선천면역
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1. 개요
선천면역은 인체가 외부 병원체로부터 스스로를 방어하는 면역 체계의 한 부분으로, 역사적으로 면역 현상 관찰에서 시작되었다. 이는 물리적, 생리학적 방어벽, 포식 작용, 염증 반응 등 다양한 방어 기전을 포함하며, 척추동물뿐 아니라 무척추동물, 식물 등 다양한 생명체에서도 나타난다. 선천면역은 후천면역과 협력하여 더욱 효과적인 방어 체계를 구축하며, 바이러스, 세균, 원생생물, 진균 등 다양한 병원체에 대한 특이성을 나타낸다. 또한, 많은 병원체는 선천면역을 회피하기 위한 전략을 진화시켜왔다.
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면역계는 물리적 장벽, 선천 면역, 후천 면역으로 구성되어 감염으로부터 생물체를 보호하는 다층적인 방어 시스템이며, 기능 이상 시 자가면역 질환, 과민 반응, 면역 결핍 등 다양한 질병을 유발할 수 있다.
| 선천면역 | |
|---|---|
| 면역 체계 | |
| 유형 | 면역 체계의 한 종류 |
| 개요 | |
| 정의 | 출생 시부터 갖추고 있는 면역 메커니즘 |
| 특징 | 외부 물질에 대한 즉각적인 방어 작용을 수행하며, 특정 항원에 대한 특이성은 낮음. |
| 구성 요소 | |
| 물리적 장벽 | 피부 점막 |
| 세포 | 자연 살해 세포 대식세포 수지상 세포 호중구 호산구 호염기구 비만세포 |
| 분자 | 보체계 사이토카인 케모카인 급성기 단백질 |
| 작용 기전 | |
| 패턴 인식 수용체 (PRR) | 병원체 관련 분자 패턴 (PAMP) 또는 손상 관련 분자 패턴 (DAMP) 인식 |
| 염증 반응 | 손상 부위로 면역 세포 유도 혈관 확장 및 투과성 증가 사이토카인 및 케모카인 분비 |
| 세포 사멸 유도 | 감염된 세포 또는 비정상 세포 제거 |
| 보체 활성화 | 병원체 직접 파괴 염증 반응 촉진 식세포 작용 증진 |
| 적응 면역과의 관계 | |
| 역할 | 적응 면역 활성화에 중요한 역할 수행 |
| 항원 제시 | 수지상 세포가 항원을 제시하여 T 세포 활성화 |
| 사이토카인 분비 | 적응 면역 반응 방향 결정 |
| 관련 질병 | |
| 자가면역 질환 | 선천 면역 조절 이상은 자가면역 질환 발생에 기여할 수 있음 |
| 면역 결핍 질환 | 선천 면역 결핍은 감염에 대한 취약성 증가시킴 |
| 염증성 질환 | 과도한 선천 면역 반응은 만성 염증 유발 가능 |
| 기타 | |
| 참고 문헌 | MedlinePlus Medical Encyclopedia - Immune response Immunobiology, 5th edition |
2. 역사
면역 현상에 대한 과학적 이해는 전염병에서 회복된 사람들이 다시 그 병에 걸리지 않는다는 관찰에서 시작되었다. '면제 받은 사람(exempt)'이라는 의미를 가진 라틴어 'immunis'가 감염성 질병에 대한 방어력이 있는 상태, 즉 영어 단어 'immunity(면역성)'의 어원이 되었다.
2. 1. 고대 및 중세의 관찰
면역 현상에 대한 가장 오래된 기록은 펠로폰네소스 전쟁을 기록한 투키디데스까지 거슬러 올라간다.[1] 기원전 430년경, 아테네에 만연했던 전염병을 설명하면서, 그는 전염병에 걸렸다가 나은 사람만이 그 병에 다시 걸리지 않기 때문에 환자들을 간호할 수 있었다고 기록하였다.[1]면역성을 유도하기 위한 기록상의 첫 시도는 15세기 중국인들과 터키인들에 의해 신중하게 이루어졌다.[1] 여러 보고에서 천연두 농포에서 떼어낸 마른 딱지를 코 안으로 흡입시키거나 피부의 조그만 상처로 주입시키는 종두를 시행했음이 시사되고 있다.[1]
2. 2. 근대 면역학의 발전
18세기 말, 영국의 내과의사 에드워드 제너는 가벼운 질병인 우두에 걸렸던 소 젖을 짜는 여자들이 천연두에 면역이 된다는 사실에 주목했다. 그는 우두 농포의 고름을 사람에게 접종하면 천연두에 대한 면역이 생길 것이라고 추론했고, 8세 소년에게 우두를 접종한 후 천연두를 인위적으로 감염시키는 실험을 통해 이를 증명했다. 제너의 우두를 이용한 천연두 예방접종은 유럽에 급속히 보급되었다.[1]루이 파스퇴르는 닭 콜레라를 일으키는 세균을 배양하여 연구하던 중, 오래 배양한 세균은 병원성이 약화된다는 것을 발견했다. 그는 약화된 세균을 닭에게 접종하면 질병을 예방할 수 있다는 가설을 세우고 이를 증명하였다. 파스퇴르는 이러한 약화된 세균 균주를 에드워드 제너의 업적을 기념하여 라틴어에서 소를 의미하는 'vacca'에서 유래한 백신(vaccine)으로 명명했다.[1]
2. 3. 체액성 면역과 세포성 면역의 발견
19세기 말에서 20세기 초, 에밀 폰 베링과 기타사토 시바사부로는 디프테리아에 대한 면역을 가진 동물의 혈청을 통해 면역이 없는 동물에게 면역을 전달할 수 있음을 증명했다. 여러 연구자들이 면역 혈청에서 분리한 성분들이 독소를 중화하고, 침전시키며, 세균을 흡착시킬 수 있음을 밝혔다. 이 성분들은 항독소, 침강소, 응집소 등으로 불렸으며, 1930년대에 Elvin Kabat에 의해 감마 글로불린(면역 글로불린)이라는 성분이 이러한 활성을 가진다는 것이 밝혀졌다. 면역 글로불린 중 활성을 가진 분자를 항체라고 하며, 항체에 의해 매개되는 면역을 체액성 면역이라고 한다.1883년, 엘리 메치니코프는 세포 역시 동물의 면역에 기여함을 발견했다. 그는 포식세포(단구세포, 중성구 등)가 미생물과 외부 물질을 먹어치울 수 있음을 관찰하고, 이 세포들이 면역 현상의 주체라는 가설을 세웠다. 이는 세포성 면역 개념의 기초가 되었다.
