뱀목

3. 계통 분류

유린목(Squamata)은 이궁아강 린룡형아강에 속하며, 같은 린룡형아강의 옛도마뱀목(Rhynchocephalia)과 자매군 관계에 있다.^[3][4] 현존하는 옛도마뱀목 동물은 투아타라가 유일하다.

역사적으로 유린목은 크게 도마뱀아목(Sauria 또는 Lacertilia), 뱀아목(Serpentes), 지렁이도마뱀아목(Amphisbaenia)의 세 아목으로 분류되어 왔다. 그러나 이 분류에서 도마뱀아목은 측계통군으로 밝혀졌는데, 이는 뱀과 지렁이도마뱀이 실제로는 도마뱀 그룹 내에서 진화했기 때문이다.^[36]

최근의 분자 계통학 연구들은 유린목 내의 관계에 대한 이해를 크게 바꾸었다. 특히 주목할 만한 가설 중 하나는 독(venom)을 가진 그룹들, 즉 뱀아목, 이구아나아목(Iguania), 무족도마뱀하목(Anguimorpha) 등이 '독성분지군(Toxicofera)'이라는 하나의 분기군을 형성한다는 것이다.^[47][37] 이 가설적인 분기군은 현존하는 유린목 종의 약 60%를 포함하며, 이들 그룹이 공유하는 독 관련 유전자들은 이들의 공통 조상에서 유래했을 가능성을 시사한다.^[37]

유린목 내 주요 그룹 간의 관계는 여전히 연구가 진행 중이다. 전통적인 형태학 연구에서는 이구아나류가 가장 먼저 분기한 현생 유린목 그룹으로 여겨졌으나,^[13] 유전자 데이터를 기반으로 한 분석에서는 도마뱀붙이하목(Gekkota)이 가장 먼저 분기한 그룹일 가능성이 높게 나타났다.^[15] 또한 유전자 데이터는 뱀, 지렁이도마뱀류, 디밤과(Dibamidae)와 같이 다리가 퇴화된 여러 그룹들이 서로 가까운 관계가 아니며, 각각 독립적으로 도마뱀과 유사한 조상으로부터 진화했음을 시사한다.

현대적인 계통 분류 연구들^[48][1][38]에 따르면, 유린목의 주요 분기 과정은 다음과 같이 요약될 수 있다. (세부 분류는 연구에 따라 다를 수 있음)

• 가장 먼저 디밤과(Dibamidae)가 분기한다. (Dibamia)
• 나머지 유린목(Bifurcata)은 크게 도마뱀붙이하목(Gekkota)과 Unidentata로 나뉜다.
• 도마뱀붙이하목(Gekkota)은 다시 발가락도마뱀과(Pygopodidae) 등을 포함하는 Pygopodomorpha와 도마뱀붙이과(Gekkonidae) 등을 포함하는 Gekkomorpha로 나뉜다.
• Unidentata는 도마뱀하목(Scinciformata)과 Episquamata로 나뉜다.
• 도마뱀하목(Scinciformata)은 도마뱀과(Scincidae)와 갑옷도마뱀과(Cordylidae) 등을 포함한다.
• Episquamata는 장지뱀상과(Laterata 또는 Lacertoidea)와 독성분지군(Toxicofera)으로 나뉜다.
• 장지뱀상과(Laterata)는 채찍꼬리도마뱀과(Teiidae) 등을 포함하는 Teiformata와, 장지뱀과(Lacertidae) 및 지렁이도마뱀류(Amphisbaenia)를 포함하는 Lacertibaenia로 나뉜다.
• 독성분지군(Toxicofera)은 무족도마뱀하목(Anguimorpha), 이구아나아목(Iguania), 뱀아목(Serpentes)을 포함한다.

4. 생태

5. 해부학적 특징

유린목(Squamata) 수컷은 몸 안에 거꾸로 수납된 한 쌍의 반음경(hemipenis)을 가지며, 교미 시에는 이 중 하나를 뒤집어 내어 사용한다.^[16] 포유류의 음경과 유사한 발기 조직을 통해 이루어지지만, 구조적으로는 다르다. 수컷은 교미 사이에 사용하는 반음경을 번갈아 가며 사용한다는 증거도 있다. 반음경의 형태는 종에 따라 매우 다양하며, 때로는 암컷의 몸 안에 수컷을 고정하기 위한 가시나 갈고리가 있거나 끝이 두 갈래로 갈라진 경우도 있다. 구조상 정자를 운반하기 위한 완전히 닫힌 관이 아니라, 발기 시 봉합되는 정액구(정구, 精溝)를 통해 정자가 이동한다. 반음경은 보통 꼬리 밑동에 수납되어 있어, 이 부분의 굵기로 암수를 구별하기도 한다. 전문가들은 끝이 둥근 막대 형태의 성별 확인 도구(sex probe)를 총배설강에 삽입하여 반음경 유무로 암수를 판별한다. 반음경의 형태는 종 분류나 동정에도 중요한 특징으로 사용된다.

