혹위
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1. 개요
혹위는 반추동물의 첫 번째 위로, 다섯 개의 근육성 주머니로 구성되어 있으며, 소화에 관여하는 다양한 미생물 군집이 서식한다. 혹위는 발효를 통해 영양소를 소화하며, 휘발성 지방산(VFA)을 흡수하여 에너지원으로 사용한다. 소화 과정에서 소화물은 층을 이루고 혼합되며, 미생물은 탄수화물, 단백질, 지질 등을 분해하는 역할을 한다. 혹위는 식재료로 사용되기도 하며, 비료로 활용되기도 한다. 또한 혹위 미생물 유전학 연구를 통해 사료 개발에 활용될 수 있다.
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반추동물은 되새김질을 통해 식물을 소화하며, 4개의 위를 가진 반추아목과 3개의 위를 가진 낙타아목으로 분류된다.
| 혹위 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 종류 | 소, 양, 염소, 사슴 등 |
| 위치 | 식도와 샘위 사이에 위치 |
| 역할 | 음식물 저장, 발효, 혼합 |
| 구조 및 기능 | |
| 부피 | 전체 위의 약 80% |
| 내용물 | 미생물 (세균, 원생동물, 곰팡이 등) |
| pH | 5.5 ~ 6.9 (미생물 생장에 최적) |
| 기능 | 음식물 저장 및 혼합 미생물에 의한 발효 (섬유질 분해) 발효 산물 흡수 (휘발성 지방산) 반추 작용 |
| 상세 기능 | |
| 음식물 저장 | 섭취된 음식물을 일시적으로 저장 |
| 미생물 발효 | 혐기성 환경에서 미생물이 섬유질을 분해 휘발성 지방산 (아세트산, 프로피온산, 부티르산) 생성 |
| 반추 작용 | 큰 입자의 음식물을 다시 입으로 되돌려 씹음 표면적 증가 → 미생물 분해 효율 증가 |
| 흡수 | 위벽을 통해 휘발성 지방산, 암모니아, 기타 영양소 흡수 수분 흡수 |
| 기타 정보 | |
| 식용 여부 | 식용 가능 (양곱창) |
| 다른 이름 | 깐, 벌집양 |
2. 해부학적 구조
혹위는 크게 5개의 근육성 주머니로 나눌 수 있다. 이는 앞쪽 주머니, 배쪽 주머니, 등쪽 주머니, 꼬리등쪽 맹낭, 꼬리배쪽 맹낭이다. 이 각각의 영역은 소화 과정에 영향을 미치는 고유한 미생물 군집, 환경 조건, 그리고 물리적 능력을 가지고 있다.
2. 1. 반추위 벽의 구조
혹위 벽은 여러 층으로 구성되어 있으며, 각 층은 고유한 기능을 수행한다. 혹위의 가장 바깥쪽 층인 상피는 외부 자극으로부터 내부를 보호하는 역할을 하며, 발효 과정에서 생성된 물질들의 대사 처리에도 기여한다.
혹위벽의 안쪽 층은 융모라고 불리는 수많은 작은 손가락 모양의 돌기들로 덮여 있다. 이 융모 구조는 혹위 내부의 표면적을 넓혀 영양소를 효율적으로 흡수할 수 있도록 돕는다.
한편, 혹위와 밀접하게 연결된 그물위의 내벽은 육각형 벌집 모양의 독특한 능선 구조를 가지고 있다. 이러한 구조는 그물혹위 벽의 표면적을 더욱 증가시켜 휘발성 지방산의 흡수를 촉진하고, 작은 소화물 입자들이 통과하지 못하도록 걸러내는 역할을 한다.
혹위와 그물위는 내부 막의 구조에서 차이를 보이지만, 이 두 부분은 전체 반추동물 위 부피의 약 80%를 차지할 정도로 중요한 소화 기관이다.
2. 2. 그물위(제2위)와의 관계
혹위벽의 안쪽 층은 영양소 흡수를 돕는 융모로 덮여 있는 반면, 그물위의 내벽은 육각형 벌집 모양의 능선으로 덮여 있다. 이 독특한 구조는 그물혹위 벽의 표면적을 넓혀주어 휘발성 지방산의 흡수를 돕고, 작은 소화물 입자의 포획을 촉진한다.혹위와 그물위는 이렇게 내벽의 생김새는 다르지만, 둘을 합치면 전체 반추동물 위 용적의 약 80%를 차지할 정도로 큰 비중을 차지한다. 혹위는 보통 제1위(속칭 미노)로 불리고 그물위는 제2위(속칭 벌집위)로 불리는데, 이 두 부위는 반추 과정에서 매우 중요하기 때문에 종종 합쳐서 반추위라고 부르기도 한다.
3. 소화 과정
반추동물의 소화는 독특한 위 구조, 특히 혹위(제1위)와 그물위(제2위)에서의 활동에 크게 의존한다. 이 두 부위를 통틀어 반추위라고도 부른다. 반추 동물은 사료를 삼킨 후, 위의 역연동 운동을 통해 내용물을 다시 입으로 보내 잘게 씹는 반추(되새김질) 과정을 거친다.
