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소단위 백신

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목차

1. 개요

소단위 백신은 병원체의 특정 부분(단백질 또는 다당류 등)을 사용하여 면역 반응을 유도하는 백신이다. 부작용 위험이 적지만 면역 반응이 약할 수 있어 면역증강제나 추가 접종이 필요할 수 있다. 단백질 소단위, 다당류 소단위, 접합 백신, 펩타이드 소단위, 바이러스 유사 입자 백신 등이 있으며, B형 간염 백신, HPV 백신, 인플루엔자 백신, 대상포진 백신, COVID-19 백신 등이 허가되어 사용된다. 재조합 기술을 활용하여 대량 생산이 가능하며, 면역 저하 환자에게도 안전하지만, 주사 부위 반응, 발열, 피로 등의 부작용이 나타날 수 있다. 향후 결핵, 뎅기열, 말라리아 등 다양한 질병 예방을 위한 백신 개발에 활용될 전망이다.

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소단위 백신
기본 정보
다양한 형태의 소단위 백신
다양한 형태의 소단위 백신
유형백신
설명항원성 부분이 포함된 백신
상세 정보
구성 요소특정 병원체의 항원성 부분
예시B형 간염 백신
인플루엔자 백신
사람 유두종 바이러스 백신
수막구균 백신
대상포진 백신
COVID-19 백신 (Novavax)
장점 및 단점
장점감염 위험 없음
특정 항원에 대한 면역 반응 유도
대량 생산 가능
비교적 안정적
단점면역 반응이 약할 수 있음
추가적인 면역 증강제 필요 가능성
개발 비용이 높을 수 있음
기타
관련 용어재조합 백신
합성 펩타이드 백신
다당류 백신
접합 백신

2. 기전

소단위 백신은 병원체의 일부(단백질 또는 다당류 등)를 신중하게 선택하여 체내에 주입함으로써 강력하고 효과적인 면역 반응을 유도한다. 이 경우 면역계가 제한된 방식으로만 병원체와 상호 작용하기 때문에 부작용의 위험이 최소화된다.[102] 효과적인 백신은 항원에 대한 면역 반응을 유도하고, 면역 기억을 형성하여 이후 같은 항원에 감염되었을 때 신속하게 대응할 수 있도록 한다.[103]

하지만 소단위 백신에 사용되는 특정 항원은 다수 병원체에 공통적으로 존재하는 병원체 연관 분자 패턴(PAMP)이 부족할 수 있다. PAMP 같은 특정 분자 구조는 선천 면역의 면역 세포가 위험을 인식하기 위해 사용할 수 있으므로 PAMP가 없으면 면역 반응이 약해질 수 있다. 또 다른 단점은 항원이 세포를 감염시키지 않으므로 소단위 백신에 대한 면역 반응이 세포 매개 면역이 아니라 항체가 매개하는 체액 면역일 수 있고, 결과적으로 다른 유형의 백신에 의해 유발되는 면역 반응보다 약해질 수 있다는 것이다. 이러한 면역 반응을 증가시키기 위해 면역증강제를 소단위 백신과 함께 사용하거나 추가 접종을 해야 할 수 있다.[104]

1차 면역 반응에 관련된 과정의 단순화된 개요

3. 유형

소단위 백신은 크게 단백질 소단위 백신, 다당류 소단위 백신, 접합 백신의 세 가지 유형으로 나뉜다.[105][106]

소단위 백신 유형
유형설명예시
단백질 소단위 백신병원체(바이러스나 세균)에서 분리된 단백질 소단위체를 포함한다.B형 간염 백신, 무세포 백일해 백신
다당류 소단위 백신일부 세균의 협막에서 발견되는 다당류 사슬을 포함한다.폐렴구균 다당 백신, 수막구균 백신
접합 백신면역 반응을 높이기 위해 운반체 단백질을 다당류 사슬에 결합시킨다.폐렴구균 접합백신, B형 헤모필루스 인플루엔자 백신, 수막구균 접합백신


3. 1. 단백질 소단위 백신

소단위 백신은 병원체(바이러스나 세균)에서 분리된 단백질 소단위체를 포함한다. B형 간염 백신, 무세포 백일해 백신 등이 대표적인 예시이다.[105][106]

단백질 기반 소단위를 생산하는 방법 중 하나는 바이러스에서 특정 단백질을 분리하여 단독으로 투여하는 것이다. 하지만 이 경우 분리된 단백질이 변성될 수 있다는 단점이 있다.

