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재생 (생물학)

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목차

1. 개요

재생(생물학)은 생물이 손상되거나 잃어버린 신체 부위를 복구하거나 대체하는 과정이다. 생태계에서는 교란 이후 개척종이 새로운 서식지를 만들고 군집이 조립되는 현상을 말하며, 세포 수준에서는 유전자 발현 인자에 의해 조절된다. 동물에서는 재생아가 형성된 후 줄기세포의 분화 등을 통해 완전한 형태가 만들어지며, 첨가재생, 형태형성재생 등 다양한 종류가 있다. 재생 연구는 극성 문제와 같은 발생생물학적 문제와 관련이 있으며, 히드라, 플라나리아, 도롱뇽 등 다양한 생물이 모델 생물로 활용된다. 동물들은 조직 재배열, 줄기세포 활용, 세포 역분화 등을 통해 조직을 재생하며, 재생 능력은 동물 종에 따라 다르다.

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재생 (생물학)
개요
유형생물학적 과정
정의조직 성장, 재생, 복구 과정
관련 세포혈관주위세포
세부 과정
완전 재생손실된 조직과 동일한 새 조직 생성, 구조 및 기능 완전 회복
불완전 재생손실된 조직과 다른 새 조직 생성, 구조 또는 기능 손실 발생, 육아 조직 및 흉터 조직 형성
메커니즘
세포 활동세포 증식, 세포 이동, 세포 분화
DNA 합성손상된 조직 복구를 위한 DNA 합성
관련 요인
식이 제한간 재생 중 종양 유전자 발현 및 DNA 합성에 영향
세포 통신초파리의 상상원반 재생 중 세포 통신 역할
재생 능력
동물다양한 동물이 재생 능력 보유 (예: 플라나리아, 도롱뇽)
극피동물불가사리의 자가절단 후 재생
재생의 진화
다양한 생물재생은 진핵생물에서 다양한 방식으로 나타남
연구동물 재생에 대한 진화적 연구 진행 중
기타
자가절단재생의 전조 현상
비용재생에는 에너지 소모 등의 비용 발생

2. 생태계

생태계는 재생될 수 있다. 예를 들어, 숲에서 산불이나 해충 발생과 같은 교란이 일어난 후, 선구종이 새롭게 열린 서식지를 차지하고 공간을 두고 경쟁하며 정착한다. 이렇게 새로운 묘목이 자라고 군집 조립이 진행되는 과정을 생태학에서는 재생이라고 부른다.[156][157][20][21]

3. 세포 분자적 기초

동물의 형태 형성은 손상이 발생한 뒤 세포를 작동시키는 유전자 발현 조절 인자에 의해 조절된다. 예를 들어, 신경 세포는 손상 부위를 재생하기 위해 GAP-43, 튜불린, 액틴, 다양한 뉴로펩타이드 및 사이토카인과 같은 성장 관련 단백질을 발현하여 세포 생리적 반응을 유도한다.[158][22] 조직이 원래 발생할 때 관여했던 많은 유전자들이 재생 과정에서 다시 활성화된다. 예를 들어, 얼룩말고기(제브라피쉬) 지느러미의 원기에 있는 세포들은 발생 과정과 재생 과정 모두에서 호메오박스 ''msx'' 계열의 네 가지 유전자를 발현한다.[159][23]

재생이 일어날 때는 먼저 미분화된 세포 덩어리인 '''재생아'''[128]가 만들어지고, 이것이 점차 완전한 형태로 발달한다. 이때 각 조직의 줄기세포나 이미 분화된 세포가 탈분화 또는 분화전환을 거쳐 세포분열을 통해 증식한다. 다양한 조직으로 분화할 수 있는 줄기세포의 능력을 이용해 임상에 활용하려는 연구가 재생의학 분야에서 진행되고 있다.

재생에는 여러 종류가 있으며, 주요 유형은 다음과 같다.


  • 첨가재생 (Epimorphosis|에피모르포시스영어): 손상된 부위에 새로운 구조가 덧붙여지는 방식.[129]
  • 형태형성재생 (Morphallaxis|모르팔락시스영어): 기존 조직이 재배열되어 새로운 구조를 형성하는 방식.[129]


재생 과정은 발생생물학에서 다루는 문제들과 유사점을 가진다. 예를 들어 재생아에서 조직이 분화하는 과정은 배아 발생과 비슷하다. 특히, 극성 문제는 재생 연구에서 중요한 주제이다. 플라나리아의 몸을 여러 조각으로 자르면, 각 조각은 원래 몸의 방향에 따라 머리와 꼬리를 재생한다. 즉, 같은 절단면이라도 앞쪽 조각에서는 꼬리가, 뒤쪽 조각에서는 머리가 생긴다. 어떻게 이 방향성이 결정되는지는 중요한 문제이다. 매우 작은 조각에서도 원래 몸의 방향성이 유지되는데, 이는 마치 자석을 잘라도 각 조각이 N극과 S극을 유지하는 것과 비슷하다. 이러한 성질을 '''극성'''이라고 부르며, 특정 물질의 농도 기울기 등이 이러한 극성을 형성할 수 있다고 추정된다.

