적응면역
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1. 개요
적응 면역은 특정 병원체에 대한 장기적인 보호 기능을 제공하는 면역 반응으로, 1964년 로버트 굿에 의해 처음 명명되었다. 림프구(B세포와 T세포)를 통해 항원에 특이적으로 작용하며, 예방접종의 기본 반응과 유사하게 면역 기억 능력을 생성한다. 획득 면역은 척추동물에서 수지상 세포 활성화를 통해 시작되며, T 림프구와 B 림프구가 주요 세포로 작용한다. 획득 면역은 항원 제시, T 림프구의 활성화, 항체 생성, 면역 기억 등의 과정을 거치며, 곤충, 세균 등에서도 유사한 면역 기작이 발견된다. 획득 면역은 능동 및 수동 면역으로 구분되며, 자연적 또는 인공적 방법을 통해 획득될 수 있다.
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| 적응면역 | |
|---|---|
| 면역 체계의 구성 요소 | |
 | |
| 개요 | |
| 유형 | 체액성 면역, 세포 매개 면역 |
| 관여 세포 | T 세포, B 세포, 항원 제시 세포 |
| 특징 | 특이성, 기억, 다양성, 자기/비자기 인식 |
| 상세 정보 | |
| 항원 인식 | T 세포 수용체, B 세포 수용체 (항체) |
| 주요 조직 적합성 복합체 (MHC) | MHC 클래스 I, MHC 클래스 II |
| 공동 자극 | CD28, B7 |
| 세포 상호 작용 | 사이토카인, 케모카인 |
| 면역 기억 | 기억 T 세포, 기억 B 세포 |
| 발달 | 흉선, 골수 |
| 관련 질병 | |
| 자가면역 질환 | 류마티스 관절염, 제1형 당뇨병, 다발성 경화증 |
| 면역 결핍 질환 | HIV/AIDS, 중증 복합 면역 결핍증 (SCID) |
| 알레르기 | 알레르기 비염, 천식, 아나필락시스 |
| 기타 | |
| 관련 용어 | 클론 선택, 체세포 과돌연변이, 친화도 성숙 |
2. 적응 면역의 명칭
'적응 면역'이라는 용어는 1964년 로버트 굿이 개구리의 항체 반응을 지칭하며 처음 사용하였는데, 이는 "획득 면역 반응"의 동의어로 사용되었다.[43] 굿은 이 용어를 동의어로 사용했지만, "적응"이라는 용어를 선호한다고 설명했다. 그는 항체의 가소성과 항원의 분자 형태에 적응할 수 있다는 당시 항체 형성 이론 및/또는 자크 모노가 박테리아에서 설명한 "적응 효소" 개념을 염두에 두었을 수 있다. 1990년대까지 이 용어는 굿과 그의 제자들, 그리고 몇몇 다른 면역학자들에 의해 거의 독점적으로 사용되었으며, 그 후 "선천 면역"이라는 용어와 함께 널리 사용되었다. 찰스 재너웨이의 사용법을 따라 "적응"은 "획득"과 동의어로 사용된다.
항원 제시 과정에서 '자기'와 '비자기' 항원을 구별하여 인식한다.[119] 특정 병원체 또는 감염된 세포를 최대한 제거하기 위한 맞춤형 반응을 생성한다.[119] 기억 B 세포 및 기억 T 세포를 통해 면역 기억을 형성한다.[119] 인간의 경우, 적응 면역 반응에 약 4~7일이 소요된다.[119]
T 림프구와 B 림프구는 적응 면역계의 주요 세포이다. 인체는 약 2조 개의 림프구를 가지고 있으며, 이는 백혈구의 20~40%를 차지한다. 전체 질량은 뇌나 간과 거의 같다.[4] B 세포와 T 세포는 동일한 다능 조혈 줄기 세포에서 유래하며, 활성화되기 전까지는 서로 동일하게 보인다. B 세포는 체액성 면역 반응에 큰 역할을 하는 반면, T 세포는 세포 매개 면역 반응에 밀접하게 관련되어 있다. 무악류를 제외한 모든 척추동물에서 B 세포와 T 세포는 골수 내 줄기 세포에 의해 생성된다.[6] T 세포 전구체는 골수에서 흉선으로 이동하여 추가로 발달한다.
토네가와 스스무의 발견 이후 "획득 면역"은 "체세포 유전자 재배열에 의해 매개되는 항원 특이적 면역"을 의미하게 되었다. 지난 10년 동안 "적응"이라는 용어는 체세포 유전자 재배열과 관련이 없는 다른 종류의 면역 반응에도 적용되고 있다. 여기에는 자연 살해 세포(NK)의 확장 등이 포함된다.
