과 Rhynchothoracoidea라틴어
이보우미구모과 (Rhynchothoracidae라틴어)
아목 Stiripasterida라틴어
* 스이크치우미구모과 (Austrodecidae라틴어)
톳쿠리우미구모과와 우스이로우미구모과는 전통적인 분류에서는 각각 이소우미구모과와 카니노테우미구모과에 포함되었으나, 분자 계통 연구 결과 별개의 계통으로 분리되었다. 님폰엘라속(Nymphonella)의 분류 위치는 아직 불확실하여, 연구에 따라 톳쿠리우미구모과에 포함되거나, 카니노테우미구모과 및 유메무시과의 자매 그룹, 또는 미도리우미구모과의 자매 그룹 등으로 다양하게 제시되고 있다.
또한, 화석종만 알려진 과로서 Palaeopycnogonididae라틴어가 있지만, 현생 과와의 유연 관계는 불확실하다。
전통적으로 사용되어 온 9과 체계는 다음과 같다.
* 바다거미목(Pantopoda)
이소우미구모과 (Ammotheidae라틴어) (톳쿠리우미구모과 종 포함)
스이크치우미구모과 (Austrodecidae라틴어)
카니노테우미구모과 (Callipallenidae라틴어) (우스이로우미구모과 종 포함)
오오우미구모과 (Colossendeidae라틴어)
미도리우미구모과 (Endeidae라틴어)
유메무시과 (Nymphonidae라틴어) (문헌에 따라 님폰엘라속 포함)
호소우미구모과 (Phoxichilidiidae라틴어)
요로이우미구모과 (Pycnogonidae라틴어)
이보우미구모과 (Rhynchothoracidae라틴어)
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7. 화석 기록
바다거미류의 화석 기록은 매우 드물다. 특히 중생대 이후의 기록은 오랫동안 부족했다. 현생종과는 달리 고생대 바다거미류는 몸 구조, 특히 복부 구조에서 더 다양한 모습을 보인다.
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=== 고생대 ===
대부분의 화석 기록은 고생대에서 발견된다. 알려진 가장 오래된 화석 표본은 약 5억 년 전 캄브리아기 후기의 Cambropycnogon 유생 화석으로, 스웨덴의 오르스텐 지역에서 발견되었다. 이 유생은 부속지 안쪽에 턱다리(chelifore)의 일부로 추정되는 돌기가 있고 몸 끝에 긴 한 쌍의 부속지가 있는 등 현생종에게는 없는 특징을 가진다. 일부 연구자들은 이 화석이 바다거미류가 아닐 수 있다고 주장했지만, 일반적으로는 바다거미류로 인정받고 있다.
다음으로 오래된 화석은 2013년에 캐나다 매니토바주 윌리엄 레이크 주립 공원의 상부 오르도비스기(약 4억 5천만 년 전) 퇴적층에서 발견된 Palaeomarachne이다. 이는 오르도비스기 암석에서 발견된 최초의 바다거미 화석으로, 논란이 있는 캄브리아기 후기 유생 형태와 실루리아기 표본 사이의 약 6500만 년의 시간적 간극을 메웠다. 또한 로렌시아 대륙에서 처음 보고된 것이자 얕은 해양 환경에서 발견된 유일한 화석 바다거미 기록이라는 점에서 의미가 있다. 이 종은 단편적인 몸체 부분만 발견되었지만, 머리 부분에서 다른 바다거미류에는 없는 체절 경계와 같은 흔적이 관찰된다.
실루리아기 전기(약 4억 2천 5백만 년 전)의 Haliestes는 영국 코울브룩데일 층에서 발견되었다. 몸길이 수 mm의 작은 종이지만 보존 상태가 매우 양호하여, 완전한 성체 화석으로는 가장 오래된 바다거미이다. 겉보기에는 현생종과 비슷하지만, 다리 밑부분의 고리 모양 구조나 복부의 분절 등 데본기 화석과 유사한 특징도 보인다.