유린목은 파충류 중 유일하게 태생, 난태생, 난생 종이 모두 존재하는 그룹이다. 난생 종의 알은 대부분 양피지 같은 부드러운 껍질을 가지지만, 맹꽁이 도마뱀과 일부 도마뱀붙이(Gekkonidae, Phyllodactylidae, Sphaerodactylidae)는 단단한 석회질 껍질의 알을 낳는다.^[17][18] 코모도왕도마뱀과 같이 일부 종은 단성생식을 통해 무성 생식을 하기도 한다.^[19] 짝짓기 시 수컷 간의 경쟁 행동도 관찰되는데, 예를 들어 살무사류에서는 한 수컷이 다른 수컷의 상체를 감아 눌러뜨리는 의례적인 싸움(topping)이 나타나기도 한다.^[21]

유린목의 두개골은 이궁류의 기본적인 형태에서 중요한 변화를 보인다. 이궁류 두개골의 안와 뒤쪽에는 위아래로 두 개의 측두와(temporal fenestrae)가 있으며, 이 구멍들의 아래쪽 경계를 이루는 뼈대 구조(아치)가 두 개 존재한다. 유린목에서는 이 중 아래쪽 측두 아치(광대뼈-방형광대골-방형골 연결)가 소실되어 하측두와가 아래쪽으로 열려 있다. 이로 인해 방형골(quadrate bone)이 두개골의 다른 부분과 느슨하게 연결되어 자유롭게 움직일 수 있게 된다. 이는 방형골 상단과 비늘뼈(squamosal) 하단 사이에 추가적인 관절을 형성하여(위 오른쪽 그림의 '''q'''-'''sq''' 사이 굵은 선), 턱의 가동성을 크게 증가시킨다. 이러한 구조는 먹이를 물거나 삼킬 때 유리하게 작용한다.

뱀류에서는 한 걸음 더 나아가 위쪽 측두 아치(후안와골-비늘뼈 연결)마저 소실되는 경우가 많다. 이로 인해 비늘뼈와 방형골 모두 두개골에 대해 매우 유연하게 움직일 수 있게 된다. 또한 아래턱뼈(하악)의 좌우가 앞쪽 끝에서 분리되어 있어, 뱀은 자신의 머리보다 훨씬 큰 먹이도 삼킬 수 있다. 먹이를 삼킬 때는 좌우 아래턱을 번갈아 움직여 먹이를 목 안쪽으로 밀어 넣는다.

양막류는 부화 시 알껍데기를 깨기 위한 구조를 가지는데, 유린목을 제외한 파충류와 조류는 부리 끝에 있는 각질 돌기인 '''난각'''(caruncle)을 사용한다. 반면 유린목은 전상악골에서 유래한 실제 이빨인 '''난치'''(egg tooth)를 사용한다. 난치는 보통 한 쌍의 원기에서 발생하지만, 도마뱀류에서는 양쪽이 모두 발달하는 경우도 있으나 대개 왼쪽은 퇴화하고 오른쪽 하나만 발달한다. 유린목만이 난치를 가진다는 점은 이들이 과거 태생 단계를 거쳤다가 다시 난생으로 돌아오면서 난각 대신 이빨을 이용하게 되었다는 가설의 근거로 제시되기도 한다.

유린목의 주요 후각 기관은 비강의 후각상피가 아닌 '''야콥손 기관'''(vomeronasal organ)이다. 이 기관은 구개에 좌우 한 쌍으로 열려 있으며, 비강과는 분리되어 있다. 유린목 동물들은 혀를 내밀어 공기 중의 화학 물질 입자를 묻힌 뒤, 혀를 입안으로 가져와 야콥손 기관에 전달함으로써 냄새를 맡는다. 이 때문에 뱀이나 도마뱀은 자주 혀를 날름거린다. 특히 후각이 발달한 왕도마뱀이나 뱀류는 혀끝이 두 갈래로 갈라져 있어, 각 갈래가 좌우 야콥손 기관에 각각 대응하여 냄새의 방향까지 감지할 수 있다.