체액성 면역과 세포성 면역 지지자들 사이에 논쟁이 있었으나, 결국 면역에는 두 반응 모두 필요하다는 것이 밝혀졌다. 1940년대 Merrill Chase는 백혈구 전달을 통해 결핵에 대한 면역력을 전달하는 데 성공하여 세포성 면역 연구에 다시 불을 지폈다. 1950년대 세포 배양 기술 발전으로 림프구가 분리되었고, Bruce Glick의 실험을 통해 가슴샘(Thymus)에서 유래한 T 림프구는 세포성 면역을, 파브리시우스 낭(Bursa of Fabricius) 유래의 B 림프구는 체액성 면역을 담당한다는 것이 밝혀졌다. 두 면역계는 서로 얽혀있고, 면역 반응에 모두 필요하다는 것이 밝혀지면서 논쟁은 끝이 났다.
3. 인체의 선천 면역
선천 면역은 면역 반응 중 비특이적인 면역을 의미하며, 감염에 대한 일차적인 방어선 역할을 한다. 이 면역 반응은 감염되기 전부터 체내에 존재하며, 특이성을 가지지 않는 질병 억제 기작을 담당한다. 여기에는 대식세포 및 호중구와 같은 식세포, 피부와 같은 물리적 장벽, 그리고 항생 물질 등이 중요한 역할을 한다.[14]
선천 면역은 크게 물리적 방어벽, 생리학적 방어벽, 포식 작용, 염증 반응의 네 가지 방어 기작으로 구성된다.
3. 1. 물리적 장벽
표피층은 감염원이 통과할 수 없는 물리적 장벽이며, 외부 항원 방어막의 최전선이다. 피부 표피층의 탈락 역시 피부 표면에 달라붙어 있는 세균을 비롯한 감염원들을 제거해주며, 소화기와 호흡기에서의 연동운동과 섬모운동 역시 감염원을 제거하는 역할을 한다.[14] 그 밖에도 점액은 감염원을 잡으며, 장 내에 서식하는 세균도 다른 유해한 세균들이 서식하지 못하도록 독성 물질을 내뿜는다.[14] 눈물과 타액은 각각 눈과 입의 감염을 막는데 도움을 준다.[14]해부학적 장벽에는 물리적, 화학적, 생물학적 장벽이 포함된다. 상피 표면은 대부분의 감염성 물질에 불투과성인 물리적 장벽을 형성하여 침입하는 유기체에 대한 방어의 첫 번째 선으로 작용한다.[14] 피부 상피의 탈락 또한 상피 표면에 부착된 박테리아 및 기타 감염성 물질을 제거하는 데 도움이 된다.[14] 혈관의 부재, 표피의 수분 유지 능력 부족, 진피의 피지선 존재는 미생물의 생존에 부적합한 환경을 생성한다.[14]
| 해부학적 장벽 | 추가 방어 메커니즘 |
|---|---|
| 피부 | 땀(데르미시딘 포함), 카텔리시딘, 탈락, 씻어내기,[14] 유기산,[14] 피부 상재균 |
| 위장관 | 연동 운동, 위산, 담즙산, 소화 효소, 씻어내기, 티오시안산염,[14] 디펜신,[14] 장내 세균총,[14] 라이소자임 |
| 호흡기 기도 및 폐 | 점액 섬모 운동,[3] 계면활성제,[14] 디펜신[14] |
| 비인두 | 점액, 침, 라이소자임[14] |
| 눈 | 눈물[14] |
| 혈액-뇌 장벽 | 내피 세포 (수동적 확산/ 삼투 및 능동적 선택을 통해). P-당단백질 (능동적 수송이 매개되는 메커니즘) |
3. 2. 감염에 대한 생리학적 방어벽
선천면역에 기여하는 생리학적 방어벽에는 온도, pH, 그리고 여러 용질과 세포와 연관된 분자들이 있다. 많은 종들은 정상 체온이 병원체의 증식을 억제하기 때문에 질병에 잘 걸리지 않는다. 예를 들어, 닭은 높은 체온이 세균 증식을 막아 탄저병에 대한 선천면역을 가진다.이와 비슷하게, 낮은 pH 환경에서 생존 가능한 미생물은 극소수이므로 위산도 생리학적 선천면역으로 작용한다. 하지만 신생아는 어른보다 위의 산도가 낮아 질병에 쉽게 노출된다.
