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늪악어

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목차

1. 개요

늪악어(Crocodylus palustris)는 1831년 르네 레슨에 의해 학명이 명명된 악어 종으로, 샴악어, 바다악어와 근연 관계에 있다. 인도, 파키스탄, 스리랑카 등 남아시아 지역의 담수 호수, 강, 습지에 서식하며, 늪악어의 화석은 시발릭 산맥 등지에서 발견되었다. 늪악어는 멸종 위기에 처해 CITES 부속서 I에 등재되어 있으며, 서식지 파괴, 인간과의 충돌, 남획 등으로 개체 수가 감소했다. 인도에서는 법적으로 보호받고 있으며, 지역 사회에서는 숭배의 대상이 되기도 한다.

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늪악어 - [생물]에 관한 문서
지도
분류
계동물계
문척삭동물문
강파충강
목악어목
과크로커다일과
속크로커다일속
종늪악어 (Crocodylus palustris)
보전 상태
IUCN취약 (VU)
CITES부록 I
학명
학명Crocodylus palustris
명명자(Lesson, 1831)
이명Crocodilus palustris Lesson, 1831
Crocodilus vulgarts var. indicus Gray, 1831
Crocodilus bombifrons Gray, 1844
Crocodilus trigonops Gray, 1844
Crocodylus palustris subsp. kimbula Deraniyagala, 1936
형태
크기약 5m
온도5°C ~ 38°C
분포 및 서식지
분포남아시아
서식지담수 습지
기타
스리랑카의 늪악어
늪악어
영어 이름Mugger crocodile
화석 기록후기 플라이스토세 ~ 현재

2. 분류 및 진화

르네 레슨(René Lesson)은 1831년에 갠지스 평원에서 채집된 모식 표본을 묘사하면서 ''늪악어''(Crocodylus palustris)라는 학명을 제안했다.[4] 그 후 몇 년 동안 여러 박물학자와 자연사 박물관 큐레이터들이 동물 표본을 묘사하면서 다음과 같은 여러 이름이 제안되었다.


  • 1844년 존 에드워드 그레이(John Edward Gray)는 영국 박물관 자연사 박물관에 벵골 왕립 아시아 학회 박물관에서 보낸 표본에 대해 ''C. bombifrons''로 명명했다.[5]
  • 1844년 그레이는 인도의 어린 늪악어 표본에 대해 ''C. trigonops''로 명명했다.[5]

2. 1. 진화

르네 레슨(René Lesson)은 1831년에 갠지스 평원에서 채집된 모식 표본을 묘사하면서 ''늪악어''(Crocodylus palustris)라는 학명을 제안했다.[4] 이후 몇 년 동안 여러 박물학자와 자연사 박물관 큐레이터들이 동물 표본을 묘사하고 다음과 같은 여러 이름을 제안했다.

  • ''C. bombifrons''는 1844년 존 에드워드 그레이(John Edward Gray)가 영국 박물관 자연사 박물관에 벵골 왕립 아시아 학회 박물관에서 보낸 표본에 대해 명명했다.[5]
  • ''C. trigonops'' 역시 1844년 그레이가 인도의 어린 늪악어 표본에 대해 명명했다.[5]


계통 발생 분석 결과 23종의 악어 종은 속 ''Crocodylus''(크로커다일루스)가 약 1372만 년에서 828만 년 전 사이에 오스트랄라시아에서 기원했을 가능성이 가장 높다는 것을 보여주었다. 담수악어(''C. johnstoni'')는 약 1245만 년에서 717만 년 전 사이에 속의 공통 조상으로부터 처음으로 유전자 분기된 종으로 생각된다. 자매군은 바다악어(''C. porosus''), 샴악어(''C. siamensis'') 및 늪악어로 구성되어 있으며 약 1165만 년에서 652만 년 전 사이에 분기되었다. 늪악어는 약 891만 년에서 419만 년 전 사이에 이 그룹에서 분기되었다.[6]

고생물유전체학 분석 결과, ''Crocodylus''는 아프리카에서 기원하여 동남아시아와 아메리카 대륙으로 방사되었으며, 가장 가까운 근연종인 멸종된 마다가스카르의 ''Voay''(보이)로부터 약 2500만 년 전 경 올리고세/마이오세 경계에서 분기된 것으로 나타났다.[7] ''Crocodylus'' 내에서 늪악어의 가장 가까운 생존 친척은 샴악어와 바다악어이다.[8][9][10][7]

