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왕박쥐속

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목차

1. 개요

왕박쥐속(Pteropus)은 날여우박쥐라고도 불리며, 큰박쥐과에 속하는 박쥐 속이다. 1762년 프랑스 동물학자 마튀랭 자크 브리송이 명명했으며, 속명은 고대 그리스어 '날개'와 '발'에서 유래되었다. 왕박쥐속은 60종 이상을 포함하며, 모식종은 모리셔스 날여우박쥐이다. 왕박쥐는 열대 및 아열대 지역에 서식하며, 과일, 꽃, 꿀 등을 먹고, 종자 산포와 수분에 중요한 역할을 한다. 일부 종은 멸종 위기에 처해 있으며, 사냥, 서식지 파괴, 기후 변화 등으로 인해 개체 수가 감소하고 있다. 왕박쥐는 부시미트, 의학적 용도로 사용되기도 하며, 여러 바이러스의 숙주이기도 하다.

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왕박쥐속 - [생물]에 관한 문서
분포
날여우박쥐의 전 세계 분포
날여우박쥐의 전 세계 분포
분류 정보
학명Pteropus
명명자Brisson, 1762
모식종Vespertilio vampyrus niger
모식종 명명자Kerr, 1792
일반 정보
속날여우박쥐속
생물학적 분류
계동물계
문척삭동물문
강포유강
아강진수하강
상목로라시아상목
목박쥐목
아목음박쥐아목
과큰박쥐과
아과큰박쥐아과
종 목록

2. 분류 및 어원

속명 ''Pteropus''는 1762년 프랑스 동물학자 마튀랭 자크 브리송이 명명했다.[5] 1998년 이전에는 독일의 요한 크리스티안 폴리카르프 에르슬레벤이 속의 권위자로 간주되기도 했으나,[6] 브리송의 출판물(1762년)이 에르슬레벤의 출판물(1777년)보다 앞서므로 우선 원칙에 따라 브리송이 우선한다.[7] 일부 저자는 브리송의 출판물이 이명법을 일관적으로 사용하지 않았다는 이유로 에르슬레벤을 선호하기도 했다.[7] 1998년 국제동물명명규약위원회(ICZN)는 브리송의 1762년 출판물을 명명법상 "거부된 저작"으로 결정했지만, 이 저작에서 가져온 12개의 속명을 보존하고 브리송을 ''Pteropus''를 포함한 권위자로 유지하기로 결정했다.[2]

속의 모식종은 모리셔스 날여우박쥐(''Pteropus niger'')로, 1792년 로버트 커가 ''Vespertilio vampyrus niger''로 기술했다.[8] ''P. niger''를 모식종으로 지정하는 결정은 ICZN의 전권을 통해 이루어졌다.[7] ''Pteropus''는 "날개"를 의미하는 고대 그리스어 와 "발"을 의미하는 에서 유래했다. "날여우박쥐"라는 구절은 적어도 1759년부터 ''Pteropus'' 박쥐를 지칭하는 데 사용되었다.[9]

2. 1. 분류

속명 ''Pteropus''는 1762년 프랑스 동물학자 마튀랭 자크 브리송이 명명했다.[5] 1998년 이전에는 독일의 요한 크리스티안 폴리카르프 에르슬레벤이 속의 권위자로 간주되기도 했으나,[6] 브리송의 출판물(1762년)이 에르슬레벤의 출판물(1777년)보다 앞서므로 우선 원칙에 따라 브리송이 우선한다.[7] 일부 저자는 브리송의 출판물이 이명법을 일관적으로 사용하지 않았다는 이유로 에르슬레벤을 선호하기도 했다.[7] 1998년 국제동물명명규약위원회(ICZN)는 브리송의 1762년 출판물을 명명법상 "거부된 저작"으로 결정했지만, 이 저작에서 가져온 12개의 속명을 보존하고 브리송을 ''Pteropus''를 포함한 권위자로 유지하기로 결정했다.[2]

속의 모식종은 모리셔스 날여우박쥐(''Pteropus niger'')로, 1792년 로버트 커가 ''Vespertilio vampyrus niger''로 기술했다.[8] ''P. niger''를 모식종으로 지정하는 결정은 ICZN의 전권을 통해 이루어졌다.[7] ''Pteropus''는 "날개"를 의미하는 고대 그리스어 와 "발"을 의미하는 에서 유래했다. "날여우박쥐"라는 구절은 적어도 1759년부터 ''Pteropus'' 박쥐를 지칭하는 데 사용되었다.[9]

가와다 외(2018)에 따르면 왕박쥐속에는 다음과 같은 종들이 포함된다.[123]