이러한 극성 현상은 배아 발생 과정에서도 관찰된다. 예를 들어 성게 발생 초기 배아를 좌우로 나누면 정상적인 두 개체로 발달하지만, 상하(동물극과 식물극 기준)로 나누면 비정상적으로 발달하는데, 이는 동물극-식물극 사이의 극성이 중요하기 때문이다. 세포 간의 배열이나 분화 방향성을 나타내는 이러한 극성은 개별 세포의 극성(세포극성)과 구분하여 '''구조극성'''이라고 부르기도 한다.

4. 조직

동물은 조직을 재생하기 위해 다양한 전략을 사용한다. 여기에는 이전에 존재하던 조직의 재배열, 성체 체세포성 줄기세포의 사용, 세포의 역분화나 교차분화(전분화) 등이 포함되며, 같은 동물의 서로 다른 조직에서 여러 방식이 동시에 작용할 수도 있다.[139][1] 이러한 모든 전략은 궁극적으로 조직의 극성, 구조, 형태를 적절하게 재확립하는 것을 목표로 한다.[160][24]

조직 재생 과정에서는 세포의 특성을 조절하는 유전자들의 역할이 중요하다. 발생 과정 중에 활성화되었던 유전자들이 재생 과정에서 다시 작동하여 세포 분화를 유도하고 조직 재구성을 이끈다. 예를 들어, 손상된 신경 세포는 재생을 위한 생리적 반응을 유도하기 위해 GAP-43, 튜불린, 액틴과 같은 구조 단백질과 다양한 뉴로펩타이드 및 사이토카인 같은 성장 관련 단백질을 발현한다.[22] 또한, 조직의 원래 발생에 관여했던 많은 유전자가 재생 과정에서 다시 발현되는데, 얼룩말고기 지느러미의 원기 세포에서는 발생과 재생 과정 모두에서 호메오박스 ''msx'' 계열의 유전자들이 발현되는 것이 관찰되었다.[23]

재생이 시작될 때는 먼저 미분화된 세포 덩어리인 '''재생아'''(blastema)가 형성된다.[128] 형성체라고도 불리는 이 구조는 재생이 시작되는 줄기세포의 덩어리로 볼 수 있으며,[161][25] 점차 완전한 조직 형태로 발달해 나간다. 이 과정에서 각 조직의 줄기세포가 동원되거나, 이미 분화된 세포가 특성을 잃고 미분화 상태로 돌아가는 역분화 과정을 거치기도 한다. 역분화된 세포나 줄기세포는 활발한 세포분열을 통해 세포 수를 늘려 손상된 조직을 복구한다.

세포의 역분화는 재생 과정 중 조직이 재구성될 때 세포가 가지고 있던 조직 특이적인 특성을 잃어버리는 것을 의미한다.[160][24] 이는 교차분화(transdifferentiation) 또는 전분화와는 구분되는 개념이다. 교차분화는 세포가 기존의 조직 특성을 잃은 후, 다른 종류의 세포로 다시 분화하는 현상을 말한다.[160][24]

이처럼 다양한 조직으로 분화할 수 있는 줄기세포의 능력은 재생의학 분야에서 큰 관심을 받고 있으며, 이를 임상적으로 활용하기 위한 연구가 활발히 진행되고 있다.

5. 동물에서의 재생

동물에서 재생이 일어날 때는 먼저 미분화된 조직 덩어리인 '''재생아'''[128]가 만들어지고, 이것이 점차 완전한 형태로 발달한다. 이 과정에서 각 조직의 줄기세포가 분열하거나, 이미 분화된 세포가 탈분화(원래 상태로 돌아감) 또는 분화전환(다른 종류의 세포로 바뀜)하여 세포 수를 늘린다. 다양한 조직으로 분화할 수 있는 줄기세포의 능력 때문에, 이를 이용한 임상 활용 연구가 재생의학 분야에서 활발히 진행되고 있다.

동물 재생에는 여러 종류가 있으며, 대표적으로 첨가재생(Epimorphosis)[129]과 형태형성재생(Morphallaxis)[129] 등이 있다. 재생 과정은 배아 발생과 유사한 점이 많아(예: 재생아에서 조직 분화), 발생생물학 분야에서도 중요하게 다루어진다.

재생 연구에서는 특히 극성(polarity) 문제가 중요하게 다뤄진다. 예를 들어 플라나리아는 몸을 여러 조각으로 잘라도 각 조각에서 원래 몸의 방향에 따라 머리와 꼬리가 올바르게 재생된다. 이는 마치 자석을 잘라도 각 조각이 N극과 S극을 유지하는 것과 비슷하다. 이러한 방향성을 결정하는 원리를 극성이라고 부르며, 특정 물질의 농도 기울기 등이 관여할 것으로 추정된다. 이러한 극성은 성게 등의 초기 배아 발생 과정에서도 관찰되며, 동물극과 식물극 사이의 구분이 발생에 영향을 미치는 것과 관련이 있다. 세포 간 배열이나 분화 방향에서의 극성을 세포극성과 구분하여 '''구조극성'''이라고 부르기도 한다.

