깃털공룡
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1. 개요
깃털 공룡은 깃털의 흔적이 화석으로 확인되는 비조류 공룡을 가리키는 속칭이다. 찰스 다윈의 '종의 기원' 출판 이후 조류의 공룡 기원설이 제기되었고, 1990년대까지 대부분의 고생물학자들은 현생 조류를 살아있는 공룡으로 간주했다. 1995년 중국 랴오닝성에서 깃털 공룡 화석이 발견되면서 조류와 공룡의 계통 관계에 대한 연구가 활발히 진행되었다. 깃털은 초기에는 보온의 기능을 했으며, 이후 과시, 비행 등 다양한 기능을 수행했을 것으로 추정된다. 깃털의 진화는 단순한 섬유 형태에서 시작하여 복잡한 구조로 발전했으며, 현재까지 다양한 비조류 공룡에서 깃털의 흔적이 발견되었다.
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| 깃털공룡 | |
|---|---|
| 특징 | |
| 덮개 | 깃털 |
| 과학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 상강 | 사지동물상강 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 이궁아강 |
| 상목 | 공룡상목 |
| 정보 | |
| 설명 | 깃털을 가진 공룡에 대해 설명함 |
2. 명칭
'깃털 공룡'이라는 말은 특정 분류군을 가리키는 엄밀한 전문 용어는 아니다.
예를 들어, 드로마이오사우루스과에 속하는 미크로랍토르나 시노르니토사우루스처럼 깃털이 발견된 공룡은 깃털 공룡으로 불리지만, 같은 과이면서도 깃털 흔적이 아직 발견되지 않은 데이노니쿠스를 깃털 공룡이라고 부르는 경우는 드물다. 물론, 가까운 친척들에게서 깃털 흔적이 발견되었기 때문에 데이노니쿠스에게도 깃털이 있었을 가능성은 높게 여겨진다.
마찬가지로, 오늘날의 새(조류)를 가리켜 '깃털 공룡'이라고 부르지도 않는다. 분기 분류학적으로 보면 새 역시 공룡의 한 갈래이므로, 모든 현생 조류를 '깃털 공룡'이라고 부른다면 용어 사용에 혼란이 생길 수 있다.
따라서 현재 일반적으로 '깃털 공룡'은, 공룡 중에서 새를 제외한 그룹(이른바 비조류 공룡) 가운데 깃털의 존재가 화석을 통해 확인된 종류를 가리키는 속칭으로 사용된다. 이 항목에서는 깃털이 확인된 비조류 공룡에 대해 주로 다룬다.
3. 조류의 공룡 기원설 논쟁
1859년 찰스 다윈의 ''종의 기원''이 출판된 직후, 영국의 생물학자 토머스 헨리 헉슬리는 조류가 공룡의 후손이라고 주장했다. 그는 작은 수각류 공룡인 ''콤프소그나투스''와 "최초의 새"인 ''시조새 리토그래피카''의 골격 구조를 비교했다. 이 두 화석은 모두 후기 쥐라기 시대 바이에른 졸른호펜의 조개암에서 발견되었다. 헉슬리는 손과 깃털을 제외하면 ''시조새''가 ''콤프소그나투스''와 매우 유사하다는 것을 보여주며, ''시조새''가 시조 화석임을 나타낸다고 보았다. 그는 1868년에 이러한 주장을 담은 ''조류와 파충류의 중간 형태에 가장 가까운 동물에 관하여''(On the Animals which are most nearly intermediate between Birds and Reptileseng)를 출판했다.[9][10][69][70] 헉슬리는 1876년 뉴욕 강연에서 깃털 달린 ''콤프소그나투스'' 복원도를 제시하며 이 공룡이 깃털을 가졌을 것이라고 추측하기도 했다.[11]
그러나 당시 공룡 연구의 제일인자였던 리처드 오웬은 "시조새는 최초의 조류이며 공룡의 계통과는 크게 동떨어져 있다"고 주장하며 헉슬리의 학설에 반대했다. 이로 인해 20세기에 들어서면서 조류의 기원을 둘러싼 논쟁 속에서 조류의 공룡 기원설은 주류에서 벗어나게 되었고, 대신 조류의 기원을 악어형류나 조치류, 또는 주룡류의 어느 계통에 속한다는 설이 제기되었다.
1964년에 존 오스트롬이 소형 육식 공룡 데이노니쿠스의 골격을 보고하면서 조류와 공룡의 계통 관계가 다시 주목받게 되었다. 이는 이른바 '공룡 르네상스'를 촉발하는 계기가 되었다. 이후 공룡과 조류의 계통 분석에 분지학이 도입되면서 수각아목의 마니랍토라류와 조류의 유연 관계가 명확해졌다. 분지학적으로 엄밀히 말하면, 조류는 마니랍토라류에 포함된다는 것이 증명되었다. 조류와 마니랍토라류의 공통적인 특징으로는 목의 구조, 치골의 형태, 손목의 구조(반달 모양의 수근골), 팔과 가슴띠의 구조(견갑골, 쇄골과 흉골을 포함) 등이 있다. 이 외에도 100가지가 넘는 해부학적인 특징이 마니랍토라류의 공유 파생 형질로 알려져 있다.
몇몇 연구자들은 공룡과 조류의 공유 파생 형질과 다른 특징에 주목하여 적어도 약간의 수각류는 깃털로 덮여 있었다고 주장하기 시작했다. 1975년에 출판된 "''Dinosaur Renaissance''"에서 사라 랜드리(Sarah Landry)는 코엘로피시스과의 신타르수스(현재의 ''Megapnosaurus'')에게 깃털이 있었다고 주장했다[71]. 또한 그레고리 폴은 1970년대 후반에 원시적인 깃털을 가진 육식 공룡의 복원도를 발표했다.
1990년대까지 대부분의 고생물학자들은 현생 조류를 살아있는 공룡으로 간주하게 되었고 멸종된 공룡(일반적으로 말하는 공룡)을 "비조류 공룡"으로 정의했다. 깃털 공룡의 발견 전이어서 그 근거는 헉슬리나 오스트롬 등의 비교 해부학 정보에만 국한되어 있었다. 일부 주류 조류학자(스미소니언 박물관의 큐레이터인 스토즈 올슨 포함)는 조류의 공룡 기원설에 대해 이의를 제기했다. 그 근거로 깃털이 있는 공룡 화석이 발견되지 않았다는 점을 들었다.