리소자임, 인터페론, 보체 등 다양한 가용성 인자들도 선천면역을 구성한다. 점액 분비물과 눈물에서 발견되는 리소자임은 세균 세포벽의 펩티도글리칸 층을 분해한다. 이는 특히 세포벽의 80-90%가 펩티도글리칸인 그람 양성균[95] 침입 방지에 효과적이다.
인터페론은 바이러스에 감염된 세포에서 생성되는 단백질 그룹이다. 인터페론은 주변 세포에 결합하여 항바이러스 상태를 유도하는 등 다양한 기능을 한다.
보체는 비활성 상태로 체내를 순환하는 혈청 단백질이다. 다양한 면역 기전들이 비활성 상태의 보체 단백질을 활성화시키고, 활성화된 보체는 병원균 세포막을 손상시켜 병원균을 파괴하거나 제거하기 쉽게 만든다. 보체는 특정 세포 표면에 항체가 결합하거나, 보체 분자와 미생물 세포벽 구성 성분 사이의 결합을 통해 반응을 시작하는 실행자 역할을 한다. 보체 분자 또는 그 일부분과 세포 수용체 간의 결합은 선천면역 또는 후천면역을 유발한다.
최근 연구에 따르면 Collectin(en)은 세균의 지질 막을 파괴하거나 식세포작용에 민감하게 만들어 세균을 직접 죽일 수 있다.
선천면역에 포함되는 많은 분자들은 주어진 class의 분자들을 인식하는 패턴인식(pattern recognition)의 성질을 가진다. 일부 분자들은 병원성 미생물에만 특징적이고 다세포 생물에는 결코 발견되지 않기 때문에, 그러한 분자들이 표현되는 외래 침입자를 즉시 인식하고 싸울 수 있는 능력은 선천면역의 강력한 무기이다. 패턴인식 능력을 가지는 분자는 앞에서 언급한 라이소자임과 보체와 같은 가용성 단백질일 수 있고, 또는 세포 관력 수용체들일 수 있다. Toll유사수용체(toll like recepter, TLR)들의 클래스 가운데, TLR4는 그람 음성균에서 발견되는 당지질(LPS)을 인식한다. 그람 음성균에 의한 국소적인 감염으로 TLR에 LPS가 노출될 때, 이는 침입한 세균을 격퇴하는 결과를 가져온다.
3. 3. 포식 작용
선천면역의 중요한 방어 기작 중 하나는 포식 작용(Phagocytosis)으로, 세포가 입자 형태의 병원체를 섭취하는 것이다. 포식 작용은 세포내 이입(endocytosis)의 일종으로, 세포가 외부 물질을 섭취하는 것을 의미한다. 포식 작용에서 세포의 원형질막은 포식소체(phagosome)라는 큰 소포를 형성하기 위해 병원성 미생물과 같은 입자 형태의 물질을 둘러싸기 위해 확장된다. 대부분의 포식 작용은 혈액의 단구세포, 중성구, 대식세포 등과 같은 특별한 세포에 의해 이루어진다.'탐식 세포'는 문자 그대로 '먹는 세포'를 의미하며, 병원체나 입자를 삼키는 면역 세포이다. 입자나 병원체를 삼키기 위해, 탐식 세포는 세포막의 일부를 확장하여 입자 주위에 막을 감싸서 입자가 포위되도록 한다(즉, 입자가 이제 세포 내부에 있게 된다). 세포 내부로 들어간 침입 병원체는 파고좀 내부에 갇히게 되며, 이는 리소좀과 융합된다.[2] 리소좀에는 입자나 유기체를 죽이고 소화하는 효소와 산이 들어 있다. 일반적으로 탐식 세포는 병원체를 찾기 위해 신체를 순찰하지만, 다른 세포에서 생성되는 고도로 특화된 분자 신호 그룹인 사이토카인에 반응할 수도 있다. 면역계의 탐식 세포에는 대식세포, 호중구, 수지상 세포가 포함된다.
숙주 자신의 세포에 대한 탐식 작용은 정상적인 조직 발달과 유지의 일환으로 흔하게 발생한다. 숙주 세포가 세포자멸사 또는 감염으로 인한 세포 손상으로 인해 죽으면, 탐식 세포가 영향을 받은 부위에서 해당 세포를 제거하는 역할을 한다.[8] 탐식 작용은 새로운 건강한 세포의 성장과 발달에 앞서 죽은 세포를 제거하는 데 도움을 줌으로써 조직 손상 후 치유 과정의 중요한 부분이다.
3. 4. 염증 반응
염증은 감염이나 자극에 대해 면역 체계가 보이는 초기 반응이다. 손상된 세포에서 방출되는 화학물질(히스타민, 브래디키닌, 세로토닌, 류코트리엔, 프로스타글란딘)에 의해 유발되며, 감염 확산을 막는 물리적 장벽을 형성하고 손상 조직의 치유를 돕는다.[96] 이러한 화학 물질들은 통각 수용체를 민감하게 하고, 감염 부위의 혈관을 확장시키며, 호중구를 포함한 식세포를 유인한다.[96] 호중구는 다시 다른 백혈구와 림프구를 불러 모은다.염증 반응은 다음과 같은 증상을 동반한다.[96]
- 발적 (붉은색으로 변함)
- 열
- 부어오름
- 통증
- 기능 장애 (관련 조직이나 기관의)
염증 과정은 주로 조직에 상주하는 대식세포, 수지상 세포, 조직구, 쿠퍼 세포, 비만 세포와 같은 세포에 의해 시작된다.[4] 이 세포들은 패턴 인식 수용체 (PRR)를 통해 병원체 관련 분자 패턴 (PAMP)을 인식하여 활성화되고, 사이토카인 및 케모카인과 같은 염증 매개체를 방출한다.[4] 염증 시 생성되는 화학 물질들은 통각 수용체를 민감하게 하고, 국소 혈관 확장을 유발하며, 면역 세포를 유인한다.[4] 선천 면역계의 대식세포 등이 생성하는 사이토카인은 염증 반응을 매개하며, 여기에는 TNF, HMGB1, IL-1 등이 포함된다.[5]
4. 보체계
보체계는 항체가 병원체를 제거하거나 다른 세포에 의해 파괴되도록 표시하는 능력을 돕는 면역계의 생화학적 연쇄 반응이다. 이 연쇄 반응은 주로 간에서 간세포에 의해 합성되는 많은 혈장 단백질로 구성되어 있다. 보체계는 다음과 같은 기능을 수행한다.[6]
- 염증 세포를 동원한다.