오래전부터 특정 동물들은 뛰어난 재생 능력으로 잘 알려져 있으며, 재생 연구의 모델 생물로 사용되어 왔다. 특히 히드라와 플라나리아는 매우 높은 재생 능력을 보여주며, 척추동물 중에서는 도롱뇽이 뛰어난 재생 능력을 가진 대표적인 예이다. 도마뱀 역시 꼬리가 자절된 후 재생하는 능력으로 잘 알려져 있다. 각 동물 분류군별 재생 능력과 메커니즘은 하위 문단에서 더 자세히 다룬다.

5. 1. 자포동물문

자포동물문에 속하는 일부 동물들은 뛰어난 재생 능력을 보여준다. 대표적인 예로 민물 폴립인 히드라( Hydralat )를 들 수 있는데, 이들은 높은 증식 능력을 가진 줄기세포 덕분에 몸 전체를 재생할 수 있다.[71] 몸에서 분리된 수백 개의 상피 세포로 이루어진 작은 조직 조각에서도 완전한 개체로 재생될 수 있으며,[71] 이러한 능력은 풍부한 줄기세포에 기인한다.[72] 히드라의 구체적인 재생 과정과 메커니즘은 하위 문단에서 더 자세히 다룬다.

5. 1. 1. 히드라과

완전재생을 할 수 있는 히드라


히드라(Hydralat)는 활발히 분열하는 줄기세포를 통해 완전재생을 할 수 있는 자포동물문 민물 폴립이다.[162][71] 몸에서 떨어져 나온 몇 백 개 이상의 상피 세포로 이루어진 조직 조각은 더 작은 개체로 재생될 수 있다.[162][71] 히드라 내에 높은 비율로 존재하는 줄기세포는 이러한 효율적인 재생 능력의 증거가 된다.[163][72]

히드라의 재생은 몸의 바닥 부분(기저부)에서 시작되는 발 재생과 첨단 부분(정단부)에서 시작되는 머리 재생으로 구분된다.[162][71] 소화기관 등에서 잘려 나온 재생 조직은 극성을 가지는데, 이 극성 때문에 정단 끝에서는 머리가, 바닥 끝에서는 발이 재생되어 새로운 개체에 두 부분이 모두 형성된다.[162][71] 머리 재생은 재생 부위의 복잡한 재건을 필요로 하는 반면, 발 재생은 조직 수리와 비슷하게 비교적 단순하다.[164][73] 하지만 머리와 발 재생 모두 상처가 난 조직에서 두 가지 구별되는 분자 연쇄 반응이 발생한다. 이 반응에는 초기 부상 반응과 이후 신호에 의해 유도되어 세포 분화가 일어나는 재생 조직의 경로가 포함된다.[163][72] 초기 부상 반응은 상처 봉합을 위한 상피세포의 신장 및 이완, 간질 전구 세포가 상처 부위로 이동하는 과정, 세포 사멸, 세포 파편에 대한 식세포 작용, 세포외기질의 재건 등을 포함한다.[163][72]

히드라의 재생은 형태형성(morphallaxis)으로 정의되는데, 이는 세포 분열 없이 기존에 존재하는 재료를 재구성하여 재생이 일어나는 방식이다.[165][166][74][75] 만약 히드라를 두 조각으로 자르면, 남은 잘린 조각들은 각각 원래 크기와 비슷한 비율의 완전히 기능하는 독립적인 작은 히드라 두 마리로 형성된다.[162][71] 이는 새로운 재료를 생성하지 않고 연조직의 재배열과 교환을 통해 이루어진다.[163][72]

히드라 머리 재생 중에는 조정된 유전자 발현과 크로마틴 조절 변화가 일어난다.[76] 증강인자는 짧은 DNA 서열(50~1500 염기쌍)로, 전사 인자가 결합하여 특정 유전자의 전사를 증가시키는 역할을 한다. 머리 재생 중에 활성화되는 증강인자 영역에서는 조정된 유전자 발현을 촉진하는 것으로 보이는 전사 인자 모티프 세트가 공통적으로 나타난다.[4]

5. 2. 편형동물문

편형동물문은 뛰어난 재생 능력을 가진 동물들을 포함하는 분류군이다. 특히 이 문에 속하는 플라나리아는 잃어버린 신체 부위를 완벽하게 복원하는 능력으로 잘 알려져 있으며, 오랫동안 재생 연구의 중요한 모델 생물로 활용되어 왔다.[131][46] 재생 과정에서 나타나는 조직 분화 등은 배아 발생 과정과 유사한 측면이 있어 발생생물학 분야에서도 중요한 연구 주제로 다루어진다.