다른 방법으로는 B형 간염 백신처럼 표적 바이러스나 세균의 항원 유전자를 다른 바이러스(바이러스 벡터), 효모(효모 벡터), 또는 약독화 세균(세균 벡터)에 넣어 재조합 백신(재조합 소단위 백신)을 만드는 것이다. 유전자 변형된 재조합 벡터는 항원을 발현하며, 발현된 항원(단백질의 하나 이상의 소단위)은 벡터에서 추출된다.[107] 재조합 벡터에서 생산된 항원은 환자에게 거의 또는 전혀 위험하지 않다.

이러한 단백질 소단위 백신은 현재 B형 간염 백신에 사용되고 있으며,[107] 에볼라 바이러스 및 HIV와 같이 백신 개발이 어려운 바이러스에 대한 새로운 백신 개발에도 활용되고 있다.[108]

3. 2. 다당류 소단위 백신

일부 세균의 협막에서 발견되는 다당류 사슬을 포함하는 백신이다. 폐렴구균 다당 백신, 수막구균 백신 등이 대표적이다.[105][106] 장티푸스에 대한 Vi 다당류 백신(ViCPS)도 다당류 소단위 백신의 예시이다.[109] Vi 항원은 지질에 연결된 긴 당 사슬로 구성된 세균 협막의 다당류이다.[110] ViCPS와 같은 다당류 백신은 어린이의 면역 반응을 잘 유도하지 못하는 경향이 있다. 변성독소(톡소이드) 등을 결합시켜 접합백신을 만들면 효능이 증가한다.[111]

3. 3. 접합 백신

면역 반응을 높이기 위해 디프테리아 및 파상풍 변성독소와 같은 운반체 단백질을 다당류 사슬에 결합시킨다.[105][106] 폐렴구균 접합백신, B형 헤모필루스 인플루엔자 백신, 수막구균 접합백신 등이 이에 해당한다.[105][106]

접합백신은 약한 항원과 강한 항원을 매개체로 결합시켜 면역계가 약한 항원에 더 강하게 반응하도록 하는 백신의 일종이다.[23]

3. 4. 펩타이드 소단위 백신

펩타이드 백신은 전체 단백질 대신 펩타이드를 사용하는 백신이다.[24] 펩타이드 기반 소단위 백신은 대량 생산이 쉽고 비용 효율적이며, 안정성, 순도, 노출된 조성이 가장 뛰어나다는 장점이 있다.[25] 펩타이드 소단위 백신 생성에는 다음 세 단계가 있다.[26]

# 항원 결정기 인식

# 항원 결정기 최적화

# 펩타이드 면역력 향상

3. 5. 바이러스 유사입자 (VLP) 백신

바이러스 유사입자(virus-like particle, VLP) 백신은 실제 바이러스 입자를 모방한 단백질인 VLP를 사용한다.[112] 이 백신은 일반적으로 바이러스의 자연적인 모양을 본떠 조립된 단백질로 구성된다. VLP는 복제에 필요한 유전 물질이 없기 때문에 전염성이 없다.[113]

4. 장점

소단위 백신은 병원체의 일부만을 포함하여 면역 반응을 유도하므로 다음과 같은 장점이 있다.



재조합 소단위 백신은 전통적인 약독화 백신 및 불활성화 백신과 비교하여 다음과 같은 특징이 있다.

