티아민

3. 생화학적 기능

티아민은 체내에서 다양한 인산화 유도체 형태로 존재하며, 이들은 여러 세포 과정에 관여한다.^[15] 티아민의 주요 유도체는 다음과 같다:

• 티아민 모노포스페이트(ThMP)
• 티아민 피로인산(TPP)
• 티아민 트리포스페이트(ThTP)
• 아데노신 티아민 다이포스페이트(AThDP)
• 아데노신 티아민 트리포스페이트(AThTP)

3. 1. 티아민 피로인산 (TPP)

트란스케톨라아제, 피루브산 탈수소효소(PDH), 2-옥소글루타르산 탈수소효소(OGDH)는 탄수화물 대사에 중요한 효소이다. PDH는 해당과정을 시트르산 회로와 연결한다. OGDH는 시트르산 회로 동안 알파-케토글루타르산을 석시닐-CoA 및 CO₂로 전환하는 반응을 촉매하며, 이 반응은 시트르산 회로에서 속도 제한 단계이다. 세포질 효소인 트란스케톨라아제는 오탄당 인산 경로의 중심 효소로, 펜토스 당인 디옥시리보스와 리보스 생합성의 주요 경로이다. 미토콘드리아 PDH와 OGDH는 아데노신 삼인산(ATP) 생성을 유발하는 생화학적 경로의 일부이다. 신경계에서 PDH는 미엘린과 신경 전달 물질 아세틸콜린 합성에도 관여한다.^[19]

티아민 피로인산은 생체 내에서 각종 효소의 조효소로서 알데히드기 전이의 운반체로 작용한다. 예를 들어, TCA 회로의 입구에 있는 중요한 반응에 관여한다. TCA 회로는 세포에서 당질을 대사하여 생체 내 에너지 저장 형태인 ATP를 합성하는 경로이다. 해당 과정에서 생성된 피루브산을 탈탄산하여 아세틸 CoA로 변환하는 피루브산 탈수소 효소 복합체의 반응에 관여한다.

EC 1.2.4.1이 촉매하는 반응 중 피루브산으로부터 이산화탄소의 제거(탈탄산) 반응에서 조효소로서 중요한 역할을 한다.

오탄당 인산 경로에서도 트랜스케톨라제에 의한 NADPH나, 데옥시리보스, 리보스와 같은 오탄당의 생성에 관여하고 있다. 또한 알코올의 분해에도 관여하고 있다.

3. 2. 티아민 삼인산 (ThTP)

3. 3. 아데노신 유도체

4. 결핍증

티아민 결핍으로 인해 발생하는 잘 알려진 질환으로는 각기병, 베르니케-코르사코프 증후군, 시신경병증, 리 증후군, 아프리카 계절성 운동실조증(또는 나이지리아 계절성 운동실조증), 교뇌 중심성 수초용해증 등이 있다.^[9] 일반적인 증상으로는 불쾌감, 체중 감소, 과민성 및 혼란 등이 있다.^[10][11][12]

만성 알코올 중독은 서구 국가에서 티아민 결핍의 주요 원인 중 하나이며, 고령자, HIV/AIDS 또는 당뇨병 환자, 비만 수술을 받은 사람들도 티아민 결핍 위험이 높다.^[3] 이뇨제를 장기간 사용하면 다양한 정도의 티아민 불충분 현상이 나타날 수 있다.^[13][14]

임신 중에는 태반을 통해 티아민이 태아에게 전달된다. 임산부는 다른 성인보다 티아민 요구량이 더 많으며, 특히 임신 3분기에 더 필요하다. 임신 오조가 있는 임산부는 구토로 인해 티아민 손실이 발생하여 결핍 위험이 증가한다.^[22] 수유 중인 여성은 모유를 통해 티아민이 아기에게 전달되므로, 산모의 티아민 결핍을 초래할 수 있다.^[27][23]

티아민은 미토콘드리아 막 발달뿐만 아니라 시냅토솜 막 기능에도 중요하다.^[24] 티아민 결핍은 영아의 뇌 발달을 저해하고 영아 돌연사 증후군의 원인이 될 수 있다고 알려져 있다.^[25]

성인 남성의 1일 티아민 필요량은 1.1mg, 성인 여성은 0.8mg이다. 또한, 섭취하는 에너지 1,000kcal당 0.35mg의 티아민이 필요하다.