화석 악어 표본이 시발릭 산맥에서 발굴되었으며, 전상악골의 짧음과 콧구멍의 형태에서 늪악어와 매우 유사하다.[11][12] 안드라프라데시의 프라카삼 구에서는 30.6cm 길이의 늪악어 화석 두개골이 화산재 지층에서 발견되었으며, 이는 아마도 후기 홍적세로 추정된다.[13] 시발릭 산맥의 후기 플리오세 퇴적물에서 발견된 ''Crocodylus palaeindicus''(크로커다일루스 팔레인디쿠스)는 늪악어의 조상으로 여겨진다.[14] ''C. palaeindicus''의 화석 유해는 미얀마 중부의 바간 근처에서도 발굴되었다.[15]

3. 분포 및 서식지

늪악어는 이란 남부, 파키스탄, 네팔, 인도, 스리랑카에서 해발 420m까지 서식한다.[99] 담수 호수, 강, 습지에 서식하며 느리게 움직이는 얕은 수역을 선호한다. 또한 인공 저수지와 관개 수로에서도 번성한다.[101]

이란-파키스탄 국경을 따라 시스탄오발루체스탄주의 강을 따라 늪악어가 서식한다.[99] 차바하르 인근 이란 마크란 해안에는 약 200마리의 늪악어가 서식하고 있다. 1990년대 후반과 2000년대 초반에 인간 활동과 장기간의 가뭄으로 인해 멸종 위기에 처했으나, 2007년과 2010년에 여러 차례 열대 저기압이 발생한 후, 이전에는 건조했던 호수와 하문이 다시 침수되면서 늪악어의 서식지 대부분이 복원되었다.[105]

파키스탄에서는 다슈트 강 주변 21개의 연못에 작은 늪악어 개체군이 서식하며, 2007~08년 겨울에는 99마리가 발견되었으나, 2017년까지 25마리로 감소했다.[25] 신드주에서는 데 아크로-2와 나라 사막 야생 동물 보호 구역, 초티아리 댐 근처, 나라 운하와 할레지 호수 주변의 습지에서 작은 늪악어 개체군이 발견된다.[26][27][28]

네팔의 테라이에서는 슈클라판타 국립공원, 바르디아 국립공원, 고다가고디 탈, 치트완 국립공원, 코시 타푸 야생동물 보호구역의 습지에서 발견된다.[29][30][31][32]

인도에서는 다음과 같은 지역에서 발견된다.

주서식지
라자스탄참발강, 켄 강, 손 강, 란탐보르 국립공원[33][34]
구자라트비슈와미트리 강,[35] 카치의 여러 저수지와 호수[36]
마디아프라데시국립 참발 보호 구역[70][37]
우타라칸드라자지 국립공원, 코르벳 호랑이 보호 구역, 란스다운 산림 구역[38]
우타르프라데시카타르니아갓 야생동물 보호 구역, 키샨푸르 야생동물 보호 구역[39]
오디샤심리팔 국립공원, 마하나디 강, 사바리 강[40][41] (2019년 심리팔 국립공원 강 시스템에서 82마리 기록[42])
텔랑가나만지라 야생동물 보호 구역[34]
마하라슈트라카다비 강, 바르나 강,[43] 라이가드 구의 사비트리 강[44]
고아살라울림 댐, 주아리 강, 작은 호수[34]
카르나타카카베리 강, 카비니 강, 랑가나티투 조류 보호 구역, 나가르홀 국립공원, 퉁가바드라 댐[34]
케랄라파람비쿨람 댐, 네이야르 야생동물 보호 구역[34][45]
타밀나두아마라바티 저수지, 모야르 강, 카베리 강[34][46]



스리랑카에서는 윌파투 국립공원, 얄라 국립공원, 분달라 국립공원에서 발견된다.[19][47] 1991년과 1996년 사이에 다른 102개 지역에서도 기록되었다.[48]

