녹색조류
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1. 개요
녹색조류는 핵, 엽록체, 미토콘드리아 등의 분화된 세포 기관을 가지며 엽록소 a와 b를 주요 동화 색소로, 녹말을 동화 저장 물질로 사용하는 진핵생물이다. 녹조류는 단세포, 군체, 다세포, 다핵 낭상 등 다양한 체제를 가지며, 광합성을 하는 진핵생물로 단상생물과 복상생물 생활환을 가진다. 생식은 등배우자생식에서 난생식까지 다양하며, 무성생식과 유성생식을 모두 한다. 녹조류는 수계에 주로 생육하며, 담수, 해수, 육상 등 다양한 환경에서 발견된다. 지의류, 섬모충, 히드라 등 다른 생물과 공생하기도 한다. 일부 종은 식용, 건강식품, 수질 검사 등에 이용되지만, 그린 타이드, 특정 식물 기생, 프로토테카증 등 인간에게 해로운 영향을 미치기도 한다. 녹조류는 녹색식물문과 스트렙토식물문으로 분류되며, 분자 계통학 연구를 통해 분류 체계가 지속적으로 개정되고 있다.
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2. 특징
녹색조류는 핵, 엽록체, 미토콘드리아 등 분화된 세포 기관을 가진다. 주요 동화 색소는 엽록소 a와 엽록소 b이며, 동화 저장 물질은 녹말이다. 유주 세포는 끝에 2개, 4개 또는 그 이상의 같은 길이의 채찍 모양 편모를 가진다.
녹조류는 엽록소 ''a''와 ''b''를 함유한 엽록체를 가지고 있어 밝은 녹색을 띤다. 엽록체에는 베타카로틴(적황색)과 잔토필(황색)과 같은 부속 색소도 포함되어 있다. 세포벽은 보통 셀룰로스를 함유하고 있으며, 탄수화물은 녹말 형태로 저장한다. 모든 녹조류는 납작한 크리스타를 가진 미토콘드리아를 가지고 있다. 쌍을 이루는 편모는 세포 이동에 사용된다.
녹조류의 체제는 단세포, 군체, 다세포, 다핵낭상 등 매우 다양하며, 영양체에 편모를 가진 종류도 있다. 녹조류는 다양한 방식의 무성생식을 하며, 특히 포자를 이용한 무성생식이 많다. 유성생식 또한 다양한 형태로 나타나며, 접합조류에서 볼 수 있는 접합과 같은 특수한 배우자 합체 방식도 존재한다.
2. 1. 세포 구조
녹색조류는 핵, 엽록체, 미토콘드리아 등 분화된 세포 기관을 가진다. 주요 동화 색소는 엽록소 ''a''와 엽록소 ''b''이며, 동화 저장 물질은 녹말이다. 유주 세포는 끝에 2개, 4개 또는 그 이상의 같은 길이의 채찍 모양 편모를 가진다.[10][11]녹조류는 밝은 녹색을 띠게 하는 엽록소 ''a''와 ''b''를 함유한 엽록체를 가지고 있으며, 틸라코이드에 부속 색소인 베타카로틴(적황색)과 잔토필(황색)을 가지고 있다.[12] 세포벽은 보통 셀룰로스를 함유하고 있으며, 녹말 형태로 탄수화물을 저장한다.
모든 녹조류는 납작한 크리스타를 가진 미토콘드리아를 가지고 있다. 쌍을 이루는 편모는 세포를 이동시키는데 사용되며, 십자형 미세소관과 섬유 가닥으로 구성된 시스템에 의해 고정되어 있다. 편모는 차축조류[13], 선태식물, 양치식물, 소철 및 ''은행나무''의 운동성 있는 수배우체에만 존재하며, 구과식물과 속씨식물의 배우자에는 존재하지 않는다.
