낙타거미목

1. 개요

낙타거미목은 거미강에 속하는 절지동물의 한 목으로, "Solifugae"라는 학명은 "태양으로부터 도망치는 자"라는 의미를 지닌다. 낙타거미는 전체부, 복부, 강력한 협각, 다리, 촉지 등을 가지며, 사막, 스텝 기후, 가시 덤불 지대 등 다양한 환경에서 서식한다. 이들은 육식성 또는 잡식성으로, 다른 절지동물이나 소형 척추동물을 먹이로 하며, 협각을 이용해 먹이를 자르고 스트리둘레이션(마찰음)을 내기도 한다. 낙타거미는 12개의 과, 153개의 속, 1000종 이상의 종으로 구성되며, 북방낙타거미아목과 남방낙타거미아목으로 나뉜다. 번식은 정자를 직접 또는 간접적으로 이동시켜 이루어지며, 알을 낳아 부화할 때까지 보호하는 종도 있다. 낙타거미는 인간에게는 무해하지만, 크기, 속도, 행동에 대한 과장된 이야기로 도시전설의 소재가 되기도 한다.

2. 어원

낙타거미목의 학명 "Solifugae"는 라틴어 "sol"(태양)과 "fugere"(도망치다)에서 유래되었으며, "태양으로부터 도망치는 자"를 의미한다. 이는 햇빛을 피하고, 굴이나 햇빛이 없는 곳에 몸을 숨기는 습성에 기인한다.

영어나 아프리칸스어 등 원산지의 언어에서는 수많은 속칭이 알려져 있다. 하지만, 이들의 대부분은 거미(spider)나 전갈(scorpion) 등 다른 거미강을 지칭하는 명칭을 포함하거나, 혹은 부정확한 정보(후술 참조)에서 유래된 것이므로 오해를 불러일으키기 쉽다. 또한, 대략적인 모습은 전갈보다는 거미와 유사하기 때문에, 그 중에서 "거미"가 붙는 쪽이 더 많이 사용되는 경향이 있다.

한국어 명칭 "낙타거미"는 영어 명칭 "camel spider"를 번역한 것으로, 낙타의 혹처럼 솟아오른 전체(낙타거미의 몸 앞쪽 부분), 혹은 "낙타를 포식한다"는 미신에서 유래되었다고 추정된다. 그 외에 바람처럼 빠른 움직임에서 유래한 "바람 거미", "바람 전갈"이라고 불리기도 한다.

다음은 낙타거미의 다양한 명칭이다.

3. 해부학적 구조

낙타거미는 거미와 마찬가지로 두 개의 주요 합체절인 전체(prosoma)와 후체(opisthosoma)를 가진다. 전체부는 머리, 협각, 촉지, 다리로 구성되며, propeltidium, mesopeltidium, metapeltidium의 세 부분으로 나뉜다. propeltidium에는 눈, 협각, 촉지, 처음 두 쌍의 다리가 있고, meso- 및 metapeltidium에는 세 번째와 네 번째 다리 쌍이 있다. 후체부는 10개의 마디로 이루어진 복부로, 등판(tergite)과 배판(sternite)이 큰 간체절 막으로 분리되어 있어 유연성이 뛰어나고 많은 양의 음식을 섭취할 수 있다.

게벌레나 장님거미와 달리 낙타거미는 서폐가 없는 대신, 여러 개의 기문으로 공기를 들이마시고 내쉬는 잘 발달된 기관계를 가진다. 기문은 두 번째와 세 번째 걷는 다리 쌍 사이에 한 쌍, 복부의 세 번째와 네 번째 구획 사이에 두 쌍, 다섯 번째 복부 구획에 짝 없이 한 개가 있다. 낙타거미의 호흡기는 기관계이지만, 거미류로서는 이례적으로 발달하여 그 구조가 전체적으로나 세부적으로나 곤충의 것을 연상시킨다 (수렴 진화). 전체 2개 (1쌍)와 후체 5개 (2쌍 + 1개)의 기문에 연결된 기관은 전신을 관통하며 곳곳에 분기와 연합이 있으며, 협각, 촉지, 다리에도 이른다. 헤모시아닌 등의 호흡 색소는 갖지 않는다.

