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페스트균

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목차

1. 개요

페스트균(Yersinia pestis)은 비운동성 구균간균으로, 양극성 염색을 나타내며 항식작용성 점액층을 생성하는 통성 혐기성 세균이다. 이 균은 벼룩과 설치류를 통해 확산되며, 인류 역사상 세 번의 대규모 유행(범유행)을 일으켜 높은 사망률을 기록했다. 페스트균은 1894년 알렉상드르 예르생에 의해 발견되었으며, 2010년 이후 고대 DNA 연구를 통해 흑사병의 원인균임이 밝혀졌다. 치료에는 항생제가 사용되지만, 항생제 내성균도 존재한다.

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페스트균 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
감염된 벼룩의 앞장에서 다량의 Yersinia pestis 박테리아를 묘사하는 주사 전자 현미경 사진
학명Yersinia pestis
이명Bacille de la peste (Yersin, 1894)
Bacterium pestis (Lehmann & Neumann, 1896)
Pasteurella pestis ((Lehmann & Neumann, 1896) The Netherlands, 1920)
과학적 분류
역세균
문프로테오박테리아문
강감마프로테오박테리아강
목장내세균목
과장내세균과
속예르시니아속
종페스트균 (Y. pestis)

2. 일반적 특징

페스트균(''Yersinia pestis'')은 예르시니아(''Yersinia'') 속에 속하는 세균이다.[9] 예르시니아 속에는 현재까지 11종이 알려져 있으며, 이 중 페스트균을 포함한 3종이 사람에게 질병을 일으킨다.[13] 나머지 두 종은 ''예르시니아 슈도결핵증''(Yersinia pseudotuberculosis)과 ''예르시니아 엔테로콜리티카''(Yersinia enterocolitica)로, 주로 오염된 음식이나 물을 통해 감염을 유발한다.[13]

페스트균은 다른 예르시니아 속 세균들과 유사하게 요소 분해 효소를 생성하지 않고 유당을 발효시키지 못하며 인돌 반응에서도 음성을 나타낸다.[10] 염색 시 안전핀 모양처럼 양쪽 끝이 더 진하게 보이는 양극성 염색 특징을 가지며, 산소가 부족한 환경에서도 살 수 있는 통성 혐기성 세균이다.[9]

2. 1. 형태 및 생리적 특징

페스트균(''Yersinia pestis'')은 움직이지 않는 비운동성 구균간균 형태의 박테리아이다.[82][9] 산소가 부족한 환경에서도 살 수 있는 통성 혐기성 세균이며, 염색 시 양쪽 끝이 더 진하게 염색되는 양극성 염색(안전핀 모양) 특징을 보인다.[9] 또한, 면역 세포의 식작용을 방해하는 항식작용성 점액층을 생성한다.[9]

다른 ''예르시니아''(Yersinia) 속 세균들과 유사하게, 요소 분해 효소를 생성하지 않으며, 유당을 발효시키지 못하고, 인돌 반응에서도 음성을 나타낸다.[10] 페스트균은 28°C에서 30°C 사이의 온도와 pH 7.2–7.6 환경에서 가장 잘 자라지만, 실제로는 더 넓은 온도 및 pH 범위에서도 생존할 수 있다.[11] 그러나 자외선에 노출되거나 건조한 환경, 또는 40°C 이상의 온도에서는 빠르게 사멸하는 특징을 가진다.[12]

2. 2. 배양 조건

페스트균은 28°C에서 30°C 사이의 온도와 pH 7.2–7.6 환경에서 가장 잘 자라지만, 성장 속도는 느린 편이다.[11] 다만, 이 범위를 벗어난 넓은 온도와 pH 조건에서도 생존할 수 있다.[11] 자외선에 노출되거나 건조한 환경, 또는 40°C 이상의 온도에서는 빠르게 사멸한다.[12]

3. 페스트균의 기원 및 발견

페스트균의 기원은 정확히 밝혀지지 않았으나, 중앙 아시아나 중국에서 시작되어 무역로를 통해 서쪽으로 전파되었을 가능성이 제기된다.[83][84][85] 그러나 2018년 발표된 연구에서는 스웨덴의 고대 무덤에서 페스트균의 흔적이 발견되었는데, 이는 기원전 3,000년경 신석기 시대 유럽의 인구 급감 현상이 페스트 때문일 수 있음을 시사하며, 페스트균의 유럽 기원설에 힘을 싣는다.[86][87]