클로로피세아강 구성원들은 피코플라스트를 통해 폐쇄형 유사분열을 거친다.[14] 반면, 차축조류 녹조류와 육상 식물(배우체 식물)은 중심체 없이 열린 유사분열을 거친다. 방추사로부터 미세소관의 '뗏목'인 격막체가 형성되고, 세포 분열은 격막체를 사용하여 세포판을 생성한다.[15]
녹조류 대부분은 단핵성(1개의 핵을 가짐)이지만, 마리모나 이와즈타(청조강) 등 다핵성(다수의 핵을 가짐)인 것도 있다.[38][103][41][42] 핵분열 양식은 그룹에 따라 다르며, 녹조식물에서는 보통 폐쇄형(핵분열 시 핵막이 유지됨), 스트렙토식물에서는 개방형(핵분열 시 핵막이 소실됨)이다.[38][41] 극에는 보통 중심체가 존재하지만, 이를 결여하는 것도 있다.[38][103][41] 녹조식물의 대부분에서는 중간 방추체가 비교적 초기에 붕괴하여, 딸핵이 접근한다 (청조강 등 제외).[38][41]
세포질분열 양식은 다양하며, 단순한 세포막의 환상 수축에 의한 것이 많지만, 녹조강사야미드로목이나 샤지쿠모강 등에서는 세포판의 원심성 발달에 의한 분열을 수행한다.[38][41][42] 또한 분열면에 파이코플라스트(분열면에 평행한 미세소관군)가 생기는 것 (녹조강 등), 육상식물과 마찬가지로 프라그모플라스트(격막형성체; 분열면에 수직인 미세소관군)가 생기는 것 (콜레오케테조강 등), 이러한 미세소관이 생기지 않는 것 (청조강 등)이 있다.[38][41][42]
엽록체 형태는 컵 모양(배 모양)에서 별 모양, 띠 모양, 망상 등 다양하며, 1세포당 개수도 1개부터 다수까지 있다.[38][41][42] 엽록체(색소체)는 2장의 막으로 둘러싸여 있으며, 틸라코이드는 여러 장이 겹쳐서 라멜라(틸라코이드 라멜라)를 형성하고 있다.[38][103][41][42] 육상식물처럼 그라나(원반 모양의 틸라코이드가 다수 겹쳐진 것으로, 여러 개의 그라나가 틸라코이드로 연결됨)를 가지는 것은 적다 (샤지쿠모류 등).[41] 엽록체 안에는 종종 피레노이드가 존재한다.[103][41][42] 피레노이드는 주로 루비스코(광합성에서 이산화탄소를 고정하는 효소)로 구성되어 있으며, 효율적인 이산화탄소 고정에 작용한다.[56] 클라미도모나스(녹조강)에서는, 피레노이드 고차 구조를 형성하는 단백질(EPYC1)도 보고되고 있다.[56] 피레노이드는 보통 녹말집으로 덮여 있으며, 기질에 막상 틸라코이드가 관통하는 것, 관상 틸라코이드가 함입하는 것, 세포질 기질을 동반하는 엽록체 막이 함입하는 것, 함입 구조를 결여하는 것 등의 다양성이 있다.[57]
저장 다당은 녹말(아밀로스와 아밀로펙틴)이며, 색소체 안에 저장된다.[103][41] 색소체 DNA는 보통 색소체 안에 흩어져 있지만,[58] 이와즈타 속 (청조강) 등에서는 피레노이드 안에 국재한다.[103][59] 광합성 능력을 결여하는 녹조는, 백색체 형태로 색소체를 가진다. 청조강 하네모목 일부는, 엽록체와 함께 아밀로플라스트(녹말을 많이 저장한 비광합성성 색소체)를 가진다.[103][41]
광합성 색소 조성은 기본적으로 육상식물과 동일하지만, 다른 색소를 가지는 것도 있다. 클로로필 ''a'' 와 ''b'' 를 가지며, 디비닐프로토클로로필리드(MgDVP)를 가지는 것도 있다.[60] 카로티노이드는 루테인, 제아잔틴, 비올라잔틴, 네오잔틴, β-카로틴을 가지지만, 롤로잔틴이나 α-카로틴을 가지는 것도 있으며, 일부 종은 프라시노잔틴이나 시포나잔틴 등 특이한 카로티노이드를 가진다.[60][61][62] 피코키스티스 속 (피코키스티스조강)은 극히 특이한 카로티노이드를 가지며, 모나독산틴, 알로잔틴, 디아톡산틴 등은 녹색식물 중에서 이 조류에서만 보고되고 있다.[63] 일부 녹조는 강광 방어용 카로티노이드를 대량 축적하여 붉어진다.[64] ('''아래 그림''') 이러한 녹조는 얕은 수역이나 육상에 생육하는 것이 많다.
녹조 중에는 광합성 능력을 이차적으로 상실한 것이 약간 알려져 있다. 이러한 녹조는 세포 소기관으로서 색소체는 남겨두고 있다 (백색체).[65][66] 예로, 폴리토마 속(녹조강)이나 프로토테카 속(트레보욱시아조강)이 있다. 이러한 녹조는 균류와 같이 흡수 영양성(세포막을 통해 유기물을 흡수)이며, 많은 것은 자유 생활성이지만 (효모로 분류되었던 것도 있다[67]), 기생성 종도 알려져 있다.[68]
녹조류 중에는 생활환의 한 시기에 편모를 가지는 종류가 적지 않지만, 접합조류처럼 편모 세포를 잃었다고 생각되는 예도 많다. 편모 세포는 보통 등장・등운동성 편모를 갖지만 (등편모성 isokont), 길이・운동이 다른 편모를 앞뒤로 뻗고 있는 종도 있다 (프라시노조류 일부).[38][103][41][42][54] 편모 수는 2개 또는 4개인 것이 많지만, 그 이상의 것도 있으며 (프라시노조류 일부, 청조강깃털말목, 녹조강말목), 편모를 1개만 갖는 것도 있다 (프라시노조류 일부).