  • 아드미랄티박쥐 (''Pteropus admiralitatum'')
  • 알다브라박쥐 (''Pteropus aldabrensis'')
  • 검은과일박쥐 (''Pteropus alecto'')
  • 뉴헤브리디스박쥐 (''Pteropus anetianus'')
  • 아루박쥐 (''Pteropus aruensis'')
  • 모아박쥐 (''Pteropus banakrisi'')
  • 퍼시박쥐 (''Pteropus brunneus'')
  • 몰루카박쥐 (''Pteropus caniceps'')
  • 비스마르크박쥐 (''Pteropus capistratus'')
  • 암본박쥐 (''Pteropus chrysoproctus'')
  • 마킬라박쥐 (''Pteropus cognatus'')
  • 안경과일박쥐 (''Pteropus conspicillatus'')
  • 목도리과일박쥐 (''Pteropus dasymallus'')
  • 니코바르박쥐 (''Pteropus faunulus'')
  • 뱅크스박쥐 (''Pteropus fundatus'')
  • 인도과일박쥐 (''Pteropus giganteus'')
  • 길리아르드박쥐 (''Pteropus gilliardorum'')
  • 회색과일박쥐 (''Pteropus griseus'')
  • 하우박쥐 (''Pteropus howensis'')
  • 작은과일박쥐 (''Pteropus hypomelanus'')
  • 무나지로박쥐 (''Pteropus insularis'')
  • 버마박쥐 (''Pteropus intermedius'')
  • 케이박쥐 (''Pteropus keyensis'')
  • 루손박쥐 (''Pteropus leucopterus'')
  • 코모로박쥐 (''Pteropus livingstonii'')
  • 롬복박쥐 (''Pteropus lombocensis'')
  • 오키나와박쥐 (''Pteropus loochoensis'')
  • 라일박쥐 (''Pteropus lylei'')
  • 큰귀과일박쥐 (''Pteropus macrotis'')
  • 마하간박쥐 (''Pteropus mahaganus'')
  • 마리아나박쥐 (''Pteropus mariannus'')
  • 검은턱과일박쥐 (''Pteropus melanopogon'')
  • 검은귀과일박쥐 (''Pteropus melanotus'')
  • 캐롤라인박쥐 (''Pteropus molossinus'')
  • 비스마르크박쥐 (''Pteropus neohibernicus'')
  • 검은박쥐 (''Pteropus niger'')
  • 산타크루즈박쥐 (''Pteropus nitendiensis'')
  • 세람박쥐 (''Pteropus ocularis'')
  • 하레기박쥐 (''Pteropus ornatus'')
  • 팔라우박쥐 (''Pteropus pelewensis'')
  • 가면과일박쥐 (''Pteropus personatus'')
  • 큰팔라우박쥐 (''Pteropus pilosus'')
  • 뉴기니박쥐 (''Pteropus pohlei'')
  • 회색머리과일박쥐 (''Pteropus poliocephalus'')
  • 오가사와라박쥐 (''Pteropus pselaphon'')
  • 팔마스박쥐 (''Pteropus pumilus'')
  • 솔로몬박쥐 (''Pteropus rayneri'')
  • 렌넬박쥐 (''Pteropus rennelli'')
  • 로드리게스과일박쥐 (''Pteropus rodricensis'')
  • 마다가스카르박쥐 (''Pteropus rufus'')
  • 사모아박쥐 (''Pteropus samoensis'')
  • 오스트레일리아과일박쥐 (''Pteropus scapulatus'')
  • 세이셸박쥐 (''Pteropus seychellensis'')
  • 갈색박쥐 (''Pteropus speciosus'')
  • 마스카린박쥐 (''Pteropus subniger'')
  • 테밍크박쥐 (''Pteropus temminckii'')
  • 토쿠다박쥐 (''Pteropus tokudae'')
  • 통가박쥐 (''Pteropus tonganus'')
  • 피터박쥐 (''Pteropus tuberculatus'')
  • 우알란박쥐 (''Pteropus ualanus'')
  • 자바과일박쥐 (''Pteropus vampyrus'')
  • 뉴칼레도니아박쥐 (''Pteropus vetulus'')
  • 펨바박쥐 (''Pteropus voeltzkowi'')
  • 솔로몬작은과일박쥐 (''Pteropus woodfordi'')
  • 얍박쥐 (''Pteropus yapensis'')

2. 2. 계통 발생

왕박쥐는 화석 기록이 빈약하다. 현존하는 종의 수와 비교하여, 큰박쥐과(Pteropodidae)는 어떤 박쥐 그룹보다 화석 기록이 가장 불완전한 그룹 중 하나이다.[28] 홀로세 이전의 왕박쥐 화석은 알려진 바가 없다.[10] 많은 왕박쥐는 열대 지방에 서식하는데, 그곳은 화석화에 적합하지 않은 환경이다.[28]

분자 진화를 바탕으로, 왕박쥐는 2,800만~1,800만 년 전 ''Rousettus''와 공통 조상에서 분화되었으며[29], 자매군 ''Neopteryx'' 및 ''Acerodon''과는 660만~1,060만 년 전에 분화되었다.[10] ''Neopteryx'', ''Acerodon'', ''Desmalopex'', ''Melonycteris'', ''Mirimiri'', ''Pteralopex'', 그리고 ''Styloctenium''은 왕박쥐와 비교적 밀접한 관련이 있다.

계통 발생 분석에 따르면 왕박쥐는 폭발적인 진화적 방산에서 빠르게 다양화되어 비교적 짧은 시간 안에 많은 분류군을 생성했다.[30] 대부분의 왕박쥐 계통은 잔클레기 이후에 나타났으며, 두 개의 주요 클레이드가 생성되었다. 하나는 인도양 종으로 구성되고, 다른 하나는 멜라네시아, 미크로네시아, 호주 및 섬 동남아시아 종으로 구성되었다. 왕박쥐는 아마도 아시아 본토에서 기원했을 것이다. 분자 데이터에 따르면 인도양으로의 최소 세 번의 식민지화 사건이 있었다. 한 사건으로 리빙스턴과일박쥐와 펨바왕박쥐가 생겨났고, 이들은 가장 서쪽에 있는 왕박쥐들이다. 두 번째 식민지화 사건으로 로드리게스왕박쥐가 로드리게스 섬으로 이동했으며, 세 번째 사건으로 여러 종이 모리셔스, 세이셸, 마다가스카르, 알다브라로 분화되었다.[31]

한 가지 가능한 예외를 제외하고, 왕박쥐는 아마도 단계통군일 것이다. 60종 이상의 현존하는 왕박쥐가 있다.[10] 왕박쥐는 현재 서부 인도양에서 쿡 제도까지 동쪽으로 태평양 중간 지점에 분포한다.[31][10] 이들은 열대 및 아열대 기후에서 발견된다.[31]

2. 3. 하위 종

왕박쥐속에는 현재 60여 종 이상이 속해 있다.