잘게 으깨진 사료는 다시 반추위로 돌아와, 세균, 고세균, 원생동물 등 다양한 공생 미생물 군집에 의해 발효된다.[5][21] 이 미생물들은 동물이 스스로 소화하기 어려운 셀룰로스나 헤미셀룰로스 등을 포함한 사료 성분을 분해한다.[5] 소의 경우, 반추위는 전체 위 용적의 상당 부분(성우 기준 약 100L)을 차지하며, 소화액 분비가 거의 없어 주로 미생물 발효를 위한 공간으로 기능한다.
미생물 발효의 결과, 휘발성 지방산(VFA)과 같은 물질이 생성되어 반추동물의 주요 에너지원으로 사용되며,[1][3][6] 반추위 내에서 증식한 미생물 자체도 이후 소화 과정에서 중요한 단백질 공급원이 된다.[1] 이는 반추동물과 위 속 미생물 간의 공생 관계를 보여준다.[1] 발효 과정을 거친 내용물과 미생물은 소화관을 따라 이동하여 마지막 위인 막창에서 위액에 의해 최종적으로 소화되고, 생성된 영양분은 소장에서 흡수된다.
3. 1. 미생물의 역할
혹위와 그물위에서의 소화는 영양소가 풍부한 사료로부터 자원을 최대한 활용하기 위해 다양한 미생물 군집에 의한 발효 과정을 통해 이루어진다.[5] 세균, 고세균, 바이러스, 곰팡이, 원생동물을 포함한 수백만 종류의 미생물이 그물위에 서식하며, 이들은 소화에 필수적인 역할을 한다. 특히 리그노셀룰로스(헤미셀룰로스 및 셀룰로스)와 같은 구조적 탄수화물, 전분, 당, 펙틴과 같은 비구조적 탄수화물, 지질, 그리고 단백질, 펩타이드, 아미노산과 같은 질소 화합물을 분해한다.[5]미생물은 가지고 있는 효소를 이용해 구조적 및 비구조적 탄수화물을 가수분해하여 단당류나 이당류로 만든다. 이렇게 생성된 당류는 미생물 세포 안으로 흡수된다. 미생물 세포 내에서 이 당류는 미생물 자체의 생체량을 늘리는 데 사용되거나, 글리콜리시스 및 다른 생화학적 경로를 통해 휘발성 지방산(VFA)으로 발효된다. 대표적인 VFA로는 아세테이트, 프로피오네이트, 부티레이트, 락테이트, 발레레이트 등이 있으며, 이들은 미생물 세포에 에너지를 공급한다.[1][3] 생성된 VFA의 대부분은 그물위 벽을 통해 직접 혈류로 흡수되어, 반추동물이 에너지를 생산하거나 다른 물질을 생합성하는 데 필요한 기본 재료로 사용된다.[1][6] VFA는 반추동물에게 중요한 에너지원이며, 위와 그 안의 미생물 군집의 건강 유지에 매우 중요하다.[7]
지질, 리그닌, 광물질, 비타민 등은 탄수화물이나 단백질에 비해 소화 과정에서 차지하는 비중은 작지만 여러 면에서 중요한 역할을 한다. 지질은 부분적으로 가수분해되고 수소화되며, 지질에 포함된 글리세롤은 발효된다. 하지만 과도한 지질, 특히 불포화 지질은 미생물에게 독성을 나타내 발효 활동을 억제할 수 있다. 리그닌은 소화가 어려운 페놀성 화합물이지만, 일부 곰팡이에 의해 분해될 수 있으며, 다른 영양소가 분해되는 것을 막는 역할도 한다. 광물질은 미생물의 성장에 필수적이므로 흡수되어 이용된다. 미생물은 시아노코발라민(비타민 B12)과 같은 여러 종류의 비타민을 대량으로 합성하는데, 이는 사료에 비타민이 부족하더라도 반추동물이 필요한 양을 충분히 얻을 수 있게 해준다.
섭취된 단백질은 미생물에 의해 분해되는 분해성 섭취 단백질과 분해되지 않고 위를 통과하는 비분해성 섭취 단백질(위 우회 단백질)로 나뉜다.[1] 미생물 효소는 단백질을 펩타이드와 아미노산으로 가수분해하며, 이들은 주로 미생물 세포벽을 통해 흡수되어 미생물 생체량을 구성하는 데 사용된다. 펩타이드, 아미노산, 암모니아 및 사료에 원래 존재하는 다른 질소원들도 미생물이 직접 이용할 수 있다. 미생물 성장에 필요한 질소가 충분할 경우, 단백질과 그 유도체는 에너지를 생산하기 위해 발효되어 암모니아를 생성하기도 한다. 과도하게 생성된 암모니아는 위벽을 통해 흡수되어 간에서 요소로 전환된다. 아미노산 형태가 아닌 질소는 미생물이 아미노산을 합성하는 데 사용된다.[1]
결과적으로 반추동물은 섭취한 사료의 단백질뿐만 아니라, 혹위 내 미생물이 합성한 미생물 단백질도 중요한 단백질원으로 활용할 수 있다.[1] 이는 반추동물과 위 속 미생물 군집 사이에 형성된 공생 관계를 보여준다. 미생물은 반추동물에게 필수 영양소를 제공하고, 반추동물은 소화 과정 후반부에 미생물 자체를 단백질원으로 이용하게 된다.[1] 이렇게 소화관의 다음 단계로 넘어간 미생물은 막창(제4위)에서 위액에 의해 소화되어 최종적으로 영양분으로 흡수된다.