녹조류 중에서, 스트렙토식물에 속하는 것 (클레브솔미디움강, 콜레오케테강, 차축조강 등)의 편모 세포는 보통 세포 아정단에서 2개의 편모가 평행하게 뻗어 있다. 편모 장치에서는 미세 소관성 편모근의 하나가 발달하여, 다층 구조체 (multilayred structure, MLS)를 형성하고 있다.[38][103][41][42] 녹조식물에 속하는 녹조류의 편모 세포는 세포 정단에서 대향하여 뻗는 2개 또는 4개의 편모를 갖는 것이 많고 (트레보욱시아조강, 청조강, 녹조강), 편모 장치는 회전 대칭 교차형이다.[38][103][41][42] 프라시노조류라고 총칭되는 녹색식물 초기 분기군에서는 편모 세포 형태와 편모 장치는 다양하다. 스트렙토식물 편모 세포에서는, 메소스티그마조강 외에는 안점을 결여하지만, 녹조식물에서는 편모 세포의 색소체 중에 안점을 갖는 예가 많다. 녹조류를 포함하는 녹색식물의 편모 이행부에는 '''성상 구조''' (stellate structure)라고 불리는 특이한 구조가 존재한다.[38][41]
2. 2. 체제
녹조류의 영양체(통상적인 몸)의 체제(몸의 구조)는 매우 다양하며, 단세포, 군체, 다세포, 다핵낭상 등이 있다.[38][103][40][41][42] 또한 영양체에 편모를 가진 것도 있다.- '''편모성 단세포'''
녹조강클라미도모나스목에 속하는 것이 많지만, 프라시노조류로 총칭되는 녹색식물의 초기 분기군 중에도 미크로모나스속, 네프로셀미스속, 테트라셀미스속 등 예가 적지 않다.[41] 스트렙토식물(육상식물로 이어지는 계통군) 중에서는 유일하게 메소스티그마속이 단세포 편모성이다.[41]
- '''편모성 군체'''
클라미도모나스목 중에는 고니움속, 판도리나속, 오오히게마와리속 등 군체성인 종도 포함된다.[38][41][42] 이들 "군체"는 개체로서의 통일성을 가지고 세포 분화를 나타내기 때문에 "다세포체"로 취급되는 경우도 많다.[43][44] 또한 청조강 우미이카다모속 중에도 편모성의 단순한 군체를 형성하는 종이 있다.[45]
- '''부동성 단세포'''
보통 편모를 갖추지 않지만, 요츠메속처럼 비운동성의 편모(가편모; pseudocilium, pseudoflagellum)를 갖는 것도 있다. 단세포성에서는 클로렐라속(트레보욱시아강), 클로로코쿰속(녹조강) 등 구형인 것이 많지만, 테트라에드론속(녹조강), 미카즈키모속(접합조류), 아와세오우기속(접합조류)처럼 더욱 복잡한 형태를 가진 것도 있다.
- '''부동성 군체'''
요츠메속처럼 한천질 기질 내에 다수의 세포가 흩어져 있는 '''파르멜라상 군체''', 클로로키부스속(클로로키부스조강)처럼 복수의 세포가 3차원적으로 밀착되어 있는 '''사르시나상 군체''', 프라시노클라두스속(클로로덴드론조강)처럼 수지상으로 된 세포 외피의 선단에 세포가 위치하는 '''수지상 군체''' 등이 있다.[38][103][41][42] 또한 녹조류에서 잘 보이는 군체 양식으로 '''정수 군체'''(케노비움, 시노비움; coenobium)가 있다.[46] 정수 군체에서는 특정 수(기본적으로 2의 n승 개)의 세포가 특정 배열로 배치되어 있으며, 괭생이모류, 별모류(녹조강), 테트라스투름속(트레보욱시아강) 등에서 볼 수 있다.
- '''다세포성'''
여러 세포가 밀접하게 뭉쳐서 한 덩어리의 몸을 형성한다.[38][103][40][41][42] 다만, 다세포성과 군체성 사이에는 명확한 차이가 없으며, 그 구분은 다분히 전통적인 것이다. 다세포성 녹조류의 대부분은 '''사상성'''(filamentous)이며, 히비미드러속(갈파래강), 사야미드러속(녹조강), 아오미드러(접합조강)와 같이 분지하지 않는 것과, 스미레모속(갈파래강)이나 츠루기미드러속(녹조강), 코레오케테속(코레오케테조강)처럼 분지하는 것이 있다. 또한 시오구사류(갈파래강)처럼 대형 다핵 세포로 구성된 사상체는 특히 다핵 유격성(siphonocladous)이라고 불리기도 한다. 히토에구사, 갈파래, 아오노리(갈파래강), 카와노리(트레보욱시아조강) 등은 세포층으로 이루어진 엽상(막상) 또는 관 모양의 몸을 가진다. 차축조류는 유조직성의 마디 부분과 거대한 마디 사이 세포의 반복으로 이루어진 특이한 다세포체를 가진다.[103][41]
- '''다핵 낭상'''
카사노리, 털머위, 괭생이모자반, 밀(녹조강) 등 육안으로 볼 수 있는 큰 몸체를 가지고 있으면서도 체내에 세포 격벽이 없고, 하나로 이어진 원형질로 이루어진 종류가 있다.[38][103][40][41][42][49] 이러한 체제는 다핵 낭상(siphonous; 다핵성 coenocytic)이라고 불린다. 거대한 단세포체라고 할 수도 있고, 격벽이 없는 다세포체라고 할 수도 있다.
