바다거미목

3. 형태

3. 1. 머리

• '''협지'''(chelifore): 주둥이 바로 뒤에 위치하며, 제1체절에서 유래한 부속지이다. 다른 협각류의 협각(chelicera)과 상동 관계로 여겨진다.^[42] 협지는 종류에 따라 등쪽을 향하거나(가느다란바다거미과 등) 좌우로 움직이는 형태(게발바다거미과, 꿈벌레과)를 띤다. 후자의 경우 보통 더 튼튼하고 움직임이 자유로워 먹이를 잡거나 부수는 데 사용된다.^[75] 일반적으로 3개의 마디로 이루어져 끝의 두 마디가 집게 형태를 이루지만, 자루 부분(scape)에 해당하는 첫 번째 마디가 2~3개로 나뉘어 총 4~5마디를 가진 종류도 있다.^{[56][43][123][42]} 또한, 성장하면서 협지가 짧아지거나 성체에서는 완전히 사라지는 종류도 있다(갑옷바다거미과, 큰바다거미과 등).^[75] 협지의 상동성에 대해 제1체절 유래가 아닌 선절 유래라는 이설이 제기된 적도 있으나^[97], 유전자 발현^[98][47] 및 신경 연구^[99] 결과는 제1체절 유래설(즉, 협각과의 상동성)을 강력히 지지한다.

• '''촉지'''(palp): 협지 다음으로 머리 좌우에 한 쌍이 있으며, 거미강의 촉지와 마찬가지로 제2체절에서 유래한 부속지이다.^[42] 주로 감각이나 먹이를 다루는 데 사용된다.^[75] 촉지의 마디 수, 발달 정도, 심지어 유무 자체도 분류군(일부에서는 암수)에 따라 다양하다.^[46] 마디 수는 최대 9개로 알려져 있으며^[55](과거에는 10절로 알려졌으나 뿌리 부분의 팽창이 마디가 아닌 것으로 밝혀짐^[35][46][55]), 끝부분은 보통 단순하지만 일부 화석종에서는 갈고리 발톱이 발견되기도 한다.^[45]

• '''난포지'''(oviger): 제3체절에서 유래하며, 주로 수컷이 알을 운반하는 데 사용한다. 난포지의 상동성에 대해서도 제3체절 유래(협각류의 제1다리와 상동)라는 통설 외에 다른 이설들이 있었으나, 유전자 발현 연구는 통설을 지지한다.^[47]

• '''제1다리''': 제4체절에서 유래하며, 걷는 데 사용되는 다리 중 첫 번째 쌍이다.

3. 2. 몸통

# '''고전적 체계''': 협지, 촉지, 알집게를 가진 부분을 "머리", 다리를 가진 부분을 "몸통/흉부", 맨 뒤 부분을 "복부"로 본다.^[43][46]

# '''주류 체계''': 협지, 촉지, 알집게, 제1다리를 가진 부분을 "머리", 나머지 다리를 가진 부분을 "몸통/흉부", 맨 뒤 부분을 "복부"(또는 "trunk end"^[123])로 본다.^[42][44][47]

# '''전체·후체 체계 (1)''': 협지, 촉지, 알집게, 제1~3다리를 가진 부분을 "전체", 제4다리(제7체절) 이후 부분을 "후체"로 본다(진협각류의 체제를 따름).^[44]

# '''전체·후체 체계 (2)''': 협지, 촉지, 알집게, 다리를 가진 모든 부분을 "전체", 맨 뒤 부분을 "후체"로 본다(협각류의 제7체절을 전체에 포함하는 체제를 따름).^[44][47][48]

특히 고전적 체계(예 1)에서 "머리"(head)로 간주된 부분(선절 + 제1~3체절)은 바로 뒤의 제1다리를 가진 제4체절과 완전히 융합하여 하나의 합체절을 이룬다. 화석종 ''Palaeomarachne granulata''에서만 그 경계로 보이는 흔적이 발견되었다.^[49] 현생 진절지동물의 첫 번째 합체절(머리 융합절)은 보통 선절을 제외하고 4개 이상의 체절을 포함하기 때문에, 형태학적 비교를 위해 20세기 후반 이후의 문헌에서는 이 4개 체절을 포함한 합체절을 "머리"(cephalon 또는 cephalosoma^[43])로 취급하는 것이 주류가 되었다(예 2).^[43][44][42]