5. 2. 1. 플라나리아과

플라나리아(Planaria)는 매우 높은 재생 능력을 가진 생물이며, 재생 연구의 중요한 모델 생물로 오랫동안 사용되어 왔다. 플라나리아를 이용한 재생 연구는 1800년대 후반에 시작되었으며, 20세기 초 토머스 헌트 모건(Thomas Hunt Morgan, T.H. Morgan)의 연구를 통해 널리 알려졌다.[186][131][45] 당시 모건의 실험에 따르면, 플라나리아는 몸의 1/279에 해당하는 아주 작은 조각[186][45][132]이나 약 1만 개 정도의 세포만 가진 조각에서도 1~2주 안에 성공적으로 완전한 개체로 재생될 수 있었다.[168][47] 이후 알레한드로 산체스-알바라도(Alejandro Sanchez-Alvarado)와 필립 뉴마크(Philip Newmark)는 플라나리아를 유전학 연구에 적합한 모델 생물로 발전시켜 재생의 분자적 메커니즘을 연구하는 데 기여했다.[167][46]

플라나리아의 몸이 절단되면, 절단면에는 재생아(blastema)라고 불리는 세포 덩어리가 형성된다.[169][48] 이 재생아는 플라나리아 몸 전체에 분포하는 '네오블라스트'(neoblast) 또는 신생세포라고 불리는 줄기세포들로 이루어져 있다.[169] 네오블라스트는 플라나리아 전체 세포의 20~30%를 차지하며,[168][47] 이 세포들이 분화하여 잃어버린 조직과 기관을 새로 만들어낸다. 최근 연구에서는 방사선 조사로 재생 능력을 잃은 플라나리아에게 단 하나의 네오블라스트를 이식하여 재생 능력을 회복시키는 데 성공함으로써, 네오블라스트가 모든 종류의 세포로 분화할 수 있는 전분화능(totipotency)을 가지고 있음이 증명되었다.[170][49]

플라나리아 재생 연구에서 중요한 개념 중 하나는 극성(polarity)이다. 플라나리아 몸을 여러 조각으로 자르면, 각 조각은 원래 몸의 방향성을 유지하여 앞쪽(머리 방향)에서는 머리가, 뒤쪽(꼬리 방향)에서는 꼬리가 재생된다. 이는 마치 자석을 잘라도 각 조각이 N극과 S극을 유지하는 것과 유사하다. 모건은 이러한 현상을 바탕으로 몸의 축(체축, 体の極性) 개념을 제안했다.[133] 그러나 몸 조각이 매우 작을 경우, 이러한 극성이 약해져 원래 꼬리가 있던 방향에서 머리가 재생되는 등 방향성이 역전되는 현상이 관찰되기도 한다. 이러한 극성 문제는 발생생물학에서 다루는 배아 발생 과정과 유사한 측면을 가진다.

플라나리아는 먹이가 부족하여 굶주릴 경우, 자신의 몸을 이루는 세포를 분해하여 에너지원으로 사용하는 독특한 생존 전략을 가지고 있는데, 이 현상은 탈성장(de-growth) 또는 역성장이라고 불린다.[171][13]

5. 3. 환형동물문

많은 환형동물은 재생 능력을 가지고 있다.[172][36] 예를 들어, ''Chaetopterus variopedatus''와 ''Branchiomma nigromaculata''는 몸이 가로로 잘렸을 때 앞쪽과 뒤쪽 부분을 모두 재생할 수 있다.[173][37] 환형동물인 ''Capitella teleta''에서는 체세포 줄기세포와 생식 계열 줄기세포의 재생 관계가 분자 수준에서 연구되었다.[174][38]

하지만 거머리는 절단 후 재생하지 못하는 것으로 알려져 있다.[175][39] 또한, 거머리의 가까운 친척인 가지아가미붙이류 역시 절단 후 재생 능력이 없다.[172][175][39][36] 그러나 실지렁이붙이(''Lumbriculus variegatus'')와 같은 특정 종은 몇 개의 분절만으로도 완전한 개체를 재생할 수 있다.[175][39] 이러한 동물의 분절 재생은 상피형성(epimorphosis) 과정으로, 형성체(blastema) 형성을 통해 일어난다.[175][39] 빈모강의 진화 과정에서 머리 재생 능력이 세 번 독립적으로 소실된 사례에서 볼 수 있듯이, 환형동물의 진화 과정에서 분절 재생 능력은 획득되기도 하고 소실되기도 했다.[175][39]

상피형성 외에도, ''Sabella pavonina''와 같은 일부 다모류는 형태형성(morphallaxis) 재생을 한다.[175][176][39][40] 형태형성은 기존 세포들이 탈분화, 변형, 재분화 과정을 거쳐 조직을 재구성하는 방식이다.[175][176][39][40] 빈모류에서 형태형성 재생이 얼마나 흔한지는 아직 명확히 밝혀지지 않았다. 비교적 보고된 사례는 적지만, 형태형성이 환형동물의 분절 간 재생에서 일반적인 기작일 가능성이 있다. ''Lumbriculus variegatus''가 재생할 때, 때때로 이전 개체의 후방 분절이 새로운 개체에서는 전방 부분이 되는데, 이는 형태형성과 일치하는 현상이다.

절단 후 대부분의 환형동물은 빠른 근육 수축을 통해 상처 부위를 봉합한다. 체벽 근육의 수축은 감염 예방에 도움이 될 수 있다. ''Limnodrilus''와 같은 특정 종에서는 절단 후 몇 시간 내에 표피(epidermis)와 중배엽(mesoderm) 조직에서 자가용해(autolysis)가 관찰되기도 한다. 절단은 또한 상처 부위로 세포의 대량 이동을 유발하며, 이 세포들이 상처 마개(plug)를 형성하는 것으로 여겨진다.

