발생학
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1. 개요
발생학은 생명체의 발생 과정을 연구하는 학문으로, 18세기까지는 전성설이 지배적이었으나, 현미경의 발달과 함께 후성설이 지지를 받으며 발전했다. 고대부터 다양한 문화권에서 발생학적 개념이 논의되었으며, 특히 고대 그리스의 아리스토텔레스는 발생학 연구에 큰 영향을 미쳤다. 1950년대 이후 분자생물학의 발전으로 유전자와 발생 과정의 연관성을 밝히는 연구가 활발하게 진행되었으며, 비교 발생학, 진화 발생학, 의학 발생학 등 다양한 분야로 확장되었다. 현재 발생학은 발생 과정의 유전적 제어, 세포 신호, 질병, 돌연변이, 줄기 세포 연구 등과 밀접한 관련을 맺고 있으며, 척추동물과 무척추동물의 발생 과정을 비교 연구하는 데에도 기여하고 있다.
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2. 역사
18세기까지 인간 발생에는 난자나 정자 안에 미리 작은 태아가 들어 있다는 전성설이 널리 믿어졌다. 이와 반대되는 후성설은 아리스토텔레스에 의해 2000년도 더 전에 제시되었는데, 난자로부터 서서히 동물의 형성이 시작된다고 보았다. 19세기에 현미경이 개량되면서, 생물학자들은 배아의 발달 과정을 관찰할 수 있게 되었고, 후성설이 지지를 받게 되었다.[33]
근대 발생학의 선구자로는 개빈 드 비어, 찰스 다윈, 에른스트 헤켈, J. B. S. 홀데인, 조지프 니덤 등이 있다. 아리스토텔레스에서 이어지는 근대 이전의 발생학자로는 레오나르도 다 빈치, 마르첼로 말피기, 제로라모 카르다노, 라차로 스팔란차니 등이 있다.[34] 그 외에 윌리엄 하비, 크리스티안 판더, 아우구스트 바이스만 등이 발생학에 중요한 공헌을 했다.
1950년대 이후에는 데옥시리보핵산의 구조가 밝혀지고, 분자생물학과 발생생물학에 관한 지식이 축적되어 배아에서 형태가 바뀌는 각 단계에서 어떤 유전자가 어떻게 제어되며 작용하는지를 밝히려는 노력이 가능해졌다.
2. 1. 고대 발생학
18세기까지 인간 발생에는 난자나 정자 안에 미리 작은 태아가 들어 있다는 전성설이 널리 받아들여졌다. 이와 반대로, 후성설은 아리스토텔레스에 의해 2000년도 더 전에 제시되었는데, 난자로부터 서서히 동물의 형성이 시작된다고 보았다. 19세기에 현미경이 개량되면서, 생물학자들은 배아의 발달 과정을 관찰할 수 있게 되었고, 후성설이 지지를 받게 되었다.[33]
고대에는 발생학에 대한 다양한 견해가 존재했다.
- 고대 이집트: 태반을 영혼의 자리로 여겼으며, '왕의 태반 개봉자'라는 직함이 있었다. 아크나톤 시대에는 인간이 여성의 난자에서 유래한다고 기록되었다.[4]
- 고대 인도: 양막에 대한 묘사가 ''바가바드 기타'', ''바가바타 푸라나'',[6] ''수슈루타 삼히타''에 나타난다. ''가르보파니사드''라는 우파니샤드에서는 배아의 발달 단계를 상세히 기술했다.[7] 아유르베다 의학 전통에서도 발생학적 개념이 있었다.[8]
- 고대 그리스: 소크라테스 이전 철학자들은 다양한 발생학적 견해를 제시했다.
- 엠페도클레스: 배아의 혈관과 힘줄 형성에 대해 언급.
- 클라조메나이의 아낙사고라스: 포유류의 우유와 조류 알의 유사성을 관찰.
- 아폴로니아의 디오게네스: 태반의 역할 인식.
- 히포크라테스: 배아 발달의 원인을 설명하려 했고, 전성설과 유사한 견해를 제시.
- 플라톤: 골수를 씨앗의 자궁으로, 영혼을 씨앗으로 봄.
- 아리스토텔레스: 여성의 월경혈과 남성의 정액이 배아 형성에 관여한다고 보았고, 배아 발달에 외부 영향이 없다고 믿음. 배아의 각 부분이 시간이 지남에 따라 순차적으로 발달한다고 보았으며, 기계적 과정으로 설명.
- 기타 고대 문명:
- 스토아학파: 신체 대부분이 한 번에 형성된다고 주장.
- 에피쿠로스 학파: 태아가 양수나 혈액으로 영양을 공급받는다고 봄.
- 헤로필로스: 테르툴리아누스에 따르면, 난소와 나팔관을 묘사하고 배아를 해부.
- 욥기: 배아 형성을 우유가 치즈로 응고되는 것에 비유.
- 에페소스의 소라누스: 발생학에 관한 텍스트를 저술.
- 갈레노스: 발생학적 발달을 네 단계로 묘사하고, 배아 발달 과정을 설명.
- 초기 기독교 작가들: 태아의 가치와 생명 시작 시점에 대해 논의.
- 아우구스티누스: 남녀 배아의 생명 시작 시점을 다르게 봄.
- 유대교 저술가들: 탈무드에서 발생학 개념을 논의, 세페르 예치라에는 발생학과 관련된 신비주의적 개념이 나타남.
- 쿠란: 배아 발달 단계에 대한 언급, 갈레노스의 단계와 유사.