페스트균은 1894년 홍콩에서 페스트가 유행했을 때 처음으로 분리되었다.[88] 스위스와 프랑스 국적의 의사이자 파스퇴르 연구소 소속 세균학자였던 알렉산더 예르신과, 로베르트 코흐 밑에서 연구했던 일본의 세균학자 기타자토 시바사부로가 거의 동시에 독립적으로 균을 발견했다.[88][89][78]

페스트균은 크게 세 가지 생물형(biovar)으로 나뉘며, 각각 역사상 주요 페스트 대유행의 원인으로 지목된다.[78]

생물형주요 관련 유행
Antiqua유스티니아누스 역병 (541년-542년경 시작, 동로마 제국)[78]
Medievalis흑사병 (14세기, 유럽)[78]
Orientalis3차 페스트 유행 (1855년 시작, 청나라 윈난성)[78] (현재 발생하는 대부분 페스트의 원인균)


3. 1. 발견자

페스트균은 1894년 홍콩에서 발생한 1894년 홍콩 페스트 유행 당시 두 명의 연구자에 의해 독립적으로 발견되었다.[88][89][78] 스위스와 프랑스의 의사이자 세균학자인 알렉산더 예르신(Alexandre Yersin)은 파스퇴르 연구소 소속으로 홍콩에서 연구를 진행하던 중 페스트의 원인균을 분리했다.[88] 같은 시기, 일본의 세균학자 기타자토 시바사부로(北里 柴三郎) 역시 홍콩에 파견되어 독립적으로 페스트균을 발견했다.[89][78] 기타자토는 로베르트 코흐의 지도를 받은 경험이 있었으며, 일본 조사단의 의학자였던 아오야마 타네미치(青山 胤通)는 사망한 페스트 환자를 직접 해부하며 균 발견에 기여했다.[78]

두 연구자 모두 연구 결과를 발표했지만, 기타자토의 발표 내용에 일부 혼란스럽고 모순된 점이 있어[78] 최종적으로는 예르신이 페스트균의 주요 발견자로 더 널리 인정받게 되었다. 예르신은 자신이 속한 파스퇴르 연구소와 스승 루이 파스퇴르를 기리기 위해 발견한 균을 '파스퇴렐라 페스티스'(''Pasteurella pestis'')라고 명명했다.[78] 이후 1967년, 이 균은 예르신의 업적을 기려 그의 이름을 딴 ''예르시니아 페스티스''(''Yersinia pestis'')로 학명이 변경되었다.[78]

3. 2. 명명

히카르두 조르제가 1899년 포르투 페스트 유행 동안 분리한 ''Y. pestis''


페스트균은 1894년 홍콩에서 발생한 1894년 홍콩 페스트 유행 당시 두 명의 세균학자에 의해 독립적으로 발견되었다.[88][89] 스위스/프랑스 출신의 의사이자 파스퇴르 연구소 소속 세균학자인 알렉상드르 예르생과, 일본의 세균학자 기타사토 시바사부로가 각각 균을 분리하는 데 성공했다.[78] 당시 영국령 홍콩에 파견된 일본 조사단에는 기타사토 외에 의학자 아오야마 타네미치도 있었으며, 그는 사망한 페스트 환자를 해부하기도 했다.[78]

두 연구자 모두 연구 결과를 발표했지만, 기타사토의 보고 내용에 일부 혼란스럽고 모순된 점이 있어 최종적으로 예르생이 페스트균과 질병을 처음으로 명확히 연관시킨 발견자로 더 널리 인정받게 되었다. 예르생은 자신이 속한 파스퇴르 연구소와 스승 루이 파스퇴르를 기리기 위해 이 균을 처음에는 ''Pasteurella pestis''라고 명명했다.[78]

이후 1967년에 이르러, 이 균은 새로운 속(屬, genus)으로 재분류되면서 발견자인 예르생의 이름을 따 ''Yersinia pestis''로 학명이 변경되어 오늘에 이르고 있다.[78]

4. 페스트 범유행

페스트균은 인류 역사에 걸쳐 높은 사망률을 기록한 세 차례의 주요 범유행을 일으켰다. 각 범유행은 다음과 같다.