3. 2. 휘발성 지방산(VFA)의 중요성
탄수화물(비구조적 및 구조적)은 혹위 내 미생물의 효소 작용으로 가수분해되어 단당류나 이당류로 분해된다. 이렇게 생성된 당류는 미생물 세포 내로 운반된다. 미생물 세포 안에서 이 당류는 미생물 자체의 생체량을 늘리는 데 사용되거나, 글리콜리시스 등의 생화학적 경로를 통해 발효되어 휘발성 지방산(VFA)을 생성한다. 이 과정에서 미생물 세포는 에너지를 얻는다.[1][3]주요 VFA로는 아세트산, 프로피온산, 부티르산, 젖산, 발레르산 등이 있으며, 이 외에도 다양한 분지형 VFA가 만들어진다.[1][3] 생성된 VFA의 대부분은 그물위 벽을 통해 직접 혈류로 흡수되어 반추동물의 에너지 생산이나 생합성에 필요한 기본 물질로 사용된다.[1][6] 일부 분지쇄 VFA는 위 미생물의 지질 막 구성 성분이 되기도 한다.
VFA는 반추동물에게 필수적인 다량의 에너지를 공급할 뿐만 아니라, 혹위와 그 안에 서식하는 미생물 군집의 건강을 유지하는 데 매우 중요한 역할을 한다.[7]
3. 3. 기타 영양소의 소화
지질, 리그닌, 광물질, 비타민은 탄수화물이나 단백질에 비해 소화에서 덜 두드러진 역할을 하지만, 여러 면에서 여전히 중요하다.지질은 혹위 내에서 부분적으로 가수분해되고 수소화된다. 지질에 글리세롤이 포함되어 있다면, 이는 발효 과정을 거친다. 그 외의 지질 성분은 혹위 내에서는 비활성이다. 한편, 탄수화물이나 단백질에서 유래한 일부 탄소는 미생물에 의해 새로운 지질(미생물 지질)을 합성하는 데 사용될 수 있다(de novo synthesis|드 노보 합성la). 그러나 혹위 내에 불포화 지질과 같은 지질 함량이 너무 높아지면, 미생물에게 독성을 나타내 발효 활동을 억제할 수 있는 것으로 생각된다.
리그닌은 페놀성 화합물로 소화에 저항하지만, 곰팡이에 의해 용해될 수 있다. 리그닌은 관련된 다른 영양소들이 소화되지 않도록 보호하여 분해를 제한하는 역할을 하는 것으로 생각된다.
광물질은 미생물에 의해 흡수되며, 미생물의 성장에 필요하다.
비타민의 경우, 혹위 내 미생물들이 시아노코발라민(비타민 B12)과 같은 여러 비타민을 대량으로 합성한다. 이는 반추동물이 먹이를 통해 섭취하는 비타민 양이 매우 부족하더라도 생존을 유지하는 데 충분한 양인 경우가 많다.