2. 1. 1. 고대 이집트
태반에 대한 지식은 최소한 고대 이집트까지 거슬러 올라가며, 그곳에서는 태반을 영혼의 자리로 여겼다. "왕의 태반 개봉자"라는 직함을 가진 이집트 관리가 있었다. 아크나톤 시대의 이집트 텍스트에는 인간은 여성에게서 자라는 난자에서 유래한다고 기록되어 있다.[4]2. 1. 2. 고대 인도
고대 아시아에는 다양한 발생학적 개념이 나타났다.[5] 양막에 대한 묘사는 ''바가바드 기타'', ''바가바타 푸라나'',[6] ''수슈루타 삼히타''에 나타난다. ''가르보파니사드''로 알려진 우파니샤드 중 하나는 배아가 "첫날에는 물과 같고, 7일 밤에는 거품과 같으며, 반 달이 지나면 덩어리가 된다. 한 달이 지나면 굳어지고, 두 달 만에 머리가 형성된다"고 기술한다.[7] 아유르베다 의학 전통 또한 고대부터 발생학적 개념을 가지고 있다.[8] 인도 문학에서는 배아의 의식 시작 시점이 명확하게 정의되지 않는데, 일부 경전에서는 수정 시에, 다른 경전에서는 태아 발달의 일곱 번째에서 아홉 번째 달에 의식이 시작된다고 주장한다. 일부 티베트 전통을 포함한 많은 남아시아 전통에서는 태아가 발달 후반부에 의식적인 경험을 한다고 믿는다.[9]인간 배아의 발달은 고대 불교 경전인 가르바바크란티수트라(서기 1~4세기)에 언급되어 있다. 이 경전은 38일의 인간 임신 기간을 언급하며, 초기 3주 동안의 배아 발달을 요구르트의 액체 부분으로, 3개월째에 팔, 다리, 발, 머리와 같은 신체 부위의 분화를 묘사한다.[10][7]
2. 1. 3. 고대 그리스
소크라테스 이전 철학자들은 발생학의 여러 측면에 대한 의견을 가지고 있었지만, 아리스토텔레스와 같은 후대 저술가들이 그들의 견해를 묘사할 때 어느 정도 편향이 있었다. 기원전 5세기에 살았던 엠페도클레스는 배아가 모든 혈액을 네 개의 혈관(두 개의 동맥과 두 개의 정맥)에서 유래하고 받으며, 힘줄은 흙과 공기의 동일한 혼합물에서 유래한다고 보았다. 그는 또한 남성은 첫 달 안에 형성되기 시작하여 50일 안에 완성된다고 말했다. 아스클레피아데스는 남성이 50일 안에 형성된다는 데 동의했지만, 여성은 완전히 결합되기까지 두 달이 걸린다고 믿었다. 클라조메나이의 아낙사고라스 또는 크로톤의 알크마이온에게 귀속되는 관찰 중 하나는 포유류가 생산하는 우유가 조류 알의 흰자와 유사하다는 것이다. 아폴로니아의 디오게네스는 살덩어리가 먼저 형성되고 그 후에 뼈와 신경이 발달한다고 말했다. 디오게네스는 태반이 성장하는 태아에게 영양 공급원임을 인식했다. 그는 또한 남성의 발달에는 4개월이 걸리고 여성의 발달에는 5개월이 걸린다고 말했다. 그는 배아가 살아있다고 생각하지 않았다. 알크마이온도 몇 가지 기여를 했으며, 그는 해부를 실천한 최초의 인물로 알려져 있다. 파르메니데스가 처음 주장한 한 가지 생각은 신체의 오른쪽과 남성 배아, 신체의 왼쪽과 여성 배아 사이에 연결이 있다는 것이었다. 데모크리토스와 에피쿠로스에 따르면, 태아는 어미 안에서 입으로 영양을 공급받으며, 어미의 몸 안에는 태아에게 이 영양을 공급하는 유사한 젖꼭지가 있다.[11]고대 그리스인들은 남성만 여성 자궁 안에서 배아로 발달하는 씨앗을 가지고 있는지, 아니면 남성과 여성 모두 발달하는 배아에 기여하는 씨앗을 가지고 있는지에 대해 논의했다. 한 개의 씨앗 이론가들이 직면한 어려움은 자손의 모계 유사성을 설명하는 것이었다. 두 개의 씨앗 이론가들이 직면한 한 가지 문제는 남성이 이미 씨앗을 가지고 있다면 여성의 씨앗이 왜 필요한가 하는 것이었다. 이 문제에 대한 한 가지 일반적인 해결책은 여성의 씨앗이 열등하거나 비활성이라고 주장하는 것이었다. 또 다른 질문은 씨앗의 기원이었다. 뇌수막 기원설은 씨앗이 뇌나 골수에서 유래한다고 주장했다. 나중에는 범생설이 등장하여 자손의 신체 전반의 유사성을 설명하기 위해 씨앗이 몸 전체에서 추출된다고 주장했다. 나중에 혈액 기원설이 발전하여 씨앗이 혈액에서 추출된다고 주장했다. 세 번째 질문은 자손이 배아와 태아로 발달하기 전에 씨앗 안에 어떤 형태로 존재하는가 하는 것이었다. 형상설에 따르면 자손의 몸은 씨앗 안에 이미 존재하지만 미발달된 형태로 존재했다. 형상설에는 동질적 형상설, 비동질적 형상설, 그리고 호문쿨루스 형상설의 세 가지 변형이 있었다. 첫 번째 이론에 따르면 신체의 동질적 부분(예: 체액, 뼈)은 이미 씨앗 안에 미리 형성되어 있다. 두 번째 이론은 비동질적 부분이 미리 형성되어 있다고 주장했다. 마지막으로, 세 번째 견해는 전체가 이미 통일된 유기체라고 주장했다. 형상설만 있는 것은 아니었다. 후성설에 따르면 배아의 일부는 수정이 일어난 후에 차례로 형성된다.[12]
