블라스토클라디아균류
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1. 개요
블라스토클라디아균류는 균류의 한 문으로, 형태가 다양하며 세포벽 유무, 핵의 수, 균사 발달 정도에 따라 여러 종으로 나뉜다. 이들은 단세포에서 다세포에 이르기까지 다양한 형태를 보이며, 기질에 부착하여 영양을 섭취하거나 숙주 내에서 기생하며 번식한다. 유성생식은 이형 배우자를 통해 이루어지며, 무성생식은 유주자를 통해 번식한다. 블라스토클라디아균류는 부생 또는 기생 생활을 하며, 담수, 토양, 해양 등 다양한 환경에서 발견된다. 일부 종은 식물, 곤충, 선충류, 물벼룩 등 다양한 생물에 기생하며, 옥수수 잎마름병, 자주개자리 피해 등 인간 생활과 밀접한 관련이 있다. 계통 분류상으로는 진균류에 속하며, 코우마쿠노우킨목을 독립 문으로 하는 것이 제안되었고, 데본기 시대의 화석이 발견되기도 했다.
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| 블라스토클라디아균류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 계 | 균계 |
| 문 | 코우마크노우킨문 (Blastocladiomycota) |
| 학명 | Blastocladiomycota T.Y.제임스(2007) |
| 타입 속 | 코우마크노우킨속 (Blastocladia) 라인쉬(1877) |
| 시노님 | 알로미코타 (Allomycota) 캐벌리어-스미스(1981) nom. nud. |
| 영어 이름 | blastoclads blastodads |
| 하위 분류군 | |
| 강 | 피소델마강 (Physodermatomycetes) 코우마크노우킨강 (Blastocladiomycetes) |
| 목 | 피소데르마목 (Physodermatales) 코우마크노우킨목 (Blastocladiales) |
| 특징 | |
 | |
| 설명 | 편모균류의 일종 |
2. 형태
블라스토클라디아균류(Blastocladiomycota)의 형태는 매우 다양하다. 예를 들어, 콜로미세타과(Coelomycetaceae)에 속하는 종들은 단순하고, 세포벽이 없으며, 원형질체성이다. '''블라스토클라디아속''(''Blastocladia'')의 일부 종들은 키트리드균류(chytrids)처럼 단핵성(monocentric)이지만, 다른 종들은 다핵성(polycentric)이다. 가장 주목할 만한 것은 '''알로마이세스속''(''Allomyces'')과 같이 결정적이고 분화된 성장을 보이는 종들이다.[1][4]
블라스토클라디아균류는 유성 생식과 무성 생식 두 가지 방식으로 번식한다.
균체의 형태는 다양하며, 단세포로 하나의 유주자낭이 되는 것(단심성)부터 여러 개의 유주자낭을 형성하는 것(다심성), 더욱 발달된 균사를 형성하는 것(mycelial)까지 있다.[13][14][15][39] 보통 가근(rhizoid)에 의해 기질에 부착하여 영양을 흡수하지만(아래 그림 1b, c), 가근이 없고 전실성(균체 전체가 유주자낭이 되는 것)인 것도 있다.[13][15] 균사는 격벽이 없거나(무격벽) 불완전한 격벽을 갖는다.[13](아래 그림 1c). 세포벽은 키틴을 포함한다.[14][15] 기생성 종 중에는 숙주 내에서 가근과 세포벽이 없는 다핵체로 성장하여, 분단하여 분절균체(hyphal body)를 형성하여 증식하는 것도 있다.[13][15][19]
3. 생식
유성 생식은 일반적으로 크기가 다른 두 배우자가 융합하는 이형접합 방식으로 이루어진다. 많은 종에서 반수체 배우체와 이배체 포자체 사이의 세대교번이 나타나며, 그 양상은 종에 따라 다양하다. 대표적인 예로 ''알로마이세스속''과, 모기 유충 및 요각류에 기생하며 숙주교대를 하는 독특한 생활사를 가진 ''셀로마이세스속'' 등이 있다. 일부 종에서는 페로몬을 이용한 배우자 유인 과정도 확인되었다.
무성 생식은 주로 편모를 가진 유주자를 통해 이루어진다. 이 유주자는 새로운 서식지로 이동하여 정착하는 역할을 한다. 세대교번을 하는 종의 경우, 이배체 포자체가 체세포분열을 통해 유주자를 만들어 무성적으로 개체 수를 늘리기도 한다.