3. 적응 면역의 기능
획득 면역은 척추동물에서 병원체가 선천 면역 체계를 회피하고 항원의 임계 수준을 생성하고, 수지상 세포를 활성화하는 "낯선" 또는 "위험" 신호를 생성할 때 시작된다.[2]
획득 면역은 면역 세포가 신체 자신의 세포와 원치 않는 침입자를 구별하는 능력에 의존하며, 숙주 세포는 "자기" 항원을 발현하고, 이러한 항원은 세균 표면 또는 바이러스에 감염된 숙주 세포 표면의 항원("비자기" 또는 "외래" 항원)과 다르다. 획득 면역 반응은 활성화된 수지상 세포의 세포 맥락에서 외래 항원을 인식함으로써 유발된다.
적혈구를 포함한 무핵 세포를 제외하고, 모든 세포는 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 분자의 기능을 통해 항원을 제시할 수 있다.[6] 수지상 세포, B 세포 및 대식세포는 T 세포의 공동 자극 수용체에 의해 인식되는 특수한 "공동 자극" 리간드를 갖추고 있으며, 전문적인 항원 제시 세포(APC)라고 불린다.
전문적인 APC에 의해 여러 T 세포 하위 그룹이 활성화될 수 있으며, 각 유형의 T 세포는 각 고유한 독소 또는 미생물 병원체에 대처하도록 특별히 갖춰져 있다. 활성화된 T 세포의 유형과 생성된 반응 유형은 APC가 처음 항원을 만난 맥락에 부분적으로 달려 있다.[2]
4. 림프구
성체 동물에서 말초 림프 기관은 다음의 세 단계 이상으로 분화된 B 세포와 T 세포를 혼합하여 포함한다.
5. 항원 제시
적응면역은 면역 세포가 자신의 세포와 침입자를 구별하는 능력에 의존한다. 숙주 세포는 '자기' 항원을 발현하며, 이는 세균이나 바이러스 항원('비자기')과 다르다. 획득 면역 반응은 활성화된 수지상 세포의 세포 맥락에서 외래 항원을 인식함으로써 유발된다. 적혈구를 포함한 무핵 세포를 제외한 모든 세포는 주요 조직 적합성 복합체(MHC) 분자를 통해 항원을 제시할 수 있다.[6] 수지상 세포, B 세포, 대식세포는 T 세포의 공동 자극 수용체가 인식하는 특수한 "공동 자극" 리간드를 갖추고 있으며, 전문적인 항원 제시 세포(APC)라고 불린다.[48] APC에 의해 여러 T 세포 하위 그룹이 활성화될 수 있으며, 각 T 세포는 특정 독소/미생물에 대처한다.[49]
5. 1. 외인성 항원
수지상 세포는 조직 내의 세균, 기생충 또는 독소와 같은 외인성 항원 병원체를 포획한 다음, 주화성 자극을 통해 T 세포가 풍부한 림프절로 이동한다.[2] 이동하는 동안 수지상 세포는 다른 병원체를 포획하는 능력을 대부분 잃고, T 세포와 소통하는 능력을 개발하는 성숙 과정을 거친다. 수지상 세포는 효소를 사용하여 병원체를 항원이라고 하는 더 작은 조각으로 자른다. 림프절에서 수지상 세포는 주요 조직 적합성 복합체(MHC, 사람에게는 인간 백혈구 항원(HLA)이라고도 함)에 결합하여 이러한 비자신 항원을 표면에 제시한다. 이 MHC-항원 복합체는 림프절을 통과하는 T 세포에 의해 인식된다. 외인성 항원은 일반적으로 MHC 클래스 II 분자에 표시되어 CD4+T 보조 세포를 활성화시킨다.[2]5. 2. 내인성 항원
내인성 항원은 세포 내 세균 및 바이러스에 의해 생성된다. 숙주 세포는 효소를 사용하여 바이러스 관련 단백질을 분해하고, 이를 MHC I에 결합시켜 T 세포 표면에 제시한다. 내인성 항원은 일반적으로 MHC 클래스 I 분자에 표시되며, CD8+ 세포독성 T 세포를 활성화한다. MHC 클래스 I은 적혈구를 포함한 무핵 세포를 제외하고 모든 숙주 세포에서 발현된다.[2]6. T 림프구
항원은 적응 면역 반응을 일으키는 물질이다. 적응 면역을 수행하는 세포는 림프구로 알려진 백혈구의 일종이다. 항체 반응 및 세포 매개 면역 반응은 B 세포와 T 세포 두 가지 세포에 의해 진행된다.
적응 면역 시스템에서 한 번 면역에 성공하면, 보통 평생 동안 해당 면역 체계를 유지할 수 있다. 면역 시스템이 항원에 특정한 수용체를 만들 수 있다는 것은 평생 동안 해당 면역을 처리할 수 있게 몸의 면역이 변경된 것이고, 이것을 "적응성"이라고 부른다. 세포 분열과 생식 과정에서 발생하는 유전자 재배열은 각 세포의 DNA에 돌이킬 수 없는 변화를 가져온다. 면역 세포인 B 세포와 T 세포는 동일한 수용체 제작 유전자를 상속받으며, 이것이 지속적인 면역이 일어나는 핵심 과정이다. 이러한 복제 기반 면역 전달 이론은 HIV 백신 개발에 적용되고 있다.