5. 4. 절지동물문

절지동물은 자절을 통해 잃어버린 부속지를 재생하는 능력을 가지고 있다.[177] 이러한 재생 능력은 탈피 과정과 밀접하게 연관되어 있으며, 탈피 시기에 재생이 이루어진다.[178][130] 불완전변태를 하는 곤충은 성충이 되기 전 마지막 탈피 때까지만 재생이 가능하지만, 대부분의 갑각류는 일생 동안 탈피를 반복하며 재생 능력을 유지한다.[178] 절지동물의 탈피 주기는 호르몬에 의해 조절되지만, 부속지가 절단되는 자절이 일어나면 예정보다 이른 탈피가 유도되기도 한다.[177] 부속지 재생 메커니즘은 곤충과 갑각류에서 유사하게 나타난다.[179]

5. 4. 1. 사지 재생

극피동물에서는 조직 재생이 널리 일어나며, 특히 불가사리, 해삼류, 성게류에서 잘 연구되었다. 극피동물의 부속지 재생은 19세기부터 연구되어 왔다.[183] 이들은 부속지뿐만 아니라 내부 장기나 중추신경계 일부도 재생할 수 있다.[184] 예를 들어, 불가사리는 부상을 입으면 손상된 부속지를 자절(스스로 몸 일부를 절단하는 현상)할 수 있으며, 이후 약 4주에 걸쳐 부속지를 재생한다.[185] 일부 종은 재생에 필요한 에너지를 얻기 위해 입 주변 세포들을 유지해야 한다.[186] 현재까지 연구된 바로는, 모든 종에서 가장 먼저 재생되는 기관은 소화관과 관련되어 있으며, 해삼의 내장 재생 연구가 이를 뒷받침한다.[187]

많은 절지동물 역시 부상이나 자절 후에 다리와 같은 부속지를 재생할 수 있다.[26] 절지동물의 재생 능력은 발달 단계와 탈피 능력에 의해 제한된다. 탈피 시에 사지 등이 재생되는 경우가 많다.[130]

  • 갑각류: 끊임없이 탈피하기 때문에 일생 동안 재생이 가능하다.[27] 탈피 주기는 일반적으로 호르몬에 의해 조절되지만, 다리가 절단되면 조기 탈피가 유도되기도 한다.[26][28]
  • 곤충:
  • 불완전변태 곤충: 귀뚜라미나 바퀴벌레처럼 번데기 시기를 거치지 않는 곤충은 마지막 탈피 전 약충 단계에서 다리를 재생할 수 있다.[29]
  • 완전변태 곤충: 딱정벌레처럼 번데기 시기를 거치는 곤충은 마지막 탈피와 변태 전 유충 단계에서 부속지를 재생할 수 있다. 딱정벌레 유충은 절단된 다리를, 다리가 없는 초파리 유충은 부속지의 원기인 성충원기를 재생할 수 있다.[30] 두 경우 모두 새로운 조직의 재생은 번데기 시기를 지연시킨다.[30][31]


곤충과 갑각류의 부속지 재생 기전은 매우 유사하게 보존되어 있다.[32] 두 그룹 모두 다리 재생 중에 손상된 조직을 재구성하기 위해 세포가 증식하고 성장하는 형성체를 형성한다.[33]

5. 4. 2. 독액 재생

전갈을 포함한 거미류는 독을 재생하는 것으로 알려져 있다. 하지만 독의 양이 채워지기 전에 활성 단백질이 모두 보충되지는 않기 때문에, 재생된 독의 구성은 원래 독과 다를 수 있다.[34]

5. 4. 3. 초파리 모델

초파리(Drosophila melanogaster|드로소필라 멜라노가스터eng)는 특히 장과 생식세포의 재생을 포함하여 재생을 조절하는 분자 메커니즘을 이해하는 데 유용한 모델 생물이다.[30] 이러한 조직에서 상주 줄기세포는 지속적으로 손실된 세포를 재생한다.[30] 히포 신호 전달 경로( Hippo signaling pathway|히포 신호 전달 경로eng )는 초파리에서 발견되었으며 중장 재생에 필요한 것으로 밝혀졌다. 나중에 이 보존된 신호 전달 경로는 심장, 간, 피부, 폐 및 장을 포함한 많은 포유류 조직의 재생에도 필수적인 것으로 밝혀졌다.[35]

5. 5. 극피동물문

조직 재생은 극피동물에서 널리 나타나며, 불가사리(Asteroidea), 해삼(Holothuroidea), 성게(Echinoidea)에서 잘 연구되어 왔다.[41] 극피동물의 부속지 재생은 적어도 19세기부터 연구되어 왔다.[42] 일부 종은 부속지뿐만 아니라 내부 기관과 중추 신경계의 일부도 재생할 수 있다.[42]

불가사리는 부상에 반응하여 손상된 부속지를 자절(autotomy)할 수 있다. 자절은 일반적으로 부속지와 같은 신체 부위를 스스로 절단하는 것을 말한다. 손상 정도에 따라 불가사리는 4주 동안 부속지를 재생하는 과정을 거친다.[43] 에너지 필요성 때문에 일부 종은 부속지를 재생하기 위해 구강 세포를 유지해야 한다.[45] 또한 불가사리는 몸의 한 마디를 포함한 조각에서도 온몸을 재생할 수 있다.[136]

