내막계
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1. 개요
내막계는 세포 내에서 지질과 단백질을 합성하고 수송하는 일련의 막으로 둘러싸인 소기관들을 총칭한다. 1974년 처음 제안되었으며, 원형질막, 핵막, 소포체, 골지체, 액포, 리소좀, 소포 등으로 구성된다. 내막계는 지질 흐름을 통해 물질을 교환하며, 핵막은 세포핵을 보호하고, 소포체는 단백질과 지질을 합성하며, 골지체는 단백질을 수정하고, 리소좀은 세포 내 소화를 담당하는 등 각 소기관이 고유한 기능을 수행한다. 내막계의 기원은 진핵생물의 기원과 관련이 있으며, 미토콘드리아의 외막 소포체에서 진화했다는 가설이 유력하다.
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세포막은 세포질을 둘러싸고 세포 내외부 환경을 구분하는 선택적 투과성 막으로, 인지질 이중층과 단백질, 탄수화물로 구성되어 물질 수송, 세포 형태 유지, 세포 간 신호 전달, 세포 접합 등의 기능을 수행하며, 유동 모자이크 모델로 설명된다.
| 내막계 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 진핵세포의 세포질 내에 존재하는 막 구조들의 집합체 |
| 구성 요소 | 핵막 소포체 골지체 리소좀 액포 세포막 소낭 |
| 상세 구성 요소 | |
| 핵막 | 핵을 둘러싸는 이중막 구조 핵공을 통해 세포질과 물질 교환 |
| 소포체 | 세포 내 물질 수송 담당 단백질 합성 및 변형, 지질 합성 관여 활면 소포체와 조면 소포체로 구분 |
| 골지체 | 소포체에서 운반된 단백질 변형, 분류, 포장 세포 내 다른 위치로 단백질 수송 |
| 리소좀 | 세포 내 소화 담당 가수분해 효소를 포함하여 세포 내 물질 분해 |
| 액포 | 세포 내 저장, 노폐물 처리, 세포 크기 유지 식물 세포에서 특히 발달 |
| 세포막 | 세포 외부 환경과 세포 내부 분리 물질 출입 조절 세포 신호 전달 관여 |
| 소낭 | 세포 내 물질 운반 담당 막으로 둘러싸인 작은 주머니 형태 |
| 기능 | |
| 단백질 합성 및 수송 | 소포체에서 합성된 단백질이 골지체로 이동하여 변형 및 포장 소낭을 통해 세포 내 다른 위치로 수송 |
| 지질 합성 | 소포체에서 합성 |
| 세포 내 소화 | 리소좀에서 담당 |
| 물질 저장 및 노폐물 처리 | 액포에서 담당 |
| 세포 내 항상성 유지 | 각 기관들의 상호 작용을 통해 유지 |
| 특징 | |
| 막 수송 | 소낭을 통한 막의 이동 및 융합으로 물질 수송 |
| 역동적인 구조 | 필요에 따라 형태와 기능 변화 |
| 세포 내 구획화 | 다양한 화학 반응이 동시에 일어날 수 있도록 구획화 |
2. 역사적 배경
세포 내의 막들이 구성 요소 간에 물질을 교환하는 단일 시스템을 형성한다는 아이디어는 1974년 Morré와 Mollenhauer에 의해 처음 제안되었다.[19][61] 이 제안은 다양한 지질 막이 세포 내에서 어떻게 조립되는지를 설명하는 방법으로 제시되었는데, 지질 합성이 일어나는 부위로부터의 '지질 흐름'을 통해 막들이 조립된다고 보았다.[20][62] 이는 지방산이나 스테롤과 같은 자유 지질 성분이 세포질을 통해 수송되고, 각각의 막이 독립적으로 형성된다는 기존의 생각에 대한 대안이었다. 하지만 세포질을 통한 지질 수송과 연속적인 내막계를 통한 지질 흐름은 서로 배타적인 과정이 아니며, 둘 다 세포 내에서 일어날 수 있다.[17][59]