- 병원체의 표면을 옵소닌으로 처리하여 다른 세포에 의한 파괴를 위해 병원체를 "표시"한다.
- 병원체의 세포막에 구멍을 형성하여 세포 용해를 유발해 병원체를 사멸시킨다.
- 중화된 항원-항체 복합체를 제거한다.
보체 연쇄 반응의 구성 요소는 식물, 조류, 어류 및 일부 무척추동물을 포함한 여러 비포유류 종에서 발견될 수 있다.[6]
4. 1. 보체계의 활성화 경로
보체계는 다음 세 가지 경로를 통해 활성화된다.4. 2. 보체계의 기능
보체계는 항체가 병원체를 제거하거나 다른 세포에 의해 파괴되도록 표시하는 능력을 돕거나 "보완"하는 면역계의 생화학적 연쇄 반응이다. 이 연쇄 반응은 주로 간세포에 의해 간에서 합성되는 많은 혈장 단백질로 구성된다. 단백질은 함께 다음과 같은 기능을 수행한다.[6]- 염증 세포의 모집을 유발
- 병원체의 표면을 옵소닌으로 처리하거나 코팅하여 다른 세포에 의한 파괴를 위해 병원체를 "표시"
- 병원체의 세포질 막에 구멍을 형성하여 병원체 세포의 세포 용해를 유발하여 사멸시킴
- 중화된 항원-항체 복합체를 제거.
5. 백혈구
백혈구는 대부분 특정 기관이나 조직과 밀접하게 연관되어 있지 않다는 점에서 신체의 다른 세포와 다르다. 따라서 기능은 독립적인 단일 세포 생물과 유사하다. 대부분의 백혈구는 자유롭게 움직이며 세포 잔해, 이물질 및 침입하는 미생물과 상호 작용하고 포획할 수 있다(비록 대식세포, 비만 세포 및 수지상 세포는 덜 움직이지만). 다른 많은 세포와 달리 대부분의 선천 면역 백혈구는 스스로 분열하거나 번식할 수 없지만 골수에 존재하는 다능성 조혈 모세포의 산물이다.[7][8]
선천 면역 백혈구에는 자연 살해 세포, 비만 세포, 호산구, 호염구가 포함되며, 탐식 세포에는 대식세포, 호중구 및 수지상 세포가 포함되며, 감염을 일으킬 수 있는 병원체를 식별하고 제거함으로써 면역계 내에서 기능한다.[2]
5. 1. 비만 세포
비만 세포는 결합 조직과 점막에 있는 선천 면역 세포의 한 종류이다. 비만 세포는 상처 치유와 병원체 방어에 중요한 역할을 하지만, 알레르기와 아나필락시스에도 관여한다.[4] 비만 세포가 활성화되면 히스타민과 헤파린이 풍부한 과립을 빠르게 방출하고, 다양한 호르몬 매개체와 케모카인(화학 주성 사이토카인)도 함께 방출한다. 히스타민은 혈관을 확장시켜 염증의 특징적인 징후를 유발하고, 호중구와 대식세포를 불러들인다.[4]5. 2. 대식세포
대식세포는 "큰 포식세포"를 뜻하는 그리스어에서 유래되었으며, 모세혈관 벽을 통과하여 혈관계 밖으로 이동할 수 있는 큰 식세포 백혈구이다. 세포 사이 공간으로 들어가 침입하는 병원체를 추적한다. 조직 내 특정 기관의 대식세포는 혈액에 존재하는 식세포인 단핵구에서 분화된다. 대식세포는 가장 효율적인 식세포로, 상당수의 박테리아나 다른 세포, 미생물을 포식할 수 있다.[2] 세균 분자가 대식세포 표면의 수용체에 결합하면 활성 산소를 방출하는 "호흡 폭발"을 일으켜 박테리아를 삼키고 파괴한다. 병원체는 또한 대식세포가 케모카인을 생성하도록 자극하여 감염 부위로 다른 세포를 소환한다.[2]대식세포 및 기타 선천 면역계 세포가 생성하는 사이토카인은 염증 반응을 매개한다. 이러한 사이토카인에는 TNF, HMGB1, IL-1 등이 있다.[5]
5. 3. 호중구