T 세포는 세포독성 T 세포, 헬퍼 T 세포, 조절 T 세포, 감마 델타 T 세포 등 다양한 종류로 나뉜다.
6. 1. CD8+ T 림프구와 세포독성
세포독성 T 세포(TC 세포, 킬러 T 세포, 세포독성 T 림프구(CTL))는 바이러스(및 기타 병원체)에 감염되거나 손상, 또는 기능 장애가 있는 세포의 죽음을 유도하는 T 세포의 하위 그룹이다.[2]나이브 세포독성 T 세포는 T 세포 수용체(TCR)가 펩타이드 결합 MHC 클래스 I 분자와 강하게 상호 작용할 때 활성화된다. 이 친화성은 항원/MHC 복합체의 유형과 방향에 따라 달라지며, CTL과 감염된 세포가 결합하도록 유지하는 요소이다.[2] 활성화된 CTL은 클론 선택이라는 과정을 거치며, 이 과정에서 기능을 획득하고 빠르게 분열하여 "무장된" 이펙터 세포 군을 생성한다. 활성화된 CTL은 신체 전체를 이동하며 해당 MHC 클래스 I + 펩타이드를 가진 세포를 찾는다.
감염되거나 기능 장애가 있는 체세포에 노출되면 이펙터 CTL은 퍼포린과 과립용해소를 방출한다. 이들은 표적 세포의 원형질막에 구멍을 형성하여 이온과 물이 감염된 세포로 흘러 들어가 파열 또는 용해되도록 하는 세포 독소이다. CTL은 과립에 캡슐화된 세린 프로테아제인 그란자임을 방출하여 구멍을 통해 세포로 들어가 세포 자멸사(세포 사멸)를 유도한다. CTL 활성화는 엄격하게 제어되며, 일반적으로 매우 강한 MHC/항원 활성화 신호 또는 "헬퍼" T 세포의 추가 활성화 신호가 필요하다.[2]
감염이 해결되면 대부분의 이펙터 세포는 죽고 식세포가 이를 제거하지만, 일부는 기억 세포로 남는다.[6] 동일 항원에 다시 노출되면 이러한 기억 세포는 신속하게 이펙터 세포로 분화되어 효과적인 반응을 시작하는 데 필요한 시간을 단축시킨다.
6. 2. 헬퍼 T 세포
CD4+ 림프구는 "도우미 T 세포"라고도 불리며, 면역 반응 매개체이자 획득 면역 반응의 기능을 확립하고 극대화하는 데 중요한 역할을 한다.[2] 이 세포는 세포 독성이나 식세포 작용을 하지 않으며, 감염된 세포를 죽이거나 병원체를 제거할 수는 없지만, 다른 세포가 이러한 작업을 수행하도록 지시하여 면역 반응을 "관리"한다.
헬퍼 T 세포는 MHC 클래스 II 분자에 결합된 항원을 인식하는 T 세포 수용체(TCR)를 발현한다. 순수한 헬퍼 T 세포가 활성화되면 사이토카인을 방출하여, 자신을 활성화시킨 항원제시세포(APC)를 포함한 여러 종류의 세포 활동에 영향을 미친다. 헬퍼 T 세포는 세포 독성 T 세포보다 훨씬 약한 활성화 자극을 필요로 한다. 헬퍼 T 세포는 세포 독성 세포를 활성화하는 데 "도움"이 되는 추가 신호를 제공할 수 있다.[6]
6. 2. 1. Th1과 Th2: 헬퍼 T 세포 반응
전문 항원제시세포(APC)에 의해 유도되는 두 가지 유형의 이펙터 CD4+ T 헬퍼 세포 반응은 Th1과 Th2로, 각기 다른 유형의 병원체를 제거하도록 설계되었다. 어떤 감염이 Th1 또는 Th2 유형의 반응을 유발하는지 결정하는 요인은 완전히 밝혀지지 않았지만, 생성된 반응은 다양한 병원체의 제거에 중요하다.[2]Th1 반응은 인터페론 감마 생성으로 특징지어진다. 인터페론 감마는 대식세포의 살균 작용을 활성화하고, B 세포가 옵소닌(식세포 작용을 위한 표시) 및 보체 고정 항체를 생성하도록 유도하며, ''세포 매개 면역''으로 이어진다.[2] Th1 반응은 세포 내 병원체(숙주 세포 내의 바이러스 및 박테리아)에 더 효과적이다.