4. 깃털 공룡의 발견
찰스 다윈의 ''종의 기원''이 1859년 출판된 직후, 영국의 생물학자 토머스 헨리 헉슬리는 조류가 공룡의 후손이라고 주장했다. 그는 작은 수각류 공룡인 ''콤프소그나투스''와 "최초의 새"로 알려진 ''시조새 리토그래피카''의 골격 구조를 비교하며, 손과 깃털을 제외하면 둘이 매우 유사함을 밝혔다. 헉슬리는 이를 바탕으로 1868년 ''조류와 파충류의 중간 형태에 가장 가까운 동물에 관하여''라는 논문을 발표하며 ''시조새''가 중요한 시조 화석임을 강조했다.[9][10] 헉슬리는 1876년 뉴욕 강연에서 깃털 달린 ''콤프소그나투스''의 모습을 묘사하며 깃털 공룡의 가능성을 처음으로 시각화하기도 했다.[11]
한 세기 후, 공룡 르네상스 시기를 거치며 고생물학자들은 공룡을 보다 활동적인 모습으로 복원하기 시작했다. 로버트 T. 배커와 그의 제자 그레고리 S. 폴 등은 깃털을 가진 마니랍토라 공룡들을 묘사하며 깃털 공룡에 대한 논의를 이어갔다. 비록 ''시조새''의 첫 표본이 깃털 하나였지만, 이것이 정말 ''시조새''의 것인지에 대해서는 논란이 있었다.[13][14] 1억 9천만 년 전 초기 쥐라기 미국 북동부 포틀랜드 지층에서 발견된 발자국 화석(''풀리코푸스 라이엘리'') 주변의 흔적을 일부 연구자들은 딜로포사우루스과 공룡이 쭈그리고 앉으면서 남긴 깃털 자국으로 해석하기도 했으나, 이 해석 역시 논란의 여지가 있다.[15][16][17]
1989년 냉전 종식 이후 중국과 몽골 등 이전에는 접근이 어려웠던 지역에서의 발굴과 연구가 활발해졌다. 특히 1990년대 중반, 중국 랴오닝성의 하부 백악기 열하층군 화석 밀집층에서 깃털 공룡 화석들이 대거 발견되면서 조류의 공룡 기원설은 강력한 증거를 확보하게 되었다. 약 1억 2400만 년 전, 반복된 화산 활동으로 쌓인 고운 화산재는 생물의 유해를 놀랍도록 잘 보존시켰고, 이 덕분에 깃털과 같은 섬세한 구조까지 화석으로 남을 수 있었다. 1996년 발견된 ''시노사우롭테릭스''는 깃털을 가진 것이 분명한 최초의 비조류 공룡 화석으로 기록되었다. 이후 ''시노르니토사우루스'', ''미크로랍토르'' 등 다양한 깃털 공룡 화석들이 랴오닝성에서 지속적으로 발견되면서 깃털과 비행 능력의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공하고 있다.
깃털의 직접적인 흔적 외에도 공룡과 조류의 연관성을 보여주는 증거들이 발견되었다. 1995년에는 오비랍토르사우루스류인 ''시티파티''가 둥지 위에서 알을 품는 자세 그대로 화석으로 발견되었다. 이 화석에서 ''시티파티''는 앞다리를 마치 새의 날개처럼 접어 알을 덮고 있었는데, 비록 깃털 자체는 보존되지 않았지만 알과 새끼를 보호하고 체온을 유지하기 위해 깃털을 가졌을 가능성이 높다고 여겨진다.[19][20] 또한, 2007년에는 ''벨로키랍토르 몽골리엔시스''의 자뼈(ulna)에서 깃촉 혹(quill knob), 즉 깃자루가 붙었던 융기가 발견되었다. 이는 ''벨로키랍토르''가 크고 잘 발달된 이차 비행깃(secondary feathers)을 가지고 있었음을 시사하는 강력한 골학적 증거이다.[18][72]
이후에도 호박 속에서 보존된 깃털[22][23]이나 공룡의 꼬리[28][29][30][31] 등이 발견되었고, 화석 깃털에 남은 멜라노솜 분석을 통해 ''안키오르니스'',[25] ''시노사우롭테릭스'',[26] ''미크로랍토르'',[27] ''시조새''[14] 등 여러 공룡의 생전 색깔을 복원하는 연구도 이루어지고 있다. 이처럼 다양한 직접적, 간접적 증거들은 적어도 일부 공룡 그룹이 깃털을 가지고 있었음을 명확히 보여준다.
4. 1. 위조 논란
랴오닝성에서 발견된 깃털 공룡 화석 중 일부는 깃털 흔적이 매우 선명하게 남아 있어 인위적으로 조작된 것이 아니냐는 의혹이 제기되기도 했다.[73] 실제로 1999년에는 랴오닝성에서 발견된 깃털 공룡 화석으로 알려졌던 ''아르케오랍토르 랴오닝엔시스''가 위조된 것으로 밝혀진 사례가 있다. 중국의 고생물학자 쉬싱은 해당 표본의 사진을 다른 화석들과 비교하여 서로 다른 두 동물의 화석을 합쳐 놓은 것이라는 결론을 내렸고, 이후 ''내셔널 지오그래픽''의 검토를 통해 이 사실이 확인되었다.[21]
그러나 랴오닝성에서 발견되는 깃털 공룡의 깃털 화석은 같은 지역에서 발견되는 조류 화석과 그 보존 상태가 유사하며, 깃털 공룡의 깃털만 인공물이라고 주장할 만한 합리적인 근거는 부족하다. 또한, 같은 지역에서 함께 발견되는 포유류 화석에는 털이, 파충류 화석에는 비늘이 보존되어 있는 경우가 많다는 점을 고려할 때, 공룡의 깃털 화석만을 특별히 의심하기는 어렵다는 반론이 제기된다.
4. 2. 아르케오랍토르 사건
1999년, 랴오닝 성에서 발견된 깃털 공룡 화석으로 추정되는 '아르케오랍토르 랴오닝엔시스'(''Archaeoraptor liaoningensis'')는 위조품으로 밝혀졌다. 이 화석은 명확한 깃털 자국을 가지고 있어 공룡과 조류를 잇는 미싱 링크로 여겨졌고, 내셔널 지오그래픽지에 대대적으로 보고되었다.
그러나 중국의 고생물학자 쉬싱은 게재된 표본 사진과 다른 표본들을 비교한 결과, 아르케오랍토르가 서로 다른 두 화석 동물의 부분을 조합한 것이라는 결론을 내렸다. 쉬싱의 주장은 내셔널 지오그래픽이 자체 조사를 진행하는 계기가 되었고, 조사 결과 화석이 조작된 위조품임이 확인되었다.[21][74]
조사 결과, 아르케오랍토르 화석의 하반신은 미크로랍토르로 알려진 깃털 달린 드로마에오사우루스과 공룡의 것이었고, 상반신은 초기 조류인 ''Yanornis''의 것으로 밝혀졌다.