  • 백신 내에 원치 않는 물질이 존재할 가능성을 줄여주는 명확한 구성을 가진다.
  • 병원체의 단편만 백신에 존재하여 인체 내에서 침투 및 증식할 수 없으므로 병원성이 최소화된다.[27]
  • 더 나은 안전성 프로파일을 가지며,[28] 면역결핍 환자에게 투여하기에 적합하다.[29]
  • 재조합 기술을 사용하여 대량 생산에 적합하다.
  • 안정성이 높아 환경 변화에 잘 견디며, 지역 사회 환경에서 사용하기에 더 편리하다.[27]

5. 단점

소단위 백신은 병원체 연관 분자 패턴 (PAMP)이 부족할 수 있다. PAMP와 같은 특정 분자 구조는 선천면역의 면역 세포가 위험을 인식하기 위해 사용할 수 있으므로, PAMP가 없으면 면역 반응이 약해질 수 있다. 항원이 세포를 감염시키지 않으므로 소단위 백신에 대한 면역 반응은 세포 매개 면역이 아니라 항체가 매개하는 체액 면역일 수 있고, 결과적으로 다른 유형의 백신에 의해 유발되는 면역 반응보다 약해질 수 있다.[104] 면역 반응을 증가시키기 위해 면역증강제를 소단위 백신과 함께 사용하거나 추가 접종(부스터샷)을 해야 할 수 있다.[104]

소단위 백신의 단점은 다음과 같다.

6. 개발 역사

인간을 대상으로 한 임상 시험에서 최초로 인증된 소단위 백신은 B형 간염 백신으로, 감염된 환자로부터 얻은 B형 간염 바이러스의 표면 항원을 포함하며, 백신의 안전성을 향상시키고 개인 혈장 내 오염 가능성을 제거하기 위해 새로 개발된 기술로 조정되었다.[8]

20세기 중반은 백신 과학의 황금기로, 이 기간 동안 급속한 기술 발전으로 과학자들은 실험실에서 통제된 환경 하에 세포 배양을 할 수 있게 되었다.[86] 그 결과 소아마비, 홍역 및 다양한 감염성 질환에 대한 백신 생산이 이루어졌으며, 캡슐 다당류 및 단백질을 포함한 면역학적 표지자를 사용한 접합 백신도 개발되었다.[86]

유전자 공학 기술의 등장은 백신 개발에 혁명을 일으켰다. 20세기 말까지 연구자들은 기존의 전세포 백신과는 별도로 재조합 백신을 만들 수 있게 되었는데, 예를 들어 바이러스 항원을 사용하여 면역 반응을 일으키는 B형 간염 백신이 있다.[86]

7. 제조 방법

재조합 소단위 백신은 면역원성 서브유닛 식별, 서브유닛 발현 벡터 및 합성, 추출 및 정제, 보조제 추가 또는 유전자 치료 벡터에 통합, 제형 및 전달 단계를 거쳐 제조된다.[41]

먼저 면역원성을 가지는 외부 물질이며, 면역 체계의 여러 구성 요소와 후보 간의 반응이 일어나기에 충분한 복잡성을 가지는 후보를 찾아서, 크기, 기능의 성격(예: 세포 신호 전달), 세포 위치(예: 막 단백질)를 기반으로 선택한다.[41]

표적 서브유닛과 이를 암호화하는 유전자를 확인한 후, 해당 유전자를 분리하여 비병원성 미생물로 옮겨 대량 생산을 위해 배양한다.[60]

발현 벡터는 번역 후 변형, 비용, 제품 추출의 용이성 및 생산 효율성에 대한 요구 사항을 기반으로 선택된다. 허가된 재조합 서브유닛 백신과 개발 중인 백신 모두에 일반적으로 사용되는 시스템에는 세균, 효모, 포유류 세포, 곤충 세포가 있다.[43]