3. 4. 단백질 소화
섭취된 단백질은 혹위 내에서 크게 두 가지로 나뉜다. 하나는 혹위 미생물에 의해 분해될 수 있는 분해성 섭취 단백질(Degradable Intake Protein, DIP)이고, 다른 하나는 혹위에서 분해되지 않고 통과하는 비분해성 섭취 단백질(Undegradable Intake Protein, UIP) 또는 위 우회 단백질(rumen bypass protein)이다.[1]분해성 단백질은 혹위 내 미생물이 분비하는 효소에 의해 가수분해되어 더 작은 단위인 펩타이드와 아미노산으로 분해된다. 이렇게 생성된 펩타이드와 아미노산은 주로 미생물 세포벽을 통해 흡수되어 미생물 자신의 세포 생체량을 합성하는 데 사용된다. 즉, 미생물이 성장하고 증식하는 데 필요한 재료로 쓰이는 것이다. 또한, 펩타이드, 아미노산, 암모니아 및 사료에 원래 포함된 다른 형태의 질소 화합물들은 미생물에 의해 가수분해 과정 없이 직접 이용될 수도 있다.[1]
만약 미생물 성장에 필요한 양보다 많은 질소가 공급되면, 단백질과 그 분해 산물들은 미생물에 의해 발효되어 에너지를 생산하는 데 사용되고, 이 과정에서 암모니아(NH3)가 생성된다. 과도하게 생성된 암모니아는 혹위 벽을 통해 흡수되어 혈액으로 이동하고, 간에서 독성이 적은 요소로 전환되어 처리된다. 한편, 아미노산 형태가 아닌 질소 화합물(Non-amino acid nitrogen, NAAN)은 미생물이 새로운 아미노산을 합성하는 데 활용된다.[1]
반추동물은 자신이 섭취한 사료에 포함된 단백질뿐만 아니라, 혹위 내에서 증식한 미생물 자체를 중요한 단백질 공급원으로 이용한다. 혹위 내용물이 벌집위 등 소화관의 다음 단계로 이동할 때 미생물도 함께 휩쓸려 내려가는데, 이 미생물들이 반추동물에게 소화, 흡수되어 단백질을 제공하는 것이다.[1] 이러한 과정은 반추동물과 혹위 미생물 군집 사이에 형성된 공생 관계의 중요한 측면을 보여준다.[1]
4. 소화물의 층화 및 혼합
반추위 안의 소화물은 균일하지 않고 가스, 액체, 입자의 크기와 밀도 등 물리적 특성에 따라 여러 층으로 나뉜다. 또한 소화물은 반추위로 들어오면서 광범위하게 섞이고 복잡한 경로를 따라 이동한다. 이러한 소화물의 복잡한 층상 구조, 혼합, 흐름 패턴은 반추 동물의 소화 과정에 매우 중요하다.
음식을 삼키면 식도를 거쳐 그물위의 배쪽(아래쪽) 부분에 놓인다. 그물위와 반추위가 수축하면서 새로 들어온 사료는 기존 내용물과 섞여 '반추위 매트'라는 두꺼운 덩어리를 형성한다. 이 매트는 주로 아직 분해되지 않은 길고 섬유질의 물질로 이루어져 있으며, 미생물에 의한 발효가 활발히 일어난다. 발효 과정에서 생성된 가스 중 일부가 매트 안에 갇히면서 매트가 위로 뜨게 된다. 발효가 진행되어 발효될 물질이 줄어들면 가스 생산도 감소하고, 입자들은 갇혔던 가스를 잃어 부력을 상실하고 가라앉는다. 이 과정에서 소화물 입자는 미생물 분해와 되새김질을 통해 크기가 점차 작아진다. 식물 재료가 불완전하게 소화될 경우 위석의 일종인 식물 위석이 형성될 수도 있다.
어느 시점에 이르면, 입자는 충분히 작아지고 밀도가 높아져 반추위 매트를 통과하여 아래쪽 복부 주머니로 이동하거나, 반추위 수축 시 액체 흐름에 휩쓸려 그물위로 이동한다. 복부 주머니로 이동한 소화물은 계속해서 느린 속도로 발효되며 부력을 더 잃고 입자 크기도 줄어든다. 이후 반추위 수축에 의해 복부 그물위로 이동한다.
복부 그물위에서는 입자의 크기와 밀도에 따라 운명이 달라진다. 상대적으로 크고 밀도가 낮은 입자는 그물위 수축 시 식도를 통해 입으로 다시 보내져 되새김질 과정을 거친다.[21] 반면, 작고 밀도가 높은 입자는 그물위에 남아 있다가 다음 수축 시 액체와 함께 그물위-겹주름위 구멍을 통해 소화관의 다음 방인 겹주름위로 넘어간다.
물과 침은 반추위로 들어가 액체 웅덩이를 형성하며, 소화물 입자처럼 매트에 갇히지 않기 때문에 소화물보다 훨씬 빠르게 반추위를 통과하여 그물위-겹주름위 구멍으로 빠져나간다. 액체는 매우 작은 소화물 입자들을 운반하는 역할을 하므로, 작은 입자들의 이동은 액체의 흐름과 유사한 경향을 보인다.
반추위의 가장 윗부분(헤드스페이스)은 발효 과정에서 생성된 가스(주로 메탄, 이산화 탄소)로 채워지며, 이는 주기적으로 배출된다.
4. 1. 되새김질
반추 동물은 사료를 섭취할 때 거의 씹지 않고 삼켜 식도를 통해 위의 일부인 그물위의 배쪽 부분으로 보낸다.[21] 이후 그물위와 반추위(제1위)의 수축 운동을 통해 새로 들어온 사료는 이미 위에 있던 내용물과 섞이면서 '반추위 매트'라고 불리는 두꺼운 덩어리를 형성한다. 이 매트는 주로 부분적으로 분해된 길고 섬유질의 물질로 구성되며, 이 안에서 미생물에 의한 발효가 활발하게 일어난다. 발효 과정에서 발생하는 많은 양의 가스는 매트 내에 갇히게 되어 내용물의 부력을 일시적으로 높이는 역할을 한다.발효가 진행됨에 따라 소화 가능한 기질이 점차 고갈되고 가스 생산량이 줄어들면, 내용물 입자는 갇혀 있던 가스를 잃고 부력을 상실하게 된다. 동시에, 처음 섭취했을 때 비교적 컸던 사료 입자들은 미생물에 의한 발효 작용과 이후 이어지는 되새김질 과정을 거치면서 크기가 점차 작아진다.