방글라데시에서는 역사적으로 순다르반스 북부에 존재했으며, 1980년대까지 인공 연못에 4~5마리의 사육 개체가 생존해 있었으나,[49] 이 나라에서는 아마도 지역 멸종되었을 것이다.[50] 부탄에서는 1960년대 후반에 멸종되었지만, 1990년대 후반에 몇 마리의 사육 개체가 마나스 강에 방사되었다.[34] 미얀마에서는 지역 멸종된 것으로 간주된다.[2]

4. 특징

늪악어 새끼는 옅은 올리브색 바탕에 검은색 가로 줄무늬가 있다. 성체는 짙은 올리브색에서 회색 또는 갈색을 띤다. 머리는 융기 없이 거칠고 목 주위에 등과 잘 분리된 큰 골판이 있다. 골판은 보통 4개, 드물게 6개의 세로 열과 16~17개의 가로 열을 형성한다. 다리에는 용골 비늘이 있고 바깥쪽 가장자리에 톱니 모양의 술이 있으며, 바깥쪽 발가락은 광범위하게 물갈퀴가 있다. 주둥이는 넓은 것보다 약간 길며 양쪽에 19개의 위턱 이빨이 있다. 하악골의 결합은 네 번째 또는 다섯 번째 이빨 수준까지 확장된다. 구개의 상악골 봉합은 거의 직선이거나 앞쪽으로 굽어 있으며, 비골은 상악골을 위에서 분리한다.[100]

늪악어는 중형 악어로 간주되지만, 현존하는 악어 중 가장 넓은 주둥이를 가지고 있다.[101] 강력한 꼬리와 물갈퀴가 있는 발을 가지고 있으며, 시력, 청각, 후각이 예민하다. 암컷 늪악어는 평균 2m에서 2.5m이고 수컷은 보통 3m에서 3.5m이지만, 길이가 5m에 이르는 경우는 거의 없다. 알려진 가장 큰 두 마리의 늪악어는 5.63m로 스리랑카에서 사살되었다.[102] 몸무게 207kg인 개체의 물기 힘은 7295N이었으며,[103] 큰 수컷은 450kg에 달할 수 있다.[104] 대영 박물관 자연사 박물관에 있는 가장 큰 동물 표본은 3.7m이다.[18] 파키스탄에서 잡힌 약 3m 길이의 수컷 늪악어는 195kg이었다.[23]

홍채는 푸르스름한 녹색이다. 물갈퀴는 앞다리에서는 발가락 사이 기저부에만, 뒷다리에서는 발가락 전체에 발달해 있다. 알은 장경 8cm, 단경 4~5cm이다. 부화 직후의 유체는 25~30cm이다.

5. 행동 생태

늪악어는 꼬리와 뒷발을 사용하여 앞으로 나아가고 방향을 바꾸며 물속으로 들어가는 강력한 수영 선수이다. 배를 바닥에 대고 물 밑바닥과 육지에서 배를 흔들며 걷는다. 더운 건기에는 적합한 습지를 찾기 위해 밤에 육지 위를 걸으며, 낮에는 물에 잠겨 지낸다. 강둑에서 햇볕을 쬐는 추운 계절에는 서로에게 관대하다. 영토 행동은 번식기에 증가한다.[102]

모든 악어와 마찬가지로 늪악어는 체온순응자이며 최적의 체온은 30°C에서 35°C 사이이다. 5°C 미만 또는 38°C 이상의 온도에 노출되면 동사하거나 고온증으로 사망할 위험이 있다. 굴을 파서 극심한 온도와 기타 혹독한 기후 조건에서 피한다.[106] 굴의 깊이는 0.6m에서 6m 사이이며, 입구는 수위 위에 있고, 늪악어가 돌 수 있을 만큼 큰 방이 끝에 있다.[102] 굴 내부 온도는 지역에 따라 19.2°C에서 29°C 사이로 일정하게 유지된다.[107]

늪악어의 분포는 일부 해안 지역에서 바다악어와 겹치지만, 기수에는 거의 들어가지 않으며 얕은 수로를 선호한다.[19][65][66][67] 늪악어는 담수 생태계의 최상위 포식자이다.[68] 늪악어는 랩티강과 나라야니강, 동부 마하나디강, 그리고 갠지스강과 야무나강의 지류에서 가비알(''Gavialis gangeticus'')과 동소적 분포한다.[32][69][70]