4. 1. 1차 페스트 범유행 (유스티니아누스 페스트)

1차 페스트 범유행은 541년에서 542년에 걸쳐 동로마 제국에서 발생한 유스티니아누스 페스트를 말한다. 페스트균의 3가지 생물형 중 '''Antiqua'''가 이 대유행의 원인이 되었다.

4. 2. 2차 페스트 범유행 (흑사병)

페스트균이 일으킨 두 번째 범유행은 1347년부터 1353년 사이에 발생했으며, 이는 흑사병으로 잘 알려져 있다. 이 시기 동안 유럽 인구의 3분의 1이 사망하는 등 큰 피해를 남겼다. 이 대유행의 원인이 된 페스트균의 생물형은 '''Medievalis'''로 여겨진다.

4. 3. 3차 페스트 범유행

3차 페스트 범유행은 청나라 윈난성에서 1855년에 시작되어 19세기 말 전 세계로 확산된 페스트 대유행을 말한다. 증기선을 통해 퍼진 쥐들로 인해 천만 명에 가까운 생명을 앗아갔으며, '현대 전염병'이라고도 불린다.[78]

이 범유행 중인 1894년, 스위스와 프랑스의 의사이자 파스퇴르 연구소 소속 세균학자였던 알렉상드르 예르생이 영국령 홍콩에서 페스트균을 발견했다. 같은 시기 홍콩에 파견되었던 일본 조사단의 의학자 아오야마 타네미치가 사망한 환자를 해부하고, 로베르트 코흐의 지도를 받은 세균학자 기타자토 시바사부로 역시 페스트균을 발견했다.[78] 그러나 페스트와 페스트균을 최초로 연관 지어 생각한 사람은 예르생이었다. 처음에는 루이 파스퇴르를 기려 ''Pasteurella pestis''로 명명되었던 이 균의 학명은 1967년에 예르생을 기려 ''Yersinia pestis''로 개정되었다.[78]

3차 페스트 범유행과 현재 발생하는 대부분의 페스트는 페스트균의 세 가지 생물형 중 '''Orientalis''' 형에 의한 것이다. 이 Orientalis 형은 1855년 청나라 윈난성에서 시작된 대유행의 원인이었다.

5. 유전체 및 단백질체

페스트균의 유전적 특징과 단백질 발현 양상에 대한 연구가 활발히 진행되어 왔다. 주요 생물형인 ''Medievalis''(KIM주), ''Orientalis''(CO92주), ''Antiqua''의 전체 게놈 서열이 해독되어 페스트균의 진화와 병원성 기전 이해의 기초를 마련했다.[14][15][16]

페스트균의 유전체는 염색체 외에도 병원성에 중요한 여러 플라스미드를 포함한다. 다른 예르시니아 속 세균과 공유하는 플라스미드 외에 페스트균 고유의 플라스미드(pPCP1, pMT1 등)와 병원성 섬(HPI)은 숙주와의 상호작용 및 철 이온 획득 등 독특한 병원성 발현에 필수적인 단백질들을 암호화한다.[17][36][30] 이러한 유전적 차이는 페스트균의 조상으로 여겨지는 가성 결핵균(''Y. pseudotuberculosis'')과의 주요 구별점이 된다.[18]

단백질체학 연구는 다양한 환경 조건에서 페스트균의 단백질 발현 양상을 분석하여 숙주 적응과 병원성 기전을 밝히는 데 기여하고 있으며,[19] 유전자 발현 조절에 관여하는 작은 비암호화 RNA(sRNA)의 기능과 병원성 관련성에 대한 연구도 이루어지고 있다.[20][22]

5. 1. 유전체

다양한 균주와 아종의 ''Y. pestis''에 대한 여러 완전한 게놈 서열이 존재한다. 대표적으로 '''KIM''' 균주(''biovar'' ''Y. p. medievalis'')[14]와 미국에서 임상 분리된 균주에서 얻은 '''CO92''' 균주(''biovar'' ''Y. p. orientalis'')[15]의 게놈 서열이 해독되었다. 2006년에는 ''biovar'' '''''Antiqua''''' 균주의 게놈 서열이 완성되었으며,[16] 2004년에 서열이 발표된 '''91001''' 균주와 같이 일부 균주는 비병원성이다.[17]

페스트균 게놈의 특징[17]
KIMCO9291001
길이 (bp)4,600,7554,653,7284,595,065
부호화된 단백질4,1984,0124,037
유사유전자54149141
tRNA737072