2. 3. 세포외피
녹조류의 세포는 명확한 세포외피를 가지지 않는 나체(裸)이거나 인편으로 덮여 있는 것도 있지만, 대부분은 세포벽으로 둘러싸여 있다[38][103][41][42][52]。플라시노조류라고 총칭되는 녹조류는 당단백질을 포함하는 유기질의 인편으로 덮여 있는 경우가 많다[53][54]。이와 상동적인 인편은 차축조류나 갈파래강의 일부 편모 세포에서도 발견되므로 (이러한 녹조류는 서로 상당히 거리가 멀다), 인편의 존재는 녹색식물 전체의 원시형질이라고 생각된다[53][54]。세포벽은 셀룰로스를 포함하는 경우가 많지만, 만난이나 자일란 등 다른 다당류를 주로 하는 것 (예: 갈파래강 깃털말목 등)이나, 당단백질로 구성된 것 (예: 클라미도모나스 등)도 있다[38][103][41][52]。세포벽의 성상은 다양하며, 점액질인 것, 얇은 구조가 세포막에 밀착되어 있는 것 (테카 theca), 세포를 느슨하게 둘러싸고 있는 것 (로리카 lorica)도 있다. 세포벽이 석회화(탄산칼슘이 침착)되어 있는 예도 있으며, 괭생이모자반이나 지충이 (갈파래강), (녹조강), 차축조류 등이 알려져 있다[41][42][55]。2. 4. 생식
녹조류는 광합성을 하는 진핵생물의 한 그룹으로, 단상생물과 복상생물 생활환을 가진 종을 포함한다. 생식은 동일한 세포의 융합(등배우자생식)부터 작은 운동성 세포에 의한 크고 비운동성 세포의 수정(난생식)까지 다양하다. 그러나 이러한 특성은 일부 변이를 보이며, 특히 녹색식물강이라고 하는 기초 녹조류에서 두드러진다.[33]단상 조류 세포(DNA 복사본을 하나만 포함)는 다른 단상 세포와 융합하여 이배체 접합자를 형성할 수 있다. 사상 조류가 이렇게 하면 세포 사이에 다리가 형성되고, 광학 현미경으로 쉽게 구별할 수 있는 빈 세포벽이 남는다. 이 과정을 ''접합''이라고 하며, 예를 들어 ''실말''에서 발생한다.
성 페로몬 생산은 녹색 조류의 일반적인 특징일 가능성이 높지만, 몇몇 모델 유기체에서만 자세히 연구되었다. ''볼복스''(Volvox)는 녹조류의 한 속이다. 다양한 종들은 최대 50,000개의 세포로 이루어진 구형 군체를 형성한다. 잘 연구된 종 중 하나인 ''볼복스 카터리''(Volvox carteri)(2,000 – 6,000개의 세포)는 늦여름의 더위 속에서 말라가는 경향이 있는 임시 물웅덩이에 서식한다. 환경이 건조해지면서 무성생식하는 ''V. carteri''는 빠르게 죽는다. 그러나 건조가 완료되기 직전에 휴면 건조 저항성 접합자의 생산으로 이어지는 생명 주기의 유성 단계로 전환함으로써 죽음을 피할 수 있다. 유성 발달은 당단백질 페로몬(Hallmann 등, 1998)에 의해 시작된다. 이 페로몬은 알려진 가장 강력한 생물학적 효과 분자 중 하나이다. 10−16M만큼 낮은 농도에서도 유성 발달을 촉발할 수 있다.[34] Kirk와 Kirk[35]는 체세포에서 열충격에 의해 성 유도 페로몬 생산이 실험적으로 촉발될 수 있음을 보여주었다. 따라서 열충격은 자연에서 성 유도 페로몬을 일반적으로 촉발하는 조건일 수 있다.[34]
''Closterium peracerosum-strigosum-littorale (C. psl)'' 복합체는 육상 식물과 가장 가까운 단세포 친척인 단세포, 동배우자 접합조류 조류 그룹이다. 서로 다른 교배형의 이형배우자성 균주는 접합하여 접합포자를 형성할 수 있다. 교배형 (-) 및 교배형 (+) 세포에서 생성되는 프로토플라스트 방출 유도 단백질(글리코폴리펩티드)이라고 하는 성 페로몬은 이 과정을 촉진한다.[36]
녹조류 중에는 카사노리, 털머위, 괭생이모자반, 밀 (녹조강) 등 육안으로 볼 수 있는 큰 몸체를 가지고 있으면서도 체내에 세포 격벽이 없고, 하나로 이어진 원형질로 이루어진 종류가 있다[38][103][40][41][42][49] ('''오른쪽 그림 4''')。이러한 체제는 '''다핵 낭상''' (siphonous; 다핵성 coenocytic)이라고 불린다. 거대한 단세포체라고 할 수도 있고, 격벽이 없는 다세포체라고 할 수도 있다. 다핵 낭상체를 가진 녹조류의 대부분은 녹조강 털머위목 및 카사노리목에 속한다. 미세한 다핵 낭상체가 되는 종은 녹조강이나 트레보욱시아조강에도 약간 알려져 있다.[50][51]。
녹조류의 대부분은 무성생식을 한다. 무성생식의 방식은 다양하며, '''이분열'''(출아 등 불등분열 포함), '''포자''', 조체의 분단화 등이 있으며, 특히 포자에 의한 무성생식을 하는 것이 많다[38][103][41][42][69]。포자의 형식으로는 편모를 가진 '''유주자'''(zoospore), 유주자와 비슷한 세포 구조를 가지지만 편모를 가지지 않는 '''부동포자'''(aplanospore), 유주자적인 특징을 가지지 않고 모세포와 거의 같은 형태를 한 '''자생포자'''(autospore) 등이 있다[70][71]。또한 정수군체성을 띄는 종(말 종류 등)에서는 군체를 구성하는 개개의 세포가 분열하여 군체를 형성하지만, 이러한 군체는 '''자생군체'''(autocolony)라고도 한다[72][73]。
녹조류 중에는 튼튼한 세포벽을 가진 휴면 세포를 형성하는 것도 있다[103][41][42][69]。이러한 휴면 세포는 아키네트(akinete)라고도 한다. 또한 녹조류 중에는, 유성생식에서의 배우자 합체의 결과 형성된 접합자가 휴면 세포가 되는 것이 많다.