식품에 포함된 티아민은 조리 과정에서 약 절반에서 3분의 1 정도가 손실된다. 티아민은 수용성이기 때문에 물에 담그면 유실되며, 국물이나 데친 물을 이용하면 손실된 티아민을 어느 정도 회수할 수 있다. 쌀을 씻을 때는 재빨리 적은 양의 물로 씻거나, 무세미, 보리밥, 현미 또는 강화미를 이용하는 것이 좋다. 중조는 알칼리 조건에서 티아민 분해를 촉진하므로 조리에 사용하지 않는 것이 좋다. 마늘에 포함된 알리신과 결합하면 알리티아민이 되어 흡수 효율이 향상된다.

강도 높은 노동이나 소모성 질환을 앓는 경우 티아민 요구량이 증가한다. 반면, 지질 섭취는 티아민 요구량을 কিছুটা 감소시킨다. 체내에 저장할 수 있는 티아민의 양은 적고 흡수 효율은 높지 않다. 각기병 등으로 위장이 약해져 있을 때는 흡수 효율이 더욱 떨어진다. 이 경우 고흡수율의 비타민 B1 유도체를 섭취하는 것이 좋다. 티아민은 과잉 섭취하더라도 신속하게 배설되므로 문제는 없다.

티아민 결핍으로 인해 발생할 수 있는 기타 질환은 다음과 같다.

• 말초 신경염
• 부종
• 심장 비대, 심근 대사 이상
• 말의 고사리 중독
• 체스테크병
• 대뇌피질 괴사증
• 이차성 폐고혈압증^[85]

4. 1. 각기병

• 각기
• 대사성 산증 (젖산 산증)
• 다발성 신경염, 신경통, 근육통, 관절통, 말초 신경염
• 부종
• 심장 비대, 심근 대사 이상

4. 2. 베르니케-코르사코프 증후군

5. 섭취 권장량 및 안전성

한국에서 티아민의 1일 섭취 권장량은 성인 남성 1.2mg, 성인 여성 1.1mg이다.^[27] 임신 및 수유 중에는 티아민 요구량이 증가하므로 1.4mg 섭취가 권장된다.^[27]

미국 국립 의학 아카데미는 1998년에 티아민의 추정 평균 필요량(EAR)과 1일 영양 권장량(RDA)을 업데이트했다. 14세 이상 여성과 남성의 티아민 EAR는 각각 0.9mg/일 및 1.1mg/일이며, RDA는 각각 1.1 및 1.2mg/일이다. RDA는 평균 요구량보다 높은 개인에게 적절한 섭취 수준을 제공하기 위해 EAR보다 높다. 임신 및 수유 여성의 RDA는 1.4mg/일이다. 생후 12개월까지의 영아의 적절한 섭취량(AI)은 0.2–0.3mg/일이며, 1–13세 아동의 경우 RDA는 나이에 따라 0.5에서 0.9mg/일로 증가한다.^[27]

유럽 식품 안전청(EFSA)은 일련의 정보를 식이 기준 섭취량으로 지칭하며, RDA 대신 인구 기준 섭취량(PRI)과 EAR 대신 평균 필요량을 사용한다. 여성(임신 또는 수유 포함), 남성 및 어린이의 경우 PRI는 식단에서 에너지 1메가줄(MJ)당 0.1mg의 티아민이다. 1MJ = 239kcal이므로 2390킬로칼로리를 소비하는 성인은 1.0mg의 티아민을 섭취해야 한다. 이것은 미국 RDA보다 약간 낮다.^[28]

티아민은 일반적으로 내약성이 좋으며 경구 투여 시 독성이 없다.^[5] 비경구 투여 시에는 알레르기 반응, 메스꺼움, 무기력증, 운동실조를 포함한 부작용이 드물게 보고된다.^[26][44] 미국 국립 의학 아카데미와 EFSA는 모두 티아민에 대한 상한 섭취량을 설정하지 않았는데, 고용량으로 인한 부작용에 대한 인체 데이터가 없기 때문이다.^[27][26] 과잉 섭취된 티아민은 신속하게 소변으로 배설된다. 장기간의 대량 투여에 따른 장애는 현재까지 알려진 바가 없다.