5. 깃털의 진화
찰스 다윈의 ''종의 기원'' 출판 이후, 토머스 헨리 헉슬리는 새가 공룡의 후손이라는 주장을 제기했다. 그는 후기 쥐라기 졸른호펜 석회암층에서 발견된 작은 수각류 공룡 ''콤프소그나투스''와 '최초의 새'로 알려진 ''시조새''의 골격을 비교하며, 손과 깃털을 제외하면 둘이 매우 유사하다는 점을 밝혔다. 이를 통해 ''시조새''가 공룡과 조류 사이의 중간 단계 화석임을 주장했다.[9][10] 헉슬리는 1876년 강연에서 ''콤프소그나투스''가 깃털을 가졌을 것이라 추측하며 깃털 달린 모습을 묘사하기도 했다.[11]
이후 공룡 르네상스 시기를 거치며 로버트 T. 배커, 그레고리 S. 폴과 같은 고생물학자 및 복원가들은 공룡을 훨씬 활동적인 동물로 묘사하기 시작했고, 특히 폴은 1970년대 후반부터 마니랍토라 공룡에게 깃털이나 원시 깃털이 있었을 것으로 보고 복원도에 이를 반영했다.
깃털의 직접적인 증거에 대한 초기 주장도 있었다. ''시조새''라는 속명의 근거가 된 첫 화석은 깃털 하나였지만, 이것이 정말 ''시조새''의 것인지에 대해서는 논란이 있었다.[13][14] 또한 미국 북동부의 초기 쥐라기 지층에서 발견된 발자국 화석(딜로포사우루스과 공룡이 남긴 것으로 추정) 주변에서 깃털 자국으로 해석되는 흔적이 발견되기도 했으나, 이 역시 논란의 여지가 있다.[15][16][17]
깃털 공룡 연구에 결정적인 전환점을 마련한 것은 1990년대 이후 중국 랴오닝성에서의 발견이었다. 백악기 전기 지층에서 ''시노사우롭테릭스''를 시작으로 수많은 깃털 공룡 화석이 다수 발견되면서 공룡과 조류의 관계, 깃털의 진화 과정에 대한 이해가 크게 깊어졌다. 
물론 연구 과정에서 논란도 있었다. 1999년 내셔널 지오그래픽에 소개된 '아르케오랍토르' 화석은 서로 다른 두 동물의 화석을 짜깁기한 위조품으로 밝혀지기도 했다.[21]
최근에는 호박 속에서 보존된 백악기 시대의 깃털이 발견되어[22][23] 깃털의 미세 구조와 색깔에 대한 연구가 가능해졌다.[24][25][26][27][14] 2016년에는 미얀마에서 깃털 달린 공룡 꼬리가 호박 속에 보존된 채 발견되기도 했다.[28][29][30][31] 이러한 발견들은 깃털이 어떻게 진화했으며 어떤 기능을 가졌는지에 대한 중요한 단서를 제공하며, 공룡과 조류의 진화 관계를 밝히는 데 기여하고 있다. 깃털의 구체적인 구조와 기능, 기원과 진화 단계에 대한 자세한 내용은 하위 섹션에서 다룬다.
5. 1. 깃털의 구조와 기능
깃털의 구조는 단순한 속이 빈 섬유 형태에서 시작하여, 여러 단계의 복잡성을 거쳐 오늘날 새가 보여주는 것과 같이 강한 깃대(rachis)와 깃가지(barb), 작은 깃가지(barbule)를 가진 크고 복잡한 구조로 진화한 것으로 생각된다.[33][106]깃털의 발달 과정을 설명하는 모델 중 하나는 Prum(1999)이 제안한 5단계 모델이다.[34]
- 1단계: 피부에 원통형의 함몰 부위가 생기고, 여기서 속이 빈 섬유 형태의 최초 깃털이 자라난다.
- 2단계: 깃털을 만드는 세포들이 분화하여 여러 개의 분기되지 않은 케라틴 섬유(깃가지)가 생성되고, 이것들이 묶여 깃털 묶음을 형성한다.
- 3단계: 깃가지들이 융합하여 중심축인 깃대가 형성되거나(3a), 깃가지 자체가 다시 분기하여 더 복잡한 구조(깃대 없는 분기된 깃털)를 만든다(3b).
- 4단계: 깃가지에서 더 작은 깃가지들이 나와 서로 맞물리면서 닫힌 평면 구조의 깃털(윤곽깃털)이 만들어진다.
- 5단계: 닫힌 깃털에서 더욱 다양한 형태가 나타난다. 비행에 사용되는 비대칭 깃털, 솜털, 장식용 깃털 등이 이 단계에 해당한다.
깃털의 초기 기능은 단열이었을 가능성이 높다.[35][90] 티라노사우루스류의 경우, 비교적 원시적이고 작은 종(딜롱, 위티라누스)에서는 깃털의 흔적이 발견되었지만, 거대한 티라노사우루스와 같은 후기 대형 종의 피부 화석에서는 비늘이 발견되었다.[35] 이는 큰 몸집의 공룡은 항온동물로서 체온 유지를 위해 깃털보다는 열을 효율적으로 방출하는 것이 더 중요했기 때문일 수 있다.[36][107] 마치 오늘날의 코끼리나 코뿔소처럼, 티라노사우루스류도 어릴 때는 깃털로 덮여 있다가 성장하면서 깃털을 잃었을 가능성도 제기된다.[35][90] 또한, 오비랍토르류 공룡이 둥지를 품는 자세의 화석은 앞다리의 긴 깃털이 알을 덮어 외부 환경으로부터 보호하고 단열하는 역할을 했음을 시사한다.[19][20][38]
깃털은 단열 외에도 과시(display) 기능을 수행했을 것으로 보인다. 깃털의 색깔은 짝짓기 상대를 유혹하거나[47] 종을 구별하는 데 사용되었을 수 있다.[39][40] 화석 깃털에 보존된 멜라노솜(색소 함유 소기관) 분석을 통해 ''시노사우롭테릭스'',[26] ''안키오르니스'',[25] ''마이크로랍토르''[27] 등 여러 공룡의 생전 색깔을 복원하려는 연구가 진행되었다. 일부 공룡은 무지갯빛 광택이 나는 깃털을 가졌을 가능성도 제기되었다.[46] 이러한 과시 기능은 ''벨로키랍토르''나 ''티라노사우루스''와 같이 시력이 발달했을 것으로 추정되는 공룡들에게 중요했을 수 있다.[48] 스칸소리오프테릭스과의 ''에피덱시프테릭스''는 날개깃 없이 꼬리에 긴 장식 깃털만 가지고 있었는데,[63] 이는 과시용 깃털이 비행용 깃털보다 먼저 진화했거나, 이들이 이차적으로 비행 능력을 잃었음을 시사한다. 성체 ''오르니토미무스''에서만 날개와 유사한 구조가 발견된 점도 깃털이 짝짓기 과시를 위해 진화했을 가능성을 뒷받침한다.[64]
그 외에도 깃털은 대사 과정의 부산물을 처리하는 기능을 했을 수도 있다. 깃털의 주성분인 케라틴은 황을 함유한 아미노산으로 구성되는데, 이 아미노산의 대사 과정에서 생성될 수 있는 독성 물질(황화수소)을 깃털 합성에 사용함으로써 안전하게 처리했을 수 있다는 가설이다.[53][54] 이는 높은 대사율을 가졌을 것으로 추정되는 수각류 공룡에게 중요한 이점이었을 수 있다.