미토콘드리아 사이토크롬 b와 rRNA12S 유전자를 기반으로 ''왕박쥐속''의 계통 발생을 연구한 결과, 데이터가 부족한 종을 제외하면 위와 같은 계통도를 얻을 수 있었다.[10] 가와다 외(2018)의 연구도 참고하였다.[123]

3. 형태 및 특징

3. 1. 외부 특징

왕박쥐속의 종들은 몸무게가 다양하며, 120~1600g이다. 모든 종에서 수컷이 암컷보다 일반적으로 크다.[11] 대형 왕박쥐는 모든 박쥐 종 중에서 가장 긴 전완골 길이와 날개 길이를 가지고 있다고 보고되었지만,[3] 일부 박쥐 종은 무게가 더 많이 나간다. 날개 길이는 최대 1.5m이며, 최대 1.1kg까지 나갈 수 있다.[12] 인도와 거대 왕박쥐는 각각 1.6kg와 1.45kg로 더 무겁다.[3][13] 이 속 외에는 거대한 황금관 왕박쥐(속 ''Acerodon'')가 비슷한 크기를 가진 유일한 박쥐이다.[3]

대부분의 왕박쥐 종은 상당히 작으며 일반적으로 600g 미만이다.[14] 가면, 템민크, 괌, 난쟁이 왕박쥐와 같은 더 작은 종은 모두 170g 미만이다.[14]

털은 길고 비단 같으며 밀도가 높은 솜털을 가지고 있다.[3] 많은 종에서 개체는 머리 뒤, 어깨, 등 윗부분에 대조적인 털 색깔의 "망토"를 가지고 있다.[15] 꼬리가 없다. 일반 이름인 "왕박쥐"가 시사하듯이, 작은 귀와 큰 눈 때문에 머리가 작은 여우를 닮았다. 암컷은 가슴 부위에 한 쌍의 젖샘을 가지고 있다. 귀는 길고 끝이 뾰족하며 이주가 없으며, 각 귀의 바깥쪽 가장자리는 끊어지지 않는 고리를 형성한다.[3][15] 발가락에는 날카롭고 굽은 발톱이 있다. 소형 박쥐는 앞다리의 각 엄지손가락에만 발톱이 있는 반면, 왕박쥐는 각 검지손가락에도 발톱이 있다.[3]

비행하는 왕박쥐

3. 2. 골격 및 치아

검은귀과일박쥐의 두개골


''왕박쥐속'' 종의 두개골은 24개의 뼈로 구성되어 있으며, 주둥이는 7개, 뇌두는 16개, 하악골은 1개의 뼈로 이루어져 있다.[16] 크고 둥근 뇌두를 가지고 있다. 모든 포유류와 마찬가지로, 왕박쥐는 소리를 뇌로 전달하는 데 도움을 주는 3개의 중이 소골을 가지고 있다.[16] 왕박쥐의 두개골은 태어난 후에도 계속 발달한다. 성체와 비교했을 때, 어린 왕박쥐는 주둥이가 매우 짧다. 성숙해지면서 상악골이 길어지고, 관골 상악돌기와 송곳니 사이에 뼈가 생긴다.[16]

회색머리과일박쥐의 발달을 바탕으로, 새끼는 일부 유치를 이미 맹출한 상태로 태어난다. 송곳니와 앞니가 이에 해당한다. 생후 9일이 되면, 모든 유치가 맹출하며 2.1.2.0/2.1.2.0의 치식을 보이며 총 20개의 치아를 갖는다. 생후 140일(4.6개월)이 되면 모든 유치가 빠지고 영구치로 대체된다. 송곳니가 가장 먼저 교체되고, 그 다음으로 소구치, 앞니, 그리고 어금니 순으로 교체된다.[17] 성체의 치식은 2.1.3.2/2.1.3.3으로 총 34개의 치아를 갖는다. 어금니의 교합면은 일반적으로 매끄럽지만 세로 홈이 있다.[3]

3. 3. 내부 기관

왕박쥐는 크고 심박수가 비교적 빠른 심장을 가지고 있다. 휴식 상태의 개체는 분당 100~400회의 심박수를 보인다.[113]

왕박쥐는 단순한 소화관을 가지고 있으며,[3] 섭취에서 배설까지 걸리는 시간은 12분 정도로 짧다. 왕박쥐는 맹장과 충수가 모두 없다.[18] 위는 뚜렷한 분문부와 기저부를 가지고 있다.[15]

3. 4. 지능

왕박쥐류, 즉 큰박쥐는 1.20으로 다른 어떤 박쥐 과보다 가장 높은 뇌화 지수 (몸집에 비해 뇌 크기)를 가진다.[19] 이 값은 개와 같다.[20] 큰박쥐는 장기적인 정보 저장을 사용하는 행동을 보인다. 광범위한 이동을 하며 연간 수천 제곱킬로미터를 이동하지만, 같은 자원 지역과 둥지를 일관되게 찾아낼 수 있다. 그들은 이러한 자원 지역을 지속적으로 방문하며, 이는 트랩라인(Trap-lining)으로 알려진 전략이다.[21] 또한 조작적 조건화를 통해 행동을 학습할 수 있다.[21]