시각에 있어서 뱀류는 독특한 특징을 보인다. 다른 사족동물들이 수정체의 두께를 조절하여 초점을 맞추는 반면, 뱀은 수정체를 앞뒤로 움직여 초점을 맞춘다. 이는 뱀이 땅속 생활에 적응하여 시력이 퇴화했다가 다시 지상 생활에 맞게 시각을 재발달시키는 과정에서 나타난 특징으로 여겨지며, 뱀의 지중 기원설을 뒷받침하는 근거 중 하나이다. 일부 뱀류(보아과, 비단뱀과, 살무사아과)는 '''피트 기관'''(pit organ)이라는 특수한 감각 기관을 가진다. 이 기관은 입술 주변(구순와)이나 눈과 코 사이(협와)에 작은 구멍 형태로 존재하며, 적외선을 감지하여 항온동물과 같은 열원을 탐지할 수 있다. 특히 살무사아과의 협와는 정교한 구조를 가져 적외선에 대한 핀홀 카메라처럼 기능하며, 미세한 온도 차이(0.001~0.003℃)도 감지할 수 있다. 피트 기관에서 감지된 정보는 뇌의 시각 영역으로 전달되어, 말 그대로 '열을 보는' 감각으로 활용된다.

도마뱀류 중 다수는 머리 정수리에 '''정수리눈'''(parietal eye)이라 불리는 제3의 눈을 가지고 있다. 이는 투아타라에서 잘 알려져 있지만, 일부 도마뱀에서는 성체에서도 뚜렷하게 관찰될 정도로 발달해 있다. 정수리눈은 빛을 감지하여 송과체와 함께 일주율 조절이나 체온 조절에 관여하는 것으로 생각된다.

청각의 경우, 유린목 내에서 퇴화 경향을 보인다. 도마뱀아목은 고막 등 청각 기관이 비교적 잘 발달해 있지만, 뱀아목과 돈아목(Amphisbaenia)에서는 고막을 포함한 귀의 여러 구조가 퇴화하거나 소실되었다. 이는 주로 땅속 생활(fossorial)에 적응한 결과로 해석된다. 뱀의 경우, 해양 기원설에 따르면 수중 환경의 높은 수압과 효율적인 소리 전달 특성 때문에 고막이 불필요하거나 취약해져 퇴화했을 가능성도 제기된다.

6. 진화

유린목(Squamata)은 파충류 중에서 비교적 최근인 중생대에 출현한 그룹이다. 이들은 단계통군이며, 현존하는 유일한 주형류(Rhynchocephalia)인 투아타라와 자매군을 이룬다. 유린목과 주형류는 함께 린초사우리아(Lepidosauria) 아강을 구성하며, 이는 악어와 조류 등을 포함하는 아르코사우리아(Archosauria)의 자매군이다. 주형류의 가장 오래된 화석이 트라이아스기 초기에 나타나므로, 유린목으로 이어지는 계통 역시 그 시기에 이미 존재했을 것으로 추정된다.^[3][4]

가장 오래된 유린목 화석에 대해서는 여러 주장이 있다. 2018년 연구에서는 약 2억 4천만 년 전 트라이아스기 중기의 ''메가키렐라''를 가장 오래된 유린목으로 제시했으나^[5][6], 2021년 연구에서는 이 속의 분류학적 위치가 불확실하다고 보았다.^[7] 또한, 트라이아스기 후기 영국의 ''크립토바라노이데스''가 현생 도마뱀 그룹인 앵구이모르파(Anguimorpha)에 속한다는 주장이 2022년에 제기되었지만^[8], 이 역시 논란이 있다.^[9][10] 다른 관점에서는 영국에서 발견된 트라이아스기 후기의 ''Kuehneosaurus''를 가장 오래된 화석으로 보기도 하는데, 이 동물은 이미 활공 능력을 갖추는 등 특수화되었기에 실제 기원은 더 오래되었을 수 있다고 설명한다. 남아프리카의 트라이아스기 전기 ''Prolacerta''는 유린목과 조상적 이궁류의 중간 형태로 여겨진다. 현재까지 가장 오래된 명확한 유린목 화석은 쥐라기 중기 바토니안절의 것이다.^[12] 뱀을 포함한 많은 현생 유린목 그룹이 이 시기에 처음 등장한 것으로 보인다.^[11]