현재까지 기록된 모든 종에서 가장 먼저 재생되는 기관은 소화관과 관련된 기관이다. 따라서 해삼의 내장 재생에 대한 대부분의 지식은 이 시스템에 관한 것이다.[44]

5. 6. 척삭동물문

척삭동물문 내 생물들의 재생 능력은 매우 다양하게 나타난다.[1][27] 어류나 양서류 중 일부, 예를 들어 악소로틀(*Ambystoma mexicanum*)과 도롱뇽 같은 유미목 양서류는 사지, 꼬리, 턱, 망막 등 복잡한 신체 부위를 완전히 재생하는 뛰어난 능력을 보인다.[50][51][52] 파충류 중에서는 도마뱀이 자절된 꼬리를 재생하는 능력으로 잘 알려져 있으나, 실제로는 척추뼈까지 완전히 복구되지는 않는다.

반면, 조류나 포유류의 경우 성체 단계에서의 회복적 재생 능력은 상대적으로 제한적이라는 것이 일반적인 견해이다.[90] 포유류는 피부나 적혈구 교체, 털 주기와 같은 생리적 재생 능력은 가지고 있으며,[83][84] 수컷 사슴의 뿔 재생은 매년 반복되는 생리적 재생의 한 예이다.[85] 포유류의 회복적 재생은 드물지만, 손톱 바닥보다 먼 쪽의 손가락 끝 재생,[86] 토끼, 피카, 그리고 피부, 모낭, 땀샘, 털, 연골까지 재생할 수 있는 아프리카 가시쥐[87][88][89] 등 일부 사례가 보고되었다.

이처럼 척삭동물 내에서도 재생 능력의 차이가 크며, 이는 재생 의학 분야에서 중요한 연구 주제가 되고 있다. 특히 뛰어난 재생 능력을 가진 악소로틀은 사지 재생 메커니즘 연구를 위한 모델 생물로서 유전체학, 생물정보학 등 다양한 분야의 발전에 힘입어 활발히 연구되고 있다.[61] 미국 국립 과학 재단과 NIH 등의 지원을 통해 악소로틀 유전자원 센터(AGSC) 운영 및 유전체 프로젝트(SGP)가 진행되어 관련 연구를 촉진하고 있다.[62]

5. 6. 1. 연골어류(연골어강)

간 재생능력이 있는 얼룩상어


연구에 따르면 일부 연골어류는 세포 재생을 통한 로돕신 재생, MicroRNA를 통한 기관 재생,[188] 치아 재생,[207] 그리고 피부 재생 능력을 가지고 있다.[189]

  • '''로돕신 재생''': 가오리와 홍어에서 연구되었다.[190] 빛에 의해 완전히 표백된 후에도, 망막의 로돕신은 2시간 이내에 완전히 재생될 수 있다.[190]
  • '''간 재생''': 흰 얼룩상어는 간의 3분의 2 이상을 재생할 수 있다. 이 현상은 xtr-miR-125b, fru-miR-204, has-miR-142-3p_R- 이 3가지 MicroRNA와 연관되어 있다.[188] 한 연구에서는 간의 3분의 2를 제거한 후 24시간 내에 간의 절반 이상에서 간 비대가 일어나는 것을 확인했다.[188]
  • '''치아 재생''': 표범상어는 생리적 재생의 일환으로 매 9~12일마다 치아를 교체한다.[207] 이는 상어의 치아가 뼈에 직접 붙어 있지 않고 뼈 구멍 안에서 발생하기 때문에 가능하다.[207] 상어는 일생 동안 평균적으로 약 30,000개에서 40,000개의 치아를 잃는 것으로 추정된다.[207]
  • '''피부 재생''': 일부 상어는 손상 후 비늘과 피부를 재생시킬 수 있다.[189] 피부에 상처를 입으면 2주 안에 점액이 상처 부위로 분비되어 치유 과정이 시작된다.[189] 한 연구에 따르면 상처 부위의 대부분이 4개월 이내에 재생되었지만, 재생된 부위는 개체별로 차이가 큰 것으로 나타났다.[189]

5. 6. 2. 양서류(양서강)

아홀로틀(''Ambystoma mexicanum'')과 영원 같은 유미목 양서류는 네발동물 중에서 가장 뛰어난 재생 능력을 보여준다.[191][50][51] 이들은 사지, 꼬리, 턱, 망막 등을 형태발생적 재생을 통해 완전히 복구하여 기능적으로 새로운 조직으로 대체할 수 있다.[192][52] 특히 도롱뇽의 사지 재생 과정은 깊이 연구되었다.

아홀로틀은 사지 등 다양한 구조를 재생할 수 있다.