이 문서에서는 주류 체계(예 2)에 따라 바다거미의 특징을 기술한다.

3. 3. 다리

바다거미가 4쌍의 다리를 가진다는 점은 거미강의 협각류를 연상시키지만, 난포지(oviger)의 존재로 인해 다리의 상동적 대응 관계는 거미강과 한 마디씩 어긋난다. 바다거미의 제1걷는 다리는 거미강의 제1다리(제3체절 유래)가 아닌 제4체절에 해당하며, 바다거미의 제4걷는 다리는 다른 현생 협각류에서는 다리가 없는 뒤몸 제1마디(제7체절)에 해당한다고 여겨진다^[42].

바다거미의 다리는 단순한 보행 기관 이상의 역할을 수행한다. 몸이 매우 작기 때문에 여러 내장 기관이 다리 속으로 확장되어 있다. 소화관(중장)은 가지를 쳐서 각 다리 속으로 뻗어 있으며, 많은 종에서는 다리 끝부분까지 도달한다^[75][70][67]. 이를 통해 주둥이로 빨아들인 영양분이 다리까지 전달된다. 생식선 역시 체강 등쪽에서 시작하여 가지를 쳐서 다리 속으로 들어가며^[62], 암컷의 난소는 다리의 넓적다리마디(femur)에 저장된다^[62]. 따라서 산란과 방정도 다리에 있는 생식공을 통해 이루어진다^[62].

바다거미는 아가미와 같은 독립된 호흡 기관이 없다. 대신 다리의 표면적이 넓고 외골격이 다공질이어서, 이를 통해 직접 가스 교환을 수행한다(피부 호흡)^[69]. 산소는 다리 표면에서 흡수되어 혈림프를 통해 몸 전체로 운반된다^[12]. 몸통 등쪽에 있는 심장은 빈약하여 그 박동만으로는 다리 끝까지 혈액을 보내기 어렵고^[70], 일부 분류군에서는 심장이 퇴화하여 소실되기도 했다^[67]. 이를 보완하기 위해 다리 속에 있는 소화관 분지가 연동 운동처럼 규칙적으로 수축하여 혈림프를 다리 끝에서 몸통 쪽으로 밀어내는 방식으로 혈액 순환을 돕는다^[70][71]. 이 때문에 바다거미의 다리와 소화관 분지는 각각 아가미와 심장의 기능을 일부 대신한다고 비유되기도 한다^[70].

3. 4. 복부

4. 생태

바다거미는 오스트레일리아, 뉴질랜드, 미국 태평양 연안, 지중해, 카리브해, 그리고 남극과 북극에 이르기까지 전 세계 해역에 널리 분포한다. 얕은 물에서 가장 흔하게 발견되지만, 수심 7000m의 심해에서도 서식하며, 해양 환경뿐만 아니라 기수 환경에서도 발견된다. 특히 남극과 남극해 해역에는 260종 이상이 서식하는 것으로 알려져 있다.^[73][55]

이들은 주로 움직임이 느린 저서 동물로, 해저의 바위, 해조류, 산호초 등에 붙어살거나 퇴적물 표면을 천천히 보행한다.^[37] 일부 종은 연체동물이나 자포동물에 기생하기도 한다.^[74][75][76] Ascorhynchus|아스코린쿠스^lat 속^[128]과 같은 일부 종은 평소에 다리를 납작하게 접어 퇴적물 속에 숨어 지낸다.^[77]