되새김질은 복부 그물위에 있는 내용물 중 상대적으로 밀도가 낮고 아직 크기가 큰 입자들이 그물위의 수축 작용에 의해 식도를 역류하여 구강으로 다시 보내지는 과정이다. 입으로 되돌아온 내용물은 침과 함께 다시 잘게 씹힌 다음, 식도를 통해 다시 삼켜진다. 이렇게 다시 삼켜진 내용물은 그물위의 배쪽 주머니에 놓였다가 반추위 매트로 돌아가 다른 내용물과 섞이게 된다. 이 되새김질 과정은 사료 입자를 물리적으로 더 잘게 부수어 표면적을 넓힘으로써 미생물 분해를 촉진하고 소화 효율을 높이는 데 중요한 역할을 한다.[21]
반면, 미생물 분해와 되새김질을 통해 충분히 작아지고 밀도가 높아진 입자들은 되새김질되지 않는다. 이러한 작은 입자들은 그물위가 수축할 때 복부 그물위에 머물러 있다가, 다음 수축 시 액체와 함께 그물위-겹주름위 구멍을 통해 겹주름위(제3위)로 이동하여 소화 과정의 다음 단계로 넘어간다.
4. 2. 가스 배출
반추위의 가장 윗부분인 헤드스페이스는 음식의 발효 및 혐기성 호흡 과정에서 방출된 가스로 채워진다. 이 가스는 주로 메탄과 이산화 탄소이며, 수소도 일부 포함된다. 이렇게 생성된 가스는 트림을 통해 입으로 정기적으로 배출된다.5. 반추위 미생물
반추위 내부는 다양한 미생물이 공생하는 복잡한 생태계이다. 주요 미생물 군집으로는 세균, 원생동물, 곰팡이, 고세균, 바이러스 등이 있으며[7], 이들은 각기 다른 환경 조건 속에서 서로 다른 역할을 수행한다. 이 미생물들은 리그노셀룰로스, 비구조적 탄수화물, 질소 화합물, 지질 등 숙주 동물이 직접 소화하기 어려운 물질들을 분해하여[5] 반추 동물의 생존에 필수적인 영양분을 공급하는 중요한 역할을 담당한다.
5. 1. 주요 미생물 군집
반추위의 서로 다른 층은 세균, 원생동물, 곰팡이, 고세균, 바이러스를 포함한 다양한 미생물에게 각기 다른 생태적 지위를 제공한다.[7] 이들 각 미생물 군집은 리그노셀룰로스, 비구조적 탄수화물, 질소 화합물, 지질 등을 분해하기 위해 다양한 효소를 활용한다.[5]
세균은 원생동물과 함께 반추위의 주요 미생물 군집을 이루며, 질량 기준으로 전체 미생물 물질의 40~60%를 차지한다.[8][9] 세균은 주로 소화하는 영양소에 따라 여러 기능 그룹으로 나뉜다. 대표적으로 구조적 탄수화물을 분해하는 섬유분해 세균, 비구조적 탄수화물을 분해하는 아밀로스 분해 세균, 단백질을 분해하는 단백질 분해 세균 등이 있다.[8]
원생동물 역시 미생물 덩어리의 40~60%를 차지하며, 다른 미생물을 식세포 작용을 통해 섭취하여 영양분을 얻는다. 또한, 사료에 포함된 탄수화물, 특히 전분, 설탕, 단백질 등을 분해하고 소화하는 데 중요한 역할을 한다.[8]
곰팡이는 전체 미생물의 5~10% 정도를 차지하며, 섬유질이 부족한 식단에서는 거의 발견되지 않을 수 있다.[9] 곰팡이는 리그닌과 헤미셀룰로스 또는 셀룰로스 사이의 에스테르 결합 중 일부를 가수분해하고, 소화물 입자를 분해하는 데 도움을 주어 반추위 내에서 중요한 역할을 수행한다.[9]
고세균은 전체 미생물의 약 3%를 차지하며, 대부분 자생적인 메탄 생성균이다.[9] 이들은 세균, 원생동물, 곰팡이 등이 발효 과정에서 생성한 수소를 이용하여 이산화 탄소를 메탄으로 환원시키는 혐기성 호흡을 통해 에너지를 얻는다.[9]
바이러스의 정확한 수는 알려져 있지 않으며, 아직 연구가 부족한 영역이다. 그러나 바이러스는 용해 작용을 통해 다른 미생물을 파괴하고 그 내용물을 방출시켜, 다른 미생물들이 이를 동화하고 발효할 수 있도록 돕는다. 이는 미생물 재활용 과정의 일부로 여겨지지만, 양적으로는 원생동물의 포식 활동을 통한 재활용이 더 큰 비중을 차지한다.[9]
5. 2. 미생물의 소화
혹위의 서로 다른 환경 조건은 세균, 원생동물, 곰팡이, 고세균, 바이러스 등 다양한 미생물이 서식할 수 있는 생태적 지위를 제공한다.[7] 이들 각 미생물 군집은 리그노셀룰로스, 비구조적 탄수화물, 질소 화합물, 지질 등을 분해하기 위해 각기 다른 효소를 활용한다.[5]