KIM 균주의 염색체 전체 길이는 4,600,755 염기쌍이며, CO92 균주의 염색체 전체 길이는 4,653,728 염기쌍이다. 페스트균은 유사종인 가성결핵균(''Y. pseudotuberculosis'')이나 예르시니아 감염증의 원인균(''Y. enterocolitica'')과 마찬가지로 플라스미드 pCD1을 가지고 있다. 또한, 페스트균은 다른 예르시니아 속 세균에는 없는 두 개의 플라스미드 pPCP1과 pMT1을 추가로 보유한다. 이 플라스미드들과 HPI(High-Pathogenicity Island)라고 불리는 병원성 섬은 페스트균 특유의 병원성을 나타내는 여러 단백질을 암호화한다. 이 단백질들은 세균이 숙주에 부착하고 숙주 세포에 단백질을 전달하며, 숙주 세포 자체에 침투하고, 적혈구에서 철 이온을 획득하는 데 필수적인 역할을 한다. 페스트균과 가성결핵균의 주요 차이는 이러한 특이적 독성 플라스미드의 유무이며, 가성결핵균은 페스트균의 조상으로 여겨진다.

2011년, 런던의 흑사병 환자 묘지에서 발견된 유골을 조사한 결과, 페스트균의 게놈은 14세기와 현재 사이에 거의 변화가 없다는 사실이 밝혀졌다. 관련 연구 이는 페스트균의 계통이 단일하며 선형 진화 방식으로만 진화해왔기 때문일 수 있다.

5. 2. 플라스미드

페스트균(''Yersinia pestis'')은 다른 예르시니아 속 세균인 가성 결핵균( ''Yersinia pseudotuberculosis'')이나 예르시니아 장염균( ''Yersinia enterocolitica'')과 마찬가지로 플라스미드 pCD1을 가지고 있다. 하지만 페스트균은 이들 다른 예르시니아 속 세균이 가지지 않는 두 개의 플라스미드, pPCP1(pPla 또는 pPst라고도 불림)과 pMT1(pFra라고도 불림)을 추가로 보유하고 있다는 특징이 있다.

페스트균의 주요 플라스미드
플라스미드 이름다른 이름주요 기능관련 종
pCD1병원성 관련 (다른 Yersinia 종과 공통)Yersinia pestis, Yersinia pseudotuberculosis, Yersinia enterocolitica
pPCP1pPla, pPst프로테아제 Pla 암호화 (플라스민 활성화, 폐 페스트의 중요 독성 인자)[36]Yersinia pestis 특이
pMT1pFra인산분해효소 D 암호화 (벼룩을 통한 전염에 중요)[30]Yersinia pestis 특이



이 세 가지 플라스미드와 HPI(High-Pathogenicity Island)라고 불리는 병원성 섬은 페스트균이 특유의 병원성을 나타내는 데 필요한 여러 단백질을 암호화한다. 이러한 독성 인자들은 다음과 같은 과정에 필수적이다.


  • 세균이 숙주 세포에 부착하고 자신의 단백질을 주입하는 과정
  • 제3형 분비 시스템을 통해 숙주 세포 내부로 침입하는 과정
  • 시데로포어를 이용하여 적혈구에서 철 이온을 획득하고 결합하는 과정


페스트균은 가성 결핵균( ''Yersinia pseudotuberculosis'')에서 유래한 것으로 여겨지며, DNA 연구 결과 두 균 사이의 유사성은 83%에 달해 동일한 종으로 간주될 수 있을 정도이다. 실제로 1981년에는 페스트균을 가성 결핵균의 아종으로 재분류하자는 제안이 있었으나, 국제 계통 세균학 위원회(International Committee on Systematic Bacteriology)의 사법 위원회는 이를 거부했다. 페스트균이 일으키는 치명적인 질병과 가성 결핵균이 주로 일으키는 경미한 설사 증상 사이의 현격한 차이 때문에, 재분류가 오히려 혼란을 야기할 수 있다는 이유에서였다.[18] 즉, 페스트균과 가성 결핵균의 주요 차이는 특이적인 독성을 나타내는 플라스미드 pPCP1과 pMT1의 유무에 있다.