6. 티아민이 풍부한 식품

티아민은 돼지고기, 콩류, 보리밥, 현미, 견과류, 씨앗류 등에 풍부하게 들어있다. 한국인의 식단에서는 쌀, 보리 등의 곡류가 티아민의 주요 공급원이다.^[84]

티아민이 풍부한 식품은 다음과 같다.^[84]

• 보리밥
• 효모
• 돼지고기
• 배아 (쌀겨, 밀기울 등)
• 콩류
• 메밀
• 통곡물 빵
• 우유
• 녹황색 채소
• 명란젓
• 장어
• 굴 (조개)

7. 흡수, 대사 및 배설

상부 소장에서 음식물에 존재하는 티아민 인산염은 알칼리성 인산분해효소에 의해 가수분해된다.^[55] 낮은 농도(2 μmol/L 미만)에서는 흡수 과정이 운반체 매개 방식으로 이루어진다.^[56] 더 높은 농도에서는 수동 확산을 통해서도 흡수가 일어난다.^[56][44] 활성 수송은 알코올 섭취 또는 엽산 결핍에 의해 억제될 수 있다.^[10]

혈청 내 티아민의 대부분은 알부민과 결합하여 순환하며, 90% 이상은 적혈구에 존재한다.^[56] 티아민은 뇌, 간, 췌장, 심장, 골격근 및 평활근(심장 근육 세포 포함)과 같이 대사 요구량이 높은 세포로 전달된다.^[57] 쥐 혈청에서는 티아민 결합 단백질이라는 특정 결합 단백질이 확인되었으며, 이는 티아민의 조직 분포에 중요한 호르몬 조절 운반 단백질로 여겨진다.^[11] 혈액 및 기타 조직 세포의 티아민 섭취는 활성 수송과 수동 확산을 통해 이루어진다.^[10][56] SLC19A2 및 SLC19A3 유전자에 의해 암호화된 수송 단백질 계열의 두 구성원이 티아민 수송을 할 수 있다.^[58][56][25] 일부 조직에서는 티아민 섭취와 분비가 Na⁺ 의존성 수송체와 세포 간 양성자 구배에 의해 매개되는 것으로 보인다.^[11]

인체의 티아민 저장량은 약 25~50mg이며,^[59][60] 간,^[59][61] 골격근, 심장, 뇌, 신장에 가장 높은 농도로 존재한다.^[60][61] ThMP와 유리(비인산화) 티아민은 혈장, 모유, 뇌척수액 및 모든 세포외액에 존재하는 것으로 추정된다. 고도로 인산화된 형태의 티아민과 달리 ThMP와 유리 티아민은 세포막을 통과할 수 있다. 칼슘과 마그네슘은 신체 내 티아민의 분포에 영향을 미치는 것으로 나타났으며, 마그네슘 결핍은 티아민 결핍을 악화시키는 것으로 나타났다.^[25] 인체 조직 내 티아민 함량은 다른 종보다 적다.^[11][62] 인체에 저장된 티아민의 반감기는 약 9~18일이다.^[60] 고용량에서는 티아민의 반감기가 1.5^[60]~12시간으로 짧아질 수 있다.^[63]

티아민과 그 대사 산물(2-메틸-4-아미노-5-피리미딘 카르복실산, 4-메틸-티아졸-5-아세트산 등)은 주로 소변으로 배설된다.^[44]

각 조직에서 티아민 피로인산 키나아제(EC 2.7.6.2)의 작용에 의해 티아민 이인산으로 전환된다.

:EC 2.7.6.2 ATP + 티아민 = AMP + 티아민 이인산

티아민 이인산은 티아민 이인산 키나아제(EC 2.7.4.15)의 작용에 의해 티아민 삼인산으로 전환된다.

:EC 2.7.4.15 ATP + 티아민 이인산 = ADP + 티아민 삼인산

8. 티아민 강화 식품

일부 국가에서는 곡물 가공 과정에서 비타민 함량이 낮아지기 때문에 밀, 쌀 또는 옥수수의 곡물 식품에 대한 강화를 요구하거나 권장한다.^[33] 2022년 2월 기준으로, 주로 북아프리카와 사하라 사막 이남 아프리카의 59개 국가에서 밀, 쌀 또는 옥수수에 티아민 또는 티아민 질산염을 식품 강화제로 사용하도록 요구하고 있다. 규정된 양은 ~이다.^[34] 또한 18개 국가에서 자발적인 강화 프로그램을 운영하고 있다. 예를 들어, 인도 정부는 마이다(백색)와 아타(통밀) 밀가루에 3.5mg/kg을 권장한다.^[35]

9. 역사

티아민은 최초로 분리된 수용성 비타민 중 하나였다.^[75] 19세기 말에서 20세기 초, 인간과 닭을 대상으로 한 연구를 통해 정제된 흰쌀을 주로 섭취하는 식단이 각기병을 유발한다는 사실이 밝혀졌다.^[71][72]