벵골호랑이는 가끔 먹이를 놓고 늪악어와 싸우며, 란탐보르 국립공원에서는 드물게 성체 늪악어를 포식하기도 한다.[71] 아시아사자는 건조하고 더운 달 동안 기르 국립공원의 캄레슈와르 댐 둑에서 가끔 악어를 포식한다.[72]

5. 1. 사냥 및 먹이

늪악어는 물고기, 뱀, 거북, 새, 원숭이, 다람쥐, 설치류, 수달, 개 등 다양한 동물을 잡아먹는다. 죽은 동물을 먹기도 한다.[108] 건기에는 물과 먹이를 찾아 육지 위로 수 킬로미터를 이동한다.[108] 부화한 새끼는 딱정벌레와 같은 곤충뿐만 아니라 게와 새우, 나중에는 척추동물도 잡아먹는다.[109][110] 기회가 생기면 물가에 접근하는 잠재적 먹잇감을 잡아 물속으로 끌고 들어간다. 성체 늪악어가 자라와 땅거북을 잡아먹는 모습이 관찰되었다.[111][112] 아성체 및 성체 늪악어는 물고기를 선호하지만, 치탈(''Axis axis'') 크기까지의 소형에서 중형 유제류도 잡아먹는다.[57]

바르디아 국립공원에서는 늪악어가 나무 뿌리 아래에 치탈을 숨겨놓고 햇볕을 쬐는 장소로 돌아갔다가 다음 날 사슴의 일부가 뿌리 사이에 끼어 있는 것이 관찰되었다.[30] 같은 국립공원에서 늪악어가 갈색 물고기 올빼미 (''Ketupa zeylonensis'')를 잡았으며, 늪악어의 배설물에서 여러 차례 물새 깃털이 보고되었다.[59] 늪악어가 비단뱀을 잡아먹는 것 또한 관찰되었다.[54] 얄라 국립공원에서는 늪악어가 큰 인도 땅돼지 (''Manis crassicaudata'')를 죽이고 몇 시간에 걸쳐 조각내 먹었다.[60]

악어는 새를 사냥하기 위해 미끼를 사용하는 것으로 기록되었다.[61] 이는 이들이 도구를 사용하는 최초의 파충류 중 하나임을 의미한다. 악어는 머리에 나뭇가지와 잔가지를 균형 있게 올려 둥지 재료를 찾는 새를 유인한다. 이 전략은 번식기 동안 특히 효과적이다.[62]

5. 2. 번식

암컷 늪악어는 약 6.5세에 몸길이 1.8m~2.2m 정도에서 성적 성숙에 도달하며, 수컷은 몸길이 약 2.6m에서 성적 성숙에 도달한다.[20][52] 생식 주기는 추운 계절이 시작되는 11월에 구애와 짝짓기로 시작된다. 2월에서 6월 사이에 암컷은 물가에서 1m~2000m 떨어진 곳에 둥지를 만들기 위해 35cm~56cm 깊이의 구멍을 판다. 암컷은 각각 8~46개의 알을 낳는 최대 2개의 알 덩이를 낳는다.[20][52] 알의 무게는 평균 128g이다. 한 번의 산란은 보통 30분 이내에 이루어진다. 그 후 암컷은 둥지를 닫기 위해 모래를 긁어 덮는다. 수컷은 암컷이 둥지를 파고 보호하는 것을 돕는 것으로 관찰되었다. 부화기는 남부 인도에서는 4월에서 6월 사이, 스리랑카에서는 8월에서 9월 사이이다. 그 후 암컷은 새끼를 파내어 주둥이로 물어 물가로 데려간다. 암컷과 수컷 모두 새끼를 최대 1년 동안 보호한다.[20][52]

건강한 새끼는 28°C~33°C의 온도 범위에서 성장한다. 부화된 알의 성비는 배양 온도와 둥지가 햇볕에 노출되는 정도에 따라 달라진다. 28°C~31°C의 일정한 온도에서는 암컷만 발생하고, 32.5°C에서는 수컷만 발생한다. 32.6°C~33°C 사이의 일정한 온도에서는 한 배아에서 암컷의 비율이 감소하고, 31°C~32.4°C 사이에서는 수컷의 비율이 감소한다.[63] 자연 둥지 내부의 온도는 일정하지 않고 밤낮으로 변한다. 둥지 내부의 초기 온도가 26.4°C~28.9°C 사이일 때 자연 초기 둥지에서 암컷이 먼저 부화한다. 햇볕이 잘 드는 곳에 위치한 늦둥이에서는 수컷 부화 새끼의 비율이 증가한다.[63] 부화한 새끼는 길이가 26cm~31cm이고, 한 달이 되었을 때 평균 75g의 무게가 나간다. 새끼는 한 달에 약 4.25cm씩 자라며 2살이 되면 몸길이가 90cm~170cm에 이른다.[20]