thumb

백악기 동안 유린목은 형태와 생태적 다양성이 크게 증가했다.^[11] 이구아노모르파(Iguanomorpha), 바라노이데아(Varanoidea)와 같은 그룹과 진정한 뱀이 출현했으며, 멸종된 폴리글리파노돈티아(Polyglyphanodontia)와 해양 파충류 그룹인 모사사우루스류도 이 시기에 등장했다.^[13] 모사사우루스류는 도마뱀에서 분화하여 뱀과 가까운 관계에 있는 것으로 여겨지며, 백악기 후기 중반 이후 완전히 해양 생활에 적응했다. 이들은 어룡과 일부 수장룡의 쇠퇴로 생긴 해양 포식자의 생태적 지위를 차지하여 번성했으나, 백악기 말 대멸종(K-Pg 경계) 때 다른 많은 파충류 그룹과 함께 멸종했다.^[14]

유린목 내의 계통 관계는 오랫동안 논쟁거리였다. 전통적인 형태학 기반 분류와 최근의 분자 계통 발생 연구 결과 사이에 차이가 있기 때문이다. 예를 들어, 이구아나류는 오랫동안 가장 초기에 분기한 현생 유린목 그룹으로 여겨졌지만^[13], 유전자 데이터는 게코가 가장 먼저 분기했음을 시사한다.^[15] 또한, 유전자 연구는 이전에 별개로 여겨졌던 뱀, 앵구이모르파, 이구아나류를 톡시코페라(Toxicofera)라는 하나의 분기군으로 묶는다. 이 톡시코페라 그룹은 전체 유린목 종의 약 60%를 차지한다.^[37] 유전자 데이터는 또한 뱀, 맹꽁이도마뱀아목(Amphisbaenia), 디밤과(Dibamidae)와 같이 다리가 없는 여러 그룹들이 서로 가까운 관계가 아니며, 각각 독립적으로 도마뱀으로부터 진화했음을 시사한다.^[15]

뱀아목 역시 백악기에 처음 등장했다. 가장 오래된 뱀 화석은 북미의 ''Coniophis''와 파타고니아의 ''Dinilysia''로, 모두 백악기 후기 지층에서 발견되었다. 뱀이 어떻게 도마뱀류에서 분화했는지에 대해서는 여러 가설이 있지만, 땅속이나 땅 표면 근처에서 생활하는 도마뱀에서 유래했다는 지중성 기원설이 가장 유력하다. 다리가 없어지고 몸이 길어진 형태, 청각의 퇴화와 후각의 발달 등이 땅속 생활에 적응한 결과로 설명되기 때문이다. 한편, 백악기 해양 파충류 화석 중 앞다리가 없고 뒷다리가 퇴화된 ''Pachyrhachis problematicus''가 원시적인 뱀이라는 연구 결과(1997년)도 있어, 해양 기원설도 완전히 배제할 수는 없다.

유린목의 독은 톡시코페라(Toxicofera) 분기군에 속하는 뱀, 일부 도마뱀, 이구아나류에서 공통적으로 발견되며, 이들의 공통 조상에서 단 한 번 진화했을 가능성이 높다. 이들 그룹은 9가지 공통 독소를 공유한다는 점이 이를 뒷받침한다.^[37] 독의 기원은 약 2억 년 전(트라이아스기 후기/쥐라기 전기)까지 거슬러 올라갈 수 있지만^[37], 확실한 화석 증거는 쥐라기 중기부터 나타난다.^[25] 뱀의 독은 주로 몸의 다른 기능을 담당하던 단백질 유전자가 복제된 후, 그 복제본이 독샘에서 특별히 발현되는 방식으로 진화한 것으로 보인다.^[26] 자연 선택은 먹이 동물의 방어 능력에 맞서 독의 종류와 효능을 다양화시키는 방향으로 작용했으며^[29], 이는 포식자와 피식자 간의 끊임없는 진화적 군비 경쟁의 결과로 해석된다.^[31]

맹꽁이도마뱀아목은 유린목 아목 중 가장 늦게 화석 기록에 등장하며, 가장 오래된 화석은 신생대 팔레오세 지층에서 발견되었다. 하지만 이들의 기본적인 지리적 분포가 과거 곤드와나 대륙의 형태와 유사성을 보이는 점으로 미루어, 실제 기원은 더 오래되었을 가능성이 있다.