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3.1. 협각

낙타거미의 가장 눈에 띄는 특징은 크고 강력한 협각인데, 많은 종에서 머리가슴보다 더 크다. 두 개의 협각은 각각 두 개의 관절로 연결되어 있으며, 게의 협각과 비슷한 강력한 집게를 형성한다. 각 마디에는 종에 따라 다양한 수의 이빨이 나 있다. 많은 종의 협각은 척추동물 먹이의 털이나 깃털을 자르고, 작은 새와 같은 얇은 뼈나 피부를 찢을 수 있을 정도로 강력하다. 많은 낙타거미류는 협각으로 마찰음을 내기도 한다.
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낙타거미의 협각은 2개의 마디로 구성된 큰 가위 형태이다. 기부 쪽 마디는 많은 근육이 채워진 비후된 손바닥 부분이며, 뿌리 측면이 등판의 양쪽 앞쪽에 관절하는 지점이 된다. 앞쪽 등쪽에 고정된 발가락이 돌출하고, 앞쪽 복면에 관절하는 선단 쪽 마디가 가동 발가락으로 상하로 움직인다. 양쪽 발가락의 내측에는 크고 작은 이빨이, 손바닥 안쪽에는 수많은 강모가 늘어서 있으며, 카르슈낙타거미과를 제외하고는 마찰음을 내는 구조도 있다. 협각의 특징, 특히 이빨과 수컷의 편모 복합체의 형태는 종을 구분하는 중요한 특징이다.

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수컷에게는 협각 안쪽에 특화된 강모로 만들어진 편모 복합체가 있다. 이것은 종류에 따라 채찍 모양이나 막 모양 등으로 발달한 1-2개의 편모를 주체로 한 것이거나, 여러 개의 동일한 형태의 강모로 만들어진 것이다. 수컷의 편모 복합체는 종에 따라 형태가 다르며, 종을 구분하는 중요한 특징으로 여겨진다.

3.2. 다리와 촉지

낙타거미는 5쌍의 다리처럼 보이는 부속지를 가지지만, 앞쪽 한 쌍은 다리가 아닌 촉지이다. 촉지는 곤충의 더듬이와 비슷한 감각 기관으로 기능하며, 이동, 사냥, 싸움에도 사용된다. 촉지 끝에는 날아다니는 먹이를 잡거나 매끄러운 표면을 오를 때 사용하는 흡반이 있다.

나머지 4쌍의 다리 중 뒤쪽 3쌍이 이동에 사용된다. 낙타거미는 마지막 다리 쌍 아래에 말레올리(malleoli) 또는 라켓 기관이라고 불리는 부채꼴 모양의 감각 기관을 가진다. 말레올리는 위협, 먹이 또는 짝을 찾기 위해 땅의 진동을 감지하는 감각 기관으로 추정된다. 이 구조는 화학 수용체일 수도 있다.

수컷은 암컷보다 작으며, 비교적 긴 다리를 가진다.

3.3. 눈

몇몇 종들은 중앙에 위치한 아주 큰 눈을 가진다. 눈은 홑눈처럼 생겼으며 매우 정교하다. 형태를 알아보는 것이 가능하며, 사냥과 적들을 피할 때 사용된다. 눈의 내부구조는 단순한 홑눈의 집합체를 겹눈에 통합하고, 겹눈을 홑눈에 통합하는 단계를 나타낼 수 있다는 점에서 주목받는다. 그에 반해서 많은 종에서 측면의 눈은 없으며, 그나마 존재하는 것도 제대로 발달하지 못한 것이다.