히포크라테스와 히포크라테스 전집에서 발생학에 대한 가장 잘 알려진 초기 아이디어 중 일부가 나오는데, 여기서 배아에 대한 논의는 보통 산부인과(임신과 출산) 논의와 관련하여 이루어진다. 발생학에 관한 가장 관련성이 높은 히포크라테스 저술로는 ''급성 질환에 관한 섭생'', ''정액에 관하여'', ''아동의 발달에 관하여'' 등이 있다. 히포크라테스는 배아의 발달이 불에 의해 시작되며, 영양분은 어머니에게서 들어오는 음식과 호흡을 통해 얻어진다고 주장했다. 배아의 바깥층은 굳어지고, 내부의 불은 습기를 소비하여 뼈와 신경의 발달을 위한 길을 만든다. 가장 안쪽 부분의 불은 배가 되고, 영양분을 공급하기 위해 공기 통로가 발달한다. 갇힌 불은 또한 정맥을 형성하고 순환을 가능하게 한다. 히포크라테스는 무엇이 발달하는지 묘사하기보다는 발달의 원인을 묘사하는 것을 목표로 한다. 히포크라테스는 또한 전성설과 유사한 견해를 펼쳤는데, 그는 배아의 모든 부분이 동시에 발달한다고 주장했다. 히포크라테스는 또한 산모의 혈액이 배아를 영양한다고 믿었다. 이 혈액은 흐르고 응고되어 태아의 살을 형성하는 데 도움이 된다. 이 아이디어는 임신 중 생리가 중단된다는 관찰에서 유래되었으며, 히포크라테스는 이를 태아 발달로 방향이 전환된 것으로 해석했다. 히포크라테스는 또한 살이 신체의 다양한 기관으로 분화된다고 주장했으며, 히포크라테스는 여러 물질의 혼합물을 물에 넣으면 여러 층으로 분화되는 실험과 유사하다고 보았다. 씨앗을 배아에 비교하면서, 히포크라테스는 줄기를 탯줄에 비유했다.
아리스토텔레스의 선배인 플라톤의 저작, 특히 그의 ''티마이오스''에 일부 발생학적 논의가 나타난다. 플라톤의 견해 중 하나는 골수가 씨앗의 자궁 역할을 하며, 영혼 자체가 배아가 발달하는 씨앗이라는 것이었지만, 그는 이 발달이 어떻게 진행되는지는 설명하지 않았다. 학자들은 또한 그가 발생학의 다양한 측면에 대해 어떤 견해를 가지고 있었는지에 대해 계속 논쟁하고 있다.[12] 그러나 이 주제에 대한 훨씬 더 방대한 논의는 아리스토텔레스의 저작, 특히 그의 ''동물 발생에 관하여''에 나타난다.[14] 발생학과 관련된 일부 아이디어는 그의 ''동물지'', ''동물 부분에 관하여'', ''호흡에 관하여'', 그리고 ''동물의 움직임에 관하여''에도 나타난다. 아리스토텔레스는 동물에서 꺼낸 발달 중인 배아뿐만 아니라 유산 및 사산된 인간 배아를 연구했다. 아리스토텔레스는 여성이 배아 발달에 필요한 물질을 제공하며, 이는 월경혈로 형성되고, 남성으로부터 나오는 정액이 그 물질을 형성한다고 믿었다. 남성과 여성 모두 실제 태아에 기여한다는 아리스토텔레스의 믿음은 이전의 일부 믿음과 상반된다. 아이스킬로스와 일부 이집트 전통에 따르면, 태아는 오로지 남성의 기여로만 발달하며 여성의 자궁은 단순히 이 성장하는 태아를 영양 공급한다. 반면에, 멜라네시아인들은 태아가 오로지 여성의 기여로만 만들어진다고 주장했다. 아리스토텔레스는 배아 발달에 외부적인 영향이 있다고 믿지 않았다. 히포크라테스와 달리, 아리스토텔레스는 신체의 새로운 부분이 모두 즉시 형성된 후 그 이후부터 발달하는 것이 아니라 시간이 지남에 따라 발달한다고 믿었다. 그는 또한 각 새로운 부분이 이전에 형성된 부분에서 유래하는지, 아니면 이전에 형성된 부분과는 독립적으로 발달하는지를 고려했다. 신체의 다른 부분이 서로 닮지 않는다는 점을 근거로, 그는 후자의 견해를 지지했다. 그는 또한 기계적 및 자동적 과정의 관점에서 태아 부분의 발달을 설명했다. 배아 발달과 관련하여, 그는 여성에 의해 분비된 물질이 남성의 정액과 결합하면서 액체 상태로 시작되며, 그 다음에는 가열 및 냉각 과정과 상호 작용하면서 표면이 굳어지기 시작한다고 말한다. 분화되는 신체의 첫 번째 부분은 심장인데, 아리스토텔레스와 그의 동시대 많은 사람들은 심장을 이성과 사고의 위치라고 믿었다. 아리스토텔레스는 혈관이 발달 중인 태아에게 영양을 공급하기 위해 자궁에 연결된다고 주장했다. 태아의 가장 단단한 부분은 냉각되고, 열에 수분을 잃으면서 손톱, 뿔, 발굽, 부리 등으로 변한다. 내부 열은 수분을 말리고 힘줄과 뼈를 형성하며, 피부는 살이 마르면서 생긴다. 아리스토텔레스는 또한 알 속에서 조류의 발달을 자세히 설명했다. 그는 돌고래, 일부 상어 및 기타 많은 동물의 배아 발달을 추가적으로 설명했다. 아리스토텔레스는 다른 어떤 근대 이전 저자보다 발생학에 대해 독자적으로 더 많이 저술했으며, 수 세기 동안 이 주제에 대한 후속 논의에 미치는 그의 영향력은 엄청났으며, 분류 형식, 다양한 동물로부터의 비교 방법, 성적 특징의 발달에 대한 논의를 이 주제에 도입했으며, 배아의 발달을 기계적 과정과 비교했다.[15]