3. 1. 유성 생식
블라스토클라디아균류는 형태, 일반적으로 크기가 다른 두 개의 배우자(gametes)가 융합하는 이형접합(anisogamy) 형태의 유성생식을 보인다.[4]
대표적인 예로 ''알로마이세스속''이 있다. 이 속의 탈러스(thallus, 몸체)는 뿌리털(rhizoids)에 의해 부착되며, 가지 끝에 생식 기관이 형성되는 직립 줄기를 가진다. 반수체(n) 단계에서 탈러스는 편모를 가진 배우자를 방출하는 수컷과 암컷 배우자낭(gametangia)을 형성한다. 배우자들은 페로몬을 사용하여 서로를 유인하고 결국 융합하여 접합자(Zygote)를 형성한다. 발아된 접합자는 이배체(2n) 탈러스로 성장하며, 이 탈러스는 두 가지 유형의 포자낭(sporangia)을 생성한다: 얇은 벽을 가진 유주자낭(zoosporangia)과 두꺼운 벽을 가진 휴면 포자낭(resting sporangium)이다. 얇은 벽의 유주자낭은 이배체 유주자(zoospores)를 방출하여 무성생식으로 포자체를 증식시킨다. 두꺼운 벽의 휴면 포자낭은 불리한 환경 조건을 견디는 역할을 하며, 조건이 좋아지면 감수분열(meiosis)을 통해 반수체 유주자(meiospore)를 방출한다. 이 반수체 유주자들은 발아하여 다시 반수체 탈러스(배우체)로 자라나 생활사를 완성한다.[4] 휴면포자낭의 세포벽은 다층이며, 색소를 포함하여 갈색을 띠고, 표면은 종종 돌기나 구멍 무늬로 장식되어 있다.[13][14][15][39][16] 암수의 분화가 있는 경우, 수배우자낭과 수배우자는 카로틴을 포함하여 주황색을 띤다.[14]
블라스토클라디아균류의 유성생식에서는 기본적으로 단상(n)의 배우체(gametothallus, gametophyte)와 복상(2n)의 포자체(sporothallus, sporophyte) 사이에서 세대교번이 일어난다.[13][14][16][12] 배우체와 포자체가 거의 같은 형태와 크기를 가지는 동형 세대교번부터, 어느 한쪽 세대가 다른 쪽보다 작은 이형 세대교번, 또는 한쪽 세대가 거의 나타나지 않는 경우까지 다양하다.[13][14][39][19] 배우자낭은 상보적인 성(암수)이 별개의 개체에 형성되는 자웅이체(dioecious)이거나, 같은 개체에 형성되는 자웅동체(monoecious)일 수 있다.[13][14]
셀로마이세스속은 세대교번과 함께 숙주교대를 하는 독특한 생활사를 가진다. 배우체는 물벼룩이나 민물벼룩과 같은 요각류에 기생하고, 포자체는 모기 등 파리목 곤충의 유충에 기생한다.[13] 배우체에서 형성된 동형의 배우자(+, -)가 방출되어 수정하고 접합자를 형성하면, 이 접합자가 모기 유충에 감염하여 포자체로 발달한다. 포자체는 휴면포자낭을 형성하고, 여기서 감수분열을 통해 생성된 유주자가 다시 요각류를 감염시켜 배우체가 된다.
알로마이세스속에서는 성페로몬에 의한 주화성도 알려져 있다. 암컷 배우자가 분비하는 세스키테르펜인 시레닌(sirenin)은 매우 낮은 농도(10–10–10–5 M)에서도 수컷 배우자를 유인한다.[13][14][21] 반대로 수컷 배우자가 분비하는 파리신(parisin)도 암컷 배우자를 유인하지만, 암컷 배우자의 유영 능력은 상대적으로 낮다.[13]
3. 2. 무성 생식
키트리디오미코타와 마찬가지로, 블라스토클라디아균류는 새로운 서식지를 개척하기 위해 무성 포자(유주자, zoospores)를 만든다. 일부 종에서는 무성 포자들이 짝을 지어 세포질은 교환하지만 핵은 교환하지 않는 독특한 현상이 관찰되기도 한다.