3. 5. 감각

왕박쥐는 후각에 크게 의존한다.[15] 냄새를 처리하기 위해 큰 후구를 가지고 있으며, 먹이, 어미가 새끼, 짝을 찾기 위해 냄새를 사용한다.[15] 수컷은 어깨에 커다란 안드로겐 민감성 피지선을 가지고 있어 특히 짝짓기 시즌 동안 자신의 영역에 냄새 표시를 하는 데 사용한다. 4종의 선에서 확인된 65개의 화학 화합물 중 모든 종에서 발견된 화합물은 없었다.[22] 수컷은 또한 "소변 씻기"를 하는데, 이는 자신의 소변으로 몸을 덮는 것을 의미한다.[22][23]

안경원숭이박쥐의 두드러진 눈


날여우는 반향 정위를 사용하지 않으므로 시력에 의존하여 항해한다. 양안시를 제공하는 비교적 큰 눈이 머리 앞쪽에 위치한다.[24] 대부분의 포유류와 마찬가지로, 영장류는 아니지만, 이들은 두색시를 띈다.[25] 간상 세포와 원추 세포를 모두 가지고 있으며, 단파장 빛을 감지하는 "청색" 원추 세포와 중장파장 빛을 감지하는 "녹색" 원추 세포가 있다. 그러나 간상 세포가 원추 세포보다 훨씬 많으며, 원추 세포는 광수용체의 0.5%만을 차지한다. 날여우는 암순응에 적응되어 있다.[26]

4. 생태 및 행동

4. 1. 번식 및 수명

왕박쥐속의 많은 종들은 일부다처제로, 각 개체가 여러 개체와 짝짓기를 한다.[32] 사모아왕박쥐는 일부일처제를 하는 예외적인 경우이다.[33] 왕박쥐의 성적 행동에는 성교 외에도 구강 성교가 포함되며, 암수 사이의 펠라티오와 커닐링구스, 보닌왕박쥐의 동성애적 펠라티오가 관찰되었다.[34][35] 이성 간의 구강 성교는 성교 시간 증가와 관련이 있으며, 동성 펠라티오는 추운 기후에서 반대하는 수컷들의 군집 형성을 장려하는 것으로 추정된다.[34][35]

새끼와 함께 있는 안경박쥐


왕박쥐의 임신 기간은 종에 따라 다르며, 140~190일(4.6~6.3개월)이다. 암컷은 보통 한 번에 한 마리의 새끼를 낳지만, 종종 쌍둥이가 기록되기도 한다.[36] 쌍둥이는 이생 쌍둥이, 일란성 쌍둥이일 수도 있고, 중복 수정의 결과일 수도 있다.[37] 새끼는 조숙성으로 태어날 때 털이 거의 없어 어미의 보살핌에 의존한다.[36] 새끼는 어미 몸무게의 약 12%를 차지하며, 다른 속의 박쥐 새끼가 어미 몸무게의 30%에 달하는 것과 비교하면 비교적 작다.[38][39] 암컷은 출생 후 처음 몇 주 동안 새끼를 데리고 다니다가, 이후 밤에 둥지에 새끼를 남겨두고 먹이를 찾으러 간다.[36] 거의 모든 박쥐 종과 마찬가지로 수컷은 육아에 참여하지 않지만,[40] 비스마르크 가면왕박쥐 수컷은 수유를 할 수 있는 것으로 알려져 있다.[41] 새끼는 생후 3개월부터 날갯짓을 시작하지만 4~6개월까지는 젖을 떼지 않을 수 있으며, 한 살까지 어미와 함께 있을 수 있다. 왕박쥐는 생후 1.5~2년이 되어야 성적으로 성숙한다. 암컷은 연간 최대 두 번 임신할 수 있지만, 젖을 떼는 기간이 길기 때문에 한 번이 일반적이다. 대부분의 왕박쥐는 계절 번식을 하며 봄에 출산하지만, 마리아나과일박쥐는 계절과 무관하게 번식하는 것으로 보인다.[36] 암컷은 최소 12~13년 동안 생식 능력 감소 없이 수태 능력을 유지한다.[71]

왕박쥐는 크기에 비해 수명이 긴 편이다.[42] 야생에서 평균 수명은 15년 정도이지만,[74] 과도한 교란에 직면한 개체군은 7.1년으로 짧을 수 있다.[43] 사육 상태에서는 20~28년 정도 살 수 있다.[74] 가장 오래 산 왕박쥐는 배트 월드 생츄어리에서 마지막 몇 년을 보낸 인도왕박쥐 스태틀러로, 1987년 동물원에서 태어나 34세에 사망했다.[3]

4. 2. 사회 시스템

대부분의 왕박쥐속 종은 군집성을 띠며, 개체들이 모여 무리 또는 "캠프"를 형성한다.[44][45] 큰 왕박쥐는 최대 15,000마리의 개체로 이루어진 무리를 형성하며,[44][45] 작은붉은왕박쥐는 최대 100,000마리의 개체로 이루어진 무리를 형성한다.[36] 류큐왕박쥐(''P. dasymallus inopinatus'')와 세람과일박쥐와 같은 몇몇 종과 아종은 단독 생활을 한다.[46][47]

인도 왕박쥐 무리


무리의 크기는 생물학적 필요에 따라 연중 변동한다. 회색머리왕박쥐는 번식기 동안 수컷 1마리와 암컷 최대 6마리로 구성된 하렘을 형성하고 번식기가 끝나면 해체된다.[48] 보닌왕박쥐의 경우, 무리 형성은 개체의 성별과 나이, 계절에 따라 달라진다. 겨울 번식기에는 성체 암컷이 소수의 성체 수컷(아마도 하렘)을 포함하는 무리를 형성한다. 암컷과 함께 둥지를 틀지 않는 성체 수컷은 다른 성체 및 미성숙체 수컷과 함께 무리를 형성한다. 미성숙체는 서로 혼성 "미성숙체 그룹"을 형성한다. 그러나 여름에는 수유 중인 암컷을 제외하고는 개체들이 단독 생활을 하며, 어미는 새끼와 함께 둥지를 튼다.[33]