다른 많은 파충류 그룹들이 중생대에 번성하고 신생대에는 그 명맥을 유지하는 경향을 보이는 반면, 유린목은 신생대에 들어와 오히려 더욱 번성하여 현재 전성기를 누리고 있는 그룹이라고 할 수 있다.

참조

_[1] 논문 Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species
_[2] 웹사이트 Species Numbers (as of May 2021) http://www.reptile-d[...] 2021-07-28
_[3] 논문 Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara) 2013-09-25
_[4] 논문 The Jurassic rise of squamates as supported by lepidosaur disparity and evolutionary rates
_[5] 논문 The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps 2018-05-30
_[6] 웹사이트 This 240-Million-Year-Old Reptile Is the 'Mother of All Lizards' https://amp.livescie[...] Purch Group 2018-05-30
_[7] 논문 A reassessment of the enigmatic diapsid Paliguana whitei and the early history of Lepidosauromorpha https://royalsociety[...] 2021-08-25
_[8] 논문 A Triassic crown squamate 2022-12-02
_[9] 논문 The affinities of the Late Triassic Cryptovaranoides and the age of crown squamates 2023-10
_[10] 논문 Late Triassic †''Cryptovaranoides microlanius'' is a squamate, not an archosauromorph
_[11] 논문 Ecomorphological diversification of squamates in the Cretaceous 2021-03
_[12] 논문 Synchrotron tomography of a stem lizard elucidates early squamate anatomy https://www.nature.c[...] 2022-10-26
_[13] 논문 Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record 2012-04
_[14] 논문 Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary 2012-12-10
_[15] 논문 A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes 2013-04-29
_[16] 웹사이트 Iguana Anatomy http://www.greenigso[...]
_[17] 논문 A comparative study of eggshells of Gekkota with morphological, chemical compositional and crystallographic approaches and its evolutionary implications 2018
_[18] 웹사이트 Rigid Shells Enhance Survival of Gekkotan Eggs https://www.faculty.[...]
_[19] 뉴스 Komodo Dragons, World's Largest Lizards, Have Virgin Births https://www.bloomber[...] Bloomberg Television 2006-12-20
_[20] 논문 Courtship tactics in garter snakes: How do a male's morphology and behaviour influence his mating success?
_[21] 논문 Genetic evidence for sexual selection in black ratsnakes, ''Elaphe obsoleta''
_[22] 논문 Facultative parthenogenesis discovered in wild vertebrates
_[23] 논문 Consecutive virgin births in the new world boid snake, the Colombian rainbow Boa, Epicrates maurus
_[24] 논문 Sperm choice by females
_[25] 논문 Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)
_[26] 논문 Evolution and diversification of the toxicofera reptile venom system
_[27] 논문 The origin of snakes and evolution of the venom apparatus
_[28] 논문 From genome to "Venome": Molecular origin and evolution of the snake venom proteome inferred from phylogenetic analysis of toxin sequences and related body proteins
_[29] 논문 Evolution of an arsenal
_[30] 논문 Venoms, venomics, antivenomics
_[31] 논문 Coevolution of diet and prey-specific venom activity supports the role of selection in snake venom evolution
_[32] 웹사이트 Snake-bites: appraisal of the global situation https://www.who.int/[...] World Health Organization
_[33] 웹사이트 Venomous Snake FAQs http://ufwildlife.if[...] University of Florida
_[34] 웹사이트 First Aid Snake Bites http://www.umm.edu/n[...] University of Maryland Medical Center
_[35] 뉴스 Komodo dragon kills boy, 8, in Indonesia https://www.nbcnews.[...] NBC News 2007-06-04
_[36] 논문 Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa 2015
_[37] 논문 Early evolution of the venom system in lizards and snakes 2006-02-00
_[38] 논문 Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species 2016
_[39] 웹사이트 Families described http://www.hedgeslab[...] Hedges Lab Evolutionary Biology 2014-01-18
_[40] ITIS 2007-12-12
_[41] ITIS 2007-12-13
_[42] 서적 Cogger(1991)
_[43] ITIS 2007-12-13
_[44] ITIS 2007-12-13
_[45] 논문 Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species 2012
_[46] 논문 Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species 2016
_[47] 논문 Early evolution of the venom system in lizards and snakes http://www.nature.co[...] 2006-02-00
_[48] 논문 A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes. http://www.biomedcen[...]