또한, 세대교번을 하는 종의 경우, 복상(2n) 세대인 포자체(sporothallus)가 유주자낭을 형성하고 체세포분열을 통해 유주자를 만들기도 한다. 이 유주자낭과 유주자는 각각 영양포자낭(mitosporangium)과 영양포자(mitospore)라고도 불린다.[13][14][18] 이 영양포자는 방출되어 적절한 환경에 정착하면 다시 포자체로 성장하여 무성적으로 개체 수를 늘린다.[13]
4. 생태
블라스토클라디아균류는 부생(죽은 유기물에서 영양을 얻는 방식) 또는 공생(기생 포함)을 통해 영양을 얻는다.[13][14][19] 또한 키트리디오미코타와 유사하게 꽃가루, 케라틴, 셀룰로오스, 키틴과 같은 난분해성 물질에서도 자랄 수 있다.
부생성 종부생성 종은 주로 담수나 토양에서 발견되며, 해양 환경에서는 확실한 기록이 없으나 환경 DNA 조사에서 발견된 바 있다.[13][14][36] 전 세계에 분포하지만, ''Allomyces''속과 ''Blastocladiella''속은 특히 열대와 아열대 지역에 많이 서식한다.[13][14] 블라스토클라디아균류는 휴면 포자낭을 형성하여 건조하기 쉬운 환경에 적응한 것으로 보이며,[13] ''Allomyces''속은 주기적으로 침수와 건조를 반복하는 장소에서 자주 분리된다.[13][14] 이 속의 휴면 포자낭은 건조 토양에서 30년간 생존했다는 보고도 있다.[15] 참깨의 종자, 장미과의 과실, 나무 가지, 화분, 깃털, 털, 곤충의 유해 등을 기질로 사용하여 담수나 토양에서 블라스토클라디아균류를 분리할 수 있으며,[13][14] 이는 이들이 셀룰로오스, 키틴, 케라틴 등을 분해하는 능력을 가지고 환경 내에서 분해자로서 중요한 역할을 함을 시사한다.[13][14]
''Allomyces''속, ''Blastocladia pringsheimii'', ''Catenaria anguillulae'' 등은 포도당, 맥아당 또는 녹말을 유일한 탄소원으로 생육할 수 있다.[13] 질소 이용 능력은 다양하여, ''Allomyces''속은 무기 질소를 이용할 수 있지만, ''Blastocladiella''와 ''Catenaria''는 유기 질소만 이용 가능하다.[13] 일부 부생성 종은 유기 황을 필요로 한다는 보고도 있다.[13]
''Blastocladia''속의 ''Blastocladia ramosa''는 산소 호흡 없이 발효를 통해 생육하는 통성 혐기성 생물로, 혐기적인 수저의 낙엽이나 과실 등에서 서식한다.[13][14] 다른 블라스토클라디아과 종에서도 미호기성이나 저산소 상태에서의 생육이 보고되었다.[13]
기생성 종특히 잘 알려진 블라스토클라디아균류는 기생 생활을 한다. ''Catenaria'' 속의 종들은 선충류, 파리목 유충 및 알, 갑각류, 심지어 다른 블라스토클라디아균류인 ''Coelomomyces''에 기생한다.[4][13][14] 그 외에도 요각류, 물벼룩, 민물요각류, 날도래, 물곰, 육생 곰벌레, 깍지벌레, 개미 등 다양한 수생 및 육생 무척추동물이 숙주가 된다.[7][13][14][22] 기생된 숙주는 보통 변태하지 못하고 죽지만, 모기병균속에 감염된 암컷 모기 유충은 휴면 포자낭을 퍼뜨리는 불임 성충이 되기도 한다.[13][14] 모기병균속은 생활사를 완성하기 위해 모기 유충과 다른 갑각류 숙주(예: 요각류) 사이에서 숙주 교대를 하는 것으로 알려져 있다.[13]
''Physoderma''속과 ''Urophlyctis''속은 관속식물의 절대 기생균(기생 없이는 살 수 없는 균류)이다.[4][13][14] 숙주로는 수생 양치식물, 벼과, 사초과, 비름과, 국화과 등이 있으며, 주로 잎이나 줄기에 기생하지만 뿌리에 기생하는 경우도 있다.[13] 경제적으로 중요한 종으로는 옥수수에 기생하여 갈색 반점병을 일으키는 ''Physoderma maydis''와[4] 알팔파에 기생하는 ''Urophlyctis''속 종이 있다.[7] 생태학적으로 ''Physoderma''속은 많은 수생 및 습지 속씨식물의 중요한 기생생물이다.