4. 생태

낙타거미는 주로 사막과 같은 건조한 지역에서 발견되는 육식성 또는 잡식성 동물이다. 스텝 기후나 오스트리아의 가시 덤불 지대, 풀밭, 숲 등에서도 서식한다. 오스트레일리아와 남극을 제외한 모든 대륙의 따뜻하고 건조한 지역에 분포한다.

대부분의 낙타거미는 흰개미, 거저리, 작은 육상 절지동물 등을 먹이로 삼는다. 뱀, 작은 도마뱀, 설치류를 먹는 모습도 기록되었다. 먹이는 다리수염(촉지)으로 잡은 후 협각으로 토막내어 액화시켜 인두를 통해 섭취한다. 낙타거미는 사람을 공격하지 않지만, 협각은 사람 피부를 찢을 수 있을 정도로 강력하며 상처는 고통스럽다고 알려져 있다.

큰틈새얼굴박쥐, 전갈, 두꺼비, 식충목 등 다양한 동물들이 낙타거미를 먹이로 삼는다.

낙타거미는 열대 및 아열대 사막 지역 (예: 아메리카 대륙, 남유럽, 아프리카, 중동, 남아시아)에 주로 서식한다. 오스트레일리아와 마다가스카르에는 존재하지 않는다. 사막 내에서는 사구, 모래 평지, 범람원, 암석 산비탈, 사막 및 건생 관목 지대, 자갈 평원, 산악 계곡 등 다양한 미세 서식지에서 생활한다. 일부는 건조한 초원과 숲에서도 발견된다.

종에 따라 정착 생활을 하거나 이동 생활을 한다. 정착형 종은 굴을 파는 습성이 있으며, 영구적인 지하 굴에서 생활한다. 임시적인 종은 대부분 지표면에서 시간을 보내며, 갈라진 틈이나 바위, 초목 아래에서 피난처를 찾기도 한다.

낙타거미는 육식동물이며, 다양한 먹이를 섭취하는 잡식성이다. 대부분의 종은 곤충을 주식으로 하지만, 제압 가능한 모든 것을 먹는 것으로 알려져 있다. 거미, 전갈, 작은 낙타거미, 지네, 작은 도마뱀, 새, 포유류 등도 먹이에 포함된다. 암컷 성체는 너무 많이 먹어 일시적으로 걷지 못하는 경우도 있다.

먹이를 찾을 때 대부분의 낙타거미는 다리수염을 땅에 두드리며 빠르게 움직인다. 흰개미를 선호하는 종은 더 정적인 방식을 선호한다. 낙타거미는 다리수염 외에도 눈, 긴 털 모양의 강모, 부속지를 이용한 냄새 맡기, 진동 감지 등 다양한 방법으로 먹이를 찾는다. 종에 따라 각 감각에 의존하는 정도가 다르다. 모든 낙타거미는 땅에서 사냥하지만, 일부 종은 나무, 관목, 인공 구조물 등에서 먹이를 찾기도 한다.

낙타거미는 잠복, 추격 포식, 매복 포식의 세 가지 주요 사냥 전략을 사용한다. 먹이 크기에 따라 다리수염이나 협각으로 먹이를 잡는다. 다리수염을 사용할 경우, 절지동물 다리의 흡반으로 먹이를 잡은 후 협각으로 끌어당겨 씹는다. 이 움직임은 매우 빨라 구별하기 어렵다. 낙타거미는 먹기 전 키틴질 부위(머리, 촉각, 곤충 날개 등)를 제거한다.

먹이 모양에 따라 먹는 방식이 다르다. 길고 좁은 먹이는 협각에 직각으로 잡고 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝까지 씹는다. 둥근 먹이는 몸을 회전시키며 씹는다. 씹는 동작은 음식을 액화된 페이스트로 만들고, 인두를 통해 삼킨다. 굶주린 낙타거미는 배부른 낙타거미보다, 큰 낙타거미는 작은 낙타거미보다 더 빨리 먹이를 먹는다.