녹조류 중에는 다양한 형태의 유성생식이 알려져 있지만, 유성생식이 발견되지 않은 (혹은 결여된) 것도 많다. 배우자 합체 양식으로는, 동형동대 배우자 (동형배우자 isogamete)가 합체하는 '''동형배우''' (동형배우자 접합 isogamy), 크기가 다른 배우자 (이형배우자 anisogamete)가 합체하는 '''이형배우''' (이형배우자 접합 anisogamy)가 있다[103][41][42][69]。 이형배우의 경우, 대형 배우자를 암성, 소형 배우자를 웅성이라고 부른다. 동형배우의 경우, 암수 대신에 보통 + (플러스)와 - (마이너스)로 나타낸다. 또한, 이형배우의 한 형태로 '''난생식''' (oogamy)이 있으며, 암성 배우자가 대형이고 부동성이다. 이 경우, 암성 배우자를 난자 (egg; 난세포 egg cell), 웅성 배우자를 정자 (sperm)라고 부른다[103][41][42][69]。 특수한 배우자 합체 양식으로, 접합조류에서 볼 수 있는 접합이 있다. 접합에서는, 대응하는 접합형의 영양 세포 (통상시의 세포)가 대합하고, 원형질이 융합하여 배우자 합체가 일어난다[103][41]。
배우자를 형성하는 구조는, '''배우자낭''' (gametangium, ''pl.'' gametangia)이라고 부른다. 육상식물에서는 배우자낭이 다세포 구조이지만, 녹조류에서는 단일 세포가 배우자낭이 되고, 배우자는 모세포의 세포벽에만 둘러싸여 있다[103][41][42][69]。 난생식을 하는 녹조류에서는, 난자를 형성하는 배우자낭은 생란기 (oogonium, ''pl.'' oogonia), 정자를 형성하는 배우자낭은 조정기 (antheridium, ''pl.'' antheridia)라고 부른다. 예외적으로, 차축조류의 배우자낭 (생란기, 조정기)은 다세포로 구성된 복잡한 구조를 갖는다 ('''오른쪽 그림 8''')。
배우자 합체에 의해 생긴 접합자는 견고한 세포벽에 둘러싸여 휴면 구조가 되는 경우가 많다. 이러한 구조는, 분류군에 따라 휴면 접합자 (hypnozygote), 접합포자 (zygospore), 난포자 (oospore) 등으로 불린다[103][41][42][69]。 이러한 접합자는 발아 시 감수 분열을 하고 (접합자 감수 분열), 단상 (게놈을 1세트만 가짐)인 영양체를 형성하는 경우가 많다 (녹조강의 대부분, 접합조류, 차축조강 등). 이러한 생활환에서는 단상의 세대만이 존재하고 (접합자만이 복상), '''단상 단세대형 생활환''' (haplontic life cycle)이라고 부른다. 실말형 또는 클라미도모나스형 생활환이라고도 부른다[103]。
일부 녹조류에서는, 접합자가 발아하여 복상 (게놈을 2세트 가짐)의 영양체를 형성한다[103][41][42][69]。 파래나 구멍갈파래 (갈파래강)에서는, 이 복상의 영양체가 감수 분열을 하여 단상의 배우자를 형성한다고 생각된다 (배우자 감수 분열) (이론도 있다[74])。 즉, 이러한 생활환에서는 복상의 세대만이 존재하고 (배우자만이 단상), '''복상 단세대형 생활환''' (diplontic life cycle)이라고 부른다. 파래형 생활환이라고도 부른다[103]。
또한 청각이나 실말、털말 (갈파래강) 등에서는, 이러한 복상의 영양체는 감수 분열에 의해 배우자가 아닌 포자를 형성한다[103][41][42][69] (포자 감수 분열)。 따라서 이 영양체는 '''포자체''' (sporophyte)라고 부른다. 단상의 포자는 영양체를 형성하고, 이 단상의 영양체는 배우자를 형성한다. 따라서 이 영양체는 '''배우자체''' (gametophyte)라고 부른다. 배우자는 합체하여 접합자가 되고, 다시 포자체를 형성한다. 이러한 생활환에서는, 복상의 포자체와 단상의 배우체라는 두 세대 사이에서 '''세대 교번''' (alternation of generations)을 하고, '''단복 세대 교번형 생활환''' (haplodiplontic or diplohaplontic life cycle)이라고도 부른다. 세대 교번을 하는 것에서는, 포자체와 배우체가 거의 동형동대인 '''동형 세대 교번''' (isomorphic alternation of generations; 실말형 생활환)과, 포자체와 배우체가 명백히 이형인 '''이형 세대 교번''' (anisomorphic alternation of generations)이 있다[103]。 청각이나 실말 (갈파래강), 카에토포라목 (녹조강)은 동형 세대 교번을 한다. 또한 이형 세대 교번을 하는 것 중에서, 납작파래나 털말 (갈파래강)에서는 배우체가 더 대형이고 (납작파래형 생활환), 구슬털 (갈파래강)에서는 포자체가 더 대형이다 (구슬털형 생활환)[103]。