호중구는 호산구, 호염구와 함께 세포질 내 과립이 있어 과립구라고 불리며, 특징적인 엽 모양의 핵 때문에 다형핵 백혈구(PMN)라고도 불린다. 호중구 과립에는 박테리아와 곰팡이의 성장을 억제하거나 죽이는 다양한 독성 물질이 들어 있다. 대식세포처럼 호중구는 호흡 폭발을 활성화하여 병원체를 공격한다. 호중구 호흡 폭발의 주요 생성물은 과산화 수소, 유리 산소 라디칼, 차아염소산염을 포함한 강력한 산화제이다. 호중구는 가장 많은 식세포이며, 보통 전체 순환 백혈구의 50~60%를 차지하고, 감염 부위에 가장 먼저 도착하는 세포이다.[4] 건강한 성인의 골수는 하루에 1,000억 개 이상의 호중구를 생성하며, 급성 염증 시에는 하루에 그보다 10배 이상을 생성한다.[4]
5. 4. 수지상 세포
수지상 세포(Dendritic cells, DC)는 피부(랑게르한스 세포라고도 함), 코, 폐, 위, 창자 등 외부 환경과 접촉하는 조직에 존재하는 탐식 세포이다.[8] 신경 세포의 가지돌기와 유사한 모양 때문에 이름이 붙었지만, 신경계와는 연결되어 있지 않다. 수지상 세포는 항원 제시 과정에서 매우 중요하며, 선천 면역과 후천 면역 체계를 연결하는 역할을 한다.5. 5. 호염기구와 호산구
호염기구와 호산구는 호중구와 관련된 세포이다. 병원체에 의해 활성화되면 히스타민을 방출하는 호염기구는 기생충 방어에 중요하며, 천식과 같은 알레르기 반응에도 관여한다.[2] 활성화되면 호산구는 기생충을 죽이는 데 매우 효과적인 다양한 종류의 고도로 독성 단백질과 자유 라디칼을 분비한다. 하지만 알레르기 반응 동안 조직을 손상시킬 수도 있기 때문에, 호산구에 의한 독소의 활성화 및 방출은 부적절한 조직 파괴를 방지하기 위해 엄격하게 조절된다.[4]5. 6. 자연 살해 세포 (NK 세포)
자연 살해 세포(NK 세포)는 침입한 미생물을 직접 공격하지 않는다. 대신, NK 세포는 종양 세포나 바이러스에 감염된 세포와 같이 손상된 숙주 세포를 파괴하는데, 이러한 세포를 MHC I(주요 조직 적합성 복합체)이라고 불리는 세포 표면 마커의 비정상적으로 낮은 수준을 가진 "결여된 자기" 상태로 인식한다. 이는 숙주 세포의 바이러스 감염에서 발생할 수 있는 상황이다.[9]NK 세포는 "자기 결여"된 세포를 죽이기 위해 활성화가 필요하지 않다는 초기 개념 때문에 "자연 살해"라는 이름이 붙여졌다. 손상된 세포 표면의 MHC 구성이 변경되면 NK 세포는 이를 인식하여 활성화된다. 정상적인 신체 세포는 온전한 자기 MHC 항원을 발현하기 때문에 NK 세포에 의해 인식되고 공격받지 않는다. 이러한 MHC 항원은 NK 세포의 반응을 늦추는 킬러 세포 면역 글로불린 유사 수용체(KIR)에 의해 인식된다. NK-92 세포주는 KIR을 발현하지 않으며 종양 치료를 위해 개발되었다.[10][11][12][13]
5. 7. γδ T 세포
γδ T 세포는 CD1d 수용체 제한 자연 살해 T 세포와 같이 불변의 T 세포 수용체 (TCR)를 갖는 다른 '색다른' T 세포 하위 집단과 마찬가지로, 선천 면역과 획득 면역의 경계에 위치하는 특성을 나타낸다. γδ T 세포는 접합부 다양성을 생성하고 기억 표현형을 발달시키기 위해 V(D)J 재조합을 통해 TCR 유전자를 재배열하므로 적응 면역의 구성 요소로 간주될 수 있다. 다양한 하위 집단은 제한된 TCR 또는 NK 수용체가 패턴 인식 수용체로 사용될 수 있는 선천 면역계의 일부로 간주될 수 있다. 예를 들어, 이 패러다임에 따르면, 많은 수의 Vγ9/Vδ2 T 세포는 미생물에 의해 생성된 일반적인 분자에 몇 시간 내에 반응하며, 고도로 제한된 상피 내 Vδ1 T 세포는 스트레스를 받은 상피 세포에 반응할 것이다.6. 척추동물 면역 기작
척추동물은 선천 면역 외에도 후천 면역을 통해 특정 병원체에 대한 장기적인 면역을 형성한다.