일부 스토아학파는 신체의 대부분이 발생학적 발달 동안 한 번에 형성된다고 주장한 것으로 알려져 있다. 일부 에피쿠로스 학파는 태아가 양수 또는 혈액에 의해 영양분을 공급받으며, 남성과 여성 모두 태아의 발달에 물질을 공급한다고 주장했다. 테르툴리아누스의 저술에 따르면, 기원전 5세기의 헤로필로스는 난소와 나팔관을 묘사했으며(그러나 이미 아리스토텔레스가 묘사한 것을 넘어서지는 않음) 일부 배아를 해부했다. 헤로필로스가 아리스토텔레스와 같은 다른 사람들의 생각에 반하여 이룬 발전 중 하나는 뇌가 심장이 아닌 지성의 중심이라는 점이었다. 그리스 전통의 일부는 아니지만, 욥기 10장에서는 배아의 형성이 아리스토텔레스가 설명한 것처럼 우유가 치즈로 응고되는 것에 비유된다. 니덤은 욥기의 이 진술을 아리스토텔레스 전통의 일부로 보지만, 다른 사람들은 이 우유 비유가 아리스토텔레스 그리스 전통보다 앞서며 유대교에서 기원한다는 증거로 본다.[16] 또한, 솔로몬의 지혜 (7:2)에도 배아가 월경혈로 형성된다고 언급되어 있다. 에페소스의 소라누스 또한 오랫동안 사용된 발생학에 관한 텍스트를 저술했다. 일부 랍비 텍스트는 갈레노스 및 소라누스와 동시대인이었던 클레오파트라라는 여성 그리스 작가의 발생학에 대해 논하며, 그녀는 남성 태아는 41일 만에 완성되는 반면 여성 태아는 81일 만에 완성된다고 한다. 아리스토텔레스에서 크게 발전하지는 않았지만, 발생학의 다양한 측면을 묘사하는 여러 중요성이 덜한 텍스트도 등장한다. 플루타르코스는 그의 저서 중 하나에 "닭이 먼저인가, 달걀이 먼저인가?"라는 제목의 장을 가지고 있다. 발생학적 전통에 대한 논의는 많은 신플라톤주의 전통에서도 나타난다.[17]
아리스토텔레스 다음으로 생물학에 가장 큰 영향을 미친 중요한 그리스 작가는 페르가뭄의 갈레노스였으며, 그의 작품은 중세 전반에 걸쳐 전해졌다. 갈레노스는 그의 두 저서, 즉 그의 ''자연 능력에 관하여''와 ''태아의 형성에 관하여''에서 발생학에 대한 그의 이해를 논한다.[18] ''배아가 동물인가 하는 문제에 관하여''라는 제목으로 갈레노스에게 허위로 귀속된 텍스트가 하나 더 있다. 갈레노스는 발생학적 발달을 네 단계로 묘사했다. 첫 번째 단계에서는 정액이 우세하다. 두 번째 단계에서는 배아가 피로 가득 찬다. 세 번째 단계에서는 장기의 주요 윤곽이 발달했지만 다른 여러 부분은 발달하지 않은 채로 남아 있다. 네 번째 단계에서는 형성이 완료되어 우리가 아이라고 부를 수 있는 단계에 도달한다. 갈레노스는 따뜻하게 함, 건조, 냉각 및 이들의 조합과 같이 배아의 발달을 촉진하는 데 역할을 하는 과정을 묘사했다. 이러한 발달이 진행됨에 따라 배아의 생명 형태는 식물과 같은 형태에서 동물과 같은 형태로 이동한다 (여기에서 뿌리와 탯줄 사이의 유추가 이루어진다). 갈레노스는 배아가 월경혈로 형성된다고 주장했는데, 그의 실험적 비유는 동물의 정맥을 잘라 혈액이 흘러나와 약간 따뜻한 물에 들어가면 일종의 응고가 관찰될 수 있다는 것이었다. 그는 다른 정맥과 관련된 탯줄의 위치에 대한 자세한 설명을 제공했다.[19]
2. 1. 4. 기타 고대 문명
초기 기독교 작가들은 태아의 가치와 생명 시작 시점에 대한 신학적 질문과 관련하여 발생학을 광범위하게 논의했다. 세루그의 야곱을 비롯한 많은 기독교 저자들이 배아 발달에 대한 고전적인 논의를 이어갔으며,[20] 시리아의 에프렘의 ''천국의 찬가''에도 배아에 대한 언급이 나타난다.[21] 많은 교부들의 발생학 논의는 그리스 전통을 따랐다.[22] 이전 그리스 및 로마에서는 배아에 가치가 없다고 여겼지만, 기독교에서는 모든 출산 전 영아 살해가 비난받았다. 테르툴리아누스는 영혼이 수정 순간부터 존재한다고 주장했으며, 퀴니섹스트 공의회는 태아의 형성 여부에 따른 구분을 두지 않았다. 이 시기 로마의 아동 유기 관행은 종식되었다.[23] 아우구스티누스는 남성은 수정 후 40일, 여성은 80일에 생명이 시작된다고 보았으며, 그 이전의 배아는 ''미형성 배아(embryo informatus)'', 이후는 ''형성 배아(embryo formatus)''로 불렀다. 남성 배아가 더 빨리 발달한다는 개념은 1723년까지 이어졌다.[24]네스토리우스, 단성론자, 칼케돈파 교부 문헌은 영혼과 배아의 관계에 대해 세 가지 개념, 즉 영혼 선재설(prohyparxis), 동시존재설(synhyparxis), 후존재설(methyparxis)을 논의했다. 오리게네스가 제안한 선재설은 4세기 이후 거부되었고, 나머지 두 선택지는 동등하게 받아들여졌다. 6세기 이후 동시존재설도 오리게네스주의로 간주되어 거부되었다. 오리게네스의 저술은 553년 제2차 오리게네스 논쟁에서 단죄되었다. 선재설은 플라톤의 영혼 개념, 동시존재설은 영혼의 영원성을 거부한 플라톤, 후존재설은 아리스토텔레스와 성경에 호소했다. 아리스토텔레스는 식물, 감각, 이성적 영혼의 발달 과정을 제시했다. 니사의 그레고리우스는 아리스토텔레스의 삼분법적 영혼 개념을 수용하고 이성적 영혼이 수정 시점에 존재한다고 주장했다. 테오도레토스는 배아가 몸이 완전히 형성된 후에 영혼을 갖는다고 주장했다. 단성론의 맘부그의 필록세누스는 영혼이 수정 후 40일 만에 창조된다고 주장했다. 요한 필로포누스는 영혼이 신체 후에 형성된다고 주장했고, 레온티우스는 몸과 영혼이 동시에 창조되었다고 주장했다.[25]