3. 생태
녹조류는 대부분 물에서 산다.[103][41][42] 담수에서는 녹조강, 트레보욱시아조강, 접합조류에 속하는 작은 조류가 식물 플랑크톤이나 물 밑바닥에 사는 조류로 많이 발견된다. 바다에서는 마미엘라조강 등 플라시노조류라고 불리는 녹조류가 식물 플랑크톤으로 많을 수 있으며, 청조강에 속하는 대형 조류는 연안 지역에 해조류로 많이 발견된다.[75] 두날리엘라속(녹조강)처럼 염분 농도가 높은 염호에 사는 녹조류도 알려져 있다.[41]
녹조류 중에는 육상에서 사는 종도 적지 않다. 바위나 벽, 나무 껍질, 토양 등의 표면에 사는 기생 조류는 트레보욱시아조강 또는 클레브솔미디움조강에 속하는 녹조류인 경우가 많다.[41][76][77] 남극의 바위 속에 사는 녹조류도 있다.[78] 특이한 환경으로는 눈이나 빙하 위에서 사는 녹조류도 알려져 있다.[79][80]
다른 생물과 공생하는 녹조류도 많이 알려져 있다. 지의류의 공생 조류는, 많은 경우 트레보욱시아조강에 속하는 녹조류이지만, 보름달말류 등 청조강의 종이 공생 조류가 되는 경우도 있다.[81][82] 그 외에도 섬모충, 태양충, 아메바류, 히드라, 무장동물, 도롱뇽 등에 녹조류가 공생하고 있는 경우가 있다.[41][83][84][85] 청조강 중에는 나무늘보의 털이나 수구의 껍데기에 특이하게 부착되어 있는 것도 있다.[86][87]
4. 인간과의 관계
히토에구사, 아오노리, 쿠비레즈타 등 아오사조류강에 속하는 녹조류는 식용으로 사용되며, 양식되기도 한다.[88][89][90] (--, --, --) 클로렐라 (트레보욱시아강)는 대량 배양되어 건강식품이나 양식 어패류의 초기 먹이로 사용된다.[91][92] 두날리엘라속 (녹조강)이 생산하는 β-카로틴이나 글리세롤, 헤마토코쿠스 (녹조강)가 생산하는 아스타크산틴 등이 상업적으로 이용되거나 이용되었던 적이 있다.[93][94] (
특정 녹조(특히 *Raphidocelis subcapitata* = *Selenastrum capricornutum*)의 특정 균주는 AGP (Alga Growth Potential) 시험 (조류 생산력 시험, 조류 생산 잠재 능력 시험)이라고 불리는 수질 시험에 널리 사용된다.[96]
아오사속 (아오사조류강) 중에는 기질에서 떨어져 부유하며 대량 증식하는 경우가 있는데, 이러한 현상을 그린 타이드 (녹조, green tide)라고 부른다.[97] (--) 그린 타이드는 경관 악화, 악취, 생태계에 악영향을 일으킨다. 또한 *Cephaleuros* (아오사조류강) 중에는 피자식물의 잎에 기생하는 것도 알려져 있으며, 차나무 (차)나 커피나무 등에 해를 끼치는 경우가 있다.[98] (--) 종속영양성 프로토테카 (트레보욱시아강)는 보통 토양이나 오수 등에서 자유 생활하지만, 사람 등 포유류에 기회 감염되어 프로토테카증을 일으키기도 한다.[99] (--)
5. 계통 분류
광합성 진핵생물은 1차 내부공생 사건 이후에 기원했는데, 여기서 종속영양 진핵 세포가 광합성 시아노박테리아와 유사한 원핵생물을 삼켜 안정적으로 통합되어 결국 막으로 둘러싸인 소기관: 색소체로 진화했다.[16] 이 1차 내부공생 사건은 1차 색소체를 가진 세 개의 독립영양생물 분류군, 즉 녹색식물(엽록체가 있는), 홍조류(홍색체가 있는) 및 회청조식물(무로플라스트가 있는)을 낳았다.[17]
녹색식물문은 클로로피타와 스트렙토식물의 두 갈래로 나뉜다. 1960년대부터 전자 현미경을 이용한 미세 구조학적 특징(편모 장치 및 세포 분열 양식)이 녹조류의 계통 관계 추정에 사용되었고,[119][120][121] 그 결과, 전통적인 분류 체계는 녹조류의 계통 관계를 반영하는 것이 아니라고 생각하게 되었다. 1980년대에는 이러한 미세 구조학적 특징에 기초한 분류 체계가 받아들여졌으며,[122] 녹조류 내에 녹조식물과 스트렙토식물의 두 큰 계통군이 인식되었다. 1990년대 이후의 분자 계통학 연구도 이를 지지하며, 더 상세한 분류 체계 개정이 진행되고 있다.[123]
광의의 녹조류는 녹색식물에서 육상식물을 제외한 것으로, 단일 계통군이 아니다. 따라서 현재는 이 범위의 녹조류를 하나의 분류군으로 취급하지 않는다.