번식 형태는 난생이다. 물가의 모래밭에 구멍을 파고, 2~4월에 한 번에 25~30개의 알을 낳는다. 알은 50~60일 만에 부화한다.

6. 위협 및 보존

늪악어는 농업 및 산업용으로 자연 서식지가 전환되어 서식지 파괴의 위협을 받고 있다. 인간이 서식지를 침범하면서 충돌 사건이 증가하고 있다. 늪악어는 어구에 얽혀 익사하거나 어부들이 경쟁자로 인식하는 지역에서 살해된다.[2] 파키스탄의 주요 습지는 1990년대에 댐과 수로에 의해 배수되어 자연 하천과 농업 유출수가 강으로 흘러들어가게 되었다.[34]

구자라트에서는 2015년과 2017년에 꼬리가 잘린 채 발견된 두 마리의 늪악어가 죽은 채 발견되었다. 사라진 신체 부위는 이 악어들이 미신적 관행에 따라 희생되었거나 최음제로 사용되었음을 시사한다.[73] 2005년에서 2018년 사이에 구자라트의 도로 및 철도 선로에서 38마리의 늪악어가 교통사고를 당했으며, 이 중 29마리는 죽은 채 발견되었고, 4마리는 치료 중 사망했으며, 5마리는 의료 치료 후 야생으로 돌려보내졌다.[36] 2017년에는 라자스탄의 철도 선로에서 죽은 늪악어가 발견되었다.[74]

늪악어는 CITES 부속서 I에 등재되어 국제 상업 거래가 금지되어 있으며, 1982년부터 IUCN 적색 목록에 취약종으로 등재되어 있다. 2013년까지 야생에 8,700마리 미만의 성숙 개체가 서식하는 것으로 추정되었으며, 1,000마리 이상으로 구성된 개체군은 없었다.[2]

인도에서는 1972년부터 야생동물 보호법, 1972의 부속서 I에 따라 보호를 받고 있으며, 허가 없이 악어를 잡거나, 죽이거나, 운송하는 것이 금지되어 위반자는 투옥과 벌금에 처해진다.[65] 스리랑카에서는 1946년 동물 및 식물 보호 조례의 부속서 IV에 등재되어 허가를 받아 한 마리의 악어를 사냥할 수 있었으나, 현재는 엄격하게 보호되고 있다. 하지만 스리랑카의 법 집행이 부족하다.[75] 이란에서는 늪악어가 멸종 위기에 처한 종으로 등재되어 2013년부터 법적으로 보호받고 있으며, 악어를 포획하거나 죽이면 1억 이란 리알(1억이란 리알)의 벌금에 처해진다.[76]

때때로 큰 늪악어가 가축을 잡아먹어 지역 주민들과 갈등을 빚기도 한다. 마하라슈트라에서는 가까운 친척과 가축의 손실에 대해 지역 주민들에게 보상이 이루어진다.[54][77] 발루치스탄의 지역 주민들은 늪악어를 물에 사는 생물로 존중하며 해를 가하지 않는다. 만약 개체가 가축을 죽이면, 소유자는 손실에 대한 보상을 받는다. 늪악어는 심각한 갈등이 발생하는 경우 종 이식된다.[76]

1978년에서 1992년 사이에 인도에서 총 1,193마리의 사육된 늪악어가 28개의 보호 구역의 개체수를 회복시키기 위해 방사되었으나, 1994년 인도 정부는 새로운 새끼 생산을 중단했다.[2] 늪악어는 신성한 동물로서 사원에서 사육되기도 하며, 뼈나 내장은 약용으로, 가죽은 가죽 제품으로 이용된다.