Th2 반응은 호산구를 유도하여 기생충 제거를 돕는 인터루킨 5의 방출로 특징지어진다.[8] 또한 Th2는 B 세포 항체 동형 전환을 촉진하는 인터루킨 4를 생성한다.[2] Th2 반응은 세포 외 박테리아, 기생충 및 독소에 더 효과적이다.[2]
감염이 해결되면 대부분의 CD4+ 헬퍼 세포는 죽고, 소수의 세포가 CD4+ 기억 세포로 남는다.
조절 T 세포(Treg)는 자가 항원에 대한 비정상적인 면역 반응을 제어하기 위해 면역계를 제한하고 억제하는, 적응 면역의 중요한 음성 조절 인자이다. 이는 자가 면역 질환 발달을 제어하는 중요한 메커니즘이다.[6] 여포 헬퍼 T (Tfh) 세포는 B 세포 체액성 면역을 돕는 데 특화되어 있으며, 면역 관용에도 역할을 한다.[11]
HIV 감염 시에는 CD4+ T 세포가 공격받아 면역계가 교란된다.[6]
6. 3. 감마 델타 T 세포
감마 델타 T 세포(γδ T 세포)는 CD4+ 및 CD8+ αβ T 세포와는 다른 T 세포 수용체(TCR)를 가지며, 헬퍼 T 세포, 세포 독성 T 세포 및 자연 살해 세포의 특성을 공유한다. CD1d 수용체 제한 자연 살해 T 세포와 같이 불변 TCR을 가진 다른 '비전형적' T 세포 하위 집단과 마찬가지로, γδ T 세포는 선천 면역과 획득 면역의 경계에 위치하는 특성을 나타낸다. 한편, γδ T 세포는 V(D)J 재조합을 통해 TCR 유전자를 재배열하여 접합 다양성을 생성하고 기억 표현형을 발달시킨다는 점에서 적응 면역의 구성 요소로 간주될 수 있다. 그러나 다른 한편으로는, 다양한 하위 집단이 제한된 TCR 또는 NK 수용체를 패턴 인식 수용체로 사용할 수 있다는 점에서 선천 면역계의 일부로 간주될 수도 있다. 예를 들어, 이 패러다임에 따르면 다수의 Vγ9/Vδ2 T 세포는 미생물이 생성하는 일반적인 분자에 수 시간 내에 반응하며, 매우 제한된 상피내 Vδ1 T 세포는 스트레스를 받는 상피 세포에 반응한다.7. B 림프구와 항체 생성
B 세포는 항체 생성에 관여하는 주요 세포이며, 항체는 혈장과 림프액을 순환하며 이를 체액성 면역이라고 한다. 항체(면역글로불린, Ig)는 면역계가 이물질을 식별하고 중화하는 데 사용하는 크고 Y자 모양의 단백질이다. 포유류에는 IgA, IgD, IgE, IgG, IgM의 5가지 유형의 항체가 있으며, 각 항체는 서로 다른 종류의 항원을 처리하도록 진화했다.[2][70] B 세포는 활성화되면 각각 고유한 항원을 인식하고 특정 병원체를 중화하는 항체를 생성한다.[2][70]
항원과 항체의 결합은 다음 5가지 보호 기전을 유발한다:[70]
- 응집: 처리해야 할 감염 단위의 수를 줄인다.
- 보체 활성화: 염증 및 세포 용해를 유발한다.
- 옵소닌화: 항체를 사용하여 항원을 코팅하면 식세포 작용이 강화된다.
- 항체 의존성 세포 매개 세포독성: 표적 세포에 부착된 항체는 대식세포, 호산구 및 NK 세포에 의한 파괴를 유발한다.
- 중화: 세균 및 바이러스가 점막에 부착되는 것을 차단한다.
T 세포와 마찬가지로 B 세포는 고유한 B 세포 수용체(BCR)를 발현하며, 이 경우 막 결합 항체 분자이다. T 세포와 B 세포의 중요한 차이점은 각 세포가 항원을 "보는" 방식이다. T 세포는 MHC 분자의 맥락에서 펩타이드 형태로 처리된 상태로 고유 항원을 인식하는 반면,[71] B 세포는 항원을 고유한 형태로 인식한다.[2][72] B 세포가 고유 항원을 만나면 (도움 T 세포(주로 Th2 유형)에서 추가 신호를 받는 경우) 세포 분화를 통해 형질 세포라고 하는 이펙터 세포로 분화된다.[2][73]
형질 세포는 항체를 분비하는 단명 세포(2~3일)이다. 이 항체는 항원에 결합하여 식세포의 표적으로 만들고 보체 활성화를 유발한다.[2][74] 형질 세포의 약 10%는 생존하여 장기간 생존하는 항원 특이적 기억 B 세포가 된다.[2][75] 이미 특정 항체를 생성하도록 준비된 이 세포는 동일한 병원체가 숙주를 다시 감염시키면 숙주가 거의 또는 전혀 증상을 경험하지 않더라도 신속하게 반응하도록 호출될 수 있다.