5. 1. 녹조식물
다음은 2011년 렐리아르트(Leliaert) 등이 제안하고,[132] 2016년 실라(Silar)가 수정했으며[133] 2016년 렐리아르트[134]와 2017년 로페스 도스 산토스(Lopes dos Santos) 등의 녹조식물 분류군 연구,[135] 2015년 노비코프(Novíkov)와 바라바스-크라스니(Barabaš-Krasni) 연구,[136] 산체스-바라칼도(Sánchez-Baracaldo) 연구에 기초한 녹조식물 계통 분류이다.[137][138][139]
녹조류는 종종 그 배아 식물 후손들과 함께 녹색 식물 클레이드인 녹색식물문(또는 Chlorobionta)에 분류된다. 녹색식물문은 홍조류, 유글레나조류와 함께 상위 그룹인 원시식물계(Primoplantae)를 형성하며, 이는 진정식물계 또는 식물계(Plantae ''sensu lato'')로도 알려져 있다. 조상 녹조류는 단세포 편모조류였다.[19]
녹색식물문은 두 개의 클레이드로 분화되었다. 클로로피타강에는 초기 분화된 프라시노조류 계통과 녹조류의 대부분의 종을 포함하는 핵심 클로로피타가 포함된다. 스트렙토조류에는 차축조류와 육상 식물이 포함된다.
Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae 및 ''spirotaenia''의 기저 형질은 기존의 스트렙토조류보다 더 기저적일 뿐이다.
이 다계통 그룹 "차축조류"의 조류는 이전에 클로로피타강에 포함되었으므로, 녹조류와 클로로피타강은 이 정의에서 동의어였다. 녹조류 클레이드가 더 자세히 분석됨에 따라, 차축조류의 깊은 분지인 배아 식물이 "조류", "녹조류" 및 "차축조류"에 포함되거나, 이러한 용어는 각각 원시식물계, 식물계/녹색식물문, 스트렙토조류와 같은 클레이드 용어로 대체된다.[31] 과거에는 대부분의 녹조류가 단일 분류군(녹조강)으로 분류되었다.[100][101] 그러나 녹조류 중 차축조류는 특이한 다세포체를 가지고 있어 다른 녹조류와 구분하여 독립적인 강이나 문으로 분류되는 경우가 많았다.[101][102] 또한 접합조류도 접합이라는 특이한 유성생식 양식을 가지고 있어 독립적인 강으로 간주되기도 했다.[101]
전통적으로 녹조류의 계통 관계는 편모성, 사상성, 엽상 등 체제(대략적인 몸의 구조)에 기초하여 생각되었다.[103][101][102][117] 또한 엽록체나 광합성 색소, 저장 다당류 등의 공통성으로 인해 육상식물은 녹조류에서 기원한 것으로 여겨졌다. 즉, 녹조류는 단일 분류군으로 묶였지만, 단계통군으로 여겨진 것은 아니었다. 육상 식물의 조상적인 녹조류로서 육상에 생육하며 비교적 복잡한 분지 사상체를 형성하는 녹조류인 프릿치엘라속 등이 상정되었다.[103] (현재 프릿치엘라속은 녹조강케토포라목으로 분류되어 육상 식물과 근연 관계에 있다고 여겨지지 않는다).
또한 녹조류는 그 체제에 기초하여 분류되었다. 녹조류의 고전적인 분류 체계의 예시는 다음과 같다. 이 체계는 녹조류의 분류 체계가 크게 변경되기 직전의 것이다.[103]
| 고전적인 녹조류 분류 체계[103] |
|---|
| 각 분류군에 대해 상단에는 고전적인 분류 체계에서의 분류군 취급 및 특징을, 하단에는 2020년 현재의 분류 체계에서의 해당 분류군 취급을 기재했다. |
1980년대 이후 녹조류의 분류 및 계통 가설은 기본적으로 그 체제에 기초하여 생각되었다. 그러나 1960년대부터 전자 현미경을 이용한 미세 구조학적 특징( 편모 장치 및 세포 분열 양식) 이 녹조류의 계통 관계 추정에 사용되었다.[119][120][121] 그 결과, 전통적인 분류 체계는 녹조류의 계통 관계를 반영하는 것이 아니라고 생각하게 되었고, 1980년대에는 이러한 미세 구조학적 특징에 기초한 분류 체계가 받아들여지게 되었다.[122] 이러한 분류 체계에서는 녹조류 내에 두 개의 큰 계통군 ( 녹조식물 과 스트렙토식물) 이 인식되게 되었다. 녹조식물에는 클라미도모나스나 말이끼, 클로렐라, 청각 등이 포함되었고, 좁은 의미의 녹조강, 청각강, 프레우라스트룸강 (현재의 트레보욱시아강) 으로 나뉘었다.[122] 스트렙토식물은 육상 식물과 함께 접합조류나 콜레오케테, 차축조류 등이 포함되는 것으로 생각되었다.[122] 이들 육상 식물에 근연한 녹조류는 넓은 의미의 차축조류강에 묶였다. 또한 이들 두 계통군이 분기할 무렵의 초기 분기군으로서 플라시노조류라고 총칭되는 녹조류의 무리가 인식되게 되었고, 플라시노조류강[103] (또는 미크로모나스조류강[122])로 묶이게 되었다.