사지가 절단되면, 먼저 표피 세포가 이동하여 1~2시간 내에 절단면을 덮어 상처 상피(wound epithelium, WE)를 형성한다.[195][54] 이 표피 세포들은 계속 이동하여 두껍고 특화된 신호 전달 부위인 첨단 상피 덮개(apical epithelial cap, AEC)를 만든다.[196][55] 이후 며칠 동안 절단면 아래 조직에서 변화가 일어나 형성층(blastema)이라는 세포 덩어리가 형성된다. 형성층은 상처 부위의 국소 세포들이 역분화하여 만들어진 전구세포들로 구성된다.[193][53] 형성층이 만들어지면서 혹스 유전자(예: HoxA, HoxD)와 같은 패턴 형성 유전자들이 배아 발생 시 사지가 형성될 때와 유사하게 활성화된다.[197][198][56][57]

형성층 세포들은 배아 발생 과정과 유사한 유전적 기작을 사용하여 세포 증식, 패턴 형성, 세포 분화, 성장을 거치며 새로운 구조에 필요한 모든 세포를 만들어낸다.[194][61][191][50][206] 사지의 말초 부위(손이나 발)의 위치 정보가 형성층에서 먼저 결정되고, 절단면과 말초 부위 사이의 중간 부분 위치 정보는 간삽(intercalation)이라는 과정을 통해 채워진다.[197][56] 운동 신경, 근육, 혈관 등도 재생되는 사지와 함께 자라나 절단 이전과 같은 연결을 회복한다. 이 전체 과정은 동물의 나이에 따라 다르며, 성체의 경우 완전히 기능하는 사지가 재생되기까지 약 1개월에서 3개월 정도 소요된다.[191] 모나시 대학교의 오스트레일리아 재생 의학 연구소 연구에 따르면, 세포 파편을 제거하는 대식세포가 없어질 경우, 도롱뇽은 재생 능력을 잃고 대신 흉터 조직을 형성하게 된다.[199][200][58][59] 뛰어난 재생 능력을 가진 아홀로틀은 형성층 세포에서 사지 재생 관련 유전자 발현을 증강시키는 후성유전적 변화를 겪는 것으로 보인다.[60]

역사적으로 소수의 연구자들이 사지 재생을 연구했지만, 최근에는 아홀로틀을 모델 생물로 확립하면서 큰 진전이 있었다. 유전체학, 생물정보학, 체세포 형질전환 기술의 발전 덕분에 아홀로틀의 사지 재생과 같은 중요한 생물학적 특성의 기작을 연구할 기회가 열렸다.[194][61] 켄터키 대학교에 위치한 Ambystoma Genetic Stock Center (AGSC)는 미국 국립 과학 재단의 지원을 받아 유전적 특성이 잘 규명된 아홀로틀 배아, 유충, 성체를 전 세계 연구소에 공급하고 있다.[201][62] 또한, 미국 국립 보건원(NIH)의 지원을 받은 도롱뇽 유전체 프로젝트(Salamander Genome Project, SGP)는 Ambystoma EST 데이터베이스, 최초의 양서류 유전자 지도, 주석이 달린 분자 데이터베이스 등을 구축했다.[201][62] 2022년에는 최초의 시공간 뇌 지도가 만들어져 아홀로틀 뇌 재생에 대한 중요한 통찰력을 제공했다.[63][64]

반면, 개구리목(무미목) 개구리는 배아 발생 단계에서만 사지를 재생할 수 있다.[202][68] 사지 골격 발달이 완료되면 재생이 일어나지 않으며, 아프리카발톱개구리(''Xenopus'')는 절단 후 연골성 돌기(spike)만 자라게 된다.[202][68] 활성산소종(ROS)은 개구리 유생의 재생 반응에 필요한 것으로 보이며, ROS 생성은 다른 시스템의 재생과도 연관된 Wnt 신호전달체계 활성화에 필수적이다.[203][69][4] 성체 제노푸스 레비스(''Xenopus laevis'')는 재생 의학의 모델 생물로 사용되는데, 2022년 연구에서는 특정 약물과 호르몬 칵테일(1,4-DPCA, BDNF, 성장 호르몬, 레졸빈 D5, 레티노산)을 24시간 동안 한 번 투여하는 것만으로 성체 개구리의 장기적인 다리 재생을 유도할 수 있었다. 이 경우, 단순한 돌기 대신 18개월 후 사지 끝에 노(paddle) 모양의 구조가 형성되었다.[70]

5. 6. 3. 조류(조강)

아직 연구가 충분히 이루어지지 않아, 조류 성체의 재생 능력은 매우 제한적인 것으로 알려져 있다. 일부 수탉에 대한 연구[77][207]에서는 새가 특정 조건 하에서 사지의 일부를 재생할 수 있음을 시사한다. 동물의 나이, 손상된 조직과 주변 근육과의 관계, 재생 유도 방식 등에 따라 일부 근골격 구조의 완전한 재생도 가능할 수 있다고 제안된다. 베르버(Werber)와 골드슈미트(Goldschmidt)는 1909년 연구에서 거위와 오리가 부리가 일부 잘린 후 재생되는 것을 발견했으며[77][207], 시도로바(Sidorova)는 1962년 수탉의 간 비대를 통해 간 재생을 관찰했다.[78][208] 또한 조류는 소음이나 이독성 약물로 인해 손상된 달팽이관의 유모 세포(털세포)를 재생할 수 있다.[79][209]