5. 번식과 생활사

낙타거미는 주로 일화성(1년에 한 번 번식)이다. 번식은 정자를 직접적인 방법 외에도 간접적으로 이동시켜 이루어진다. 간접적인 경우, 수컷은 정포를 바닥에 두고 협각으로 암컷의 생식공에 삽입한다. 그 뒤 암컷은 땅굴을 파고 그 안에 50-200개의 알을 낳는다. 몇몇 종들은 알이 부화할 때까지 알을 지킨다. 이 기간 동안 암컷은 아무것도 먹지 못하기 때문에 사전에 스스로 살을 찌우며, 연구실 환경에서 5cm인 한 종이 100마리가 넘는 파리를 이 기간 동안에 먹은 것이 관찰되었다. 낙타거미는 알, 후배, 9-10 단계의 님프, 성체를 포함하여 많은 발달 단계를 거친다.

낙타거미류는 일반적으로 일년생(1년에 한 번 번식)이다. 번식은 수컷이 땅에 정포를 배출한 다음, 협각을 사용하여 암컷의 생식공에 삽입하는 간접적인 방식으로 이루어진다. 암컷은 50개에서 200개의 알을 낳는 굴을 파고, 일부 종은 부화할 때까지 알을 보호한다. 암컷은 이 기간 동안 먹이를 먹지 않기 때문에 미리 살을 찌운다. 낙타거미류는 알, 후기 배아, 9~10개의 약충령, 성충 단계를 거친다.

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낙타거미의 정자 교환은 교미가 아닌 정포를 주고받는 "교접"을 통해 이루어진다. 낙타거미는 협각으로 정자를 전달하며, 교접 중인 암컷이 경직되거나 수컷이 암컷을 무는 등 독특한 배우 행동도 알려져 있다. 그러나 2021년 현재, 12과 약 140속 약 1,100종 중 5과 9속 17종에 대해서만 상세한 번식 행동이 기록되어 있어, 전반적인 정보는 제한적이다.

낙타거미목의 암수 중, 수컷이 자발적으로 배우자를 찾는다. 수컷이 암컷을 발견하면, 협각이나 촉지로 암컷에게 접촉하려고 한다. 대부분의 경우, 암컷이 이때 수컷을 받아들이면 마비와 같이 경직 상태에 들어가, 생식공을 노출시키도록 후체를 젖힌다. 암컷의 이러한 반응을 유발하는 요인은 불명확하지만, 수컷의 접촉에 의한 것으로 생각되며, 인위적인 자극을 받아도 이 상태에 들어갈 수 있다.

교접 시, 수컷은 사전에 생식공에서 배출한 정포를 협각으로 암컷의 생식공에 밀어 넣는다.

수컷의 협각으로 암컷을 건드리는 행동은, 대부분 저작처럼 난폭하고, 암컷에게 상처를 입힐 위험성을 동반한다.

수컷의 편모 복합체는 교접 시 암컷의 생식공 내부까지 들어가기 때문에, 교접에서 어떤 중요한 역할을 하는 기관으로 생각된다. 그러나 그 정확한 기능은 아직 불명확하다.

정포가 완전히 암컷의 생식공에 수용될 때마다 교접은 종료되고, 경직 상태의 암컷은 여기서 서서히 재활성화되고, 수컷은 이 틈에 재빨리 도망간다. 수컷은 여러 번 교접을 할 수 있지만, 암컷은 그렇지 않다.

산란 시, 암컷은 깊은 굴을 파고 둥근 알을 낳는다. 알의 수는 종류에 따라 30개에서 200개 사이이다. 육아 습성을 가진 암컷의 경우, 알을 보호하는 동안 포식을 하지 않기 때문에 산란 전에 많은 양의 먹이를 섭취한다. 사막거미과의 경우, 산란부터 부화까지의 배 발생은 대부분 1~2주가 걸리지만, 1~2일 만에 부화하는 종류도 있다. 태어난 지 얼마 안 된 유생(post-embryo)은 걸을 수 없고 단조로운 모습을 하고 있으며, 1번째 탈피를 거쳐 걸을 수 있는 성체의 모습에 가까운 1령 유생이 된다. 대부분 종류의 령기 수는 불명이지만, 알려진 바로는 (post-embryo기를 제외하고) 4~10령기에 이른다. 성체가 된 이후에는 탈피하지 않으며, 수명은 종류에 따라 1년에서 5년 이상이며, 수컷이 더 단명하는 것으로 생각된다.