일부 단성론자와 칼케돈파는 그리스도의 성육신이 하나의 위격과 본성을 낳았다는 관점에서 동시존재설을, 일부 네스토리우스파는 그리스도가 우리처럼 몸이 형성된 후에 영혼이 형성되었어야 한다고 주장했다. 고백자 막시무스는 동시존재설을 고수하며 아리스토텔레스적 개념을 비웃었다. 7세기 이후 칼케돈파의 발생학 논의는 미미하며, 동시존재설을 지지한다. 셀레우키아-크테시폰의 티모테오스 1세는 말씀이 먼저 몸과 결합하고 나중에 영혼과 결합했다고 주장했다. 에데사의 야곱은 오리게네스와 후존재설을 거부했다. 모세 바르 케파는 그리스도론적인 이유로 단성론자로서 동시존재설만이 수용 가능하다고 주장했다.[25]
유대교 저술가들은 탈무드에 나타나는 발생학 개념을 논의했다. 배아는 '페리 핫베텐'(몸의 열매)으로 묘사되었으며, '골렘', '셰피르 메루캄', '우바르', '왈라드', '왈라드 셸 카야마', '벤 셰칼루 하다샤우' 단계를 거쳐 발달했다.
세페르 예치라에는 발생학과 관련된 신비주의적 개념이 나타난다. 욥기에 나오는 젖이 치즈로 굳어지는 것에 비유하여 태아가 형성된다는 구절이 바빌론 탈무드와 미드라쉬에 인용되었다.[16] 탈무드 현자들은 남성과 여성의 씨앗이 배아 형성에 관여하며, 그 비율에 따라 남성 또는 여성으로 발달한다고 주장했다.
니다 궤범에서는 산모가 "붉은 씨앗", 아버지가 "흰 씨앗"을 제공하며, 신은 정신과 영혼 등을 제공한다고 한다. 나흐마니데스는 여성의 기여를 거부했다. 탈무드의 훌린 궤범에서는 아이의 장기가 누구를 닮았는지는 배아에 더 많은 물질을 제공하는 쪽에 달려 있다고 한다. 랍비 이스마엘과 다른 현자들은 남성 배아가 41일에 발달한다는 데 동의했지만, 여성 배아에 대해서는 의견이 갈렸다. 요세푸스와 알렉산드리아의 필로는 낙태를 살인과 연관시켰다. 탈무드에서는 아이가 출생 시 인간성을 부여받는 반면, 다른 랍비 텍스트에서는 출생 후 13일째로 본다.[26]
일부 탈무드 텍스트는 배아 발달에 대한 마법적 영향에 대해 논의한다. 나흐마니데스에 따르면, 정액 방울의 온도에 따라 아이의 성격이 결정된다고 한다. 일부 탈무드 논의는 히포크라테스를, 다른 이들은 아리스토텔레스를 따른다. 탈무드 발생학은 그리스 담론을 따르지만, 새로운 주장을 하기도 한다.[16]
유대교는 정자와 난자가 부부로부터 기원하는 경우 체외 수정 배아 이식 및 대리모와 같은 보조 생식을 허용한다.[27]
쿠란 (22:5)에는 배아가 방울, 엉겨 붙은 덩어리, 부분적 발달 단계, 완전 발달 단계를 거쳐 발달한다는 언급이 나온다.[28] 진흙이 살로 변하는 개념은 테오도레트의 텍스트와 유사하다.[29] 쿠란 주석에서는 어둠의 세 베일을 복벽, 자궁벽, 양막으로 묘사한다.[30] 쿠란의 발달 단계는 갈레노스의 배아 발달 단계와 유사하다. 레샤이나의 세르기우스는 그리스 의학 텍스트를 시리아어로 번역했으며, 갈레노스의 배아학 텍스트도 포함되었다. 곤디샤푸르 아카데미는 그리스 의학 개념을 전달, 수용, 발전시키는 역할을 했다. 이러한 요인들은 그리스 배아학 개념이 아라비아 환경에 유입되는 데 기여했다.[31] 세루그의 야곱의 서한에도 유사한 배아 묘사가 나타난다.[20]
발생학적 논의는 이슬람 법학 전통에서도 나타난다.[32]
2. 2. 중세 및 근대 초기 발생학
18세기까지 인간의 발생에는 난자나 정자 안에 미리 작은 태아가 들어 있다는 전성설이 믿어졌다. 이와 반대되는 설은 후성설로, 아리스토텔레스에 의해 2000년도 더 전에 생각되었다. 후성설에서는 난자로부터 서서히 동물의 형성이 시작된다고 여겨진다. 19세기에 현미경이 개량되면서, 생물학자는 진화의 단계에 따라 배아를 관찰할 수 있게 되었고, 후성설이 지지받게 되었다.[33]
근대 발생학의 선구자로는 개빈 드 비어, 찰스 다윈, 에른스트 헤켈, J. B. S. 홀데인, 조지프 니덤 등이 있다. 또한 아리스토텔레스에서 이어지는 근대 이전의 발생학자로는 레오나르도 다 빈치, 마르첼로 말피기, 제로라모 카르다노, 라차로 스팔란차니 등이 있다.[34] 그 외에 윌리엄 하비, 크리스티안 판더, 아우구스트 바이스만 등이 발생학에 중요한 공헌을 했다.