페스트균의 세 가지 생물형(biovar) 중 Medievalis(KIM 균주)와 Orientalis(CO92 균주)의 전체 게놈 염기 서열이 해독되었다. KIM 균주의 염색체 길이는 4,600,755 염기쌍이며, CO92 균주의 염색체 길이는 4,653,728 염기쌍이다. 2006년에는 Antiqua 생물형의 게놈도 해독되었다. 이러한 게놈 연구는 페스트균의 플라스미드와 병원성 기전을 이해하는 데 중요한 정보를 제공한다.

5. 3. 단백질체

2006년, ''Y. pestis'' 균주 KIM에 대한 포괄적이고 비교적인 단백질체학 분석이 수행되었다.[19] 이 분석은 벼룩과 포유류 숙주 환경을 모방한 네 가지 다른 조건에서 페스트균이 성장할 때 어떤 단백질들이 만들어지는지를 비교하는 데 초점을 맞추었다.[19]

페스트균의 유전적 특징 중 하나는 특정 단백질 생산과 관련된 플라스미드의 존재이다. 페스트균은 가성 결핵균(''Y. pseudotuberculosis'')이나 예르시니아 감염증을 일으키는 ''Y. enterocolitica''와 같이 다른 예르시니아 속 세균들과 공통적으로 플라스미드 pCD1을 가지고 있다. 이와 더불어 페스트균만이 가지는 두 개의 특유한 플라스미드, pPCP1과 pMT1을 추가로 보유하고 있다. 이러한 플라스미드들과 HPI(High-Pathogenicity Island)라고 불리는 병원성 섬 유전자 영역은 페스트균의 독특한 병원성을 나타내는 데 필요한 여러 단백질들의 유전 정보를 담고 있다. 이 단백질들은 페스트균이 숙주에 부착하고, 숙주 세포 내로 특정 단백질을 주입하며, 숙주 세포 자체에 침투하고, 생존에 필수적인 철 이온을 적혈구로부터 빼앗는 등의 기능을 수행한다.

5. 4. 작은 비암호화 RNA (sRNA)

수많은 세균성 작은 비암호화 RNA(sRNA)가 세균 내에서 다양한 조절 기능을 수행하는 것으로 밝혀졌으며, 일부는 독성 유전자를 조절하기도 한다. ''Yersinia pestis''의 sRNA 전체(sRNA-ome)를 심층 시퀀싱한 결과, 약 63개의 새로운 sRNA 후보가 확인되었다. 그중에는 ''Yersinia'' 속 세균에 특이적인 Ysr141 (''Yersinia'' small RNA 141)도 포함되어 있는데, 이는 ''Yersinia pseudotuberculosis''와 ''Yersinia enterocolitica''에서도 발견된다. Ysr141 sRNA는 제III형 분비 시스템(T3SS)의 효과 단백질인 YopJ의 합성을 조절하는 것으로 나타났다.[20] Yop-Ysc T3SS는 ''Yersinia'' 속 세균의 독성에 매우 중요한 요소이다.[21]

또한, ''Y. pestis''를 ''in vitro'' 환경과 감염된 쥐의 폐 속에서 배양하여 여러 새로운 sRNA를 추가로 발견했으며, 이는 이들 sRNA가 세균의 생리 활동이나 병원성에 관여할 수 있음을 시사한다. 이들 중 sR035는 열에 민감한 조절 인자인 ymoA 유전자의 특정 부위(SD 영역 및 전사 개시 부위)와 결합할 것으로 예측되었고, sR084는 철 흡수 조절 인자인 fur 유전자와 결합할 것으로 예측되었다.[22]

6. 병인 및 면역

페스트균(''Yersinia pestis'')은 주로 벼룩과 설치류 사이에서 순환하며 퍼져나간다. 자연 환경에서는 다양한 야생 설치류가, 도시 환경에서는 주로 갈색 쥐가 주요 숙주 역할을 한다. 사람에게는 주로 감염된 벼룩에게 물리는 과정에서 전염된다. 감염된 벼룩이 사람의 피를 빨 때, 페스트균이 상처 부위로 역류하여 감염을 일으킨다. 만약 질병이 폐렴 형태로 발전하면, 감염된 사람은 기침이나 재채기를 통해 공기 중의 비말로 다른 사람에게 직접 균을 전파할 수도 있다.[23]