8. 대안적인 적응 면역 시스템
무악류, 곤충, 세균과 같은 다양한 생물들은 척추동물의 전형적인 적응 면역 시스템과는 다른 형태의 면역 체계를 가지고 있다.
먹장어와 칠성장어 같은 원시 무악류는 가변 림프구 수용체(VLR)라는 분자를 사용하여 병원성 항원에 결합한다. 이 VLR은 항체와 유사한 방식으로 작동하며, 높은 특이성을 가진다.[12][13][14]
곤충은 오랫동안 선천 면역계만을 가진 것으로 여겨졌으나, 최근 연구를 통해 면역 기억과 특이성을 가진다는 것이 밝혀졌다. 곤충은 프라이밍을 통해 면역 기억을 형성하며, 이는 혈구에 의해 매개된다.[15][16][17] 곤충의 면역 기억은 자손에게 전달될 수도 있다.[18][19] 곤충 면역의 특이성은 ''Dscam'' 유전자의 다양한 스플라이싱 형태와 RNA 간섭(RNAi) 기작을 통해 설명될 수 있다.[20][21]
세균은 CRISPR (Clustered Regularly Interspaced Short Palindromic Repeats)라는 독특한 방어 체계를 가지고 있다. CRISPR은 박테리오파지의 공격에 대응하기 위한 획득 면역 체계로, 세균이 바이러스의 DNA를 기억하고 대응할 수 있게 해준다.[23][27][28] 
8. 1. 무악류
먹장어와 칠성장어 같은 원시 무악류는 B 세포, αβ T 세포, 그리고 선천 면역 유사 γΔ T 세포와 공통 조상을 공유하는 3가지 세포 계통을 보이는 적응 면역 체계를 가지고 있다.[12][13] 이들은 전형적인 항체와 T 세포 수용체 대신, 턱이 있는 척추동물의 항원 수용체처럼 소수(하나 또는 둘)의 유전자로부터 생성되는 가변 림프구 수용체(VLR, Variable Lymphocyte Receptor)라는 광범위한 분자를 가지고 있다. 이 분자들은 항체와 유사한 방식으로, 그리고 동일한 정도의 특이성으로 병원성 항원에 결합하는 것으로 여겨진다.[14]8. 2. 곤충
오랫동안 곤충과 다른 무척추동물은 선천 면역계만을 가지고 있다고 여겨졌다. 그러나 최근 몇 년 동안 곤충에게서 면역 기억과 특이성 등 적응 면역의 기본적인 특징이 일부 발견되었다. 이러한 특징이 존재하지만 그 기작은 척추동물의 그것과는 다르다.곤충의 면역 기억은 프라이밍 현상을 통해 발견되었다. 곤충이 치사량이 아닌 양이나 열처리된 세균에 노출되면, 이전에 노출되었던 동일한 세균의 치사량에 견딜 수 있게 해주는 감염 기억을 발달시킬 수 있다.[15][16] 척추동물과 달리 곤충은 적응 면역에 특화된 세포를 가지고 있지 않다. 대신, 이러한 기작은 혈구에 의해 매개된다. 혈구는 탐식 세포와 유사하게 기능하며, 프라이밍 후에는 병원체를 보다 효과적으로 인식하고 삼킬 수 있다.[17] 또한, 이러한 기억을 자손에게 전달하는 것이 가능하다는 것이 밝혀졌다. 예를 들어, 꿀벌에서 여왕벌이 세균에 감염되면 새로 태어난 일벌은 동일한 세균과의 싸움에서 향상된 능력을 갖게 된다.[18] 붉은 밀가루벌레를 기반으로 한 다른 실험 모델에서도 병원체 특이적 프라이밍 기억이 어미와 아비 모두로부터 자손에게 전달되는 것을 보여주었다.[19]
특이성에 대한 가장 일반적으로 받아들여지는 이론은 ''Dscam'' 유전자에 기반한다. 다운 증후군 세포 접착 분자라고도 알려진 ''Dscam'' 유전자는 3개의 가변적인 Ig 도메인을 포함하는 유전자이다. 이러한 도메인은 대안적으로 스플라이싱될 수 있으며, 매우 많은 변이를 보인다.[20] 서로 다른 병원체에 노출된 후에는 서로 다른 스플라이스 형태의 Dscam이 생성되는 것으로 나타났다. 서로 다른 스플라이스 형태를 가진 동물이 동일한 병원체에 노출된 후, 해당 병원체에 특이적인 스플라이스 형태를 가진 개체만 살아남는다.[20]
곤충 면역의 특이성을 뒷받침하는 다른 기작은 RNA 간섭(RNAi)이다. RNAi는 높은 특이성을 가진 항바이러스 면역의 한 형태이다.[21] 이는 바이러스가 복제할 수 없도록 하는 여러 다른 경로를 가지고 있다. 그 중 하나는 긴 이중 가닥 RNA가 조각으로 잘려 단백질 복합체 Ago2-RISC의 템플릿 역할을 하여 바이러스의 상보적 RNA를 찾아 분해하는 siRNA이다. 세포질 내 miRNA 경로는 Ago1-RISC 복합체에 결합하여 바이러스 RNA 분해의 템플릿으로 기능한다. 마지막으로 piRNA는 작은 RNA가 Piwi 단백질 패밀리에 결합하여 전이 인자 및 기타 이동성 요소를 제어한다.[22] 이러한 연구에도 불구하고, 곤충의 면역 프라이밍과 특이성을 담당하는 정확한 기작은 아직 명확하게 설명되지 않았다.