2. 3. 근대 발생학
카를 에른스트 폰 베어가 1827년 포유류의 난자를 관찰하면서 현대 발생학이 탄생하기 전까지 발생학에 대한 명확한 과학적 이해는 없었다. 1950년대 후반에 자궁 스캔에 초음파가 처음 사용되면서 비로소 인간 태아의 실제 발달 연대기가 알려지게 되었다.[33] 카를 에른스트 폰 베어는 하인츠 크리스티안 판더와 함께 발달의 배엽 이론을 제안했는데, 이는 배아가 점진적인 단계로 어떻게 발달하는지 설명하는 데 도움이 되었다. 이 설명의 일부는 그의 4가지 원리를 사용하여 많은 종의 배아가 초기 발달 단계에서 서로 유사하게 보이는 이유를 탐구했다.18세기까지 인간의 발생에는 난자나 정자 안에 미리 작은 태아가 들어 있다는 전성설이 믿어졌다. 이와 반대되는 설이 후성설로, 아리스토텔레스에 의해 2000년도 더 전에 생각되었다. 후성설에서는 난자로부터 서서히 동물의 형성이 시작된다고 여겨진다. 19세기에 현미경이 개량되면서, 생물학자는 진화의 단계에 따라 배아를 관찰할 수 있게 되었고, 후성설이 지지받게 되었다.[33]
근대 발생학의 선구자로는 개빈 드 비어, 찰스 다윈, 에른스트 헤켈, J. B. S. 홀데인, 조지프 니덤 등이 있다. 또한 아리스토텔레스에서 이어지는 근대 이전의 발생학자로는 레오나르도 다 빈치, 마르첼로 말피기, 제로라모 카르다노, 라차로 스팔란차니 등이 있다.[34] 그 외에 윌리엄 하비, 크리스티안 판더, 아우구스트 바이스만 등이 발생학에 중요한 공헌을 했다.
1950년대 이후에는 데옥시리보핵산의 구조가 밝혀지고, 분자생물학, 발생생물학에 관한 지견이 축적되어 배아에서 서서히 형태가 바뀌는 각 단계에서 어떤 유전자가 어떻게 제어되면서 작용하는지를 밝히려는 노력이 가능해졌다.
3. 비교 발생학
척추동물과 무척추동물은 발생에 대한 많은 원칙을 공유하며,[35] 무척추동물의 배아 연구는 척추동물 연구에 기여해 왔다. 그러나 차이점도 존재하는데, 예를 들어 많은 무척추동물 종은 어미와 다른 형태의 유충 시기를 거친다. 거미는 알에서 바로 성충이 되지만, 많은 곤충은 최소한 한 단계의 유충기를 거치는 등 무척추동물 발생학은 종에 따라 다양한 양상을 보인다.
3. 1. 전성설과 후성설
18세기까지 서구 인간 발생학에서 지배적인 개념은 전성설이었다. 전성설은 정액이 배아, 즉 미리 형성된 작은 유아 또는 '호문쿨루스'를 포함하며, 발달 동안 단순히 커진다는 생각이었다.
배아 발달에 대한 경쟁적인 설명은 아리스토텔레스가 2,000년 전에 처음 제안한 후성설이었다. 초기 발생학의 많은 부분은 알드로반디, 아란치오, 레오나르도 다 빈치, 마르첼로 말피기, 가브리엘레 팔로피오, 지롤라모 카르다노, 에밀리오 파리사노, 포르투니오 리체티, 스테파노 로렌치니, 스팔란차니, 엔리코 세르톨리, 마우로 루스코니 등 이탈리아 해부학자들의 연구에서 비롯되었다. 후성설에 따르면 동물의 형태는 비교적 무형의 난자에서 점차적으로 나타난다. 19세기 동안 현미경이 발전하면서 생물학자들은 배아가 일련의 점진적인 단계를 거쳐 형태를 갖추는 것을 볼 수 있었고, 후성설은 발생학자들 사이에서 전성설을 대체하며 선호되는 설명이 되었다.[33]
3. 2. 난할
난할은 발생 중인 배아의 가장 초기 단계이다. 난자가 정자에 의해 수정된 후 발생하는 많은 체세포 분열을 의미하며, 세포 분열 방식은 동물에 따라 다르다.[1]3. 2. 1. 전할
전할구 분열은 세포의 완전한 분열이다. 전할구 분열은 방사형(참조: 방사 분할), 나선형(참조: 나선형 분할), 양측형(참조: 양측 분할), 또는 회전형(참조: 회전 분할)일 수 있다. 전할구 분열에서는 전체 난자가 분열되어 배아가 되는 반면, 부분할구 분열에서는 일부 세포가 배아가 되고 다른 세포는 난황낭이 된다.3. 2. 2. 부분할
부분할은 세포의 불완전한 분열이다. 분열구는 난황이 풍부한 부위로 돌출하지 않는데, 이 부위의 세포들이 막 형성을 방해하여 세포의 불완전한 분리를 유발하기 때문이다. 부분할은 양측성(양측할구), 원반형(원반할구), 또는 중심난황성(중심난황성)일 수 있다.3. 3. 기저 동물군
기저 동물 문에 속하는 동물들은 전체할구 방사형 난할을 거쳐 방사 대칭을 이룬다(생물학적 대칭 참고). 난할 동안 모든 분열은 회전하는 중심 축을 가진다. 또한 기저 동물 문은 양측 대칭 동물(내배엽, 중배엽, 외배엽)의 세 층에 비해 배아 세포층이 1~2개에 불과하다.3. 4. 좌우대칭동물