6. 1. 응고 시스템
응고 시스템은 면역계와 일부 중복된다. 응고 시스템의 생성물 중 일부는 혈관 투과성을 증가시키고 탐식 세포의 주화성 물질로 작용하여 비특이적 방어에 기여한다. 또한, 응고 시스템의 생성물 중에는 직접 항균 작용을 갖는 것도 있다. 예를 들어, 응고 시 혈소판에서 생성되는 단백질인 beta-Lysine|β-리신영어은 양이온성 세제로 작용하여 많은 그람 양성균을 용해시킬 수 있다.[14] 염증의 급성기 단백질 중 다수는 응고 시스템과 관련되어 있다.락토페린과 트랜스페린이 증가하면 세균의 필수 영양소인 철과 결합하여 세균의 증식을 억제한다.[14] 절지동물의 혈림프에서는 다른 동물의 혈액과 마찬가지로 젤 형태의 액체가 침입한 병원체를 둘러싼다. 무척추동물의 혈액 응고에는 다양한 단백질과 메커니즘이 관여한다. 갑각류에서는 혈구 유래의 글루타민 전이 효소와 이동성 혈장 단백질이 응고계를 구성하며, 글루타민 전이 효소가 혈장 응고 단백질의 210kDa 서브 유닛을 다량체화한다. 한편, 말굽게의 혈액 응고계에서는 단백질 분해 캐스케이드의 구성 요소는 불활성 형태로 혈구의 과립에 저장되어 있으며, 리포다당류와 같은 이물질이 침입하면 방출된다.[83]
6. 2. 신경 조절
감염 및 무균성 손상에 대한 선천 면역 반응은 사이토카인 생성을 조절하는 신경 회로에 의해 조절된다. 염증 반사는 비장에서 사이토카인 생성을 조절하는 전형적인 신경 회로이다.[15] 미주 신경을 통해 비장으로 전달되는 활동 전위는 아세틸콜린의 방출을 매개하며, 이는 사이토카인 생성 세포에서 발현되는 알파7 니코틴성 아세틸콜린 수용체(CHRNA7)와 상호 작용하여 사이토카인 방출을 억제하는 신경 전달 물질이다.[16] 염증 반사의 운동 아크는 콜린성 항염증 경로라고 불린다.7. 병원체 특이성
선천 면역계의 각 부분은 서로 다른 병원체에 대해 특이성을 나타낸다.[64]
| 병원체 | 예시 | 탐식작용 | 보체 | NK 세포 |
|---|---|---|---|---|
| 세포 내·세포질 과립 바이러스 | 예 | 예[65] | 예 | |
| 세포 내 세균 | 예 (특히 호중구) | 예[66] | 예 (리케차는 아님) | |
| 세포 외 세균 | 예 | 예 | 아니오 | |
| 세포 내 원생생물 | 아니오 | 아니오 | 아니오 | |
| 세포 외 원생생물 | 예 | 예 | 아니오 | |
| 세포 외 진균 | 아니오 | 예 | 예[67] |
7. 1. 바이러스, 세균, 원생생물, 진균에 대한 면역 반응
| 병원체 | 주요 예시[17] | 식세포 작용[17] | 보체계 | 자연 살해 세포 |
|---|---|---|---|---|
| 세포 내 및 세포질 바이러스 | 예 | 예[18] | 예 | |
| 세포 내 세균 | 예 (호중구 특이적) | 예[19] | 예 | |
| 아니요 | 예 | 예 | ||
| 세포 외 세균 | 예 | 예 | 아니요 | |
| 세포 내 원생생물 | 아니요 | 아니요 | 예 | |
| 세포 외 원생생물 | 예 | 예 | 아니요/예 | |
| 세포 외 진균 | 아니요 | 예 | 예[20] | |
I형 인터페론(IFN)은 주로 수지상 세포에서 분비되며,[26] 항바이러스 숙주 방어 및 세포의 항바이러스 상태에서 핵심적인 역할을 한다.[27] 바이러스 구성 요소는 Toll 유사 수용체, MDA5, RIG-I 등 서로 다른 수용체에 의해 인식된다. Toll 유사 수용체는 엔도솜 막에 위치하며 이중 가닥 RNA(dsRNA)를 인식하고, MDA5 및 RIG-I 수용체는 세포질에 위치하며 각각 긴 dsRNA 및 인산염 함유 dsRNA를 인식한다.[28] 세포질 수용체 MDA5 및 RIG-I가 바이러스를 인식하면 카스파제 모집 도메인(CARD)과 CARD 함유 어댑터 MAVS 간의 구조가 변경된다. 이와 병행하여 엔도사이틱 구획의 TLR이 바이러스를 인식하면 어댑터 단백질 TRIF의 활성화가 유도된다. 두 경로는 IKKε/TBK-1 복합체의 모집 및 활성화로 수렴하여 이합체화된 전사 인자 IRF3 및 IRF7을 유도하며, 이들은 핵으로 전위되어 특정 전사 인자가 존재할 때 IFN 생성을 유도하고 전사 인자 2를 활성화한다. IFN은 분비 소포를 통해 분비되며, 여기서 방출된 세포(자가 분비) 또는 인접한 세포(파라크린)의 수용체를 활성화할 수 있다. 이는 수백 개의 인터페론 자극 유전자가 발현되도록 유도한다. 이로 인해 바이러스 단백질 합성을 억제하는 단백질 키나아제 R 또는 바이러스 RNA를 분해하는 2′,5′-올리고아데닐산 합성효소 계열과 같은 항바이러스 단백질이 생성된다.[1]
일부 바이러스는 IFN 생산을 방해하는 분자를 생성하여 이를 회피한다. 예를 들어, A형 인플루엔자 바이러스는 NS1 단백질을 생성하여 숙주 및 바이러스 RNA에 결합하고, 면역 신호 단백질과 상호 작용하거나 유비퀴틴화를 통해 활성화를 차단하여 I형 IFN 생성을 억제할 수 있다.[29] A형 인플루엔자는 또한 단백질 키나아제 R 활성화와 항바이러스 상태 확립을 차단한다.[30] 뎅기열 바이러스는 NS2B3 프로테아제 복합체를 사용하여 IRF-3 인산화를 차단하여 I형 IFN 생성을 억제한다.[31]
8. 면역 회피
선천 면역계 세포는 체내에서 미생물의 자유로운 성장을 막지만, 많은 병원체는 이를 회피하기 위한 다양한 기작을 진화시켰다.[21][22]
8. 1. 세균의 면역 회피 전략
세균은 다양한 방법으로 선천 면역을 회피한다.[21][22]- 세포 내 복제: 결핵균처럼 세균이 숙주 세포 내에서 증식하여 면역 세포의 공격을 피한다.[23]
- 캡슐 형성: 살모넬라처럼 세균이 캡슐로 자신을 감싸 보체와 식세포에 의한 용해를 막는다.[23]
- 식세포 작용 억제: 박테로이데스 속 세균은 식세포 수용체에 영향을 미쳐 식세포 작용을 억제한다.[23] B. 프라질리스는 기회 감염 병원체로, 복강 감염을 일으킨다.[24]
- 숙주 세포 모방: 일부 세균은 숙주 세포를 모방하여 면역계가 자신을 이물질로 인식하지 못하게 한다.[23]
- 면역 세포 공격: 황색포도상구균은 식세포가 화학 주사 신호에 반응하는 능력을 억제한다.[23] 결핵균, 화농성 연쇄상구균, 탄저균은 식세포를 직접 죽인다.