진핵생물의 내막계는 세포 내에서 지질과 단백질의 합성 및 수송과 같은 중요한 기능을 수행하는 막으로 둘러싸인 세포 소기관들의 네트워크이다. 이 시스템은 단일 기능 및 발생 단위를 형성하며, 구성 요소들은 직접 연결되어 있거나 소포 수송을 통해 물질을 교환한다.[44] 내막계를 구성하는 막들은 기본적으로 지질 이중층 구조이며, 단백질들이 막 표면에 부착되거나 막을 관통하고 있다.[54]
내막계의 기원은 진핵생물의 기원, 그리고 미토콘드리아의 내공생 기원과 밀접하게 연관되어 있다. 내막계의 기원을 설명하기 위해 여러 모델이 제시되었다.[41] 비교적 최근의 개념 중 하나는 내막계가 미토콘드리아가 분비한 외부 막 소포체(OMV)에서 진화했으며, 이것이 숙주 원핵생물의 내부에 형성된 접힘 구조 안에 갇히게 되었다는 것이다(이는 내공생 과정에서 미토콘드리아가 세포 안으로 들어오면서 발생한 결과로 추정된다).[42] 이 OMV 기반 모델은 진핵생물 기원을 설명하는 데 필요한 새로운 진화적 발명품을 최소화하며, 미토콘드리아와 세포 내 다른 구획들 사이의 많은 연결 관계를 설명할 수 있다는 장점이 있다.[43]
현재는 "안에서 밖으로(inside-out)" 가설이 "밖에서 안으로(outside-in)" 가설보다 더 선호되는 경향이 있다. "안에서 밖으로" 가설은 조상 미토콘드리아인 알파프로테오박테리아가 아스가르드 고세균의 블레브(세포 표면의 돌출부)에 의해 삼켜졌고, 이후 이 블레브들이 융합하여 내막계가 될 내접힘을 형성했다는 가설이다. 반면, "밖에서 안으로" 가설은 내막계가 고세균 막 내부의 내접힘으로 인해 발생했다는 가설이다.[43]
3. 구성 요소
내막계의 주요 구성 요소와 그 기능은 다음과 같다.
이러한 소기관들은 서로 긴밀하게 연결되어 기능하지만, 각 막의 구조와 기능은 동일하지 않으며 세포의 상태에 따라 변화할 수 있다.[54] 미토콘드리아와 엽록체의 막은 내막계에 포함되지 않는다.
균류에서는 균사 끝의 성장에 관여하는 첨단체(Spitzenkörper|슈피첸쾨르퍼de)라는 특수한 구조가 내막계의 일부로 존재한다.[51] 원핵생물에서는 일반적으로 내막계가 발달하지 않지만, 일부 광합성 세균에서는 세포막이 고도로 접혀 광합성 막 구조를 형성하거나, 클로로솜(Chlorosome영어)과 같은 닫힌 막 구조를 만들기도 한다.[52][53]
3. 1. 핵막
핵막은 세포핵을 둘러싸 그 내용물을 세포질과 분리하는 이중의 생체막이다.[21][63] 핵 자체는 내막계에 포함되지 않는다. 핵막은 외막과 내막이라는 두 개의 막으로 구성되며, 각 막은 관련된 단백질이 있는 지질 이중층이다.[21][63]