바다거미는 독특한 생리적 특징을 지닌다. 아가미와 같은 별도의 호흡 기관이 없으며, 다리의 표면을 통해 직접 가스 교환을 하는 피부 호흡을 한다.^[69] 순환계 역시 특이한데, 몸통 등쪽에 있는 심장은 매우 작거나 퇴화한 경우도 있으며^[67], 혈림프 순환은 주로 다리 속에 뻗어 있는 소화관 가지의 연동 운동을 통해 이루어진다.^[70][71] 이 때문에 다리와 소화관 가지가 각각 아가미와 심장의 기능을 대신하는 것으로 비유되기도 한다.^[70] 또한, 생식선과 생식구가 다리에 위치하여 산란과 방정도 다리를 통해 이루어진다.^[62] 암컷의 난소는 다리의 넓적다리마디에 저장된다.^[62]

신경계는 다른 절지동물과 같이 사다리 모양의 중추신경계를 가지며, 3개의 뇌 신경절 (각각 선절과 제1-2체절에서 유래하는 전대뇌·중대뇌·후대뇌^[99])과 다리에 대응하는 신경절들이 이어진 복신경삭으로 구성된다.^[67] 진협각류처럼 신경계 전체가 고도로 유합되지는 않지만, 분류군에 따라 일부 신경절이 유합하는 경우도 있다.^[67]

4. 1. 행동

4. 2. 먹이

4. 3. 천적 및 방어

5. 번식

• 전형적인 프로토님폰 유충: 가장 흔하며, 자유 생활을 하면서 점차 성체로 변태한다.
• 피포 유충: 알에서 부화한 뒤 폴립 군체 같은 숙주를 찾아 들어가 낭종(cyst) 형태로 기생하며, 어린 개체로 변태한 후에야 숙주를 떠난다.^[14]
• 비정형 프로토님폰 유충: 발달 과정이 잘 알려지지 않았다. 성체는 자유 생활을 하지만, 유충과 어린 개체는 다모류나 조개 같은 임시 숙주 위 또는 내부에 서식한다.
• 부착 유충: 부화 시 배아와 유사한 상태이며, 즉시 아버지의 난지자에 부착된다. 그곳에서 두세 쌍의 걷는 다리를 가진 작은 개체로 발달한 뒤 독립하여 자유 생활을 시작한다.

6. 분류

바다거미류는 1,300종이 넘는 종으로 구성되어 있으며, 일반적으로 86개 속에 속한다. 그러나 이 그룹 내의 정확한 분류는 아직 불확실하며, 모든 학자들이 동의하는 목 수준의 분류 체계는 없는 상태이다. 일반적으로 모든 과는 단일 목인 바다거미목(Pantopoda)에 속하는 것으로 간주된다.

오랫동안 바다거미는 말굽게와 거미강(거미, 진드기, 참진드기, 전갈, 긴다리거미 등 포함)과 함께 협각류에 속하는 것으로 여겨져 왔다.^[17] 하지만 바다거미류의 계통 발생학적 위치에 대해서는 여러 논쟁이 존재한다.

한때 바다거미류가 협각류, 갑각류, 다지류, 곤충과 구별되는 독자적인 계통이라는 'Cormogonida 가설'이 제기되기도 했다. 이 가설은 바다거미의 협지(chelifore, 협각에 해당)가 다른 협각류의 협각과 상동이 아니며, 다른 절지동물에서는 눈과 순판을 형성하는 첫 번째 머리 마디(제1뇌절)의 지배를 받는다고 주장했다. 이는 다른 현존 절지동물에서는 발견되지 않는 특징으로, 멸종한 아노말로카리스( ''Anomalocaris'' )와 유사점을 보여 바다거미류가 다른 모든 현존 절지동물의 자매 그룹일 가능성을 시사했다.^[18] 그러나 이후 Hox 유전자 발현 패턴 연구^[19][20][21] 및 신경 발생 연구^[99]를 통해 바다거미의 협지가 다른 협각류의 협각과 상동이며, 앞으로 회전된 제2뇌절의 지배를 받는다는 사실이 밝혀지면서 이 가설은 지지받지 못하게 되었다. 협지 신경이 뇌의 앞부분에 연결되는 것처럼 보이는 것은 제2뇌절이 앞으로 휘어져 있기 때문인 것으로 해석된다.^[99]