- 생물막 형성: 세균과 곰팡이는 복잡한 생물막을 형성하여 면역 세포와 단백질로부터 자신을 보호한다. 이는 낭성 섬유증의 만성 녹농균 및 부르크홀데리아 세노세파시아 감염에서 나타난다.[25]
8. 2. 바이러스의 면역 회피 전략
일부 바이러스는 인터페론(IFN) 생성을 방해하는 분자를 생성하여 면역 반응을 회피한다. 예를 들어, A형 인플루엔자 바이러스는 NS1 단백질을 생성하는데, 이 단백질은 숙주 및 바이러스 RNA에 결합하고, 면역 신호 단백질과 상호 작용하거나 유비퀴틴화를 통해 활성화를 차단하여 I형 IFN 생성을 억제할 수 있다.[29] A형 인플루엔자는 단백질 키나아제 R 활성화와 항바이러스 상태 확립도 차단한다.[30] 뎅기열 바이러스는 NS2B3 프로테아제 복합체를 사용하여 IRF-3 인산화를 차단하여 I형 IFN 생성을 억제한다.[31]9. 척추동물 이외의 면역 기작
척추동물뿐만 아니라 무척추동물, 식물, 심지어 원핵생물도 다양한 면역 기작을 가지고 있다.
무척추동물은 림프구나 항체 기반 체액 면역 체계를 가지고 있지 않지만, 척추동물 면역의 전구체로 보이는 메커니즘을 가지고 있다. 패턴 인식 수용체 (PRR)는 거의 모든 유기체가 미생물 병원체와 관련된 분자를 식별하는 데 사용하는 단백질이다. TLR은 인간을 포함한 모든 체강동물에 존재하는 주요 패턴 인식 수용체 클래스이다.[35] 보체계는 대부분의 생명체에 존재한다. 다양한 곤충, 게, 벌레를 포함한 일부 무척추동물은 프로페놀산화효소 (proPO) 시스템으로 알려진 보체 반응의 변형된 형태를 활용한다.[34] 항균 펩타이드는 모든 생명체 계열에서 발견되는 선천 면역 반응의 진화적으로 보존된 서열 구성 요소이며 무척추동물 전신 면역의 주요 형태를 나타낸다. 여러 종의 곤충은 ''데펜신''과 ''세크로핀''으로 알려진 항균 펩타이드를 생성한다. 무척추동물에서 PRR은 단백질을 분해하고 무척추동물의 선천 면역계의 여러 메커니즘, 즉 혈림프 응고 및 멜라닌화를 제어하는 단백질 분해 연쇄 반응을 유발한다.
절지동물의 혈액을 구성하는 체액인 혈림프에는 젤과 같은 액체가 병원체 침입자를 둘러싸는 현상이 있는데, 이는 다른 동물의 혈액 응고와 유사하다. 갑각류의 경우, 혈구와 이동성 혈장 단백질에서 유래된 트랜스글루타미나제가 응고 시스템을 구성하며, 여기서 트랜스글루타미나제는 혈장 응고 단백질의 210kDa 서브유닛을 중합한다. 반면에, 말굽게 응고 시스템에서는 프로테올리틱 캐스케이드의 구성 요소가 혈구 과립에 비활성 형태로 저장되어 있다가, 리포폴리사카라이드와 같은 외부 분자가 들어오면 방출된다.[36]
식물은 동물과 달리 항체나 T 세포, 이동 세포를 가지고 있지 않다. 대신, 감염 확산을 막기 위해 감염 부위를 차단하거나 버리는 방식을 사용하기도 한다. 식물은 패턴 인식 수용체(PRR)를 사용하여 병원체의 특징을 인식하고 면역 반응을 유발한다. 최초로 발견된 식물 수용체는 벼의 XA21(1995년)[38][39]과 애기장대의 FLS2(2000년)이다.[40] 또한, 저항성(R) 유전자에 의해 암호화되는 R 단백질을 통해 병원체를 감지한다.
병원체에 감염되면 식물은 과민 반응(HR)을 일으켜 감염 부위의 세포를 빠르게 사멸시켜 병원체의 확산을 막는다. 또한, 전신 획득 저항성(SAR)을 통해 광범위한 병원체에 대한 저항성을 획득한다.[42] SAR은 살리실산이나 자스몬산과 같은 화학 메신저를 생성하며, 이 신호는 식물 전체로 전달되어 감염되지 않은 부분까지 보호한다.[43] RNA 침묵 메커니즘은 바이러스 복제를 억제하여 식물 전신 반응에 중요한 역할을 한다.[44] 곤충에 의해 손상된 잎에서는 자스몬산 메틸 생성을 포함하는 자스몬산 반응이 유도된다.