8. 3. 세균
'''CRISPR'''은 DNA 연구 용어이다. "clustered regularly-interspaced short palindromic repeats"의 약자이다. 이들은 원핵생물의 유전 암호의 일부로, 대부분의 세균과 고세균이 가지고 있다. 이는 바이러스의 공격에 대한 방어 체계이다.[23] 그 구조와 기능은 21세기에 발견되었다.[24][25][26]CRISPR은 많은 짧은 반복 서열을 가지고 있다. 이 서열들은 원핵생물의 적응 면역 체계의 일부이다. 이는 이들이 자신들을 잡아먹는 박테리오파지를 기억하고 대응할 수 있게 해준다. 이들은 세균에게 일종의 획득 면역 체계로 작용한다.[27][28]
9. 면역 기억
B 세포와 T 세포가 활성화되면 일부는 기억 B 세포가 되고 일부는 기억 T 세포가 된다. 동물의 일생 동안 이 기억 세포들은 효과적인 B 림프구와 T 림프구의 데이터베이스를 형성한다. 이전에 만났던 항원과 상호작용할 때, 적절한 기억 세포가 선택되어 활성화된다. 이러한 방식으로, 항원에 대한 두 번째 및 후속 노출은 더 강력하고 빠른 면역 반응을 생성한다. 이는 신체의 면역 체계가 미래의 도전에 대비한다는 의미에서 "적응적"이지만, 자가면역인 경우에는 "부적응적"이다. 면역 기억은 수동적 단기 기억 또는 능동적 장기 기억의 형태를 가질 수 있다.[118]
9. 1. 수동 면역
수동 기억은 보통 며칠에서 수개월 정도로 단기간 지속된다. 갓 태어난 신생아는 미생물에 노출된 경험이 없어 감염에 특히 취약하다. 어머니는 여러 층의 수동적 방어를 제공한다. 임신 중에는 어머니의 IgG가 태반을 통해 직접 이동하므로, 출생 시 인간 아기는 어머니와 동일한 항원 특이성을 가진 높은 수준의 항체를 갖는다.[2] 모유에는 아기가 자체 항체를 합성할 수 있을 때까지 아기의 장으로 전달되어 박테리아 감염으로부터 보호하는 항체(주로 IgA)가 포함되어 있다.[2]이는 태아가 실제로 어떤 기억 세포나 항체를 만들지 않고, 단지 빌려오기만 하기 때문에 수동 면역이다. 단기 수동 면역은 또한 항체 풍부한 혈장을 통해 한 개체에서 다른 개체로 인위적으로 전달될 수 있다.
9. 2. 능동 면역
일반적으로 능동 면역은 장기간 지속되며, B 세포와 T 세포 활성화를 동반하는 감염을 통해 획득되거나, 백신 접종을 통해 인위적으로 획득될 수 있다. 예를 들면, 홍역에서 회복되어 적응 면역을 가진 사람은 일반적으로 홍역으로부터 평생 면역을 갖는다. 하지만, 모든 병이 다 올바르게 적응 면역을 갖게 되는 것은 아니다. 수두의 경우, 적응 면역 시스템은 침입한 수두 병원균과 그 병원균이 생성하는 독성 물질을 파괴하지만, 유해한 물질을 완벽하게 구별해 낼 수는 없어 알레르기 등이 생길 수 있다.9. 2. 1. 예방 접종
역사적으로 감염성 질환은 인류 사망의 주요 원인이었다. 지난 세기 동안, 그 확산을 막기 위해 위생과 예방 접종이라는 두 가지 중요한 요소가 개발되었다.[6] 예방 접종(일반적으로 백신 접종이라고 함)은 면역 반응을 의도적으로 유도하는 것이며, 과학자들이 개발한 면역 체계 조작 중 가장 효과적인 방법이다.[6]예방 접종의 기본 원리는 질병을 유발하는 유기체에서 파생된 항원을 도입하여, 해당 유기체에 대한 방어 면역을 발달하도록 면역 체계를 자극하지만, 그 자체로는 해당 유기체의 병원성 효과를 일으키지 않도록 하는 것이다. 항원(항체 생성 물질의 줄임말)은 특정 항체에 결합하여 적응 면역 반응을 유발하는 모든 물질로 정의된다.[4]