핵의 외막은 조면소포체 막과 직접 연결되어 있으며, 그 표면에는 리보솜이 부착되어 있다.[63] 외막과 내막 사이의 공간은 핵주위 공간(perinuclear space)이라고 불리며, 조면소포체의 내강(lumen)과 이어진다. 외막과 내막은 핵공(nuclear pore)이라고 불리는 수많은 작은 구멍에서 서로 융합되어 연결된다.[22][64] 이 핵공은 핵막을 관통하며, 직경은 약 120nm이다.[22][64] 핵공은 핵과 세포질 사이의 분자 이동을 선택적으로 조절하는 문지기 역할을 하여, 특정 분자만 통과시킨다.[22][64] 핵과 세포질 사이에는 많은 양의 물질 이동이 일어나므로 핵공은 세포 생리학에서 매우 중요한 역할을 한다.[22]
핵막의 구조적 안정성은 중간 섬유(intermediate filament) 네트워크에 의해 유지된다. 이 네트워크는 핵의 안쪽 표면을 따라 그물망처럼 배열된 핵 라미나(nuclear lamina)를 형성한다.[2] 핵 라미나는 크로마틴, 핵막 단백질 및 기타 핵 구성 요소와 결합하여 핵의 형태를 지지한다. 또한 핵 라미나는 핵 내부 물질이 핵공으로 이동하는 것을 돕고, 세포 분열 시 핵막이 일시적으로 사라졌다가 다시 만들어질 때 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다.[2][45]
핵공을 통한 물질 수송은 매우 활발하고 효율적으로 조절된다. RNA와 리보솜 소단위체는 핵에서 세포질로 지속적으로 내보내져야 하며, 단백질 합성에 사용된다. 반대로, 히스톤, 유전자 조절 단백질, DNA 중합 효소, RNA 중합 효소 등 핵 기능에 필수적인 단백질들은 세포질에서 핵 안으로 수입되어야 한다.[23][65] 일반적인 포유류 세포의 핵막에는 약 3,000개에서 4,000개의 핵공 복합체가 존재한다.[23][65] 세포가 DNA를 합성할 때는 각 핵공 복합체를 통해 분당 약 100개의 히스톤 분자가 핵 안으로 운반되어야 한다. 빠르게 성장하는 세포의 경우, 새로 조립된 리보솜 소단위체(크고 작은 것 모두)가 각 복합체를 통해 분당 약 6개씩 핵에서 세포질로 운반되어야 한다.[23][65]
3. 2. 소포체
소포체(Endoplasmic Reticulum, ER)는 핵막과 직접 연결되어 핵막이 확장된 것으로 볼 수 있는 막으로 이루어진 세포 소기관으로, 단백질과 지질의 합성과 수송에 중요한 역할을 한다. 진핵세포 전체 막 구조의 절반 이상을 소포체가 차지하며, 서로 연결된 납작한 주머니(시스테르나)와 가지 모양의 관(소관) 구조로 이루어져 있다. 이 구조들은 하나의 연속적인 막을 형성하여 내부 공간인 소포체 내강(ER lumen 또는 cisternal space)을 둘러싼다. 소포체 내강은 세포 전체 부피의 약 10%를 차지하며, 소포체 막은 내강과 세포질 사이의 물질 이동을 선택적으로 조절한다. 또한 핵막과의 연결을 통해 핵과 세포질 사이의 통로 역할도 수행한다.[24][66]
소포체는 세포 안팎에서 사용될 다양한 생화학적 화합물을 만들고, 가공하며, 운반하는 중심적인 역할을 한다. 소포체 막에서는 소포체 자체뿐만 아니라 골지체, 리소좀, 엔도솜, 분비 소포, 세포막 등 여러 세포 소기관의 막을 구성하는 모든 막관통 단백질과 대부분의 지질이 생산된다. 또한, 세포 밖으로 분비되거나 소포체, 골지체, 리소좀의 내강으로 보내질 거의 모든 단백질은 처음에 소포체 내강으로 들어온다.[25][67]