하지만 이러한 사례들에도 불구하고, 최근 연구들은 조류의 회복적 재생 능력이 주로 배아 발생 단계에 국한된다고 보고 있다. 다양한 분자생물학 기술을 이용하여 닭 배아의 특정 세포 경로를 조절함으로써 자연적인 재생을 유도하는 데 성공하기도 했다.[80][210] 예를 들어, 닭 배아의 팔꿈치 관절 일부를 제거하는 실험에서, 창 절제술(fenestration)을 시행한 경우 20개 중 10개에서 사지가 재생되었고 발생 중인 배아와 유사한 관절 유전자가 발현되었다. 반면, 절편 절제술(transection)을 시행한 경우에는 연골 마커 발현으로 미루어 볼 때 골격 요소가 융합되어 관절이 재생되지 않았다.[81][211]

포유류의 털이 주기적으로 재생되는 것과 유사하게, 조류는 손상된 깃털을 복구하거나 짝을 유인하기 위해 깃털을 재생할 수 있다. 이러한 깃털 재생은 주로 번식기와 연관된 계절적 변화에 따른 호르몬 신호에 의해 촉발된다. 이는 로드아일랜드 레드 품종의 닭에게 갑상선 호르몬을 투여하여 실험적으로 깃털 재생을 유도함으로써 확인되었다.[82][212]

5. 6. 4. 파충류(파충강)

파충류의 재생 능력과 정도는 종마다 다르지만,[213] 가장 주목할 만하고 잘 연구된 재생 사례는 도마뱀의 꼬리 재생이다.[213][216][217][218] 도마뱀은 자절로 꼬리를 잃은 후, 블라스테마(재생아세포 또는 싹) 형성을 통해 새로운 꼬리를 재생한다. 이 과정을 통해 기능적, 형태적으로 원래 꼬리와 유사한 구조가 만들어지지만, 척추뼈까지 완전히 재생되지는 않는다. 도마뱀은 파충류 중에서 가장 높은 재생 능력을 가진 것으로 평가된다.[213][216][217][218]

도마뱀 외에도 악어에게서 꼬리와 위턱뼈(상악골) 재생이 관찰되었으며, 성체 신경 발생도 보고되었다.[213][214][215] 반면, 뱀에서는 꼬리 재생이 관찰되지 않았다.[213]

5. 6. 5. 포유류(포유강)

가시생쥐(사진은 ''Acomys cahirinus'')는 피부, 연골, 신경 및 근육을 재생할 수 있다.


포유류는 세포 및 생리적 재생이 가능하지만, 일반적으로 회복적 재생 능력은 낮은 편이다.[1][27] 포유류의 생리적 재생의 예로는 피부 일부를 재생하는 상피 재생, 적혈구 대체, 뿔 재생, 털 주기 등이 있다.[83][84] 수컷 사슴은 매년 1월에서 4월 사이에 뿔을 잃지만, 생리적 재생을 통해 다시 자라게 한다. 사슴의 뿔은 매년 다시 자랄 수 있는 포유류의 유일한 부속지이다.[85]

회복적 재생은 포유류에게 드문 현상이지만 없는 것은 아니다. 잘 알려진 예는 손톱 바닥보다 먼 쪽(원위부)의 손가락 끝 재생이다.[86] 토끼, 피카, 아프리카 가시쥐에서도 회복적 재생이 관찰되었다. 2012년 연구에 따르면, 아프리카 가시쥐 두 종(''Acomys kempi''와 ''Acomys percivali'')은 자절을 통해 스스로 떨어져 나가거나 손상된 조직을 완전히 재생할 수 있다. 이 종들은 모낭, 피부, 땀샘, 털, 연골을 재생할 수 있다.[87] 이후 다른 연구에서는 ''Acomys cahirinus'' 종도 귓바퀴의 피부와 절제된 조직을 재생할 수 있음이 밝혀졌다.[88][89]

이러한 사례에도 불구하고, 성체 포유류는 대부분의 척추동물 배아나 유생, 성체 도롱뇽 및 어류에 비해 재생 능력이 제한적이라는 것이 일반적인 견해이다.[90] 그러나 Robert O. Becker가 전기 자극을 이용한 재생 치료법은 쥐[91]를 포함한 포유류에게서 유망한 결과를 보여주었다.[92]

일부 연구자들은 MRL 마우스 계통이 뛰어난 재생 능력을 보인다고 주장하기도 했다. 흉터 없이 상처가 치유되는 MRL 마우스와 치유력이 약한 C57BL/6 마우스 계통의 유전자 발현을 비교한 연구에서는, 두 그룹 간 치유 과정의 차이를 만드는 36개의 특정 유전자를 확인했다.[93][94] 이러한 동물의 재생 과정을 연구하는 목적은 p21 유전자 비활성화 연구처럼 인간에게서 재생 능력을 활성화할 방법을 찾는 것이다.[95][96] 하지만 최근 연구에서는 MRL 마우스가 실제로는 재생하는 것이 아니라, 흉터 조직으로 귀의 작은 구멍을 막는다는 결과가 나왔다.[88]

MRL 마우스는 심근 경색으로부터 보호받지 못한다. 성체 포유류의 심장 재생은 심장 근육 세포 대부분이 분열을 멈춘 상태(G0기)이기 때문에 제한적이다. MRL 마우스는 심장마비 후 일반 마우스와 비슷한 수준의 심장 손상과 흉터 형성을 보인다.[97] 그러나 다른 최근 연구에서는 MRL 마우스가 심장 손상 후 재생될 수 있다는 상반된 증거를 제시하기도 했다.[98]

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