개발에 의한 서식지 파괴, 어업에 의한 혼획, 가죽이나 약용 목적의 남획 등으로 인해 개체수가 격감했다. 서식지에서는 법적으로 보호 대상이 되고 있으나, 인도 일부에서는 인공 번식시킨 개체를 재도입하려는 시도가 진행되고 있지만, 서식지가 소실되어 효과를 거두지 못하고 있다. 반대로 스리랑카에서는 특별한 보호 대책이 취해지지 않고 있지만, 서식지가 국립공원으로 지정되어 보전되고 있기 때문에 개체수는 안정되어 있다고 여겨진다.

7. 인간과의 관계

산스크리트어 단어 मकर (sa)는 악어를 지칭하며, 신화 속 악어와 같은 동물을 의미한다.[78] 악어를 뜻하는 힌디어 단어는 मगर (hi)이다.[79] 20세기 초 영어에서는 'mugger'와 'magar'라는 이름이 모두 사용되었다.[95][80][81] '늪악어'와 '넓은 주둥이 악어'라는 이름은 1930년대 후반부터 사용되었다.[82]

이 악어는 마카라의 원형으로 여겨지며, 강의 결실을 맺게 하는 힘과 파괴적인 힘을 모두 상징한다.[83] 베다 신 바루나와 야크샤라고 불리는 여러 자연 정령의 탈것이기도 하다. 힌두 신화에서 이 악어는 비옥함을 나타내며, 강가의 탈것이자 카마데바의 상징이다.[84] 늪악어의 석조 조각은 기원전 100년경에 건설된 바르후트 불탑으로 가는 입구의 빔의 일부였다.[85]

바르후트 불탑의 빔에 있는 마카라, 현재는 인도 박물관, 콜카타에 소장되어 있음


인도 성자 아디 샹카라의 전통적인 전기에 따르면, 그가 칼라디 강에서 악어에게 잡혔는데, 어머니가 마지못해 그가 산야사의 고행의 길을 선택하도록 허락한 후에야 풀려났다고 한다.[86] 무슬림 성자 Pīr Mango는 악어를 돌보고 13세기에 카라치 근처 바위에서 물이 흘러나오도록 시냇물을 만들었다고 한다. 이 장소는 나중에 벽으로 둘러싸였으며, 1870년대에는 마가르 탈라오라는 저수지에 약 40마리의 늪악어가 보관되었고, 이들은 힌두교도와 무슬림 순례자들에 의해 먹이를 받았다.[87] 늪악어는 강 근처에 지어진 힌두 사원 근처의 수조에도 보관되었으며, 신성한 것으로 여겨졌다. 20세기 초, 젊은 기혼 여성들은 칸 자한 알리의 저수지에 있는 악어에게 먹이를 주어 아이를 갖기를 소망했다.[88]

구자라트의 바사바, 가미트, 초드리 부족은 아이, 풍작, 그리고 소의 우유 생산을 기원하며 악어 신 모그라 데브를 숭배한다. 그들은 모그라 데브를 상징하는 나무 조각상을 조각하여 기둥에 설치한다. 설치 의식 동안 그들이 바치는 제물에는 쌀, 우유, 술, 닭의 심장과 간, 그리고 주사, 기름, 코코넛 섬유의 혼합물이 포함된다.[89] 구자라트와 마하라슈트라에서 늪악어가 인간을 공격하는 치명적인 사건이 기록되었지만, 이들은 익사한 희생자를 거의 먹지 않았다.[90]

불교 전통의 자타카 이야기에서 교활한 원숭이가 악어를 속이는 이야기가 등장한다.[91] 세 개의 민담에는 악어와 자칼이 등장한다.[92][93][94] 늪악어는 ''두 번째 정글북''의 챕터인 ''장례업자''에 등장하는 등장인물 중 하나이다.[95] 어린이 책 '네팔 개구리의 모험'에는 치트완 국립공원의 랩티 강에 사는 악어인 머거가 등장한다.[96]

참조

[1] 논문 Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem 2021
[2] 간행물 Crocodylus palustris 2022-01-22
[3] GBIF 2022-04-17
[4] 서적 Voyage aux Indes-Orientales par le nord de l'Europe Bertrand
[5] 서적 Catalogue of the tortoises, crocodiles, and amphisbænians, in the collection of the British Museum Trustees of the British Museum
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