발현 벡터설명활용 예시
세균 세포클로닝 과정, 유전자 변형 및 소규모 생산에 널리 사용된다.[44] 특히 대장균(E. Coli)은 유전학, 유전자 발현을 위한 유전자 도구, 정확한 프로파일링 및 저렴한 배지에서 높은 세포 밀도로 성장할 수 있는 능력으로 인해 널리 활용된다.[45] 대장균은 구조적으로 단순한 단백질에 가장 적합하다.[44][45][46]뎅기열 백신의 발현 시스템으로 활용되고 있다.[47]
효모세균 세포의 비용 효율성, 효율성 및 기술적 실현 가능성과 일치한다.[44] 효모는 가용성 단백질을 분비하며 포스트-번역 수정을 포유류 세포와 유사하게 수행할 수 있다.[46] 특히, 효모는 다른 진핵생물에 비해 N-연결 글리코실화 동안 더 많은 만노스 분자를 통합하며,[48] 이는 세포 스트레스 반응을 유발할 수 있다. 이러한 반응은 반감기와 면역원성 감소를 초래할 수 있다.[44]B형 간염 바이러스 표면 항원(HBsAg)과 사람 유두종 바이러스 감염 6, 11, 16, 18형의 주요 캡시드 단백질 L1의 바이러스 유사 입자 (VLPs)는 모두 사카로미세스 세레비시애에 의해 생산된다.
포유류 세포치료상 필수적인 번역 후 변형을 수행하고, 제대로 접히고, 글리코실화되고, 기능적으로 활성인 단백질을 발현하는 능력으로 잘 알려져 있다.[45][49][50] 그러나 포유류 세포의 효능은 후생유전 유전자 침묵 및 응집소 형성(재조합 단백질 응집)에 의해 제한될 수 있다.[45]가장 두드러진 예는 중국 햄스터 난소(CHO) 세포로, SHINGRIX의 합성에 사용된다.[6] CHO 세포는 빠른 성장과 공정 다용성을 제공하는 능력으로 인정받고 있다. 또한 단백질이 없는 배지에서 부유 배양으로 배양할 수 있으므로 프라이온 유발 오염 위험을 줄일 수 있다.[44][45]
바큘로바이러스-곤충 세포발현 벡터 시스템은 다양한 재조합 단백질을 높은 수준으로 발현할 수 있으며, 인산화, 당화, 미리스토일화, 팔미토일화를 포함한 상당한 진핵 단백질 처리 능력을 제공한다.[51] 포유류 세포와 유사하게 발현된 단백질은 대부분 가용성이며 정확하게 접혀 있고 생물학적으로 활성적이다.[52] 그러나 세균 및 효모보다 느린 성장률을 보이며, 더 높은 배지 비용이 들고 독성학적 위험을 수반한다.[44]서바릭스(사람 유두종 바이러스 C-말단 절단 주요 캡시드 단백질 L1형 16 및 18)[44][76] 및 플루블록 쿼드리밸런트(4가지 인플루엔자 바이러스 균주의 혈구응집소(HA) 단백질)가 있다.[5]



역사적으로 추출 및 정제 방법은 표준 크로마토그래피 방법에서 친화성 태그 활용으로 발전해 왔다.[53]

면역 보조제는 재조합 서브유닛 백신의 면역원성을 향상시키기 위해 첨가되는 물질이다.[54] 보조제는 적응 면역 반응의 크기를 증가시키고 각 특정 병원체에 가장 효과적인 형태의 면역 활성화를 유도한다.[54][55][56][57] 보조제를 첨가하면 투여량 절감 및 최종 백신 제형의 안정화와 같은 이점을 얻을 수 있다.[54][57] 재조합 서브유닛 백신에 일반적으로 사용되는 보조제는 명반 보조제(예: 수산화 알루미늄), 유제 (예: MF59) 및 리포솜과 면역 자극 분자(예: AS01B)의 조합이다.[54][56]