''Paraphysoderma'' 속은 담수에 서식하는 미세 녹조류인 ''Haematococcus''(녹조강 볼복스목)나 ''Tetradesmus''(녹조강 옆짚말목)에 기생한다.[23]
일부 블라스토클라디아균류는 다른 균류에 기생하기도 한다. 예를 들어, ''Catenaria allomycis''는 같은 목에 속하는 ''Allomyces''속이나 ''Blastocladiella simplex''에 기생한다.[13]
숙주 내에서 기생성 블라스토클라디아균류는 세포벽으로 둘러싸이거나 세포벽이 없는 균체로 성장하며, 때로는 분단하여 분절균체(hyphal body)를 형성하여 증식하기도 한다.[13][15][19] 이들은 배우자낭이나 휴면 포자낭이 되어 숙주 체강을 가득 채우기도 한다.[13]
5. 인간과의 관계
블라스토클라디아균류 중 일부는 인간의 활동과 밀접한 관련이 있다. 특히 농업, 산업, 그리고 생물학적 방제 분야에서 영향을 미치거나 활용 가능성이 연구되고 있다.
농업 및 산업에 미치는 영향
- 식물 기생: 피소더마속 Physodermalat과 Urophlyctislat 속의 균류는 살아있는 식물에만 기생하는 절대 기생균이다.[13][14] 이 중 일부는 농작물에 병을 일으켜 경제적 피해를 준다.
- ''Physoderma maydis'': 옥수수에 기생하여 갈색 반점병 또는 옥수수 잎마름병을 일으키는 주요 원인균이다.[4][13][14]
- ''Physoderma alfalfae'': 중요한 사료 작물인 자주개자리 (알팔파)에 피해를 주는 것으로 알려져 있다.[7][13][14]
- 조류 기생: Paraphysodermalat 속은 미세 조류에 기생한다. 아스타잔틴 생산을 위해 헤마토코쿠스 플루비알리스 Haematococcus pluvialislat를 대량 배양하거나 바이오연료 생산을 위해 Tetradesmus dimorphuslat를 대량 배양하는 과정에서 이 균이 발생하여 큰 피해를 준 사례가 있다.[23][13][14]
- 수산업 영향: Polycaryum laevelat는 물벼룩 Daphnialat에 기생하는데, 물벼룩은 수생 생태계의 중요한 먹이원이므로 이 균의 발생은 수산업에 간접적인 영향을 미칠 수 있다.[14][7]
생물학적 방제 활용 시도경제적 피해를 주는 선충이나 곤충을 제어하기 위해 블라스토클라디아균류의 기생성을 이용하려는 연구가 진행되고 있다.
- 선충 방제: 카테나리아속 Catenarialat의 일부 종은 선충에 기생한다. 토마토나 벼의 뿌리혹선충, 사탕무의 시스트선충 등을 억제하는 데 효과가 있는 것으로 나타나 생물학적 방제제로서의 가능성이 연구되고 있다.[13][14]
- 해충 방제: 모기버섯속 Coelomomyceslat은 모기 유충(장구벌레)의 특이적인 기생균으로, 질병을 매개하는 모기를 억제하기 위한 연구가 이루어졌다. 하지만 생활사를 완성하기 위해 요각류와 같은 중간 숙주를 필요로 하고 대량 배양이 어렵다는 문제 때문에 아직 실용화되지는 못하고 있다.[13][14]
실험 생물로서의 이용알로마이세스속 Allomyceslat과 블라스토클라디엘라속 Blastocladiellalat은 실험실 환경에서 동조 배양(세포 집단의 성장 단계를 일치시키는 배양)이 비교적 쉬워 생물학, 특히 세포 생물학이나 발생학 연구에서 모델 생물(실험 생물)로 자주 이용된다.[13][14][15]
6. 계통 분류
2018년 테더수(Tedersoo) 등이 발표한 진균류 계통 분류에 따르면, 균계는 다음과 같이 주요 그룹으로 나뉜다.[45]
- 호상균아계
- * 네오칼리마스트릭스균문
- * 모노블레파리스균문과 호상균문
- 블라스토클라디아균아계 / 블라스토클라디아균문
- 나머지 균류 그룹
- * 바시디오볼루스균아계 / 바시디오볼루스균문과 올피디움균아계 / 올피디움균문
- * 포충균아계 (곤충곰팡이문, 포충균문, 키크셀라균문)
- * 모르티에렐라문
- * 칼카리스포리엘라문과 털곰팡이문
- * 취균문과 쌍핵균아계 (자낭균문, 엔토르리자문, 담자균문)
이 분류에서 블라스토클라디아균류는 호상균아계와는 독립된 '블라스토클라디아균아계' 또는 '블라스토클라디아균문'으로 분류되며, 다른 주요 균류 그룹들과 함께 균계의 주요 분기군 중 하나를 형성한다.[45] 블라스토클라디아균류의 구체적인 하위 분류와 특징은 블라스토클라디아균아계 / 블라스토클라디아균문 섹션에서 상세히 설명한다.