또한, 수컷이 알을 품는 데 사용하는 난포지(oviger)의 상동성에 대해서도 논쟁이 있었다. 일반적으로 협각류의 제1다리(제3체절 유래)와 상동으로 여겨지지만, 촉지(palp)와 동일한 제2체절에서 유래했다는 설^[47]이나, 협각류의 촉지(제2체절 유래)와 상동이라는 설^[97][47]도 제기되었다. 그러나 호메오틱 유전자 발현 연구는 난포지가 촉지와는 다른 제3체절에서 유래한다는 통설을 지지한다.^[47]

최근의 계통유전체 연구들은 대부분 바다거미류를 나머지 협각류(진협각류)의 자매 그룹으로 위치시키며, 이는 협지와 협각의 상동성 및 전반적인 부속지 구성에 대한 형태학적 증거와도 일치한다.^{[22][104][47][105][106][107][108][40][109][110]} 이 관점에서 바다거미류는 협각아문의 한 강(綱)으로 분류된다.

하지만 일부 분자 계통 분석 결과에서는 바다거미류가 진협각류와 자매군이 아니며, 나머지 모든 현생 절지동물(간성류, Cormogonida)의 자매군이라는 '간성류 설'이 제기되기도 했다.^[101][102] 이 설은 바다거미류가 상순이 없고 부속지에 여러 쌍의 생식공을 가지는 등 다른 절지동물에서 보이지 않는 독특한 형질을 가진다는 점에 주목한다. 그러나 이러한 형질이 절지동물의 조상 형질인지, 아니면 바다거미류만의 파생 형질인지는 불확실하며,^[47] 간성류 설을 지지했던 협지의 제1뇌절 유래설 역시 반박되었다.^[98][47][99] 따라서 현재로서는 바다거미류를 협각류에 포함하는 것이 가장 널리 받아들여지는 견해이다.

바다거미류 내부의 분류 체계 또한 연구가 진행됨에 따라 변화하고 있으며, 특히 분자 계통 분석 결과는 전통적인 형태 기반 분류에 여러 문제점을 제기하고 있다.^[76][40] 상세한 하위 분류 체계는 #하위 분류 섹션에서 다룬다.

6. 1. 하위 분류

2015년 기준으로 79속 1385종의 바다거미가 기재되었다.^[40] 현생종은 모두 바다거미목(Pantopoda)에 속하며, 이 외에 멸종한 목으로 각각 1종씩만 알려진 †고다지목(Palaeopantopoda^lat), †고이소푸스목(Palaeoisopoda^lat), †Nectopantopoda목이 있다.^{[116][117][118][119][122]} 또한 분류 위치가 불확실한 여러 화석종도 존재한다.^[116] 이들 그룹 간의 계통 관계는 아직 논쟁 중이지만, †고이소푸스(''Palaeoisopus^lat'')와 †''Flagellopantopus''는 기저적인 바다거미류로 보는 견해가 비교적 널리 받아들여진다.^[89]

멸종한 주요 바다거미류는 다음과 같다.