좌우대칭동물에서 난할은 종에 따라 전할 또는 부분할일 수 있다. 낭배 형성 동안, 포배는 전체 동물계를 원구동물과 후구동물의 두 가지로 나눈다. 포배의 첫 번째 구멍인 원구가 동물의 입이 되면 원구동물, 항문이 되면 후구동물이다. 원구동물에는 곤충, 벌레, 연체동물과 같은 대부분의 무척추동물이 포함되며, 후구동물에는 극피동물(불가사리 및 친척)과 모든 척추동물과 같은 소수의 무척추동물이 포함된다. 결국, 포배는 낭배로 바뀐다. 낭배가 형성된 직후, 모든 신체 기관과 조직이 발달하는 세 개의 배엽이 형성된다.[17]3. 4. 1. 배엽
18세기까지 서구 인간 발생학에서 지배적인 개념은 전성설이었다. 이는 정액이 배아, 즉 미리 형성된 작은 유아 또는 '호문쿨루스'를 포함하며, 발달 동안 단순히 커진다는 생각이었다.배아 발달에 대한 경쟁적인 설명은 2,000년 전에 아리스토텔레스가 처음 제안한 후성설이었다. 초기 발생학의 많은 부분은 알드로반디, 아란치오, 레오나르도 다 빈치, 마르첼로 말피기, 가브리엘레 팔로피오, 지롤라모 카르다노, 에밀리오 파리사노, 포르투니오 리체티, 스테파노 로렌치니, 스팔란차니, 엔리코 세르톨리, 마우로 루스코니의 연구에서 비롯되었다. 후성설에 따르면 동물의 형태는 비교적 무형의 난자에서 점차적으로 나타난다. 19세기 동안 현미경이 발전하면서 생물학자들은 배아가 일련의 점진적인 단계를 거쳐 형태를 갖추는 것을 볼 수 있었고, 후성설은 발생학자들 사이에서 전성설을 대체하며 선호되는 설명이 되었다.
- 가장 안쪽 층인 내배엽은 소화 기관, 아가미, 폐 또는 부레(존재하는 경우) 및 신장 또는 신관을 형성한다.
- 중간 층인 중배엽은 근육, 골격(있는 경우) 및 혈관계를 형성한다.
- 가장 바깥쪽 세포층인 외배엽은 뇌를 포함한 신경계와 피부 또는 갑각, 털, 강모 또는 비늘을 형성한다.
3. 4. 2. 초파리 (''Drosophila melanogaster'')
초파리는 오랫동안 발생 모델로 사용되어 왔다. 수행된 연구를 통해 초파리뿐만 아니라 다른 종에도 적용되는 발생의 유용한 측면이 많이 발견되었다.아래는 세포 및 조직 분화를 유도하는 과정이 간략하게 설명되어 있다.
- 모성 효과 유전자는 비코이드와 나노스를 사용하여 전후축을 정의하는 데 도움을 준다.
- 갭 유전자는 배아의 3개의 광범위한 분절을 설정한다.
- 쌍 규칙 유전자는 갭 유전자에 의해 정의된 두 번째 광범위한 분절 내에서 배아의 7개의 분절을 정의한다.
- 분절 극성 유전자는 고슴도치 신호 전달 경로와 Wnt 신호 전달 경로의 기울기를 사용하여 기존의 7개의 분절 각각을 전방 및 후방 절반으로 나누어 다른 7개의 분절을 정의한다.
- 혹스 유전자는 14개의 분절을 특정 유형의 세포 분화와 각 세포 유형에 해당하는 조직학적 발달을 위한 핀포인트로 사용한다.
3. 4. 3. 인간
인간은 좌우대칭 동물이며, 전할란 회전 분할을 한다. 인간은 또한 후구동물이다. 인간의 경우, 배아라는 용어는 접합자가 자궁 벽에 착상하는 순간부터 임신 후 8주가 끝날 때까지 분열하는 세포 덩어리를 지칭한다. 임신 후 8주(임신 10주)가 지나면 발달 중인 인간을 태아라고 부른다.4. 진화 발생학
진화 발생학은 찰스 다윈의 아이디어에 의해 비교 발생학이 확장된 것이다. 많은 종들이 초기 발생 단계에서 서로 유사하게 보이는 이유를 설명한 칼 에른스트 폰 베어의 원리처럼, 다윈은 그룹 간의 관계가 공통적인 배아 및 유충 구조를 기반으로 결정될 수 있다고 주장했다.
4. 1. 폰 베어의 원리
18세기까지 서구 인간 발생학에서 지배적인 개념은 전성설이었다. 이는 정액이 배아, 즉 미리 형성된 작은 유아 또는 '호문쿨루스'를 포함하며, 발달 동안 단순히 커진다는 생각이었다.배아 발달에 대한 경쟁적인 설명은 2,000년 전에 아리스토텔레스가 처음 제안한 ''후성설''이었다. 초기 발생학의 많은 부분은 이탈리아 해부학자 알드로반디, 아란치오, 레오나르도 다 빈치, 마르첼로 말피기, 가브리엘레 팔로피오, 지롤라모 카르다노, 에밀리오 파리사노, 포르투니오 리체티, 스테파노 로렌치니, 스팔란차니, 엔리코 세르톨리, 마우로 루스코니의 연구에서 비롯되었다. 후성설에 따르면 동물의 형태는 비교적 무형의 난자에서 점차적으로 나타난다. 19세기 동안 현미경이 발전하면서 생물학자들은 배아가 일련의 점진적인 단계를 거쳐 형태를 갖추는 것을 볼 수 있었고, 후성설은 전성설을 대체하며 발생학자들 사이에서 선호되는 설명이 되었다.