4. 3. 먹이

왕박쥐는 매일 체중의 25~35%를 소비하며, 영양 요구 사항을 충족하기 위해 과일, 꽃, 꿀, 잎 등 다양한 품목을 소비하는 다식성이다.[49][50][51] 때로는 매미와 같은 곤충을 의도적으로 먹기도 한다.[52]

호주에서는 유칼립투스 꽃과 꽃가루가 선호되는 먹이이며, ''멜라루카''와 ''반크시아'' 꽃이 그 다음 순이다.[53] 마, 캐슈, 파인애플, 빈랑, 빵나무, 잭푸르트, 님, 파파야, 감귤, 무화과, 망고, 바나나, 아보카도, 구아바, 사탕수수, 타마린드, 포도 등 다양한 작물을 먹어 농부들과 갈등을 일으키기도 한다.[106]

사육 상태에서는 배와 사과와 같은 단단한 과일 3분의 2와 부드러운 과일 3분의 1로 구성된 식단이 권장된다. 섬유질이 많은 과일은 왕박쥐가 섬유질 식단에 적응하지 못했기 때문에 가끔 제공해야 한다. 단백질 보충제와 비타민 C, 칼슘, 콘드로이틴 설페이트, 글루코사민과 같은 다른 보충제도 주기적으로 권장될 수 있다.[49]

대부분의 왕박쥐 종은 야행성이며 밤에 먹이를 찾지만, 일부 섬 종과 아종은 주행성이다. 주행성 분류군에는 ''P. melanotus natalis'', 모리셔스 왕박쥐, 캐롤라인 왕박쥐, ''P. p. insularis'', 세이셸 과일 박쥐가 있다. 먹이 자원은 둥지에서 멀리 떨어져 있으며, 최대 40-60km까지 이동한다.[36] 왕박쥐는 세 시간 이상 6m/s의 속도로 이동할 수 있으며 최고 속도는 8.6m/s에 이를 수 있다.[54] 일부 집단 종은 자원이 풍부할 때 그룹으로 먹이를 찾고, 덜 사회적인 종은 혼자 먹이를 찾는다.[36] 먹이가 있는 나무에 착지할 때, 발톱이 달린 뒷발로 가지에 매달리고, 발톱이 달린 엄지손가락을 사용하여 꽃이나 과일이 달린 가지를 당긴다.[21] 과일을 먹을 때, 혀로 과일을 구개에 대고 압착하여 즙을 짜서 먹고, 나머지 과일은 "배출 알갱이"로 버려진다.[55]

4. 4. 생태적 역할

날여우는 종자 산포자와 수분 매개자로서 중요한 역할을 한다.[56] 섭취한 열매의 씨앗을 배설물 펠릿으로 버리거나 배설물을 통해 씨앗을 퍼뜨리는 데 도움을 준다.[56] 마다가스카르에서는 날여우의 소화관을 거친 무화과 씨앗이 발아에 더 성공적인데, 이는 무화과 나무가 잃어버린 숲을 재생시키는 데 중요한 개척종이기 때문에 중요하다.[56] 날여우의 소화관 통과 시간은 빠를 수 있지만, 씨앗은 최대 20시간 동안 소화관에 보관될 수 있다.[56] 날여우가 먼 거리를 이동하기 때문에 씨앗은 어미 나무로부터 최대 20km 떨어진 곳에 퇴적될 수 있다.[56] 다른 많은 과식성 동물들은 육상에서 서식하며 종종 숲의 단편에 국한되기 때문에, 날여우는 비행을 통해 숲 단편 너머로 씨앗을 퍼뜨릴 수 있어 단편화된 숲에서 특히 중요하다.[56]

날여우는 경제적으로 가치 있는 두리안을 포함한 다양한 식물을 수분한다.[57] 꽃의 꿀을 섭취하며, 일반적으로 꽃(그리고 결국 열매 생산)이 손상되지 않도록 한다.[57] 날여우의 수분은 두리안의 생식 성공에 긍정적인 영향을 미치며, 이는 날여우와 두리안 나무 모두 이 관계로부터 이익을 얻는다는 것을 시사한다.[57]

5. 보존

5. 1. 보존 상태

2018년 기준으로 국제 자연 보전 연맹(IUCN)에서 평가한 62종의 왕박쥐 중, 3종이 심각한 위기종으로 분류된다.[58] 이들은 아루 왕박쥐, 리빙스톤과일박쥐, 바니코로 왕박쥐이다.[58] 다른 7종은 멸종 위기 종으로 등재되어 있으며, 20종은 취약종, 6종은 준위협종, 14종은 관심대상종, 8종은 정보 부족으로 분류된다.[58] 추가로 4종은 멸종으로 분류되었는데, 이는 검은 왕박쥐, 큰 팔라우 왕박쥐, 작은 모리셔스 왕박쥐, 그리고 괌 왕박쥐이다.[58] 오늘날 절반이 넘는 종들이 멸종 위협에 직면해 있으며, 특히 태평양 지역에서는 사냥, 삼림 벌채, 그리고 침입종의 포식으로 인해 많은 종들이 멸종되었다.[74] 1864년부터 2014년 사이에 6종의 왕박쥐가 멸종된 것으로 추정되는데, 이들은 괌 왕박쥐, 큰 팔라우 왕박쥐, 작은 모리셔스 왕박쥐, 검은 왕박쥐, 큰 사모아 왕박쥐, 그리고 작은 사모아 왕박쥐이다.[10]
''Pteropus'' 종의 IUCN 상태