| 미생물 종류 | 비율 (미생물 덩어리 기준) | 주요 역할 |
|---|---|---|
| 세균 | 40-60%[8][9] | 구조적/비구조적 탄수화물, 단백질 분해 (섬유분해, 아밀로스 분해, 단백질 분해) |
| 원생동물 | 40-60%[8] | 다른 미생물 식세포 작용, 사료 탄수화물(전분, 설탕, 단백질) 분해 및 소화 |
| 곰팡이 | 5-10%[9] | 리그닌과 셀룰로스/헤미셀룰로스 사이의 에스테르 결합 가수분해, 소화물 입자 분해 도움 (섬유질 부족 식단 시 부재) |
| 고세균 | 약 3%[9] | 대부분 메탄 생성균, 혐기성 호흡으로 메탄 생성 (수소 이용) |
| 바이러스 | 수 미상[9] | 미생물 용해를 통한 미생물 재활용 (원생동물 포식 활동이 양적으로 더 중요) |
세균은 원생동물과 함께 반추위 내 주요 미생물 그룹을 형성하며, 전체 미생물 질량의 40~60%를 차지한다.[8][9] 세균은 주로 분해하는 영양소에 따라 섬유분해, 아밀로스 분해, 단백질 분해 등 여러 기능 그룹으로 나뉜다. 원생동물 역시 미생물 덩어리의 40~60%를 차지하며, 다른 미생물을 잡아먹거나(식세포 작용) 사료의 탄수화물(특히 전분, 설탕)과 단백질을 분해하여 영양분을 얻는다.[8]
반추위 곰팡이는 전체 미생물의 5~10% 정도이며, 섬유질이 부족한 먹이를 먹는 경우 거의 발견되지 않는다.[9] 곰팡이는 식물 세포벽의 단단한 구조인 리그닌과 헤미셀룰로스 또는 셀룰로스 사이의 화학적 결합 일부를 끊어내고 소화물 입자를 잘게 부수는 데 도움을 주어 중요한 역할을 한다. 전체 미생물의 약 3%를 차지하는 고세균은 대부분 메탄 생성균으로, 산소가 없는 환경에서 다른 미생물이 만들어낸 수소를 이용하여 이산화 탄소를 메탄으로 바꾸는 혐기성 호흡을 한다.[9] 바이러스는 그 수가 정확히 알려지지 않았고 연구가 부족하지만, 다른 미생물을 파괴(용해)하여 그 내용물을 방출시키고, 이를 다른 미생물이 다시 이용(동화 및 발효)하게 하는 '미생물 재활용' 과정에 기여한다. 다만, 이 재활용 과정에서는 원생동물의 포식 활동이 양적으로 더 큰 영향을 미친다.[9]
그물위장 내의 미생물들은 시간이 지나면서 결국 주름위와 나머지 소화관으로 흘러 들어간다.[1] 정상적인 발효 상태에서 그물위장의 환경은 pH 5.5에서 6.5 사이의 약산성이며, 이 환경에 적응한 미생물들이 살고 있다. 하지만 제4위(주름위)는 pH 2~4 정도의 강한 산성 환경이기 때문에, 그물위장에서 넘어온 미생물 대부분을 죽이는 장벽 역할을 한다.[1] 이렇게 죽은 미생물 덩어리(생물량)는 이후 소장에서 소화 효소에 의해 분해되고, 주로 아미노산과 같은 작은 분자 형태로 흡수되어 혈관을 통해 간으로 운반된다.[1]
소장에서 소화되는 미생물은 반추동물에게 매우 중요한 영양 공급원이다. 일반적으로 반추동물이 흡수하는 전체 아미노산 양의 약 60~90%는 바로 이 미생물로부터 얻어진다. 또한, 전분 함량이 낮은 먹이를 섭취했을 때는 소장에서 흡수되는 포도당의 주요 공급원이 되기도 한다.[1][8]
6. 반추위 발달
반추 동물이 태어날 때, 소화 기관 중 하나인 혹위의 상피 조직과 미생물군집은 아직 완전히 발달하지 않아 대사 기능을 제대로 수행하지 못한다.[3] 또한, 발달 중인 혹위는 성숙한 상태에서 보이는 단단한 각질화 수준을 갖추지 못했다.[3]
혹위 발달에 가장 중요한 시기는 산후 기간과 젖떼기 사이이다. 이 시기에 혹위 기관 및 상피 조직의 성장과 함께 미생물군집의 확립이 필수적으로 이루어져야 한다.[11] 이러한 발달 과정은 어린 동물이 고형 사료를 섭취하기 시작하고, 혹위 내에서 발효 작용이 활발해지는 것에 의해 촉진된다.[3] 발효 과정에서 생성되는 단쇄 지방산은 혹위 내벽의 유두 발달에 필수적이며[3], 유두는 영양소 흡수 표면적을 넓히는 데 중요하다.[1]