깃털 또는 깃털과 유사한 구조의 기원에 대해서는 여러 논의가 있다. 익룡[55]이나 조반목 공룡인 ''프시타코사우루스''[56], ''티아뉴롱''[57], ''쿨린다드로메우스''[62] 등에서도 섬유상 또는 깃털 유사 구조가 보고되면서, 깃털의 기원이 공룡 전체 또는 더 이전의 조룡류 조상까지 거슬러 올라갈 수 있다는 가설(단일 기원설)이 제기되었다.[61] 하지만 이러한 구조가 진정한 깃털인지에 대해서는 여전히 논쟁이 있다.[58][59][60] 현재로서는 수각류 내 코엘루로사우루스류에서 다양한 형태의 깃털이 광범위하게 발견되며, 이들 내에서 깃털이 진화했다는 것이 정설로 받아들여진다. 깃털의 직접적인 증거가 발견되지 않은 공룡이라도, 계통 발생학적 위치를 고려하여 깃털의 존재를 추론하기도 한다(계통 발생적 브래킷).[32][110] 예를 들어, ''벨로키랍토르''의 경우 깃털 자국이 발견되기 전에도 계통 발생학적 근거에 따라 깃털이 있을 것으로 예측되었고, 이후 자뼈에서 깃촉 혹이 발견되면서 이것이 사실로 확인되었다.[18] 일부 연구는 깃털이 다시 비늘로 되돌아가는 진화적 변화가 일어났을 가능성도 제시한다.[49][50][51]
5. 2. 깃털의 기원과 계통 발생
깃털의 가장 초기 형태인 "원시 깃털"이 조룡류 계통에서 언제 처음 나타났는지, 그리고 한 번 발생했는지 아니면 여러 번 독립적으로 발생했는지는 아직 명확하지 않다. 깃털과 유사한 섬유 구조는 익룡에서도 확인되었으며,[55] 길고 속이 빈 깃털과 유사한 구조물은 조반류 공룡인 ''프시타코사우루스''와 ''티안유롱'' 표본에서도 보고되었다.[56][57] 하지만 이것이 진정한 깃털인지에 대해서는 논란이 있다.[58][59][60]2009년, 쉬싱 등은 ''베이피아오사우루스'' 표본에서 발견된 속이 비고 갈라지지 않은 단단한 피부 구조가 ''프시타코사우루스''와 익룡의 피부 구조와 매우 유사하다는 점에 주목했다. 그들은 이러한 구조들이 중생대 트라이아스기 또는 그 이전 시대의 조치류(Ornithodira) 공통 조상으로부터 유래했을 가능성을 제기했다.[61] 이후 러시아에서 발견된 초기 신조반류 ''쿨린다드로메우스''는 다리와 꼬리가 비늘로 덮여 있었지만, 몸의 다른 부분에서는 단순한 섬유 형태뿐만 아니라 수각류의 깃털과 유사한 복합적인 깃털 구조도 발견되었다. 이는 깃털 구조가 공룡 전체 분기군에 널리 퍼져 있었을 수 있다는 가설을 뒷받침한다.[62] 그러나 2016년 연구에서는 ''쿨린다드로메우스''와 ''프시타코사우루스''에서 발견된 구조가 섬유 깃털이 아닌 변형된 비늘일 수 있다는 반론도 제기되었다.[58]
깃털 화석의 공통점과 분지학 연구 결과를 바탕으로, 많은 연구자들은 깃털의 발생이 공룡-조류 계통 내에서 단 한 번 일어났다는 "깃털 단계통설"을 지지한다. 이 가설에 따르면, 깃털은 이후 새에게 계승되었으며(물론 이차적으로 깃털을 잃은 종류도 있다), 깃털이 직접 발견되지 않은 공룡이라도 깃털 공룡 계통에 속한다면 깃털을 가졌을 것으로 추정할 수 있다. 이러한 추론 방식을 계통 발생적 브래킷(phylogenetic bracketing)이라고 부른다. 예를 들어, 벨로키랍토르의 경우 깃털 화석이 발견되기 전에도 계통 발생적 브래킷을 통해 깃대가 있는 깃털을 가졌을 것으로 예측되었고, 이후 자뼈에서 깃촉 혹(quill knob)이 발견되면서 이 예측이 확인되었다.[18][110]
깃털의 구조는 단순한 속이 빈 섬유에서 시작하여 여러 단계를 거쳐 오늘날 새들이 가진 복잡한 형태로 진화한 것으로 보인다. Prum(1999)이 제안한 모델과 이후 연구들을 종합하면 깃털의 진화는 다음과 같은 단계로 요약될 수 있다.[33][34][111]
# 1단계: 속이 빈 단일 섬유 형태 (예: ''딜롱'')
# 2단계: 여러 섬유가 밑동에서 합쳐진 다발 형태
# 3단계: 깃대(rachis)가 형성되고, 깃가지(barb)가 분화되지 않은 채 붙어 있는 형태 (3a) 또는 깃대는 없지만 깃가지가 다시 작은 깃가지(barbule)로 갈라지는 형태 (3b) (예: ''베이피아오사우루스'')
# 4단계: 깃대, 깃가지, 깃가지가 모두 발달하여 닫힌 깃털판(vane)을 형성하는 대칭적인 깃털 (예: ''카우딥테릭스'')
# 5단계: 비행에 적합하도록 깃털판이 비대칭적인 형태를 띠거나, 특수한 기능을 위해 변형된 깃털 (예: ''미크로랍토르'', 현생 조류)
깃털의 초기 기능에 대해서는 여러 가설이 있다. 가장 유력한 가설은 단열 기능이다. 특히 작고 원시적인 티라노사우루스상과 공룡(''딜롱'', ''위티라누스'')에서는 깃털이 발견되었지만, 크고 진화된 티라노사우루스류(''티라노사우루스'')의 피부 화석에서는 비늘이 발견되었다. 이는 큰 공룡들이 성장하면서 코끼리나 코뿔소처럼 깃털을 잃었거나,[35] 혹은 비늘과 깃털이 함께 있었을 가능성을 시사한다. 큰 몸집의 항온동물은 체온 유지를 위해 열을 효율적으로 방출해야 하므로, 깃털의 단열 기능이 중요했을 수 있다.[36] 또한, 둥지를 튼 오비랍토르류 화석 증거는 이들이 날개 깃털을 이용해 알을 품었음을 보여주는데, 이는 깃털이 알의 온도를 유지하는 데 사용되었음을 시사한다.[19][38]