5. 2. 법적 지위

모든 ''왕박쥐속'' 종은 CITES 부속서 II에, 10종은 부속서 I에 등재되어 국제 거래가 제한된다.[59] 개별 종은 발견되는 국가의 환경법을 반영하여 사냥 및 국내 거래에 대한 서로 다른 법적 보호를 받는다.[70]

방글라데시, 스리랑카, 태국 등 일부 국가에서는 날여우박쥐를 해치는 행위가 법으로 금지된다.[70] 그러나 태국에서는 보호 구역 밖에서 불법 포획 및 거래가 발생하고 있으며, 큰날여우박쥐와 작은날여우박쥐가 특히 취약하다.[70]

호주에서는 회색머리날여우박쥐와 안경날여우박쥐가 1999년 환경 보호 및 생물 다양성 보존 법에 따라 "취약종"으로 등재되어 있다.[60] 농부들은 작물 피해를 주는 날여우박쥐를 죽이기 위한 허가를 신청할 수 있다.[61]

일본에서는 오가사와라 날여우박쥐와 류큐 날여우박쥐의 두 아종이 천연기념물로 지정되어 보호받고 있다.[62][63] 이들은 멸종 위기종으로도 지정되어 포획 및 거래가 금지된다.[64][65]

미국에서는 마리아나 과일박쥐의 아종, 로드리게스 날여우박쥐, 괌 날여우박쥐가 1973년 멸종 위기 종 보호법에 따라 보호받고 있다.[66]

인도와 파키스탄에서는 날여우박쥐가 명시적인 법적 보호를 받지 못한다. 인도의 경우 1972년 야생동물 보호법에 따라 "해수"로 지정되어 있으며,[68] 파키스탄에서는 인도 날여우박쥐가 사냥 가능하다.[70]

모리셔스에서는 날여우박쥐가 이전에 보호받았으나, 2015년 이후 대규모 도태가 합법화되어 개체수가 크게 감소했다.[74] 이는 씨앗 확산과 수분에 중요한 역할을 하는 날여우박쥐의 생태적 중요성을 고려할 때 논란이 되고 있다.[69]

말레이시아에서는 주에 따라 법적 보호가 다르다. 일부 주에서는 허가를 받아 사냥이 가능하지만,[70] 트렝가누 주에서는 사냥 모라토리엄이 발표되었다.[70] 사라왁에서는 모든 박쥐 종이 보호받고 있다.[70]

5. 3. 위협 요인

날여우 종은 자연 현상 외에도 여러 가지 인간의 영향으로 인해 개체수가 감소하거나 멸종되고 있다.[36] 날여우 개체군은 한 배에 보통 한 마리만 낳고 암컷은 일반적으로 일 년에 한 번만 새끼를 낳기 때문에 위협에 특히 취약하다.[71]

갈색나무뱀과 같은 침입종은 개체군에 심각한 영향을 미칠 수 있다. 갈색나무뱀은 너무 많은 새끼를 잡아먹어서 모집을 감소시켰고, 괌에 서식하는 마리아나과일박쥐 개체군은 사실상 0이 되었다.[72]

많은 날여우 종이 과도한 사냥으로 위협받고 있다. 날여우는 오랫동안 원주민의 식단 구성 요소였지만, 인구 증가와 더 효율적인 무기로 인해 개체수 감소, 지역 멸종, 그리고 멸종이 발생했다. 과도한 사냥은 작은 모리셔스날여우와 괌날여우 멸종의 주요 원인으로 여겨진다.[36]

사이클론 이후 버려진 회색머리날여우 새끼


날여우는 또한 농부와의 갈등으로 과도한 살처분 위협을 받고 있다. 이들은 개체수를 줄이기 위해 총에 맞거나, 몽둥이로 맞아 죽거나, 독살당한다. 또한 박쥐가 과일을 먹는 것을 막기 위해 사용되는 새 그물에 우연히 걸려 죽는 경우도 있다.[73] 모리셔스에서는 2년 동안 40,000마리가 넘는 모리셔스날여우가 살처분되어 개체수가 약 45% 감소했다.[74] 날여우는 감전사로도 죽는다. 호주의 한 과수원에서는 8주 동안 21,000마리 이상의 박쥐가 감전사한 것으로 추정된다.[71]

기후 변화는 날여우의 사망 원인이 되며 종의 생존에 대한 우려를 낳고 있다. 호주에서 발생한 극심한 폭염은 1994년부터 2008년까지 30,000마리 이상의 호주날여우 사망의 원인이 되었다.[77] 날여우는 기후 변화와 관련된 해수면 상승으로 위협받고 있는데, 여러 분류군이 저지대 환초에 고유하기 때문이다.[78]

많은 종이 특정 섬에만 서식하기 때문에, 이들은 태풍과 같은 무작위적인 사건에 취약하다. 1979년 태풍은 로드리게스 큰날개박쥐의 남은 개체수를 절반으로 줄였다. 태풍은 간접적인 사망도 초래한다.[36]

큰날개박쥐는 또한 진드기 마비와 같은 질병의 위협을 받는다. 진드기 마비는 안경큰날개박쥐에게 영향을 미치며, 연간 사망률의 약 1%를 차지하는 것으로 추정된다.[79]

5. 4. 보존 노력

취리히 동물원에서 날아가는 로드리게스 왕박쥐의 모습(사진)과 같이, 멸종 위기에 놓인 여러 왕박쥐 종들은 개체수를 늘리기 위해 사육 상태에서 번식한다.[80][81][82][83] 심각한 멸종 위기에 처한 리빙스턴과일박쥐는 사육 번식 프로그램을 만들기 위해 1995년부터 야생에서 포획되었으며, 번식을 통해 2017년 현재 사육 상태에 71마리가 있다. 개체들은 저지 동물원과 브리스톨 동물원에서 사육된다.[81] 이 프로그램은 개체수를 늘리는 데 성공했지만, 비만과 심근병증과 같은 문제에 대처해야 했다.[82] 야생의 개체와 비교하여 사육된 박쥐는 체지방 비율이 높고 근육량 비율이 낮다. 이러한 문제에 대처하려면 동물이 적절한 운동을 할 수 있도록 비행 공간을 늘리는 것이 포함된다.[83]