반추 동물은 태어날 때 위장관이 무균 상태이므로, 발달 초기 단계에서 다양한 미생물에 노출되어 미생물군집을 형성하는 것이 필수적이다. 섭취하는 사료의 종류는 혹위 내 혐기성 소화 환경 조성과 미생물군집 구성에 영향을 미치므로, 동물의 상태에 맞는 사료 공급이 중요하다.[11][3] 액체 사료만 섭취할 경우 혹위를 우회할 수 있어 미생물군집 형성에 영향을 줄 수 있다.[11][3]
6. 1. 유두 발달
반추위 상피 내 유두 성장은 반추위 기능에 매우 중요하다. 유두는 반추위 내부의 표면적을 넓혀 영양소 흡수를 크게 증가시킨다.[1] 발달된 반추위와 아직 발달하지 않은 반추위는 내부를 둘러싼 조직의 모습으로 쉽게 구별할 수 있다. 덜 발달된 반추위는 표면이 매끄럽고 유두가 없지만, 완전히 발달된 반추위는 벽이 두껍고 유두로 가득 차 있다.[3][12]유두가 제대로 발달하기 위해서는 산후 기간과 젖떼기 사이의 시기가 중요하며, 이 시기에 고형 사료를 먹기 시작하고 반추위 내에서 발효가 일어나야 한다.[3][11] 발효 과정에서 단쇄 지방산이 충분히 생성되어야 유두가 적절하게 발달할 수 있다.[3]
반추위 미생물군집은 유두 발달에 필수적인 단쇄 지방산을 만드는 데 중요한 역할을 한다. 특히 프레보텔라, 부티리비브리오, 루미노코쿠스와 같은 박테리아가 풍부하며[13], 이들은 섬유소를 분해하고 Lachnospira multiparus, Prevotella ruminicola, Butyrivibrio fibrisolvens 등 다른 박테리아와 함께 휘발성 지방산(VFA)을 생성한다.[13] 이러한 휘발성 지방산, 특히 부티레이트는 반추위 상피 성장, 모세 혈관 발달, 유두 형성에 결정적인 역할을 한다.[14] 연구에 따르면 아세테이트, 프로피오네이트, 부티레이트를 반추위에 직접 주입했을 때 반추위 발달이 촉진되는 것으로 나타났다.[15] 이 중 부티레이트는 상피 세포의 유전자 발현을 조절하여 혈류를 증가시키고 유두 증식을 촉진하는 가장 중요한 역할을 한다.[15][16][17]
6. 2. 미생물 군집 형성
반추 동물은 태어날 때 무균 상태의 위장관을 가지고 있다.[11] 따라서 발달 중인 혹위는 초기 단계에서 다양한 미생물군집에 노출되어야 한다. 특정 사료는 미생물군집이 혹위에서 발효에 적합한 혐기성 소화 환경을 조성하는 데 도움을 준다.[11]섭취하는 사료의 종류는 미생물군집 형성에 큰 영향을 미친다. 예를 들어, 엄격하게 액체 사료만 섭취한 어린 반추 동물은 건조 사료와 액체 사료를 함께 섭취한 경우와 다른 미생물군집을 가지게 된다.[3] 이는 액체 사료가 식도 고랑의 반사적인 폐쇄 작용으로 인해 혹위를 거치지 않고 바로 다음 위로 넘어갈 수 있기 때문이다.[11] 따라서 사료는 각 반추 동물의 특정 필요에 맞게 조절되어야 한다.[3]
혹위 미생물군집에서 가장 풍부하게 발견되는 박테리아로는 ''프레보텔라''(Prevotellala), 부티리비브리오(Butyrivibriola), ''루미노코쿠스''(Ruminococcusla) 등이 있다.[13] 이는 반추 동물이 주로 풀과 같이 섬유소가 풍부한 사료를 섭취하기 때문에, 섬유소를 소화하는 박테리아에 대한 수요가 높은 것과 관련이 있다. ''Lachnospira multiparusla'', ''Prevotella ruminicolala'', ''Butyrivibrio fibrisolvensla''와 같은 다른 박테리아들은 단쇄 지방산 (VFA) 생성에 필수적인 역할을 한다.[13]
특정 사료는 혹위 내에서 이러한 다양한 박테리아의 성장을 촉진하여 단쇄 지방산 생산을 돕는다. 생산된 단쇄 지방산, 특히 아세테이트, 프로피오네이트, 부티레이트는 혹위 상피의 성장, 모세 혈관 발달, 그리고 유두 형성에 중요한 역할을 한다.[14][15] 이 중 부티레이트는 가장 영향력이 큰 단쇄 지방산으로 여겨지며, 혹위 내 다양한 혐기성 발효 경로를 통해 자연적으로 합성된다.[16] 부티레이트는 주로 상피 조직에 작용하여 상피 세포의 유전자 발현을 조절하는데, 특히 세포 주기 조절 경로에 영향을 미친다.[17] 이를 통해 혹위의 상피 벽에서 혈류를 증가시키고 유두 증식을 촉진하는 효과를 나타낸다.[15]