또 다른 주요 가설은 깃털이 처음에는 과시용으로 사용되었다는 것이다. 깃털의 색깔이 짝짓기 성공률을 높이는 데 기여했을 수 있다는 증거가 늘고 있다.[39][40] ''안키오르니스'',[25] ''시노사우롭테릭스'',[26] ''미크로랍토르'',[27] ''시조새''[14] 등 여러 공룡 깃털에서 멜라노솜이 발견되어 생존 당시의 색깔을 복원할 수 있게 되었으며, 일부 표본에서는 무지갯빛 깃털도 확인되었다.[46] 이러한 화려한 깃털은 짝짓기 상대를 유혹하는 데 유리했을 것이다.[47] 또한, 깃털이 비행이나 포식과 관련 없는 지상 생활을 하는 초식 공룡(''프시타코사우루스'', ''쿨린다드로메우스'')에서도 발견된다는 점은 과시용 가설을 뒷받침한다.[45] ''벨로키랍토르''나 ''티라노사우루스''와 같은 수각류들이 뛰어난 시력을 가졌다는 연구 결과도 이 가설과 일치한다.[48] 과시용 깃털의 예로는 긴 리본 모양의 꼬리 깃털을 가진 ''에피덱시프테릭스''가 있다. 이 공룡은 날개 깃털이 없어 비행 능력이 없었거나, 과시용 깃털이 비행용 깃털보다 먼저 진화했음을 시사한다.[63][112] 성체 ''오르니토미무스''에서만 날개와 유사한 구조가 발견된다는 점도 깃털이 짝짓기 과시를 위해 진화했을 가능성을 보여준다.[64]
그 외에도 깃털의 케라틴 합성이 황 함유 아미노산 대사 과정에서 발생하는 독성 물질(황화수소) 생성을 줄이는 대사적 이점을 제공했을 것이라는 가설도 있다.[53][54]
고생물학 및 진화 발달 연구에 따르면, 일부 공룡 계통에서는 깃털이나 깃털 유사 구조가 다시 비늘로 되돌아가는 진화적 역전 현상이 나타나기도 했다.[49][50][51]
5. 3. 깃털의 진화 단계
깃털의 기원이 된 피부 조직은 파충류나 어류의 등쪽 척추 부근 구조와 유사성을 보인다.[33] 깃털은 처음에는 속이 빈 단순한 섬유 구조에서 시작하여 여러 단계를 거쳐 점차 복잡해졌으며, 오늘날 조류에서 볼 수 있는 것처럼 튼튼한 중심축(깃대, rachis)과 여기서 갈라져 나온 깃가지(barb), 깃가지에서 다시 갈라진 미세 구조(barbule)를 가진 형태로 진화한 것으로 여겨진다.[33][106]현생 조류 깃털의 발생 과정 연구와 공룡 화석 연구 결과를 종합하여, 깃털의 진화 과정을 다음과 같은 단계로 나누어 볼 수 있다.[111]
# 1단계: 속이 빈 단일 섬유 형태. (딜롱, 시노사우로프테릭스)
# 2단계: 여러 개의 섬유가 뿌리 부분에서 하나로 합쳐진 다발 형태. (테리지노사우루스과, 트로오돈과, 드로마에오사우루스과, 스칸소리옵테릭스과)
# 3단계: 여러 개의 섬유 다발이 중앙의 굵은 축(깃대 초기 형태)에 붙어있는 형태. 깃가지가 분화되지 않아 솜털과 유사한 형태. (테리지노사우루스과, 드로마에오사우루스과)
# 4단계: 중심축(깃대)에서 좌우로 깃가지가 갈라져 나온 형태. 깃가지의 미세 구조가 아직 발달하지 않아 방수 기능 등은 부족했을 것으로 추정된다. (오비랍토로사우리아, 트로오돈과, 드로마에오사우루스과, 시조새, 공자새류, 에난티오르니스류, 진조류)
# 5단계: 깃가지에서 갈라져 나온 미세 구조(barbule)가 발달하여 서로 맞물려 판(vane)을 이루는 형태. 아직 대칭적인 구조. (스칸소리옵테릭스과)
# 6단계: 중심축(깃대)과 깃가지, 미세 구조가 그물처럼 맞물려 완전한 깃판을 형성한 형태. 현생 조류의 윤곽깃털과 유사하다. (오비랍토로사우리아, 트로오돈과, 드로마에오사우루스과, 시조새, 제홀로르니스, 공자새류, 에난티오르니스류, 진조류)
# 7단계: 깃판이 비대칭적인 형태를 띠는 깃털. 비행에 유리한 구조로, 현생 조류의 날개깃과 유사하다. (드로마에오사우루스과, 시조새, 제홀로르니스, 공자새류, 에난티오르니스류, 진조류)
# 8단계: 비행이나 보온 외의 특수한 목적(과시, 장식 등)으로 분화된 깃털. (스칸소리옵테릭스과, 에난티오르니스류, 진조류)
이러한 깃털 진화 단계는 공룡의 계통 분류와 밀접하게 연관되어 나타난다. 다음 표는 주요 공룡 그룹별로 어떤 단계의 깃털 또는 피부 특징이 발견되었는지를 보여준다.