멸종 위기에 놓인 로드리게스 왕박쥐는 사육 상태에서 매우 성공적으로 번식했다. 1979년에는 전 세계에 70~100마리밖에 남지 않았다. 1976년, 더렐 야생동물 보존 신탁은 번식 프로그램을 시작하기 위해 25마리의 개체를 야생에서 포획했다.[85] 2017년 현재 전 세계적으로 46개의 동물원이 로드리게스 왕박쥐 번식 프로그램에 참여하고 있다.[86]

취리히 동물원(Zürich Zoologischer Garten)에서 날아가는 로드리게스 왕박쥐

6. 인간과의 관계

6. 1. 식용

많은 왕박쥐 종들이 부시미트(bushmeat)를 얻기 위해 살해된다.[88] 부시미트 수확은 지속 가능하지 않은 경우가 많아 심각한 개체 수 감소나 지역 멸종을 초래한다. 왕박쥐는 인도네시아, 말레이시아, 파푸아뉴기니, 필리핀, 방글라데시, 중국,[87] 피지, 괌 등 동남아시아, 남아시아, 오세아니아의 여러 국가에서 부시미트용으로 살해되어 판매된다.[88] 왕박쥐 소비는 낮은 식량 안보와 환경 규제가 부족한 국가에서 특히 흔하다.[89] 그러나 이 지역의 일부 문화권에서는 왕박쥐 고기를 먹는 것이 금기이다. 나몰루크에서는 현지인들이 왕박쥐가 자신에게 소변을 보기 때문에 왕박쥐를 먹는다는 생각에 혐오감을 느낀다.[78] 인도네시아 대부분과 같은 무슬림 지역에서는 할랄 식단 제한 때문에 왕박쥐를 거의 소비하지 않는다.[89]

북 술라웨시는 왕박쥐 부시미트에 대한 수요가 가장 크다. 기독교인이 많은 북 술라웨시의 많은 현지인들은 마나도에서 최소 한 달에 한 번, 휴일 전후로는 10배까지 왕박쥐 고기를 소비한다.[89] 왕박쥐 부시미트 거래를 지속 가능하게 만들기 위해 수확 쿼터 시스템 시행, 사냥꾼들이 암컷과 어린 개체를 풀어주도록 장려, 경제적 대안 제공 등의 제안이 있다.[89]

괌과 북마리아나 제도 연방에서는 마리아나 과일박쥐를 섭취하면 신경독 베타-메틸아미노-L-알라닌(BMAA)에 노출되어 신경퇴행성 질환을 유발할 수 있다.[90][91][92] BMAA는 왕박쥐를 섭취하는 인간에게 생물 농축될 수 있으며, 왕박쥐는 소철 열매를 먹음으로써 BMAA에 노출된다.[90][91]

인도네시아 요리인 ''파니키''(왕박쥐 고기)

6. 2. 의학

인도날여우박쥐는 여러 의학적 용도로 사용된다.[3] 일부 사람들은 인도날여우박쥐의 지방이 류마티즘 치료에 사용된다고 믿는다.[3] 인도의 아타파디 지역 부족들은 천식과 가슴 통증을 치료하기 위해 익힌 인도날여우박쥐 고기를 먹는다.[93] 방글라데시의 칸다 부족 치료사들은 "오한을 동반한 열" 치료제를 만들기 위해 인도날여우박쥐의 털을 사용한다.[94]

6. 3. 질병 전파

왕박쥐는 여러 바이러스의 자연 숙주이며, 이 중 일부는 인간에게 전염될 수 있다.[95][96][97][98][99][100][101][102][103][104][105] 특히 왕박쥐는 리사바이러스를 전파할 수 있으며, 이는 광견병을 유발한다. 호주에는 광견병 바이러스가 자연적으로 존재하지 않으며, 호주 박쥐 리사바이러스가 유일하게 존재하는 리사바이러스이다. 호주 박쥐 리사바이러스는 1996년에 처음 확인되었으며, 인간에게 전염되는 경우는 매우 드물다. 전염은 감염된 동물의 물린 상처나 긁힌 상처를 통해 발생하지만, 감염된 동물의 침이 점막이나 열린 상처에 닿아도 발생할 수 있다. 왕박쥐의 혈액, 소변 또는 배설물에 노출되는 것은 호주 박쥐 리사바이러스에 노출될 위험이 없다. 1994년 이후, 이 바이러스에 감염된 사례가 세 건 보고되었으며, 세 건 모두 퀸즐랜드에서 발생했고, 치명적이었다.[95]

2014년 기준 알려진 헤니파바이러스 발생 지역


왕박쥐는 또한 헤니파바이러스 (예: 헨드라 바이러스) 와 니파 바이러스)의 숙주이기도 하다. 헨드라 바이러스는 1994년에 처음 확인되었으며, 인간에게 발생하는 경우는 드물다. 1994년부터 2013년까지 헨드라 바이러스 감염 사례가 7건 보고되었으며, 이 중 4건이 치명적이었다. 인간 감염의 주요 경로는 왕박쥐의 소변에 노출된 말과의 접촉으로 추정된다.[96] 왕박쥐와 인간 간의 직접적인 전염 사례는 기록된 바 없다.[97] 2012년 현재, 감염 및 전염 가능성을 줄이기 위해 말에 대한 백신이 사용 가능하다.[98]

대추야자 수액 채취는 니파 바이러스의 주요 노출 경로이다.