소포체 내강에는 다른 곳으로 이동하기 위해 일시적으로 머무는 단백질이 많지만, 특정 단백질들은 계속 내강에 남아 소포체 잔류 단백질(ER resident protein)로 기능한다. 이 단백질들은 특정 아미노산 서열로 구성된 소포체 유지 신호(ER retention signal)를 가지고 있어 소포체 내에 머물 수 있다. 대표적인 예로 샤페론 단백질인 BiP가 있는데, 이는 잘못 접히거나 가공된 단백질을 인식하여 최종 목적지로 보내지는 것을 막는 역할을 한다.[25][67] 소포체는 단백질이 합성되는 번역 과정과 동시에 단백질을 분류하는 공동 번역적 분류(co-translational sorting)에도 관여한다. 특정 신호 서열(ER signal sequence)을 가진 폴리펩타이드가 합성되기 시작하면, 신호 인식 입자(SRP)가 이를 인식하여 번역을 잠시 멈추고 소포체 막으로 이동시킨다. 이후 폴리펩타이드는 소포체 막의 채널을 통해 내강으로 들어가면서 번역이 재개된다.[26][68]
소포체는 구조와 기능이 다른 두 영역, 즉 조면소포체(Rough ER, RER)와 활면소포체(Smooth ER, SER)로 나뉜다. 이 두 영역은 서로 연결되어 있다.[27][69]
=== 조면소포체 (Rough ER) ===
조면소포체는 세포질 쪽 표면에 리보솜이 많이 붙어 있어 전자 현미경으로 관찰했을 때 표면이 거칠게 보이기 때문에 붙여진 이름이다.[27][69] 조면소포체는 단백질 합성과 가공에 특화되어 있다. 리보솜에서 합성된 단백질(특히 분비될 단백질이나 막단백질)은 조면소포체 내강으로 들어오거나 막에 삽입되어 올바른 3차원 구조로 접히고, 필요한 경우 탄수화물과 같은 화학 그룹이 첨가되는 번역 후 변형 과정을 거친다. 이렇게 완성된 단백질은 세포 내 필요한 곳으로 보내지거나, 추가 가공을 위해 골지체로 운반된다.[24][66][69]
분비 단백질은 조면소포체 막의 일부가 부풀어 올라 떨어져 나가는 방식으로 형성된 수송 소포(transport vesicle)에 싸여 소포체를 떠난다. 이 수송 소포는 주로 전이 소포체(transitional ER)라고 불리는 영역에서 만들어지는데, 이 영역은 조면소포체와 활면소포체가 만나는 부분으로, 새로 합성된 단백질과 지질을 골지체로 보내기 위한 출구 역할을 한다.[24][66][69]
또한, 조면소포체는 자체 막을 확장시키는 역할도 한다. 리보솜에서 합성된 막단백질이 소포체 막에 삽입되고, 소포체 막에 있는 효소들이 인지질을 합성하여 막에 추가함으로써 막이 성장한다. 이렇게 확장된 막은 수송 소포를 통해 내막계의 다른 구성 요소(골지체, 리소좀, 세포막 등)로 전달될 수 있다.[24][66][69]
=== 활면소포체 (Smooth ER) ===
활면소포체는 표면에 리보솜이 없어 매끄럽게 보인다. 대부분의 세포에서는 조면소포체에 비해 그 양이 적지만, 특정 기능을 수행하는 특수화된 세포에서는 풍부하게 존재하며 다양한 대사 과정에 관여한다.[27][69]
소포체에서 합성된 지질과 단백질은 수송 소포 외에도, 소포체가 다른 세포 소기관(예: 세포막, 골지체, 리소좀)과 가깝게 접촉하는 막 접촉 부위(membrane contact site)를 통해 지질 전달 단백질에 의해 직접 수송되기도 한다.[28][70]
3. 3. 골지체