6. 1. 털곰팡이아계
2018년 테더수 등(Tedersoo et al. 2018)이 발표한 진균류 계통 분류에 따르면, 털곰팡이아계(Zoopagomycota)는 균계 내에서 특정 분지군을 지칭하는 데 사용된다.[45] 이 분류 체계에서 털곰팡이아계가 포함된 분지군은 블라스토클라디아균아계와 자매 그룹을 이루며, 다음과 같은 여러 하위 아계 및 문(Phylum)들을 포함하는 복합적인 그룹이다.[45]이 분류는 분자 계통학적 연구 결과를 바탕으로 제안된 것으로, 균류의 진화 관계를 이해하는 데 중요한 자료를 제공한다.[45]
6. 2. 블라스토클라디아균아계 / 블라스토클라디아균문
2018년 테더수(Tedersoo) 등의 진균류 계통 분류 연구에 따르면, 블라스토클라디아균류는 균계 내에서 호상균아계와 분리되어 독립적인 블라스토클라디아균아계 또는 블라스토클라디아균문으로 분류된다. 이 문은 다른 주요 균류 그룹(접합균류, 담자균류, 자낭균류 등)과 함께 위치한다.[45]블라스토클라디아균류(''Blastocladiomycota'')의 독자성은 1909년 페테르센(Petersen)이 ''Blastocladia''을 기반으로 블라스토클라디아목(''Blastocladiales'')을 설정하면서 인식되기 시작했다.[13][14] 이후 20세기 후반에는 후방 단일 편모를 가진 유주자를 형성하는 특징 때문에 낭균류의 한 목으로 간주되었다.[24][25][39]
그러나 세대교번, 휴면포자낭 형성, 편모 세포의 미세 구조(핵모 존재 등)와 같은 독특한 특징들이 밝혀지면서 낭균류 내에서도 특이성이 부각되었다. 식물 기생균인 ''Physoderma'' (1833년 발로트(Wallroth)가 기재) 역시 편모 세포 미세 구조 연구를 통해 1980년대에 블라스토클라디아균류와의 연관성이 밝혀졌다.[14]
20세기 말 이후 분자계통학 연구는 기존의 낭균류가 단일 계통군이 아님을 시사했고, 2007년 제임스(James) 등은 블라스토클라디아목을 독립된 문(블라스토클라디아균문)으로 승격시키는 것을 제안했다.[26] 블라스토클라디아균문은 낭균문과 달리 층상 골지체나 유사분열 시 극판(polar plaque)이 없다는 점에서 편모가 없는 파생적 균류 그룹(접합균류, 담자균류, 자낭균류)과 공통점을 가진다.[13][14] 또한, 이 문에서 나타나는 균사는 파생적 균류의 균사와 상동 구조일 가능성이 제기된다.[27] 계통학적으로 낭균문보다는 접합균 등 파생적 균류에 더 가깝다는 견해도 있지만, 2022년 기준으로 균계 내에서 블라스토클라디아균문의 정확한 계통 위치(낭균문, 파생적 균류와의 관계)는 아직 명확하게 확립되지 않았다.[28][29]
한편, 담수 조류에 기생하는 ''Sanchytrium''과 ''Amoeboradix''는 낭균류와 유사하지만 운동 능력이 부족한 편모 등 독특한 특징을 가진다. 이들은 과거 사야미즈모도키강으로 분류되거나[30] 이핵균(담자균류+자낭균류)과의 근연성이 제시되기도 했으나,[31] 최근 분자 데이터 분석 결과 블라스토클라디아균문의 자매군으로 밝혀져 별도의 문(''Sanchytriomycota'')으로 제안되었다.[32]
스코틀랜드의 라이니 처트(Rhynie chert) 등 데본기 지층에서 ''Paleoblastocladia milleri''와 같이 현생 블라스토클라디아균류와 유사한 화석이 발견되어, 이 균류의 기원이 최소 데본기까지 거슬러 올라감을 시사한다.[13][14][33][34]
블라스토클라디아균문이 설립되었을 당시에는 블라스토클라디아균강(''Blastocladiomycetes''), 블라스토클라디아균목(''Blastocladiales'')만이 설치되어 그 안에 5과 정도가 분류되었다. 이후 문 내의 초기 분기군인 피소더마과를 피소더마강(''Physodermatomycetes'')으로 하여 다른 것과 구분하는 것이 제창되고 있다.[35] 2020년 현재는 19속, 215종 정도가 알려져 있지만,[11][36] ''Sorochytrium'' 등 몇몇 속에 대해서는 분자 정보가 얻어지지 않고 있다.[13]