폰 베어의 원리는 다음과 같다.[1]
# 일반적인 특징은 특화된 특징보다 발생 초기에 나타난다.
# 더 특화된 특징은 더 일반적인 특징으로부터 발달한다.
# 특정 종의 배아는 하위 종의 성체 형태를 닮지 않는다.
# 특정 종의 배아는 하위 종의 배아 형태를 닮는다.[1]
다윈의 진화론을 사용하여 진화 발생학자들은 다양한 종 사이의 상동 기관과 상사 기관을 구별할 수 있게 되었다. 상동 기관은 인간의 팔과 박쥐의 날개처럼 공통 조상으로부터 유사성이 파생된 기관이다. 상사 기관은 유사해 보이지만 공통 조상적 기원을 갖지 않는 기관이다.[1]
5. 현대 발생학 연구
발생학은 진화발생생물학("에보-데보")의 핵심이며, 이는 발달 과정의 유전적 제어(예: 형태형성소)와 세포 신호 전달과의 연관성, 특정 질병 및 돌연변이에서의 역할, 그리고 줄기 세포 연구와의 연관성을 연구한다. 발생학은 대리모의 핵심이며, 이는 의뢰인 남성의 정자와 의뢰인 여성의 난자가 실험실에서 수정되어 배아를 형성하는 경우이다. 이 배아는 대리모에게 이식되어 출산까지 진행된다.
현재 발생학은 발생 과정에서의 유전적 제어, 세포 신호, 특정 질병 및 돌연변이, 줄기 세포와의 관계 등에서 중요한 연구 주제가 되고 있다.
6. 의학 발생학
의학 발생학은 태어나기 전의 이상을 감지하는 데 널리 사용된다. 신생아의 2~5%가 관찰 가능한 이상을 가지고 태어나며, 의학 발생학은 이러한 이상이 나타나는 다양한 방식과 단계를 탐구한다.[1] 유전적으로 유래된 이상은 기형이라고 하며, 여러 기형이 나타나는 경우 이를 증후군으로 간주한다. 외부 요인에 의해 이상이 나타나는 경우 이를 파괴라고 하며, 파괴를 일으키는 외부 요인은 기형유발물질로 알려져 있다. 흔한 기형유발물질로는 알코올, 레티노산,[2] 이온화 방사선 또는 고온 스트레스가 있다.
현재 발생학은 발생 과정에서의 유전적 제어, 세포 신호, 특정 질병 및 돌연변이, 줄기 세포와의 관계 등에서 중요한 연구 주제가 되고 있다.
7. 척추동물과 무척추동물 발생학
배아 발생학의 많은 원리는 무척추동물과 척추동물 모두에 적용된다. 따라서 무척추동물 발생학 연구는 척추동물 발생학 연구를 발전시켰다.[3] 그러나 많은 차이점도 있다. 예를 들어, 수많은 무척추동물 종은 발달이 완료되기 전에 유충을 방출한다. 유충기 말에 동물이 처음으로 부모와 유사한 성체의 모습을 갖추게 된다. 무척추동물 발생학은 여러 무척추동물에서 유사한 점이 있지만, 수많은 변형이 존재한다. 예를 들어, 거미는 알에서 성체 형태로 직접 발달하는 반면, 많은 곤충은 적어도 하나의 유충 단계를 거쳐 발달한다.[35]
수십 년 동안, 주로 외부 발달 특성에 초점을 맞춘 특정 종의 발생학에 대한 소위 정상적인 발생 단계 표가 많이 제작되었다. 발달 진행의 변동성으로 인해 종 간의 비교가 어려워짐에 따라 이러한 차이점을 기록하고 종 간의 계통 발생학적 비교를 가능하게 하는 특징 기반의 표준 사건 시스템이 개발되었다.[3]
8. 발생 생물학의 탄생
1950년대 이후 DNA의 나선형 구조가 밝혀지고 분자 생물학 분야의 지식이 증가하면서, 발생 생물학은 유전자와 형태학적 변화를 연관시키고, 배아에서 일어나는 각 형태학적 변화에 어떤 유전자가 책임이 있는지, 그리고 이러한 유전자가 어떻게 조절되는지 규명하려는 연구 분야로 부상했다.[33]
오늘날, 인간 발생학은 의과 대학에서 핵심 과목으로 가르쳐지고 있으며, 학부 및 대학원 수준의 생물학 및 동물학 프로그램에서도 가르쳐지고 있다.
18세기까지 인간의 발생에는 난자나 정자 안에 미리 작은 태아가 들어 있다는 전성설이 믿어졌다. 이와 반대되는 설은 후성설로, 아리스토텔레스에 의해 2000년도 더 전에 생각되었다. 후성설에서는 난자로부터 서서히 동물의 형성이 시작된다고 여겨진다. 19세기에 현미경이 개량되면서, 생물학자들은 배아의 발달 단계를 관찰할 수 있게 되었고, 후성설이 지지를 받게 되었다.[34]
근대 발생학의 선구자로는 개빈 드 비어, 찰스 다윈, 에른스트 헤켈, J. B. S. 홀데인, 조지프 니덤 등이 있다. 아리스토텔레스에서 이어지는 근대 이전의 발생학자로는 레오나르도 다 빈치, 마르첼로 말피기, 제로라모 카르다노, 라차로 스팔란차니 등이 있다. 윌리엄 하비, 크리스티안 판더, 아우구스트 바이스만 등도 발생학에 중요한 공헌을 했다.
1950년대 이후에는 데옥시리보핵산의 구조가 밝혀지고, 분자생물학과 발생생물학에 관한 지식이 축적되어 배아에서 형태가 점차 변화하는 각 단계에서 어떤 유전자가 어떻게 제어되며 작용하는지를 밝히려는 노력이 가능해졌다.
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