데본기 독일 훈스뤽 슬레이트에서는 Flagellopantopus, Palaeopantopus, Palaeoisopus, Palaeothea, Pentapantopus 등의 화석이 발견되었다. 이들 중 일부는 복부 뒤쪽에 더 긴 '몸통'을 가지고 있으며, 두 화석에서는 몸이 꼬리로 끝나는 모습이 확인되는데, 이는 현생 바다거미에게는 없는 특징이다.
| 시대 | 화석명 | 발견 장소 | 주요 특징 |
|---|---|---|---|
| 캄브리아기 후기 (약 5억 년 전) | Cambropycnogon | 스웨덴 오르스텐 | 유생 화석, 현생종에 없는 턱다리 돌기 및 꼬리 부속지 존재 (바다거미류 여부 논란 있음) |
| 오르도비스기 후기 (약 4억 5천만 년 전) | Palaeomarachne | 캐나다 매니토바 윌리엄 레이크 주립 공원 | 최초의 오르도비스기 화석, 머리 부분에 특이한 체절 흔적, 얕은 해양 환경 기록 |
| 실루리아기 전기 (약 4억 2천 5백만 년 전) | Haliestes | 영국 코울브룩데일 층 | 가장 오래된 완전한 성체 화석, 다리 기저부 환형 구조, 복부 분절 등 특이점 |
| 데본기 | Flagellopantopus, Palaeopantopus, Palaeoisopus, Palaeothea, Pentapantopus | 독일 훈스뤽 슬레이트 | 복부 뒤쪽 긴 '몸통', 일부는 꼬리 존재 |
=== 중생대 ===
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중생대 바다거미 화석은 고생대 기록과 비교했을 때 약 2억 5천만 년 정도의 긴 공백기 이후에 나타난다. 과거 Pentapalaeopycnon과 Pycnogonites라는 두 속이 중생대 바다거미로 보고되었으나, 이는 십각목 갑각류의 필로소마 유생을 잘못 식별한 것으로 밝혀졌다.
오랫동안 비어 있던 중생대의 화석 기록은 2007년 프랑스 남동부 리옹 남쪽 라 불트 쉬르 론의 쥐라기(약 1억 6천만 년 전) 라거슈테테에서 발견된 화석들이 발표되면서 본격적으로 채워지기 시작했다. 이 지층에서는 약 70개의 화석이 발견되었으며, Palaeopycnogonides, Colossopantopodus, Palaeoendeis의 세 속이 확인되었다. Palaeopycnogonides는 독자적인 과(Palaeopycnogonididae)로 분류되며, Colossopantopodus는 대왕바다거미과(Colossendeidae)에, Palaeoendeis는 푸른바다거미과(Endeidae)에 속한다. 알려진 중생대 바다거미는 모두 현생 홑다리바다거미아목(Pantopoda)에 속하는 것으로 보인다.
이보다 약간 후대인 쥐라기 후기(약 1억 5천만 년 전) 독일 졸른호펜 석회암에서는 두 번째 Colossopantopodus 속 화석(Colossopantopodus nanus)과 현생 Eurycyde 속에 속할 가능성이 있는 한 종의 화석이 발견되었다.
| 시대 | 화석명 | 발견 장소 | 분류 및 특징 |
|---|---|---|---|
| 쥐라기 (약 1억 6천만 년 전) | Palaeopycnogonides | 프랑스 라 불트 쉬르 론 | Palaeopycnogonididae과 |
| 쥐라기 (약 1억 6천만 년 전) | Colossopantopodus | 프랑스 라 불트 쉬르 론 | 대왕바다거미과(Colossendeidae) |
| 쥐라기 (약 1억 6천만 년 전) | Palaeoendeis | 프랑스 라 불트 쉬르 론 | 푸른바다거미과(Endeidae) |
| 쥐라기 후기 (약 1억 5천만 년 전) | Colossopantopodus nanus | 독일 졸른호펜 석회암 | 대왕바다거미과(Colossendeidae) |
| 쥐라기 후기 (약 1억 5천만 년 전) | Eurycyde? sp. | 독일 졸른호펜 석회암 | 현생 Eurycyde 속 가능성, 푸른바다거미과(Endeidae) 추정 |
8. 인간과의 관계
보통 인간의 일상생활과는 관련이 없는 동물이며, 인간 활동이 바다거미류에 미치는 영향 역시 아직 밝혀지지 않았다.
한편, 유생이 이매패류에 기생하는 일본의 카이야도리바다거미(Nymphonella tapetis)는 2007년 도쿄만의 갯벌에서 대량 발생하여 숙주로 여겨지는 바지락의 대량 폐사를 초래하여 어업 피해를 입혔다. 바다거미류 자체는 친숙하지 않은 동물이기 때문에, 당시 이 종은 각 언론에서 "바지락 안에 있는 이상한 벌레"로 보도되었다. 또한, 그 특성으로 인해 어업 종사자들로부터 "바다의 흡혈귀"라고 불리며 혐오받고 있다고 전해진다.