| 계통 분류 | 발견된 깃털 단계 또는 피부 특징 |
|---|---|
| 공룡 | |
| 조반목 | |
| 헤테로돈토사우루스과 | 1단계 |
| 장순류 | 비늘(s) |
| 조각류 | 비늘(s) |
| 프시타코사우루스과 | 비늘(s), 1단계 |
| 케라톱스과 | 비늘(s) |
| 용반목 | |
| 용각형류 | 비늘(s) |
| 수각류 | |
| 아벨리사우루스과 (아우카사우루스, 카르노타우루스) | 비늘(s) |
| 케라토사우루스 | 비늘(s) |
| 코일루로사우루스류 | |
| 티라노사우루스상과 (딜롱, 기타 티라노사우루스류) | 1단계, 비늘(s) |
| 콤프소그나투스과 (유라베나토르, 시노사우로프테릭스) | 비늘(s), 1단계 |
| 마니랍토르형류 | |
| 테리지노사우루스과 | 1, 2, 3단계 |
| 알바레즈사우루스과 | 1단계 |
| 오비랍토로사우리아 | 4, 6단계 |
| 파라베스 | |
| 트로오돈과 | 2, 4, 6단계 |
| 드로마에오사우루스과 (미크로랍토르, 시노르니토사우루스 등) | 2, 3, 4, 6, 7단계 |
| 스칸소리옵테릭스과 | 2, 5, 8단계 |
| 조류 (Avialae) | |
| 시조새 | 4, 6, 7단계 |
| 제홀로르니스 | 6, 7단계 |
| 공자새류 (콘푸키우소르니스) | 4, 6, 7단계 |
| 에난티오르니스류 | 4, 6, 7, 8단계 |
| 진조류 (신조류 포함) | 4, 6, 7, 8단계 |
깃털의 초기 기능에 대해서는 여러 가설이 존재한다. 가장 유력한 가설 중 하나는 단열 기능이다. 특히 몸집이 작은 공룡이나 새끼 공룡에게 체온 유지는 중요했을 것이며, 초기 단계의 솜털 같은 깃털이 이를 도왔을 수 있다.[35][38] 티라노사우루스와 같이 거대한 공룡의 경우, 성체는 아프리카코끼리와 비슷한 무게를 가졌을 것으로 추정되며, 만약 항온동물이었다면 체온 방출이 중요했을 수 있어 깃털이 없거나 줄어들었을 가능성도 제기된다.[35][107] 또 다른 주요 가설은 과시 기능이다. 깃털의 색깔이나 형태가 짝짓기나 개체 간 의사소통에 중요한 역할을 했을 것이라는 주장이다.[39][40] 여러 공룡 화석에서 색소의 흔적이 발견되면서 이 가설이 힘을 얻고 있다.[41][42][43][44] 특히 에피덱시프테릭스처럼 비행 능력이 없었을 것으로 보이는 원시 조류에서 길고 화려한 꼬리 깃털이 발견된 것은 과시 기능이 비행 기능보다 먼저 진화했을 가능성을 시사한다.[63][112] 그 외에 깃털을 구성하는 케라틴 단백질 합성이 황 대사 과정에서 발생하는 독성 물질인 황화수소 생성을 줄이는 데 도움이 되었을 것이라는 대사 관련 가설도 있다. 특히 40°C 이상의 높은 체온을 유지하는 동물에게는 과도한 황화수소 생성을 막는 것이 중요했을 수 있다.[53][54]
깃털 또는 깃털과 유사한 구조가 조룡류 내에서 언제, 어떻게 처음 나타났는지에 대해서는 아직 명확하지 않다. 익룡에서도 섬유상 구조가 발견되고,[55] 프시타코사우루스나 티아뉴롱 같은 조반목 공룡에서도 깃털과 유사한 구조가 보고되면서,[56][57] 깃털의 기원이 수각류보다 더 이전, 어쩌면 공룡 전체 또는 그 이전의 조치류 조상까지 거슬러 올라갈 수 있다는 주장도 제기되었다.[61][62] 하지만 이러한 구조가 진정한 깃털인지, 아니면 변형된 비늘인지에 대한 논쟁도 계속되고 있다.[58][59][60] 현재 많은 연구자들은 깃털이 공룡-조류 계통 내에서 한 번 발생하여 진화했다는 '깃털 단계통설'을 지지하며, 이를 바탕으로 깃털 화석이 발견되지 않은 공룡의 깃털 유무나 형태를 추론하기도 한다.[106][110]
6. 깃털이 확인된 비조류 공룡 목록
현재까지 깃털의 직접적인 증거(깃털 자국) 또는 골학적 증거(깃촉 혹, 미골 등)를 통해 깃털이 확인된 비조류 공룡은 여러 속이 알려져 있다.[32] 이러한 증거는 대부분 깃털 자국으로 구성되지만, 깃촉 혹(자뼈에 날개 깃털을 고정하는 지점)이나 미골(꼬리 끝의 융합된 척추뼈로 종종 큰 깃털을 지탱함)과 같은 골격 증거에 근거하여 깃털 존재가 추정되는 경우도 포함된다.[32] '깃털 공룡'은 특정 분류군을 지칭하는 엄밀한 분류학적 용어는 아니며, 일반적으로 공룡 중 새를 제외한 그룹(비조류 공룡) 중에서 깃털의 존재가 화석으로 확인된 종류를 가리키는 속칭으로 사용된다. 예를 들어, 드로마에오사우루스과의 미크로랍토르나 시노르니토사우루스처럼 깃털 증거가 발견된 공룡은 깃털 공룡으로 불리지만, 근연종이라도 깃털 흔적이 직접 발견되지 않은 데이노니쿠스 등은 깃털 공룡으로 잘 부르지 않는다 (물론 데이노니쿠스도 깃털이 있었을 가능성은 높다).
아래는 깃털의 증거가 발견된 비조류 공룡 속의 목록이다.