| 강 | 목 | 과 | 속 | 주요 특징 및 동의어 |
|---|---|---|---|---|
| 피소더마강 (Physodermatomycetes) Tedersoo et al. 2018[38][40] | 피소더마목 (Physodermatales) Caval.-Sm. 2012 | Paraphysodermataceae Doweld 2014[40] | Paraphysoderma Boussiba, Zarka & T.Y.James 2012 | 녹조류 세포 기생, 단핵성 균체. 휴면 포자낭에서 아메바상 부동 포자 방출 가능. 1속 1종 P. sedebokerense. |
| 피소더마과 (Physodermataceae) Sparrow 1952 | Physoderma Wallr. 1833 | 관속식물 절대 기생. 외생 단핵성 균체와 내생 가근상 균사체(휴면 포자낭 형성). | ||
| Urophlyctis J. Schröt. 1886 | ||||
| 블라스토클라디아균강 (Blastocladiomycetes) Doweld 2001 | 블라스토클라디아균목 (Blastocladiales) H.E.Petersen 1909 | 콜로모미세타과 (Coelomomycetaceae) Couch ex Couch 1962 | Callimastix Weissenb. 1912 | 파리목, 요각류, 물벼룩 등 절대 기생. 기주 내 세포벽 없는 덩어리 또는 분지 섬유상 균체. |
| Coelomomyces Keilin 1921 | 동의어: Zografia Bogoyavl. 1922 | |||
| Coelomycidium Debais. 1919 | ||||
| 카테나리아과 (Catenariaceae) Couch 1945 | Catenaria Sorokin 1876 | 부생 또는 기생 (기주: 곤충, 윤충, 선충, 요각류, 물곰팡이 등). 단핵성 또는 다핵성, 여러 유주자낭이 가근상 균사로 연결. | ||
| Catenomyces A.M.Hanson 1944 | ||||
| Catenophlyctis Karling 1965 | ||||
| Nematoceromyces Doweld 2014 | ||||
| Polycaryum Stempell 1901 | ||||
| 블라스토클라디아과 (Blastocladiaceae) H.E.Petersen 1909 | Allomyces E.J.Butler 1911 | 부생성. 분실성 단핵체부터 발달된 균사까지 다양. 발달된 가근 보유. 동의어: Septocladia Coker & F.A.Grant 1922 | ||
| Blastocladia Reinsch 1877 | 부생성. | |||
| Blastocladiella V.D.Matthews 1937 | 부생성. 동의어: Clavochytrium Couch & H.T.Cox 1939; Sphaerocladia Stüben 1939 | |||
| Blastocladiopsis Sparrow 1950 | 부생성. | |||
| Microallomyces R.Emers. & J.A.Robertson 1974 | 부생성. | |||
| 소로키트리아과 (Sorochytriaceae) Dewel 1985 | Sorochytrium Dewel 1985 | 이끼 서식 물곰 기생. 기주 내 전실성 균체, 기주 사멸 후 체외 가근상 균사 형성 가능. 1속 1종 S. milnesiophthora. | ||
| 소속 불명 | Endoblastidium Codreanu 1931 | |||
| Myrmicinosporidium Hölldobler 1933[22] |
6. 3. 포충균아계