• '''†고다지목''' (Palaeopantopoda^lat)^[117]
• * 옛바다거미과 (Palaeopantopodidae^lat)^[119]
• ** 고다지바다거미속 (''Palaeopantopus^lat'')

• '''†고이소푸스목''' (Palaeoisopoda^lat)
• * 고이소푸스과 (Palaeoisopodidae^lat)^[119]
• ** 고이소푸스속 (''Palaeoisopus^lat'')

• '''†Nectopantopoda목'''^[122]
• * Haliestidae^lat과
• ** 할리에스테스속 (''Haliestes^lat'')

• '''기타 멸종 속'''
• * ''Cambropycnogon^lat''
• ** ''Cambropycnogon klausmuelleri^lat'' (캄브리아기)^[36]
• * ''Palaeomarachne^lat''
• ** ''Palaeomarachne granulata^lat'' (오르도비스기)^[49]
• * ''Flagellopantopus^lat''
• ** ''Flagellopantopus blocki^lat'' (데본기)^[65]
• * ''Palaeothea^lat''
• ** ''Palaeothea devonica^lat'' (데본기)^[43]
• * ''Pentapantopus^lat''
• ** ''Pentapantopus vogteli^lat'' (데본기)^[89]

• '''바다거미목(Pantopoda)'''
• * 아목 Eupantopodida^lat
• ** 상과 Ascorhynchoidea^lat

• ** 상과 Colossendeidoidea^lat

• ** 상과 Nymphonoidea^lat

• ** 상과 Phoxichilidoidea^lat

• ** 상과 Pycnogonoidea^lat

• ** 상과 Rhynchothoracoidea^lat

• * 아목 Stiripasterida^lat
• ** 스이크치우미구모과 (Austrodecidae^lat)

• '''바다거미목(Pantopoda)'''
• * 이소우미구모과 (Ammotheidae^lat) (톳쿠리우미구모과 종 포함)
• * 스이크치우미구모과 (Austrodecidae^lat)
• * 카니노테우미구모과 (Callipallenidae^lat) (우스이로우미구모과 종 포함)
• * 오오우미구모과 (Colossendeidae^lat)
• * 미도리우미구모과 (Endeidae^lat)
• * 유메무시과 (Nymphonidae^lat) (문헌에 따라 님폰엘라속 포함)
• * 호소우미구모과 (Phoxichilidiidae^lat)
• * 요로이우미구모과 (Pycnogonidae^lat)
• * 이보우미구모과 (Rhynchothoracidae^lat)

7. 화석 기록

바다거미류의 화석 기록은 매우 드물다.^[89] 특히 중생대 이후의 기록은 오랫동안 부족했다.^[90] 현생종과는 달리 고생대 바다거미류는 몸 구조, 특히 복부 구조에서 더 다양한 모습을 보인다.^[42]

=== 고생대 ===

대부분의 화석 기록은 고생대에서 발견된다. 알려진 가장 오래된 화석 표본은 약 5억 년 전 캄브리아기 후기의 ''Cambropycnogon'' 유생 화석으로, 스웨덴의 오르스텐 지역에서 발견되었다. 이 유생은 부속지 안쪽에 턱다리(chelifore)의 일부로 추정되는 돌기가 있고 몸 끝에 긴 한 쌍의 부속지가 있는 등 현생종에게는 없는 특징을 가진다. 일부 연구자들은 이 화석이 바다거미류가 아닐 수 있다고 주장했지만,^[27] 일반적으로는 바다거미류로 인정받고 있다.

다음으로 오래된 화석은 2013년에 캐나다 매니토바주 윌리엄 레이크 주립 공원의 상부 오르도비스기(약 4억 5천만 년 전) 퇴적층에서 발견된 ''Palaeomarachne''이다.^[32] 이는 오르도비스기 암석에서 발견된 최초의 바다거미 화석으로, 논란이 있는 캄브리아기 후기 유생 형태와 실루리아기 표본 사이의 약 6500만 년의 시간적 간극을 메웠다. 또한 로렌시아 대륙에서 처음 보고된 것이자 얕은 해양 환경에서 발견된 유일한 화석 바다거미 기록이라는 점에서 의미가 있다.^[32] 이 종은 단편적인 몸체 부분만 발견되었지만, 머리 부분에서 다른 바다거미류에는 없는 체절 경계와 같은 흔적이 관찰된다.