| 속명(한글) | 속명(학명) | 발견/보고 연도 | 증거 유형 | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| 아비미무스 | Avimimusla | 1987 | 골학적 증거[75][76] | |
| 시노사우로프테릭스 | Sinosauropteryxla | 1996 | 깃털 자국[77] | |
| 프로타르케오프테릭스 | Protarchaeopteryxla | 1997 | 깃털 자국[78] | |
| 카우디프테릭스 | Caudipteryxla | 1998 | 깃털 자국[79] | |
| 라호나비스 | Rahonavisla | 1998 | 골학적 증거[80] | |
| 슈부우이아 | Shuvuuiala | 1999 | 깃털 자국 (화학적 분석)[68] | |
| 시노르니토사우루스 | Sinornithosaurusla | 1999 | 깃털 자국[81] | |
| 베이피아오사우루스 | Beipiaosaurusla | 1999 | 깃털 자국[82] | |
| 미크로랍토르 | Microraptorla | 2000 | 깃털 자국[83] | |
| 노밍기아 | Nomingiala | 2000 | 골학적 증거 (미골)[84] | |
| 크립토볼란스 | Cryptovolansla | 2002 | 깃털 자국[85] | 미크로랍토르의 동의어일 가능성 있음 |
| 스칸소리오프테릭스 | Scansoriopteryxla | 2002 | 깃털 자국[86] | 에피덴드로사우루스와 동일 속일 수 있음 |
| 에피덴드로사우루스 | Epidendrosaurusla | 2002 | 깃털 자국[87] | 스칸소리오프테릭스와 동일 속일 수 있음 |
| 프시타코사우루스 | Psittacosaurusla | 2002 | 깃털 자국 (꼬리 강모)[88] | 조반목 |
| 익시아노사우루스 | Yixianosaurusla | 2003 | 깃털 자국[89] | |
| 딜롱 | Dilongla | 2004 | 원시 깃털 자국[90] | |
| 페도펜나 | Pedopennala | 2005 | 깃털 자국[91] | |
| 진펑고프테릭스 | Jinfengopteryxla | 2005 | 깃털 자국[92][93] | |
| 유라베나토르 | Juravenatorla | 2006 | 추정 (계통 관계)[94] | 피부 자국에는 비늘만 보존됨 (주석 2 참조) |
| 시노칼리옵테릭스 | Sinocalliopteryxla | 2007 | 원시 깃털 자국[95] | |
| 벨로키랍토르 | Velociraptorla | 2007 | 골학적 증거 (깃촉 혹)[72] | |
| 시밀리카우디프테릭스 | Similicaudipteryxla | 2008 | 깃털 자국[96][97] | |
| 에피덱시프테릭스 | Epidexipteryxla | 2008 | 깃털 자국 (꼬리 깃털)[98] | |
| 안키오르니스 | Anchiornisla | 2009 | 깃털 자국[99] | |
| 톈위룽 | Tianyulongla | 2009 | 섬유 구조 자국[100] | 조반목 |
| 샤오팅기아 | Xiaotingiala | 2011 | 깃털 자국 | |
| 유티란누스 | Yutyrannusla | 2012 | 원시 깃털 자국[101] | |
| 스키우루미무스 | Sciurumimusla | 2012 | 원시 깃털 자국[102] | |
| 오르니토미무스 | Ornithomimusla | 2012 | 깃털 자국[103] | |
| 아우로르니스 | Aurornisla | 2013 | 깃털 자국 | |
| 쿨린다드로메우스 | Kulindadromeusla | 2014 | 깃털 및 비늘 자국[104] | 조반목 |
| 콘카베나토르 | Concavenatorla | 2010 | 골학적 증거 (깃촉 혹 추정)[105] |
'''주석'''
# 위 목록 중 조반목에 포함되는 공룡은 프시타코사우루스, 톈위룽, 쿨린다드로메우스이다.[100][105]
# 유라베나토르는 발견된 피부 자국에는 비늘만 보존되었으나, 다른 콤프소그나투스과 공룡(시노사우로프테릭스, 시노칼리옵테릭스)에서 깃털이 발견되었기 때문에 계통학적 관계에 근거하여 깃털이 있었을 것으로 추정된다.[94]
7. 계통 분류
계통 발생적 브래킷이라는 기술을 사용하여, 특정 공룡 종이 어떤 종류의 깃털을 가졌는지 추론할 수 있다. 이는 깃털의 발달 과정이 현재 비교적 잘 알려져 있기 때문에 가능하다. 깃털이 있는 모든 종은 실 모양 또는 솜털 모양의 깃털을 가지고 있었고, 새와 더 유사한 그룹에서는 깃대 깃털(pennaceous feather)이 발견되었다.
Godefroit 등 (2013)의 연구에 따른 계통 분류를 살펴보면,[65] 신수각류에서 분화된 오리온류 내 조반류에 속하는 수각류에서 깃털의 진화가 뚜렷하게 나타난다. 예를 들어, 원시적인 코일루로사우리아인 ''스키루미무스''는 실 모양 깃털을 가졌던 것으로 보인다. 더 분화된 티라노랍토라 그룹 내 티라노사우루스상과(''딜롱'', ''위티라누스'')와 콤프소그나투스과(''시노사우롭테릭스'') 등에서는 솜털 모양 깃털이 발견되었다. 마니랍토르형류로 이어지면서 오르니토미무스류('오르니토미무스'', ''데이노케이루스''), 알바레즈사우루스과(''슈부우이아''), 테리지노사우루스류(''베이피아오사우루스'', ''지안창고사우루스'') 등은 솜털 모양 깃털을 가지고 있었다. 더 진화한 페나랍토라 그룹에 속하는 오비랍토르류('카우딥테릭스'', ''시티파티'' 등)와 파라베스(스캔소리오프테릭스과, 드로마이오사우루스과, 트로오돈과 등)에서는 깃대 깃털이 나타나며, 이는 현생 조류의 깃털과 유사한 구조이다. 일부 분류군(딜로포사우루스과, 거대수각류, 카르노사우리아, ''오르니톨레스테스'' 등)에서는 아직 깃털 증거가 발견되지 않았으며, 일부는 비늘 화석 증거를 가지고 있다.
Xu (2020)의 연구는 깃털의 형태를 13단계로 더 세분화하여 진화 과정을 보여준다.[66]
# 가늘고 가는 실 모양 외피
# 넓고 가는 실 모양 외피
# 기저부가 연결된 실 모양 깃털
# 기저부가 연결된 자루 실 모양 깃털
# 방사상으로 갈라진 자루 실 모양 깃털
# 양쪽으로 갈라진 실 모양 깃털
# 기저부가 연결된 갈라진 실 모양 깃털
# 기저부가 연결된 막 모양의 실 모양 깃털
# 대칭적인 열린 깃털
# 대칭적인 닫힌 깃털
# 비대칭적인 닫힌 깃털
# 근위부가 리본 모양의 닫힌 깃털
# 깃대 우세형 닫힌 깃털
이 분류에 따르면, 조반목의 ''프시타코사우루스''는 1단계 깃털을, ''쿨린다드로메우스''는 1단계와 3단계 깃털을 가졌을 가능성이 있다. 수각류 내에서는 ''스키루미무스''가 1단계, 티라노사우루스상과의 ''위티라누스''와 ''딜롱''은 2단계에서 6단계 사이의 다양한 초기 깃털 형태를 가졌을 것으로 추정된다. 마니랍토라 단계로 진입하면 ''시노사우롭테릭스''는 3~6단계, ''베이피아오사우루스''는 2~6단계의 깃털을 보인다. 페나랍토라 그룹에서는 ''원시조류''와 ''인시시보사우루스''에서 9, 10, 12단계와 같은 더 복잡한 깃털이 나타나기 시작한다. 파라베스 그룹의 ''에피덱시프테릭스''와 ''이''는 각각 8, 13단계와 7단계 같은 특수한 형태의 깃털을 보여주며, 드로마이오사우루스과( ''안키오르니스'', ''마이크로랍토르'', ''시노르니토사우루스'' 등)와 새무리로 이어지면서 10단계(대칭적 닫힌 깃털)와 11단계(비대칭적 닫힌 깃털) 같은 현대 조류와 유사한 비행 깃털이 나타난다.