6. 3. 휘발성 지방산의 역할
반추위 미생물군집에 존재하는 ''프레보텔라'', 부티리비브리오, ''루미노코쿠스'' 등 다양한 박테리아 중 일부는 휘발성 지방산(VFA) 생성에 필수적이다.[13] 예를 들어, ''Lachnospira multiparus'', ''Prevotella ruminicola'', ''Butyrivibrio fibrisolvens''와 같은 박테리아가 이에 해당한다.[13] 특정 사료는 반추위에서 이러한 박테리아의 성장을 자극하여 휘발성 지방산 생산을 돕는다. 생산된 휘발성 지방산은 반추위 상피 성장, 모세 혈관 발달 및 유두 형성에 중요하다.[14]과거 연구를 통해 아세테이트, 프로피오네이트, 부티레이트와 같은 휘발성 지방산을 반추위에 직접 주입했을 때 반추위 발달에 중요한 영향을 미친다는 사실이 확인되었다.[15] 이들 휘발성 지방산 중에서 특히 부티레이트는 가장 두드러진 영향을 미치는 것으로 나타났다. 부티레이트는 반추 동물 내에서 식이 기질의 여러 혐기성 발효 경로를 통해 자연적으로 합성된다.[16]
부티레이트는 주로 반추위 상피 조직에 작용하며, 상피 세포의 유전자 발현을 조절하는 데 관여한다. 일반적으로 부티레이트는 세포 주기 조절 경로에 영향을 미쳐 유전자 발현을 조절하는 것으로 알려져 있다.[17] 반추위 상피벽에서 부티레이트는 상피 세포 유전자 발현을 조절하여 혈류를 증가시키고 유두 증식을 촉진하는 핵심적인 기능을 한다.[15]
7. 인간의 이용
혹위는 인간에 의해 다양한 방식으로 이용된다. 대표적으로 음식의 재료로 사용되거나 지속 가능한 농업을 위한 비료로 활용되기도 한다.
7. 1. 음식
혹위가 식재료로 쓰일 때는 '''양'''(羘) 또는 '''양곱창'''(羘--)으로 불린다. 한국 요리에서 양곱창의 유행은 한국 전쟁 시기 부산에서 유래한 것으로 추정된다. 초기에는 육수를 계속 부어가며 전골 형태로 끓여 먹었으나, 이후 구이 요리로 발전했다.[23]양곱창 전문점에서는 양을 깨끗하게 씻어 잡냄새를 없애기 위해 물에 3시간가량 담가 둔 뒤, 초벌구이를 거쳐 손님들이 직접 구워 먹도록 제공한다. 소금구이의 경우 소금과 후추, 다진 마늘, 참기름으로 간을 하여 구우며, 양념구이는 적당히 맵고 달콤한 양념에 버무려 굽는다.[23]
일본에서는 주로 재일교포들이 한국의 육식 문화를 바탕으로 양곱창 문화를 발달시켰다. 1926년 관동대지진 이후 일본인들 사이에서도 관심이 높아지면서 호루몬야키의 한 종류로서 규슈, 히로시마 지역을 중심으로 자리 잡게 되었다.[23]
7. 2. 비료
반추위 안에 들어있는 사료는 "혹 위 폐기물"이라고도 불리며, 지속 가능한 농업에 사용될 수 있는 비료로서 연구된 바 있다.[10]8. 반추위 미생물 유전학
반추 동물의 미생물 군집 성장을 지원하는 사료 개발은 생산 및 애완용 반추 동물 모두에게 매우 중요하다. 이는 동물의 전반적인 건강 증진과 사육 비용 절감에 기여하기 때문이다. 특히 생산 동물의 경우, 사료 비용이 전체 사육 비용의 최대 75%를 차지할 수 있으므로, 반추위의 영양 요구 사항을 파악하고 충족하는 것이 경제적으로도 중요하다.[18]
반추위 상피 세포에서 미생물 DNA를 채취하여 분석하면, 동물의 성장 인자와 관련된 미생물 유전자 및 기능 경로를 식별할 수 있다.[19] 반추위의 미생물 군집은 동물의 성장에 영향을 미치는 여러 유전자를 가지고 있다. 예를 들어, 세균 세포 기능(예: ''aguA, ptb'', K01188 및 ''murD'')을 암호화하는 단백질 유전자는 동물의 일일 평균 체중 증가와 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[18] 또한, 비타민 B12 대사와 관련된 유전자들(예: ''cobD, tolC 및 fliN'')은 동물의 일일 사료 섭취량과 연관성이 있다.[18] 이러한 연구는 보다 효율적인 사료 개발에 기여할 수 있다.
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