실루리아기 전기(약 4억 2천 5백만 년 전)의 ''Haliestes''는^[123] 영국 코울브룩데일 층에서 발견되었다. 몸길이 수 mm의 작은 종이지만 보존 상태가 매우 양호하여, 완전한 성체 화석으로는 가장 오래된 바다거미이다. 겉보기에는 현생종과 비슷하지만, 다리 밑부분의 고리 모양 구조나 복부의 분절 등 데본기 화석과 유사한 특징도 보인다.

데본기 독일 훈스뤽 슬레이트에서는 ''Flagellopantopus'', ''Palaeopantopus'', ''Palaeoisopus'', ''Palaeothea'', ''Pentapantopus'' 등의 화석이 발견되었다. 이들 중 일부는 복부 뒤쪽에 더 긴 '몸통'을 가지고 있으며, 두 화석에서는 몸이 꼬리로 끝나는 모습이 확인되는데, 이는 현생 바다거미에게는 없는 특징이다.

=== 중생대 ===

중생대 바다거미 화석은 고생대 기록과 비교했을 때 약 2억 5천만 년 정도의 긴 공백기 이후에 나타난다.^[95][45] 과거 ''Pentapalaeopycnon''과 ''Pycnogonites''라는 두 속이 중생대 바다거미로 보고되었으나, 이는 십각목 갑각류의 필로소마 유생을 잘못 식별한 것으로 밝혀졌다.^[36]

오랫동안 비어 있던 중생대의 화석 기록은 2007년 프랑스 남동부 리옹 남쪽 라 불트 쉬르 론의 쥐라기(약 1억 6천만 년 전) 라거슈테테에서 발견된 화석들이 발표되면서 본격적으로 채워지기 시작했다.^[90][33] 이 지층에서는 약 70개의 화석이 발견되었으며, ''Palaeopycnogonides'', ''Colossopantopodus'', ''Palaeoendeis''의 세 속이 확인되었다. ''Palaeopycnogonides''는 독자적인 과(Palaeopycnogonididae)로 분류되며, ''Colossopantopodus''는 대왕바다거미과(Colossendeidae)에, ''Palaeoendeis''는 푸른바다거미과(Endeidae)에 속한다.^[45] 알려진 중생대 바다거미는 모두 현생 홑다리바다거미아목(Pantopoda)에 속하는 것으로 보인다.^[45]

이보다 약간 후대인 쥐라기 후기(약 1억 5천만 년 전) 독일 졸른호펜 석회암에서는 두 번째 ''Colossopantopodus'' 속 화석(''Colossopantopodus nanus'')과 현생 ''Eurycyde'' 속에 속할 가능성이 있는 한 종의 화석이 발견되었다.^[95]

8. 인간과의 관계

보통 인간의 일상생활과는 관련이 없는 동물이며, 인간 활동이 바다거미류에 미치는 영향 역시 아직 밝혀지지 않았다.^[82]

한편, 유생이 이매패류에 기생하는 일본의 카이야도리바다거미(''Nymphonella tapetis'')는 2007년 도쿄만의 갯벌에서 대량 발생하여 숙주로 여겨지는 바지락의 대량 폐사를 초래하여 어업 피해를 입혔다.^{[76][130][131]} 바다거미류 자체는 친숙하지 않은 동물이기 때문에, 당시 이 종은 각 언론에서 "바지락 안에 있는 이상한 벌레"로 보도되었다.^[76] 또한, 그 특성으로 인해 어업 종사자들로부터 "바다의 흡혈귀"라고 불리며 혐오받고 있다고 전해진다.

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_[57] 문서 消化管の枝をもたない・肢節の数と構成が似る・プロトニンフォン幼生においては同形かつ同時に出揃うなどの類似性が指摘される。
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