6. 하위 분류

낙타거미목은 12개의 과, 153개의 속, 1000종이 넘는 종을 포함한다. 2010년대에는 임시적으로 아래의 12과가 인정되었으며, 이후 연구에서 Dinorhaxidae, Lipophagidae, Namibesiidae의 세 과가 추가로 확립되었다.

6.1. 계통

분자 계통 분석에 따르면, 낙타거미목은 크게 로라시아 대륙산 Boreosolifugae와 곤드와나 대륙산 Australosolifugae의 두 아목으로 나뉜다. 일부 과는 측계통군으로 밝혀져, 추가적인 분류학적 검토가 필요하다.

낙타거미목은 16개의 과에 속하며, 146개의 속에 1200종 이상을 포함한다. 두개의 아목으로 구분되며, 남반구에 서식하는 Australosolifugae와 북반구에 서식하는 Boreosolifugae가 있다. Australosolifugae는 곤드와나, Boreosolifugae는 로라시아 기원과 일치하는 것으로 여겨진다. Ammotrechidae과 Daesiidae 과가 측계통으로 밝혀져, 이름이 없는 여러 분기도가 발생했다. 이후 유전체 연구에서 Dinorhaxidae, Lipophagidae, Namibesiidae의 세 과가 추가로 확립되었다.

다음은 낙타거미목에 속하는 과 목록이다.

북방낙타거미아목(Boreosolifugae)
* 에레모바티스과(Eremobatidae)
* 갈레오디드과(Galeodidae)
* 길리피드과(Gylippidae)
* 카르시과(Karschiidae)
* 라고디드과(Rhagodidae)

남방낙타거미아목(Australosolifugae)
* 모래달리기낙타거미과(Ammotrechidae)
* 세로미드과(Ceromidae)
* 작은낙타거미과(Daesiidae)
* 디노르학스과(Dinorhaxidae)
* 헥시소포디드과(Hexisopodidae)
* 멜라노블로시드과(Melanoblossiidae)
* 뭄무키드과(Mummuciidae)
* 리포파그과(Lipophagidae)
* 나미베시드과(Namibesiidae)
* 솔푸지드과(Solpugidae)

불확정 분류
* †프로토솔푸지드과(Protosolpugidae)

7. 인간과의 관계

낙타거미는 인간과의 관계에서 오해를 많이 받는 동물이다. 고대부터 별개의 분류군으로 인식되어 왔으며, 아일리안의 동물의 본성에 관하여에도 언급된다. 제1차 세계 대전 당시 이집트 주둔군이나 제2차 세계 대전 중 리비아 주둔 영국군이 낙타거미와 전갈의 싸움을 벌였다는 기록도 있다.

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낙타거미는 독이 없고 인간에게 해롭지 않지만, 크고 빠른 외형 때문에 종종 오해를 받는다. 익숙하지 않은 외모와 빠른 움직임은 사람들을 놀라게 하거나 겁먹게 만들기도 한다.

낙타거미는 협각으로 물어 자위할 수 있는데, 이는 고통스럽고 상처를 유발할 수 있다. 상처를 제대로 관리하지 않으면 2차 감염이 발생할 수 있지만, 이는 낙타거미 자체가 아닌 외부 병원체 때문이다. 낙타거미는 기본적으로 무해하며, 불필요하게 자극하지 않으면 인간에게 위협이 되지 않는다.