1990년대 이후의 분자 계통학 연구도 기본적으로 미세 구조학적 특징에 기초한 위와 같은 분류 체계를 지지하고 있으며, 또한 더욱 상세한 분류 체계의 개정이 진행되고 있다.[123] 위의 넓은 의미의 차축조류강이나 플라시노조류강이 측계통군이라는 것은 처음부터 인식되었지만, 분자 계통학 연구로부터 그 비단 계통성이 확인되었다. 분류 체계에서 비단 계통군을 제외하는 것이 일반적이 되었기 때문에, 2020년 현재에는 넓은 의미의 차축조류강이나 플라시노조류강은 여러 강으로 나뉘게 되었다.[130][112]
2020년 현재 녹조류의 분류 체계는 다음과 같다.[63][123][129][130]
| 2020년 현재 녹조류의 분류 체계 |
|---|
5. 2. 스트렙토식물
스트렙토식물에는 차축조류와 육상 식물이 포함된다. 다음은 분자 데이터를 기반으로 한 녹조류 관계에 대한 합의 재구성이다.[18][19][20][21][22][23][24][25][26][27][28][29][30]
Mesostigmatophyceae, Chlorokybophyceae 및 ''Spirotaenia''의 기저 형질은 기존의 스트렙토조류보다 더 기저적이다.
이 다계통 그룹 "차축조류"의 조류는 이전에 클로로피타강에 포함되었으므로, 녹조류와 클로로피타강은 이 정의에서 동의어였다. 녹조류 클레이드가 더 자세히 분석됨에 따라, 차축조류의 깊은 분지인 배아 식물이 "조류", "녹조류" 및 "차축조류"에 포함되거나, 이러한 용어는 각각 원시식물계, 식물계/녹색식물문, 스트렙토조류와 같은 클레이드 용어로 대체된다.[31]
1980년대에는 미세 구조학적 특징에 기초한 분류 체계가 받아들여졌다.[122] 이 분류 체계에서는 녹조류 내에 녹조식물과 스트렙토식물의 두 큰 계통군이 인식되었다. 스트렙토식물은 육상 식물과 함께 접합조류, 콜레오케테, 차축조류 등을 포함하는 것으로 생각되었다.[122] 이들 육상 식물에 근연한 녹조류는 넓은 의미의 차축조류강에 묶였다.
분자 계통학 연구로부터 그 비단 계통성이 확인되었다. 분류 체계에서 비단 계통군을 제외하는 것이 일반적이 되었기 때문에, 2020년 현재에는 넓은 의미의 차축조류강은 여러 강으로 나뉘게 되었다.[130][112]
2020년 현재 녹조류 분류 체계 중 스트렙토식물 하계는 다음과 같다.
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藻類ハンドブック
株式会社エヌ・ティー・エス
[107]
서적
Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae
Borntraeger Science Publishers
[108]
서적
Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae
Borntraeger Science Publishers
[109]
논문
Molecular systematics of Volvocales (Chlorophyceae, Chlorophyta) based on exhaustive 18S rRNA phylogenetic analyses
[110]
서적
Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae
Borntraeger Science Publishers
[111]
서적
Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae
Borntraeger Science Publishers
[112]
서적
Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae
Borntraeger Science Publishers
[113]
논문
The emergence of a new chlorophytan system, and Dr. Kornmann's contribution thereto
[114]
서적
バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統
裳華房
[115]
논문
Genomes of subaerial Zygnematophyceae provide insights into land plant evolution
[116]
논문
Unusual position of the genus ''Spirotaenia'' (Zygnematophyceae) among streptophytes revealed by SSU rDNA and rbcL sequence comparisons
[117]
서적
Introduction to the algae : structure and reproduction
Prentice-Hall
[118]
서적
Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae
Stuttgart: Borntraeger Science Publishers
[119]
논문
Comparative cytology, evolutionand classification of the green algae, with some consideration of theorigin of other organisms with chlorophylls ''a'' and ''b''.
[120]
논문
Flagellar apparatus absolute orientations and the phylogeny of the green algae
[121]
논문
Structural and evolutionary aspects of the flagellar apparatus in green algae and land plants
[122]
서적
The Systematics of the Green Algae
Academic Press, New York
[123]
논문
Phylogeny and molecular evolution of the green algae
https://frederikleli[...]
[124]
논문
Phylogeny and molecular evolution of the green algae
https://frederikleli[...]
[125]
논문
Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants.
https://doi.org/10.1[...]
[126]
논문
Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants
https://doi.org/10.1[...]
[127]
논문
One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
[128]
논문
Comparative analyses of 3654 chloroplast genomes unraveled new insights into the evolutionary mechanism of green plants
[129]
서적
Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae
Stuttgart: Borntraeger Science Publishers
[130]
서적
岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[131]
논문
The genome of ''Prasinoderma coloniale'' unveils the existence of a third phylum within green plants
[132]
논문
Into the deep: new discoveries at the base of the green plant phylogeny
2011-09
[133]
논문
Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes
https://hal.archives[...]
2016
[134]
논문
Chloroplast phylogenomic analyses reveal the deepest-branching lineage of the Chlorophyta, Palmophyllophyceae class. nov
2016-05
[135]
논문
Chloropicophyceae, a new class of picophytoplanktonic prasinophytes
2017-10
[136]
서적
Modern plant systematics
Liga-Pres
[137]
논문
Early photosynthetic eukaryotes inhabited low-salinity habitats
2017-09
[138]
논문
Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history
2018-03
[139]
논문
The phycocyanobilin chromophore of streptophyte algal phytochromes is synthesized by HY2
2017-05
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