골지체(골지 장치 또는 골지 복합체라고도 함)는 시스테르나(cisterna, 골지낭 또는 골지조)라고 불리는 납작한 주머니 모양 구조가 여러 겹 쌓여 있는 형태이다. 마치 팬케이크 더미와 비슷한 모양을 하고 있으며, 이 층의 수는 세포의 특정 기능에 따라 달라진다. 골지체는 소포체에서 만들어진 단백질 등을 받아 추가적으로 변형하고 처리하는 역할을 한다.[29][71]
골지체는 방향성을 가지는데, 소포체로부터 소포를 받아들이는 쪽을 cis face|시스 면영어이라고 하며, 일반적으로 소포체 가까이에 위치한다. 반대쪽 면은 trans face|트랜스 면영어이라고 불리며, 변형된 화합물이 소포에 싸여 배출되는 곳이다. 트랜스 면은 주로 세포막 쪽을 향하고 있어, 골지체에서 처리된 물질 대부분이 세포막이나 세포 외부로 보내진다.[29][71]
소포체에서 온 단백질을 포함한 소포는 골지체 내부의 효소가 있는 공간을 통과하면서 여러 변형 과정을 거친다. 대표적인 예로 당단백질의 탄수화물 부분을 변형하거나 합성하는 과정이 있다. 골지체는 단당류를 제거하거나 다른 것으로 바꾸어 다양한 종류의 올리고당을 만들어낸다. 단백질 변형 외에도 골지체는 스스로 고분자를 만들기도 한다. 예를 들어, 식물세포에서는 세포벽 구성에 필요한 펙틴과 같은 다당류를 골지체에서 생산한다.[30][72]
모든 변형과 가공이 완료되면, 골지체는 만들어진 물질들을 목적지에 따라 분류한다. 이때 골지체의 효소들이 분자에 특정 표식(일종의 주소 태그)을 붙여 분류를 돕는다. 분류가 끝나면 골지체는 트랜스 면에서 물질을 담은 소포를 만들어 내보냄으로써(출아) 최종 목적지로 수송한다.[31][73]
3. 4. 리소좀
리소좀은 세포 내 소화에 사용되는 가수분해 효소를 포함하는 세포 소기관이다. 리소좀의 주요 기능은 세포 내로 들어온 분자를 처리하고 세포의 노화된 부분을 재활용하는 것이다.[79] 리소좀 내부의 효소는 최적의 성능을 위해 산성 환경이 필요한 산성 가수분해 효소이다. 리소좀은 소기관 내부의 pH를 5.0으로 유지하여 이러한 환경을 제공한다.[37][79] 만약 리소좀이 파열된다면, 방출된 효소는 세포질의 중성 pH 때문에 활성이 크지 않을 것이다. 그러나 다수의 리소좀에서 효소가 유출되면 자가소화에 의해 세포가 파괴될 수 있다.[37][79]
리소좀은 식작용(그리스어 phagein|파게인grc, 먹다, 그리고 kytos|키토스grc, 혈관, 여기서는 세포를 지칭. 영어: Phagocytosis)이라고 불리는 세포 내 소화 과정에 관여한다. 리소좀은 액포와 융합하여 효소를 액포 내로 방출한다. 효소에 의해 분해되어 생성된 당, 아미노산, 다른 단량체는 세포질로 확산되어 세포의 영양소가 된다.[38][80] 또한, 리소좀은 가수분해 효소를 이용하여 노화된 세포 소기관을 분해함으로써, 분해 산물을 세포 소기관의 재료 등으로 재활용한다. 이 과정은 자가포식(영어: Autophagy)이라고 불린다. 리소좀은 다른 세포 소기관을 삼키고, 그 효소를 사용하여 삼킨 물질의 분해를 수행한다.[38][80] 리소좀의 마지막 기능은 세포 자체를 분해하는 자가융해(영어: Autolysis)이다.[38][80]
3. 5. 액포
액포는 세포 내에 존재하는 막으로 둘러싸인 주머니 구조로, 소포보다 크며 그 기능은 다양하다. 액포의 역할과 기능은 식물 세포와 동물 세포에 따라 다르다.