대부분의 바이러스 백신은 생 약독화 백신을 기반으로 하며, 많은 세균 백신은 무해한 독소 성분을 포함한 미생물의 세포 성분을 기반으로 한다.[4] 세포 성분 백신에서 파생된 많은 항원은 적응 반응을 강력하게 유도하지 않으며, 대부분의 세균 백신은 선천 면역계의 항원 제시 세포를 활성화하여 면역원성을 향상시키는 면역 보조제의 추가를 필요로 한다.[6]
10. 면역학적 다양성
거의 모든 단백질과 많은 다당류를 포함한 대부분의 큰 분자는 항원으로 기능한다.[94] 항원 중, 항체 분자나 림프구의 수용체와 상호 작용하는 부분을 항원 결정기(에피토프)라고 부른다. 대부분의 항원에는 수많은 항원 결정기가 포함되어 있으며, 항체의 생산, 특이적인 T 세포 반응, 또는 이 둘 모두를 자극할 수 있다.[95] 전체 림프구 중, 특정 항원에 결합할 수 있는 비율은 매우 적으며(0.01% 이하), 이는 각 항원에 반응하는 세포는 소수임을 시사한다.[96]
획득된 반응이 다수의 병원체를 "기억"하고 제거하기 위해서는, 면역계는 많은 다른 항원을 구별할 수 있어야 하며,[45] 항원을 인식하는 수용체는 방대한 종류의 구성으로 생산되어야 한다. 요컨대, 마주칠 가능성이 있는 다른 병원체마다 (최소한) 하나의 수용체가 필요한 것이다. 항원의 자극이 없더라도, 인간은 1조 개 이상의 서로 다른 항체 분자를 만들어낼 능력을 가진다.[97] 이러한 수용체를 만들어내기 위한 유전 정보를 저장하기 위해서는, 수백만 개의 유전자가 필요하지만, 인간의 전체 게놈에 포함된 유전자는 25,000개에 미치지 못한다.[98]
이러한 무수한 수용체는 클론 선택설에 의해 생성된다.[45][99] 클론 선택 이론에 따르면, 동물은 태어났을 때, 작은 유전자군에 코드된 정보로부터, 방대한 종류의 림프구(각각 고유한 항원 수용체를 가짐)를 무작위로 생성한다. 각각의 항원 수용체를 생성하기 위해, 이들 유전자는 V(D)J 유전자 재조합(조합 다양성)이라고 불리는 과정을 거친다. 이 재조합 과정을 통해, 몸이 항원에 접하기 전에, 방대한 수의 수용체와 항체가 생성되어, 면역계는 거의 무한대의 항원에 대응할 수 있다.[100] 동물의 일생을 통해, 림프구는 실제로 접하게 된 항원에 반응할 수 있는 것이 선택되어, 그 항원을 발현하는 모든 대상에 대해 공격한다.
선천 면역계와 획득 면역계는 서로 협력하여 작동한다. 획득 면역계의 무기인 B 세포나 T 세포는 선천 면역계의 입력 없이는 기능하지 않는다. T 세포는 항원 제시 세포가 활성화되지 않으면 쓸모가 없으며, B 세포는 T 세포의 도움 없이는 기능하지 않는다. 한편, 선천 면역계는 획득 면역 반응의 특수한 작용이 없다면 병원체에 의해 압도될 가능성이 높다.
11. 임신 중 획득 면역
면역계의 초석은 "자기"와 "비자기"의 인식을 기반으로 한다. 따라서 "비자기"로 간주되는 인간 태아를 면역계의 공격으로부터 보호하는 메커니즘은 특히 흥미롭다. 이러한 거부 반응 부재를 설명하는 포괄적인 설명은 아직 없지만, 두 가지 고전적인 이유로 태아가 어떻게 관용될 수 있는지 설명할 수 있다. 첫 번째는 태아가 면역계가 통상적으로 순찰하지 않는 자궁이라는 비면역학적 장벽에 의해 보호받는 신체 부위를 차지한다는 것이다.[2] 두 번째는 태아 자체가 어머니에게 국소적인 면역 억제를 촉진할 수 있다는 것이다.[2] 이러한 관용 유도의 보다 현대적인 설명은 임신 동안 자궁에서 발현되는 특정 당단백질이 자궁 면역 반응을 억제한다는 것이다.