니파 바이러스는 1998년 말레이시아에서 처음 확인되었다. 1998년 이후, 말레이시아, 싱가포르, 인도, 방글라데시에서 여러 차례의 니파 바이러스 발생이 있었고, 이로 인해 100명 이상이 사망했다. 인도 케랄라에서 2018년에 발생한 유행으로 19명의 인간이 감염되었고, 그 중 17명이 사망했다.[99] 전체 치사율은 40~75%이다. 인간은 왕박쥐 또는 그 체액과의 직접적인 접촉, 중간 숙주 (예: 돼지) 와의 접촉, 또는 감염된 사람과의 접촉을 통해 니파 바이러스에 감염될 수 있다.[100] 인도 왕박쥐와 니파 바이러스에 대한 2014년 연구에 따르면 니파 바이러스 유행은 왕박쥐가 선호하는 지역에서 발생할 가능성이 높지만, "박쥐의 존재 자체가 니파 바이러스 감염의 위험 요소로 간주되지는 않는다." 오히려 대추야자 수액의 섭취가 중요한 전염 경로이다. 대추야자 수액 채취는 대추야자 나무에 수액을 모으는 항아리를 놓는 방식으로 이루어진다. 인도 왕박쥐는 수액이 항아리로 흘러 들어가는 것을 핥고, 항아리 근처에서 배설하고 배뇨하는 것이 관찰되었다. 이러한 방식으로, 대추야자 수액을 마시는 인간은 박쥐의 바이러스에 노출될 수 있다.[101] 수액 채취 항아리에 대나무 덮개를 사용하면 박쥐 체액에 의한 오염 위험을 낮출 수 있다.[102]

왕박쥐는 또한 메낭글 바이러스[103] 및 넬슨 만 바이러스 와 같은 여러 비치명적 질병을 전파할 수 있다.[104] 이러한 바이러스는 인간에게 드물게 영향을 미치며, 보고된 사례도 거의 없다.[103][104] 다른 박쥐 종이 SARS 및 에볼라와 같은 질병의 숙주로 의심되거나 관련되어 있지만, 왕박쥐는 이 두 바이러스의 숙주로 의심되지 않는다.[105]

6. 4. 해충

과일박쥐는 과수 작물에 피해를 입혀 해충(생물)|해충]]으로 간주되기도 한다.[106] 몰디브의 아몬드, 구아바, 망고, 모리셔스의 리치, 인도의 빈랑], 그리고 호주의

6. 5. 문화

왕박쥐는 여러 원주민 문화와 전통에 등장한다. 호주 뉴사우스웨일스주 북부 해안의 드림타임 이야기에는 위대한 영이 새가 되는 법을 가르쳐주기를 기다리는 조급한 왕박쥐가 등장하는데, 결국 가지에 거꾸로 매달리게 된다는 민간 설화가 있다.[112] 왕박쥐는 호주 원주민의 동굴 예술에도 등장한다.[113] 호주 원주민 예술에 묘사된 왕박쥐 그림이 그 예시이다.

호주 원주민 예술에 묘사된 왕박쥐


통가에서 왕박쥐는 신성하게 여겨지며, 모든 왕박쥐는 왕의 소유이므로 왕족이 아닌 사람은 왕박쥐를 해칠 수 없다.[114] 통가 전설에 따르면 콜로바이에 있는 왕박쥐 무리는 사모아 공주가 통가 왕에게 선물한 한 쌍의 왕박쥐의 후손이다.[114] 인도 퓰리앙굴람 마을에서는 인도왕박쥐 무리가 반얀나무에 둥지를 트는데, 마을 사람들은 왕박쥐가 무니의 보호를 받는다고 믿으며 박쥐를 해치지 않는다. 무니의 사당은 나무 아래에 있다.[115]

왕박쥐는 파푸아뉴기니의 민간 설화에도 등장한다. 유황 앵무새가 왕박쥐에게서 깃털을 훔쳐서 왕박쥐가 야행성이 되었다는 전설, 젊은 남자로 변신할 수 있는 왕박쥐가 여자를 남편에게서 빼앗아 아내로 삼는다는 이야기, 왕박쥐 남자가 자신의 백성들에게 얌을 소개했다는 전설 등이 있다.[116]

오세아니아의 원주민 사회는 왕박쥐의 일부를 기능적이고 의례적인 무기로 사용했다. 솔로몬 제도에서는 창에 사용하기 위해 뼈로 갈고리를 만들었다.[119] 뉴칼레도니아에서는 의례용 무기인 옥으로 만든 도끼를 왕박쥐 털 땋기로 장식했다.[117]

뉴칼레도니아에서 왕박쥐 털 땋기로 장식된 의례용 도끼


인도네시아 아스마트족은 왕박쥐 날개가 전사들을 보호한다고 믿으며 전쟁 방패에 묘사했다.[118]

왕박쥐 부산물은 통화로도 사용되었다. 뉴칼레도니아에서는 왕박쥐 털 땋기가 통화로 사용되었고,[119] 솔로몬 제도에 속한 마키라 섬에서는 원주민들이 왕박쥐 송곳니를 목걸이에 꿰어 통화로 사용한다.[120] 특히 섬 왕박쥐의 송곳니는 귀하게 여겨진다.[120] 라베리는 왕박쥐 이빨을 통화로 사용하는 문화를 보존하기 위해 왕박쥐의 지속 가능한 사냥을 강조하는 것이 더 효과적일 수 있다고 언급했다.[121]

로열티 제도에서 통화로 사용된 왕박쥐 털 땋기 끈

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