1884년, 일본 제국 해군 군의총감 다카키 가네히로는 각기병이 식단 부족 때문에 발생한다고 주장했다.^[71] 그는 해군 함선에서 흰쌀 대신 보리, 고기, 우유, 빵, 채소를 포함하는 식단을 제공하여 각기병을 거의 사라지게 했다. 그러나 그는 단백질 섭취 증가를 효과의 원인으로 잘못 판단했다. 1905년, 쌀겨에서 항각기병 인자가 발견된 후 다카키는 남작 작위를 받았다.^[71]

1897년 네덜란드령 동인도의 군의관 크리스티안 에이크만은 정제된 쌀을 먹인 닭에게서 마비 증상이 나타나는 것을 발견하고, 쌀 도정을 중단하면 증상이 완화됨을 확인했다.^[72] 1901년 그의 동료 게리트 흐라인스는 정제된 쌀 섭취와 각기병의 관련성을 정확히 해석하여, 쌀의 바깥층에 필수 영양소가 있으며 도정 과정에서 제거된다고 결론지었다.^[74] 에이크만은 1929년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

1910년 도쿄 제국 대학의 스즈키 우메타로는 쌀겨에서 수용성 티아민 화합물을 분리하고 '오리자닌'이라고 명명했다. 그는 이것이 항각기병 인자이자 필수 영양소라고 설명했지만, 번역 과정에서 누락되어 널리 알려지지 않았다.^[75] 1911년 카시미르 풍크는 쌀겨에서 항신경염성 물질을 분리하고 '비타민'이라고 명명했다.^[76][77] 1926년 네덜란드 화학자 바렌트 코엔라트 페트루스 얀센과 빌렘 프레데릭 도나트가 활성 물질을 분리 및 결정화했고,^[78] 1934년 로버트 러넬스 윌리엄스가 구조를 밝혔다. 티아민은 윌리엄스 팀에 의해 "thio"(황 함유)와 "비타민"의 혼성어로 명명되었고, 1936년 윌리엄스 그룹에 의해 합성되었다.^[79]

옥스퍼드 대학교의 루돌프 피터스는 비둘기를 이용한 실험을 통해 티아민 결핍이 뇌의 생화학적 기능에 영향을 미친다는 것을 밝혀냈다.^[80]

10. 연구 동향

티아민 이인산은 생체 내에서 다양한 효소의 조효소로 작용하여 알데히드기 전이의 운반체 역할을 한다.^{[86][87][88][89][90][91][92]}

예를 들어, TCA 회로의 입구에 있는 중요한 반응에 관여한다. TCA 회로는 세포에서 당질을 대사하여 생체 내 에너지 저장 형태인 ATP를 합성하는 경로이다. 해당 과정에서 생성된 피루브산을 탈탄산하여 아세틸 CoA로 변환하는 피루브산 탈수소 효소 복합체(EC 1.2.4.1, EC 1.8.1.4, EC 2.3.1.12 세 효소의 복합체)의 반응에 관여한다.

EC 1.2.4.1이 촉매하는 반응 중 피루브산(CH₃COCOOH)으로부터 이산화탄소(CO₂)의 제거(탈탄산) 반응에서 조효소로서 중요한 역할을 한다.

지질 섭취에 의해 티아민의 요구량이 감소하는데, 이는 지질의 β 산화에 의해 아세틸 CoA가 합성되어 상기 반응을 우회하여 TCA 회로에 공급되기 때문이다. 결과적으로 상기 반응의 회전 속도가 떨어진다. 마찬가지로 심한 노동이나 소모성 질환에 의해 요구량이 상승하는 것은 체내 ATP 소비의 상승에 반응하여 TCA 회로의 회전이 빨라지기 때문이다.

오탄당 인산 경로에서도 트랜스케톨라제에 의한 NADPH나, 데옥시리보스, 리보스와 같은 오탄당의 생성에 관여하고 있다. 또한 알코올의 분해에도 관여하고 있다. 항신경염 작용이 알려져 있지만, 작용 기전 등은 불명이다. 일본약리학회 학회지에서 니코틴 길항 작용이 보고되었다.^[93] 인체를 대상으로 한 실험에서는, 다량 투여에 의해 흡연 시의 일반 증상 (얼굴 창백, 구역질, 구토, 진전, 호흡 촉박, 심계항진 등)이 현저하게 경감되었다는 보고가 있다.

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