깃털의 구조는 처음에는 단순한 속이 빈 섬유 구조(1단계)로 시작하여 점차 복잡해져서, 두껍고 튼튼한 깃대와 그물 모양의 구조를 가진 깃털(6, 7단계)로 진화했을 것으로 생각된다.[106] 화석 기록에 따르면, 깃털이 처음 가졌던 기능은 보온이었을 가능성이 높다. 피부 화석을 보면, 대형 티라노사우루스류의 몸 표면은 각질 비늘로 덮여 있었지만, 더 원시적인 종류에서는 깃털로 덮여 있었음이 밝혀졌다. 이는 대형 티라노사우루스류가 비늘과 깃털을 모두 가졌거나, 혹은 현생 코뿔소나 코끼리처럼 어린 개체는 보온을 위해 섬유 모양의 깃털로 덮여 있다가 성장하면서 깃털을 잃었을 가능성을 시사한다.[90] 다 자란 티라노사우루스는 현생 아프리카코끼리와 거의 비슷한 체중이었을 것으로 추정되는데, 만약 항온동물이었다면 몸 표면에서 효율적으로 열을 방출할 필요가 있었을 것이고, 깃털의 유무는 이와 밀접한 관련이 있다.[107]
조룡류의 초기 깃털이 어느 단계에서 생겨났는지는 확실하지 않다. 원시 깃털의 형태나 여러 계통에서 독립적으로 나타났는지에 대해서는 논란이 있다. 섬유 모양의 체모는 익룡에서도 발견된다(솔데스). 긴 깃대를 가진 깃털은 조반류인 프시타코사우루스와 티아니유롱 표본에서도 확인되었다.[108][88] 2009년, 쉬 싱 등은 베이피아오사우루스 표본에 남은 표피 조직이 프시타코사우루스와 익룡의 체모와 매우 유사하다는 점을 지적했다. 그들은 이러한 구조가 트라이아스기 중기 또는 그 이전의 조룡형류, 혹은 그 이전의 조룡류의 공통 조상으로부터 물려받은 것일 수 있다고 주장했다.[109] 깃털 화석의 공통점과 분지학 연구를 통해, 많은 연구자들은 깃털이 공룡-조류 계통 내에서 단 한 번 발생했다는 설("깃털 단계통설")에 동의하고 있다. 이 이론에 따르면, 깃털은 이후 조류에게 계승되었으며(일부 종은 이차적으로 깃털을 잃기도 함), 깃털이 발견되지 않은 종이라도 깃털 공룡 계통에 속한다면 깃털이 있었을 것으로 가정할 수 있다. 현생 조류의 개체 발생 연구 등을 통해 깃털의 발달 과정이 잘 알려져 있어, 이 이론은 깃털 흔적이 발견되지 않은 공룡이 어떤 단계의 깃털을 가졌는지 추론하는 데 사용된다.[106]
깃털의 인상 화석은 매우 드물며, 보존되기 위해서는 특수한 퇴적 환경이 필요하다. 따라서 깃털 공룡은 일부만 확인되었다. 계통 분류를 통해 연구자들은 깃털이 보존되지 않은 표본에 대해서도 깃털 유무를 추론할 수 있게 되었다. 예를 들어, 명백히 깃털이 없는 유라베나토르를 연구한 학자들은 다른 깃털 공룡과의 계통 관계에 기초하여 벨로키랍토르가 깃대가 있는 깃털을 가졌을 것으로 추론했고, 이는 나중에 실제 화석으로 확인되었다.[110]
현생 조류 깃털의 개체 발생 연구와 공룡-조류 계통에서의 깃털 진화사 연구를 종합하면, 깃털이 어떤 단계를 거쳐 현재의 형태로 진화했는지 알 수 있다. 깃털의 발달사는 다음과 같은 단계로 구분할 수 있다.[111]
# 단계 1: 한 개의 섬유 모양 형태 (단일 섬유). 예: 헤테로돈토사우루스과, 딜롱, 시노사우롭테릭스, 알바레즈사우루스과.
# 단계 2: 여러 섬유가 뿌리 부분에서 합쳐진 형태 (다발 섬유). 예: 테리지노사우루스류, 트로오돈과, 마이크로랍토르, 시노르니토사우루스, 스칸소리오프테릭스과.
# 단계 3: 하나의 굵은 섬유(깃대) 중간에서 여러 섬유가 갈라져 나오는 형태. 예: 테리지노사우루스류, 시노르니토사우루스.
# 단계 4: 중심의 굵은 섬유(깃대)에서 여러 지점에서 가지 모양으로 섬유가 갈라져 나오는 형태 (깃가지 구조 형성 시작). 예: 오비랍토르류, 트로오돈과, 마이크로랍토르, 시노르니토사우루스, 시조새, 공자새, 에난티오르니스류, 진조류.
# 단계 5: 막 모양 조직 가장자리에서 여러 섬유가 돋아난 형태 (막 구조 깃털). 예: 스칸소리오프테릭스과.
# 단계 6: 중심축(깃대)과 거기서 갈라져 나온 가는 돌기(깃가지와 미세깃가지)가 그물처럼 맞물린 형태. 현생 조류와 거의 같은 깃털 형태 (닫힌 깃펜). 예: 오비랍토르류, 트로오돈과, 마이크로랍토르, 시조새, 제홀로르니스, 공자새, 에난티오르니스류, 진조류.
# 단계 7: 중심에서 약간 벗어난 곳에 깃대를 갖는 비대칭형 깃털. 현생 조류의 날개깃과 유사한 형태 (비대칭 깃펜). 예: 마이크로랍토르, 시조새, 제홀로르니스, 공자새, 에난티오르니스류, 진조류.
# 단계 8: 장식 깃털 (비행이나 보온과 관련 없는, 특수화된 형태). 예: 스칸소리오프테릭스과, 에난티오르니스류, 진조류.
전시용 깃털 또한 공룡에게서 발견된다. 가장 원시적인 예는 스칸소리오프테릭스과의 에피덱시프테릭스이다. 이 공룡의 전시용 깃털은 매우 길고, 짧은 꼬리 끝에 리본 모양으로 돋아 있다(위 깃털 단계 8 또는 Xu의 13단계에 해당). 특이하게도, 에피덱시프테릭스에는 날개 역할을 하는 깃털이 남아 있지 않았다. 이는 이들이 조류 계통 내에서 이차적으로 비행 능력을 잃었거나, 혹은 전시용 깃털이 비행용 깃털보다 먼저 진화했을 가능성을 시사한다.[112]
참조
[1]
서적
Living Dinosaurs
[2]
뉴스
T. Rex Like You Haven't Seen Him: With Feathers
https://www.nytimes.[...]
2019-03-07
[3]
간행물
A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution
2017-03-23
[4]
간행물
A colourful view of the origin of dinosaur feathers.
2022
[5]
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