페스트균의 병원성은 주로 '''F1 항원'''과 '''V 항원'''이라는 두 가지 주요 항원에 의해 결정된다. 이 항원들은 식세포 작용을 방해하는 역할을 하며, 인체 온도와 비슷한 37°C 환경에서 생성된다. 페스트균은 단핵구와 같은 특정 백혈구 세포 내부에서 생존하며 이 항원들을 생산할 수 있지만, 호중구 내에서는 생존하기 어렵다. 인체가 면역 반응을 통해 F1 항원과 V 항원에 대한 항체를 생성하면, 이 항체는 호중구가 페스트균을 효과적으로 제거하는 식작용을 돕는다.[52]

과거에는 포르말린으로 불활성화시킨 백신이 사용되기도 했으나, 효과가 제한적이고 심각한 염증을 유발하는 등의 문제로 현재는 사용되지 않는다.[51] 현재 F1 항원과 V 항원을 이용한 유전자 공학 백신 연구가 진행 중이지만, F1 항원이 없는 균주도 병원성을 나타낼 수 있고 V 항원의 변이 가능성 등으로 인해 아직 완전한 성공에는 이르지 못하고 있다.[52]

6. 1. 숙주

동양 쥐벼룩(''Xenopsylla cheopis'')이 페스트균(''Yersinia pestis'') 세균에 감염된 모습. 앞창자(전위)가 페스트균 생물막에 의해 막혀 있으며, 벼룩이 감염되지 않은 숙주를 물 때 페스트균이 상처 안으로 역류하여 감염을 일으킨다.


페스트균(''Yersinia pestis'')은 주로 설치류와 벼룩 사이에서 퍼져나가며, 이는 도시 환경과 자연(삼림) 환경 모두에서 발생한다. 자연 환경에서는 다양한 야생 설치류가 숙주 역할을 하지만, 도시 환경에서는 주로 갈색 쥐( ''Rattus norvegicus'')가 주요 숙주가 된다. 페스트균은 도시 환경 밖으로 퍼져나갔다가 다시 도시로 유입될 수도 있다.[23]

페스트균에 감염된 동양 쥐벼룩은 창자가 어두운 덩어리로 막히게 된다. 이 벼룩이 숙주를 물어 피를 빨 때, 막힌 창자 때문에 피가 제대로 넘어가지 못하고 페스트균과 함께 상처 부위로 역류하면서 숙주를 감염시킨다.

사람에게 페스트균이 전염되는 가장 흔한 경로는 감염된 벼룩에게 물리는 것이다. 만약 페스트가 폐렴 형태로 발전하면, 감염된 사람은 기침, 재채기 등을 통해 공기 중의 작은 침방울(비말)로 다른 사람에게 세균을 직접 전파할 수 있다. 이렇게 감염된 사람들은 대부분 폐렴형 페스트에 걸리게 된다.[23]

다양한 종류의 설치류가 자연 환경에서 페스트균의 주요 자연 매개체 역할을 한다. 예를 들어, 스텝 지역에서는 주로 마멋이 주요 매개체로 여겨진다. 미국 서부에서는 여러 종류의 설치류가 페스트균을 퍼뜨리는 것으로 추정되지만, 특정 설치류 종에서 예상되는 만큼 뚜렷한 질병 확산 패턴이 관찰되지는 않았다. 일부 설치류 종은 페스트균에 대해 다양한 수준의 저항력을 가지고 있어, 증상 없이 균을 보유하는 무증상 보균 상태가 될 수도 있다.[24] 설치류 외에 다른 포유류의 벼룩도 인간 페스트 발병에 영향을 미칠 수 있다는 증거가 있다.[25]

페스트는 특히 검은꼬리프레리도그(''Cynomys ludovicianus'')와 같이 감염에 취약한 설치류에게 치명적일 수 있다. 이들 군집에서 페스트가 발생하면 집단 폐사로 이어져 프레리도그를 먹이로 삼는 다른 동물들에게도 큰 영향을 미칠 수 있다.[26] 그러나 프레리도그 사이에서의 페스트 전파 방식은 일반적인 '막힌 벼룩' 모델과는 다른 양상을 보이며, 감염된 사체나 다른 종류의 벼룩, 혹은 아직 밝혀지지 않은 다른 경로가 중요할 수 있다는 연구 결과도 있다.[27]

드물지만 다른 포유류도 숙주가 될 수 있다. 예를 들어, CO92라는 특정 페스트 균주는 폐렴으로 사망한 고양이로부터 사람에게 전염된 사례에서 분리되었다.[15]