태생 동물 (단공류를 제외한 모든 포유류)의 임신 기간 동안 내생 레트로바이러스(ERV)가 활성화되어 배아 착상 시 대량으로 생성된다. 이들은 면역 억제 특성을 가지고 있는 것으로 알려져 있으며, 이는 배아를 어머니 면역계로부터 보호하는 역할을 시사한다. 또한 바이러스 융합 단백질은 태반 융합체 형성을 유발하여 발달 중인 배아와 어머니 신체 사이의 이동 세포 교환을 제한한다(일부 혈액 세포가 인접한 상피 세포 사이에 삽입되도록 전문화되어 있기 때문에 상피는 이를 충분히 수행할 수 없다). 면역 억제 작용은 HIV와 유사하게 바이러스의 초기 정상적인 행동이었다. 융합 단백질은 감염된 세포와 다른 세포를 단순히 병합하여 감염을 전파하는 방식이었다(HIV도 이와 같이 한다). 현대 태생 동물의 조상은 이 바이러스에 감염된 후 진화하여 태아가 어머니 면역계에서 살아남을 수 있게 되었다고 여겨진다.[31]
12. 면역 네트워크 이론
획득 면역계의 작동 방식을 설명하는 이론적 틀은 면역 네트워크 이론에 의해 제공된다. 이는 이디otype(하나의 클론형, 즉 항체의 가변 부분의 고유한 항원 결정기 세트)과 '항이디otype'(외래 항원인 것처럼 이디otype에 반응하는 항원 수용체) 간의 상호 작용을 기반으로 한다. 1974년부터 주로 닐스 제르네와 제프리 W. 호프만에 의해 개발된 이 이론은 기존의 클론 선택 가설을 기반으로 하며, HIV 병인에 대한 이해와 HIV 백신 개발에 관련이 있는 것으로 여겨진다.
13. 적응 면역의 진화
획득 면역계는 포유류에서 가장 잘 연구되었으며, 약 5억 년 전에 턱이 있는 물고기에서 기원했다. 이 방어 시스템의 대부분 분자, 세포, 조직, 관련 메커니즘은 연골어류에서 발견된다.[112] 림프구 수용체인 Ig와 TCR은 턱이 있는 모든 척추동물에서 발견된다. 가장 오래된 Ig 종류인 IgM은 막 결합형이며 연골어류 B 세포의 자극에 의해 분비된다. TCR은 α/β 및 γ/δ 모두 구악류에서 포유류에 이르기까지 모든 동물에서 발견된다. V(D)J 재조합을 겪는 유전자 분절의 구성은 경골어류에서 포유류에 이르는 트랜스로콘 형태와 비교하여 클러스터 형태를 갖는 연골어류에서 다르다. TCR 및 Ig와 마찬가지로 MHC는 턱이 있는 척추동물에서만 발견된다. 항원 제시에 관련된 유전자와 MHC 클래스 I 및 MHC 클래스 II 유전자는 거의 모든 연구된 종의 MHC 내에서 밀접하게 연결되어 있다.
림프구는 일부 선척추동물 후구동물(예: 성게)에서 확인할 수 있다.[113] 무악류에서는 두 개의 림프구 하위 집합이 가변 림프구 수용체(VLR)를 사용하여 항원 결합을 수행한다.[114] Ig, TCR 및 MHC 분자를 기반으로 하는 획득 면역계(AIS)의 진화는 재조합 활성 유전자(RAG) 전이인자의 전달과 두 번의 전체 게놈 중복으로 인해 발생한 것으로 생각된다.[116] AIS의 분자는 잘 보존되어 있지만 빠르게 진화하고 있다. AIS의 모든 주요 특징은 초기에 빠르게 나타났다. AIS 활성화에 중요한 역할을 하는 자연 면역계는 무척추동물과 식물의 가장 중요한 방어 시스템이다.
14. 획득 면역의 종류
획득 면역(또는 적응 면역)은 면역 반응의 종류에 따라 능동 면역과 수동 면역으로 나뉜다. 능동 면역은 항원에 직접 노출되어 면역계가 반응하는 것이고, 수동 면역은 다른 개체로부터 항체를 받는 것이다. 각각은 자연적 또는 인공적인 방법으로 획득할 수 있다.
- 자연 획득 능동 면역: 질병을 앓고 회복하는 과정에서 항원에 자연스럽게 노출되어 면역이 형성된다.
- 자연 획득 수동 면역: 어머니의 항체가 태반을 통해 태아에게 전달되거나, 모유 수유를 통해 젖먹이에게 전달되는 경우이다.
- 인공 획득 능동 면역: 백신 접종을 통해 약화되거나 죽은 항원을 체내에 주입하여 면역 반응을 유도한다.
- 인공 획득 수동 면역: 이미 면역을 가진 사람이나 동물로부터 얻은 항체를 주사하여 면역을 획득한다.
다음은 획득 면역의 종류를 표로 정리한 것이다.
| 자연 획득 | 인공 획득 | |
|---|---|---|
| 능동 | 항원이 자연적으로 체내에 들어감 | 백신으로 항원을 도입 |
| 수동 | 항체는 어머니로부터, 태반을 통해 태아에게, 또는 모유를 통해 젖먹이에게 물려받음 | 미리 면역화된 혈청에서 얻어진 항체를 주사로 도입 |
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