2018년 테더수 등(Tedersoo et al.)이 발표한 진균류 계통 분류에 따르면[45], 포충균아계는 곤충곰팡이문과 포충균문, 키크셀라균문을 포함하는 분기군으로 구성된다. 이 분류에서 포충균문과 키크셀라균문은 서로 더 가까운 유연 관계를 가진다.6. 4. 모르티에렐라문
2018년 테더수(Tedersoo) 등의 연구에 따른 진균류 계통 분류에서, 모르티에렐라문은 칼카리스포리엘라문, 털곰팡이문, 취균문, 그리고 자낭균문, 엔토르리자문, 담자균문을 포함하는 쌍핵균아계와 함께 하나의 그룹을 형성하는 것으로 나타났다.[45] 이 분류 체계에서 모르티에렐라문은 블라스토클라디아균문과는 다른 주요 계통에 속한다.[45]6. 5. 칼카리스포리엘라문
2018년 테더수(Tedersoo) 등이 발표한 진균류 계통 분류에 따르면,[45] 칼카리스포리엘라문(Calcarisporiellomycota)은 털곰팡이문(Mucoromycota)과 자매군 관계를 형성한다. 이 두 문은 모르티에렐라문(Mortierellomycota)과 함께 더 큰 분기군을 이룬다.[45]6. 6. 취균문
2018년 테더수(Tedersoo) 등[45]의 진균류 계통 분류에 따르면, 취균문은 쌍핵균아계와 자매군 관계를 이룬다. 이 분기군은 칼카리스포리엘라문과 털곰팡이문으로 구성된 분기군과 함께 더 큰 분기군을 형성하며, 이는 다시 모르티에렐라문과 자매군 관계에 있다.6. 7. 쌍핵균아계
2018년 테더수(Tedersoo) 등이 발표한 진균류 계통 분류에 따르면, 쌍핵균아계는 다음과 같은 문(門)으로 구성된다.[45]7. 참고: 분자계통학적 분류
20세기 말 이후 분자계통학 연구 결과, 기존에 낭균류로 분류되던 생물군이 실제로는 공통 조상에서 유래하지 않은, 즉 비단계통군임이 밝혀졌다. 이에 따라 2007년에는 코우마쿠노우킨목을 독립된 문인 '코우마쿠노우킨문'으로 승격시키자는 제안이 나왔다.[26]
코우마쿠노우킨문은 좁은 의미의 낭균문에서 나타나는 층상 구조의 골지체나 유사분열 시의 극창(polar plaque)과 같은 특징이 없다. 대신 편모가 없는 접합균, 담자균, 자낭균 등 좀 더 진화된 균류 그룹과 공통점을 가진다.[13][14] 코우마쿠노우킨문의 균사 역시 이들 파생적 균류의 균사와 동일한 기원을 가진 구조로 추정된다.[27] 계통학적으로도 코우마쿠노우킨문은 낭균문보다는 접합균 등 파생적 균류 그룹에 더 가깝다는 견해도 있지만, 2022년 현재 균계 내에서 코우마쿠노우킨문, 낭균문, 그리고 다른 파생적 균류 그룹 간의 정확한 관계는 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[28][29]
담수 조류에 기생하는 단핵성 균류인 ''Sanchytrium''과 ''Amoeboradix''는 겉보기에는 낭균류와 비슷하지만, 편모의 운동 능력이 떨어지는 등 독특한 특징을 지닌다. 처음 발견되었을 때는 사야미즈모도키강으로 분류되었으나,[30] 담자균과 자낭균을 포함하는 이핵균 그룹과 가까울 수 있다는 가능성도 제기되었다.[31] 이후 대규모 분자 데이터 분석 결과, 이 균류 그룹은 코우마쿠노우킨문의 자매군, 즉 가장 가까운 친척 관계임이 밝혀졌다. 하지만 코우마쿠노우킨문과는 뚜렷한 차이가 있어, 별도의 문인 '산키트리움문'(''Sanchytriomycota'')으로 분류하자는 주장이 제기되고 있다.[32]
스코틀랜드의 라이니 처트(Rhynie chert)와 같은 데본기 지층에서는 ''Paleoblastocladia milleri''처럼 현재의 코우마쿠노우킨류와 유사한 형태를 가진 생물의 화석이 발견되었다. 이를 통해 코우마쿠노우킨류의 기원이 적어도 데본기까지 거슬러 올라간다는 것을 알 수 있다.[13][14][33][34]
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