식물세포에서 액포는 세포 전체 부피의 30%에서 90%까지 차지할 수 있다.[32] 대부분의 성숙한 식물 세포는 액포막(tonoplast)이라고 불리는 막에 싸인 하나의 큰 중심 액포(central vacuole)를 가진다. 식물 세포의 액포는 세포의 영양분과 노폐물을 저장하는 저장고 역할을 하며, 이러한 분자들이 저장된 액체를 세포액(cell sap)이라고 부른다. 세포를 채색하는 색소가 세포액에 존재하기도 한다. 액포는 물을 흡수하여 팽창함으로써 세포의 크기를 증가시키고, 세포벽이 허물어지는 것을 막는 삼투압인 팽압을 조절한다. 동물 세포의 리소좀처럼 액포 내부는 산성 pH를 가지며 가수 분해 효소를 포함하고 있다. 액포의 산성 pH는 세포의 항상성 유지에 기여하는데, 예를 들어 세포 환경의 pH가 낮아질 경우, 세포질로 유입되는 수소 이온(H+)을 액포로 이동시켜 세포질의 pH를 일정하게 유지할 수 있다.[33]
동물 세포에서 액포는 주로 세포외유출(엑소사이토시스) 및 세포내유입(엔도사이토시스) 과정에 관여한다. 세포내유입은 물질이 세포 안으로 들어오는 과정이며, 세포외유출은 물질이 세포 밖으로 나가는 과정이다. 세포내유입 시 외부 물질은 세포막에 둘러싸인 후 액포로 옮겨진다. 세포내유입에는 세균과 같은 큰 입자를 삼키는 식세포작용(파고사이토시스)과 액체 상태의 물질을 받아들이는 음세포작용(피노사이토시스) 두 가지 유형이 있다.[34]
3. 6. 소포 (세포 소기관)
소포(소낭)는 막으로 둘러싸인 작은 수송 단위로, 분자의 수송 및 저장을 담당한다.[49] 소포는 세포 내 다른 구획 사이에서 분자를 이동시키며, 주로 소포체에서 만들어진 막 구성 요소를 골지체로, 그리고 골지체에서 다른 목적지로 운반한다.[35][77]
소포는 특정 막 영역에서 형성되며, 형성될 때 세포질 쪽 표면에 특정 단백질을 포함한다. 각 소포가 이동하는 목적지 막에는 소포 표면의 단백질과 일치하는 마커가 존재한다. 소포가 올바른 목적지 막을 찾으면 서로 융합하여 내용물을 전달한다.[36][78]
소포에는 단백질 구성이 다른 다양한 유형이 존재한다. 잘 알려진 세 가지 유형으로는 클라트린-코팅 소포, COPI-코팅 소포, COPII-코팅 소포가 있다. 각 유형은 세포 내에서 다른 기능을 수행한다. 예를 들어, 클라트린-코팅 소포는 골지체와 세포막 사이의 물질 수송을 담당하고, COPI 및 COPII-코팅 소포는 주로 소포체와 골지체 사이의 수송에 관여한다.[36][78]
3. 7. 세포막
세포막(Plasma membrane)은 인지질 이중층으로 이루어져 세포를 외부 환경으로부터 분리하며, 세포 안팎으로 분자와 신호의 수송을 조절하는 기본적인 구조이다.[39] 막에 내장되거나 부착된 단백질들이 세포막의 다양한 기능을 수행한다.
세포막은 고정되거나 뻣뻣한 구조가 아니며, 막을 구성하는 분자(인지질과 단백질)는 막 내에서 옆으로 움직일 수 있다. 이러한 유동적인 특성과 여러 구성 요소가 모자이크처럼 박혀 있는 모습 때문에 세포막 구조를 유동 모자이크 모델이라고 부른다.[39]
세포막은 물질 수송에서 선택적 투과성을 나타낸다. 이산화 탄소, 물, 산소와 같은 작은 분자는 확산이나 삼투를 통해 세포막을 비교적 자유롭게 통과할 수 있다. 하지만 세포가 필요로 하는 더 큰 분자나 이온 등은 막 단백질의 도움을 받아야 통과할 수 있는데, 농도 기울기를 따라 이동하는 촉진 확산이나 에너지를 사용하여 농도 기울기에 역행하여 이동하는 능동 수송 방식이 이용된다.[39] 능동 수송에는 주로 ATP의 가수분해 에너지가 사용된다.[39]