9. 1. 원핵생물의 면역
세균 (그리고 아마도 다른 원핵생물)은 제한-수식계라고 불리는 독자적인 방어 기작을 이용하여 박테리오파지와 같은 병원체로부터 자신을 보호한다. 이 시스템에서 세균은 제한 효소라고 불리는 효소를 생산하여 침입한 박테리오파지의 바이러스 DNA의 특정 영역을 공격하여 파괴한다. 숙주 자신의 DNA를 메틸화함으로써 "자기"임을 나타내고, 엔도뉴클레아제에 의한 공격을 방지할 수 있다.[79] 제한 효소와 제한-수식계는 원핵생물에만 존재한다.[80]9. 2. 무척추동물의 면역
무척추동물은 림프구나 항체 기반 체액 면역 체계를 가지고 있지 않으며, 다성분, 적응 면역 체계는 최초의 척추동물과 함께 나타났을 가능성이 높다.[34] 그럼에도 불구하고 무척추동물은 척추동물 면역의 이러한 측면의 전구체로 보이는 메커니즘을 가지고 있다.패턴 인식 수용체 (PRR)는 거의 모든 유기체가 미생물 병원체와 관련된 분자를 식별하는 데 사용하는 단백질이다. TLR은 인간을 포함한 모든 체강동물 (체강을 가진 동물)에 존재하는 주요 패턴 인식 수용체 클래스이다.[35] 보체계는 대부분의 생명체에 존재한다. 다양한 곤충, 게, 벌레를 포함한 일부 무척추동물은 프로페놀산화효소 (proPO) 시스템으로 알려진 보체 반응의 변형된 형태를 활용한다.[34]
항균 펩타이드는 모든 생명체 계열에서 발견되는 선천 면역 반응의 진화적으로 보존된 서열 구성 요소이며 무척추동물 전신 면역의 주요 형태를 나타낸다. 여러 종의 곤충은 ''데펜신''과 ''세크로핀''으로 알려진 항균 펩타이드를 생성한다.
무척추동물에서, PRR은 단백질을 분해하고 무척추동물의 선천 면역계의 여러 메커니즘, 즉 혈림프 응고 및 멜라닌화를 제어하는 단백질 분해 연쇄 반응을 유발한다. 단백질 분해 연쇄 반응은 다른 선천 면역 반응보다 더 빠르게 활성화되기 때문에 무척추동물 면역계의 중요한 구성 요소이며, 유전자 변화에 의존하지 않는다. 단백질 분해 연쇄 반응은 연쇄 반응 전반에 걸쳐 다른 단백질이 사용되더라도 척추동물과 무척추동물 모두에서 기능한다.
절지동물의 혈액을 구성하는 체액인 혈림프에서 젤과 같은 액체가 병원체 침입자를 둘러싸는데, 이는 다른 동물에서 혈액이 하는 방식과 유사하다. 다양한 단백질과 메커니즘이 무척추동물의 응고에 관여한다. 갑각류의 경우, 혈구와 이동성 혈장 단백질에서 유래된 트랜스글루타미나제가 응고 시스템을 구성하며, 여기서 트랜스글루타미나제는 혈장 응고 단백질의 210kDa 서브유닛을 중합한다. 반면에, 말굽게 응고 시스템에서는 프로테올리틱 캐스케이드의 구성 요소가 혈구 과립에 비활성 형태로 저장되어 있다가, 리포폴리사카라이드와 같은 외부 분자가 들어오면 방출된다.[36]
9. 3. 식물의 면역
식물은 인간과 마찬가지로 세균, 곰팡이, 바이러스, 선충, 곤충 등 다양한 병원체에 감염될 수 있다. 그러나 식물은 동물과 달리 항체나 T 세포, 이동 세포를 가지고 있지 않다. 대신, 식물은 감염 확산을 막기 위해 감염 부위를 차단하거나 버리는 방식을 사용하기도 한다.식물은 패턴 인식 수용체(PRR)를 사용하여 병원체의 특징을 인식하고 면역 반응을 유발한다. 최초로 발견된 식물 수용체는 벼의 XA21(1995년)[38][39]과 애기장대의 FLS2(2000년)이다.[40] 식물은 또한 저항성(R) 유전자에 의해 암호화되는 R 단백질을 통해 병원체를 감지한다. 이 단백질은 NOD 유사 수용체와 유사한 도메인을 포함한다.
병원체에 감염되면 식물은 과민 반응(HR)을 일으켜 감염 부위의 세포를 빠르게 사멸시켜 병원체의 확산을 막는다. HR은 동물의 파이롭토시스와 유사하며, 시스테인 프로테아제인 VPEγ의 caspase-1 유사 단백질 분해 활성이 필요하다.[41]
또한, 식물은 전신 획득 저항성(SAR)을 통해 광범위한 병원체에 대한 저항성을 획득한다.[42] SAR은 살리실산이나 자스몬산과 같은 화학 메신저를 생성하며, 이 신호는 식물 전체로 전달되어 감염되지 않은 부분까지 보호한다.[43] 최근 연구에 따르면 자스몬산이 식물의 원위 부분으로 신호를 전달하는 데 중요한 역할을 한다. RNA 침묵 메커니즘은 바이러스 복제를 억제하여 식물 전신 반응에 중요한 역할을 한다.[44] 곤충에 의해 손상된 잎에서는 자스몬산 메틸 생성을 포함하는 자스몬산 반응이 유도된다.
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[94]
서적
Immunobiology; Fifth Edition
http://www.ncbi.nlm.[...]
Garland Science
[95]
간행물
박테리아 세포벽과 생로병사의 비밀
[96]
서적
"''Inflammation and Fever'' from Pathophysiology: Principles of Disease"
http://nic.sav.sk/lo[...]
Academic Electronic Press
2007-04-12
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