약물 전달 시스템은 주로 고분자 기반 약물 전달 시스템(미세구체 및 리포솜)과 생체 약물 전달 시스템(그람 양성 세균, 그람 음성 세균 및 바이러스)으로 나뉜다. 고분자 기반 전달 시스템은 소화관에서 분해에 대한 저항 증가, 조절된 항원 방출, 면역 세포에 의한 입자 흡수 증가 및 세포독성 T 세포 반응 유도 능력 향상과 같은 이점을 제공한다.[56] 리포솜 전달을 활용하는 허가된 재조합 백신의 예로는 싱그릭스가 있다. 생체 전달 시스템은 벡터라고도 하며, 항원 제시, 생체 분포 및 이동을 변경하여 재조합 서브유닛의 면역원성을 향상시키기 위해 리간드 또는 항원으로 변형된 세포이다.[59]

8. 허가된 백신

B형 간염 백신인 엔제릭스-B (GSK 제조)와 리콤비박스 HB (머크 제조)는 효모에서 생산된 HBsAg를 포함하며, 알루미늄을 보조제로 사용한다.[73][74] 10mIU/mL 이상의 항체 농도는 B형 간염 감염에 대한 보호를 제공하는 것으로 인정된다.[73][74]

Engerix B (B형 간염) 백신


인유두종 바이러스(HPV) 백신인 서바릭스, 가다실, 가다실9는 효모에서 생산된 주요 캡시드 L1 단백질의 VLP를 포함한다. 이들은 보호하는 계통에 차이가 있다.[76][77][78]

가다실 백신과 상자


인플루엔자 백신인 플루블록 쿼드리밸런트는 바큘로바이러스-곤충 세포 발현 벡터 시스템을 사용하여 생산된 4가지 인플루엔자 바이러스 균주의 HA 단백질을 포함한다.[5]

대상포진 백신인 싱그릭스는 CHO 세포에서 생산된 VZV gE 항원 성분과 보조제 AS01B를 포함한다.[6]

COVID-19 백신인 누바소비드는 바큘로바이러스 발현 시스템을 사용하여 생산된 SARS-CoV-2 스파이크 단백질과 Matrix M 보조제를 포함한다.[7]

9. 부작용 및 금기 사항

재조합 소단위 백신은 투여하기에 안전하다.[64][65] 그러나 백신 접종 후 주사 부위의 경결 및 부기를 포함한 경미한 국소 반응과 발열, 피로 및 두통이 발생할 수 있다.[64][66][67] 심각한 과민증 반응과 아나필락시스의 발생은 드물지만,[68] 개인의 사망으로 이어질 수 있다. 부작용은 신체 건강 상태, 연령, 성별 및 유전적 소인에 따라 개체군마다 다를 수 있다.[69][70]

재조합 소단위 백신은 이전에 항원 또는 백신의 다른 구성 요소에 알레르기 반응 및 아나필락시스를 경험한 사람에게 금기이다.[71][72] 또한, 질병 상태에 있거나 임신 중인 사람에게 백신을 투여할 때는 주의해야 하며,[71] 각각 상태가 안정될 때까지, 그리고 출산 후에 접종을 연기해야 한다.

10. 향후 전망

소단위 백신은 결핵,[87] 뎅기열,[47] 토양 매개 기생충,[88] 고양이 백혈병[89] 및 코로나19 백신 개발에 사용되고 있다.[90] 또한 말라리아, 파상풍, 살모넬라균 및 기타 질병에 대한 면역 예방 후보 물질로도 간주된다.[8]

SARS-CoV 수용체 결합 도메인(RBD) 재조합 단백질을 이용한 COVID-19 백신 개발 연구도 진행되고 있다. 이는 SARS-CoV 환자의 회복기 혈청이 SARS-CoV-2 (COVID-19 관련 바이러스)를 중화할 수 있다는 증거와, SARS-CoV와 SARS-CoV-2 스파이크 단백질 및 RBD 단백질 간 아미노산 유사성이 높다는 점(82%)에 기반한다.[90]

참조

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