세포막은 여러 중요한 기능을 수행한다. 세포에 필요한 영양분을 안으로 수송하고, 노폐물을 밖으로 내보낸다. 또한 특정 물질의 출입을 조절하여 세포 안으로 불필요하거나 해로운 물질이 들어오는 것을 막고, 필요한 물질이 밖으로 나가는 것을 방지한다. 세포 내부의 pH와 삼투압을 일정하게 유지하는 역할도 한다.[39]
다세포 생물에서는 세포막이 더욱 특수한 역할을 담당한다. 막 표면의 당단백질은 다른 세포를 인식하는 표지 역할을 하여 세포 간 정보 교환이나 조직 형성에 기여한다.[40] 또한, 막 단백질 중 일부는 세포 골격이나 세포 외 기질과 연결되어 세포의 형태를 유지하고 막 단백질의 위치를 고정시킨다.[40] 특정 화학 반응을 촉매하는 효소가 세포막에 존재하기도 하며, 외부 신호 분자(화학적 전달자)와 결합하는 수용체 단백질은 세포가 외부 신호에 반응하도록 한다.[40]
3. 8. 첨단체 (균류)
첨단체(독일어: Spitzenkörper|슈피첸쾨르퍼de)는 균류에서만 발견되는 내막계의 독특한 구성 요소로, 균사 끝부분의 성장에 중요한 역할을 한다.[51] 첨단체는 세포벽 구성 요소를 포함하는 소포들이 모여 이루어진 구조이며, 위상차 현미경으로 관찰 시 어둡게 보인다. 이는 골지체와 세포막 사이에서 세포벽 구성 요소들을 조립하고 방출하는 중간 지점 역할을 수행한다. 첨단체는 운동성을 가지고 있어, 앞으로 이동하면서 새로운 균사 끝의 성장을 유도한다.[51]
4. 내막계의 진화
내막계의 기원은 진핵생물의 기원, 그리고 진핵생물의 기원은 미토콘드리아의 내공생 기원과 깊이 연결되어 있다. 내막계가 어떻게 생겨났는지 설명하기 위해 여러 가설들이 제시되었다.[41]
그중 가장 유력하게 받아들여지는 최신 가설은 내막계가 미토콘드리아가 분비한 외부 막 소포체(OMV, Outer Membrane Vesicle)로부터 진화했다는 것이다. 이 가설에 따르면, 초기 진핵생물의 조상이 된 고세균이 미토콘드리아의 조상인 알파프로테오박테리아를 세포 내로 받아들이는 과정에서, 이 박테리아가 분비한 OMV가 숙주 세포의 막 내부에 갇히게 되었고, 이것이 소포체, 골지체 등 내막계의 주요 구성 요소로 발전했다는 설명이다.[42]
이 OMV 기반 가설은 몇 가지 중요한 장점을 가진다. 첫째, 진핵생물의 복잡한 세포 구조가 출현하는 과정에서 완전히 새로운 생물학적 구조나 기능이 많이 필요하지 않았음을 시사한다. 즉, 기존에 존재하던 박테리아의 OMV 분비 메커니즘을 활용하여 내막계를 형성했을 가능성을 제시한다. 둘째, 미토콘드리아가 세포 내 다른 소기관들과 에너지 대사, 신호 전달 등 다양한 측면에서 긴밀하게 상호작용하는 이유를 자연스럽게 설명해준다.[43]
현재 학계에서는 내막계 기원을 설명하는 두 가지 주요 시나리오, 즉 "안에서 밖으로(inside-out)" 가설과 "밖에서 안으로(outside-in)" 가설을 비교하고 있다. "밖에서 안으로" 가설은 전통적인 관점으로, 고세균의 세포막이 안쪽으로 함입되어 핵막과 소포체 등을 형성했다고 본다. 반면, "안에서 밖으로" 가설은 아스가르드 고세균과 같은 고세균이 세포 외부로 막으로 된 돌기(블레브)를 내뻗어 알파프로테오박테리아를 감쌌고, 이 돌기들이 서로 융합하면서 세포질과 내막계를 형성했다는 시나리오이다. OMV 기원설은 이 "안에서 밖으로" 가설과 맥락을 같이하며, 현재로서는 "밖에서 안으로" 가설보다 더 많은 지지를 받고 있다.[42][43]
참조
[1]
서적
Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology
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