낙타거미는 야행성 종이 빛에 이끌려 주택에 들어오는 경우가 있으며, 드물게 애완동물로 유통되기도 한다. 그러나 빠른 움직임과 야행성 생태 때문에 사육이 쉽지 않다.

7.1. 도시전설

낙타거미는 크기, 속도, 행동에 대한 많은 전설과 과장의 주인공이다. 낙타거미는 특별히 크지 않으며, 가장 큰 종도 다리 폭이 약 12cm 정도이다. 다른 무척추동물에 비해 육지에서 빠르며, 최고 속력은 시속 16km로 가장 빠른 인간 단거리 주자의 절반 정도 속력이다.

낙타거미목은 독샘이나 독을 전달하는 기관이 없는 것으로 알려져 있다. 1978년 인도의 한 연구에서 Rhagodes nigrocinctus라는 종이 독샘을 가지고 있다는 보고가 있었지만, 다른 연구에서는 이를 뒷받침하는 증거가 발견되지 않았다. 심지어 최초 보고서의 저자들조차 독을 전달하는 수단을 찾지 못했으며, 쥐에게 물질을 주사하는 유일한 방법은 비경구 주사였다고 인정했다. 따라서 현재까지 낙타거미목에 독성이 있는 종은 없는 것으로 여겨진다.

낙타거미는 사람을 공격적으로 쫓아다닌다는 주장도 있지만, 이는 사실이 아니다. 낙타거미는 단지 사람의 그림자나 그늘에 머물려고 하는 습성이 있을 뿐이다.

낙타거미는 흉폭한 외모와 여러가지 이야기, 미신, 과장, 도시전설 등으로 인해 오해와 두려움을 받는 경우가 많다. 예를 들어 이란에서는 낙타거미가 사람을 죽일 정도로 위험하며, 항상 사람을 공격하는 사악한 생물이라는 미신이 일반적이다.

다음은 인터넷 등에서 확산된 낙타거미에 대한 부정확한 정보들이다.

* "잠자는 사람을 습격한다", "위에서 떨어져 사람을 죽인다"와 같은 이야기는 낙타거미가 서식하는 지역의 미신이다.
* "사람을 쫓아간다", "낙타를 잡아먹는다"는 것은 낙타거미가 햇볕을 피해 그늘을 찾는 습성 때문에 생긴 오해이다. 낙타거미는 사람이나 낙타와 같은 큰 동물의 그림자를 따라 이동하는 경우가 있는데, 이를 쫓아가는 것으로 오해한 것이다.
* "여성의 머리카락에 이끌린다", "사람의 머리카락이나 다른 동물의 털을 잘라낸다"는 것 역시 낙타거미가 서식하는 지역의 미신 중 하나이다. 낙타거미는 다른 동물의 몸에서 떨어진 털을 주울 뿐이며, 낙타거미의 협각은 털을 자르기에 적합하지 않다.
* "협각에 물린 부위는 심한 염증, 고통스러운 부기, 감각 상실 등의 증상이 나타난다"는 것은 사실이 아니다. 낙타거미의 협각은 독이 없으며, 물려도 특별한 증상이 나타나지 않는다.
* "전갈과 싸운다"는 것은 대부분 인위적인 상황에서 벌어진 일이다. 제1차 세계 대전 당시 이집트 주둔군이 낙타거미를 길러 전갈과 싸움을 붙이기도 했다.
* "사람만큼 빨리 달릴 수 있다", "시속 48km로 달릴 수 있다", "1m 높이로 뛸 수 있다"는 것은 과장된 이야기다. 낙타거미는 최고 시속 16km로 달릴 수 있으며, 뛰어난 도약 능력은 없다.
* "소리를 지른다"는 것 역시 사실이 아니다. 낙타거미는 위협을 느낄 때 마찰음을 내는 것 외에는 특별한 소리를 내지 않는다.

낙타거미는 거미와 비슷한 모습과 일부 혼동되는 이름 때문에 거미나 전갈로 오해받기도 한다.