세계 여러 지역에서는 페스트 감염의 정확한 매개체가 명확히 밝혀지지 않아 예방 및 조기 경보 시스템 구축에 어려움을 겪기도 한다. 2003년 알제리에서 발생한 페스트 발병 사례가 이러한 어려움을 보여주는 예시다.[28]

6. 2. 벼룩

페스트균(''Yersinia pestis'')은 주로 설치류와 벼룩 사이에서 순환하며 확산된다. 자연 환경에서는 다양한 야생 설치류가 숙주가 되지만, 도시 환경에서는 주로 갈색 쥐(''Rattus norvegicus'')가 주요 숙주 역할을 한다.[23]

''Y. pestis''가 벼룩을 통해 전파되는 과정은 비교적 잘 알려져 있다.[29] 벼룩은 감염된 동물의 피를 빠는 과정에서 페스트균을 획득한다. 벼룩의 소화관 내에서 페스트균이 생존하고 유지되는 데에는 여러 단백질이 관여하는데, 특히 헴 저장 시스템(Heme storage system, Hms)과 ''Yersinia'' 쥐아과 독소(''Yersinia murine toxin'', Ymt)가 중요하다. Ymt는 설치류에게는 치명적인 독성을 보이지만, 벼룩 내에서 ''Y. pestis''가 정착하고 생존하는 데 필수적인 역할을 한다.[30][15]

헴 저장 시스템(Hms)은 ''Y. pestis''가 다시 포유류 숙주에게 전파되는 데 핵심적인 역할을 한다.[31] 이 시스템 관련 유전자는 벼룩의 소화기관 중 하나인 전위(proventriculus)에서 생물막(biofilm) 형성을 유도한다.[32][33] 이 생물막은 벼룩 내에서 페스트균 감염이 안정적으로 유지되는 데 필요한 것으로 여겨진다.[34] 생물막이 형성되면 혈액과 박테리아가 뭉쳐 덩어리를 이루는데, 이는 곤충학자 A.W. 베이콧이 처음 기술하여 "베이콧의 블록"(Bacot's block)이라고도 불린다. 이 덩어리는 벼룩의 전위를 막아 정상적인 섭식을 방해한다.[35]

전위가 막힌 벼룩은 배고픔을 느껴 계속해서 숙주의 피를 빨려고 시도한다. 하지만 피를 빨아도 전위의 생물막 덩어리에 막혀 피가 위장으로 넘어가지 못하고 식도에서 역류하게 된다. 이때 식도에 있던 혈액과 함께 페스트균이 벼룩의 침과 섞여 숙주의 혈액 속으로 들어가 감염을 일으킨다.[35] 페스트균에 감염된 동양 쥐벼룩(''Xenopsylla cheopis'')은 창자 부위가 어둡게 보이는데, 이는 창자 내 페스트균 덩어리 때문이다.

6. 3. 인간 및 기타 숙주에서의 병인



포유류 숙주에서 페스트균(''Yersinia pestis'') 감염으로 인한 병원성은 여러 요인에 의해 발생한다. 핵심은 박테리아가 식세포 작용이나 항체 생성과 같은 숙주의 정상적인 면역 체계 반응을 억제하고 회피하는 능력이다. 감염된 벼룩에 물리면 박테리아는 피부 장벽을 통과하여 체내로 침투한다. 이때 페스트균은 플라스민 활성제를 발현하는데, 이는 혈전을 분해하여 박테리아가 몸 전체로 퍼져나가는 것을 돕는다. 이는 특히 폐 페스트에서 중요한 독성 인자로 작용한다.[36]

페스트균의 많은 독성 인자는 본질적으로 식세포 작용을 방해하는 항식세포(antiphagocytic) 특성을 가진다. 특히 중요한 두 가지 항식세포 항원은 F1(분획 1) 항원과 V 항원(LcrV)이며, 이들은 모두 페스트균의 독성 발현에 필수적이다.[9] 이 항원들은 사람의 정상 체온(37°C)에서 박테리아에 의해 생성된다. 페스트균은 단핵구와 같은 특정 백혈구 안에서는 생존하며 F1 및 V 항원을 계속 생성할 수 있지만, 중성구 내에서는 생존하지 못한다. 그러나 숙주가 자연적으로 또는 유도를 통해 면역을 획득하면, F1 및 V 항원에 대한 특정 옵소닌 항체가 생성된다. 이 항체들은 중성구가 페스트균을 인식하고 파괴하는 식세포 작용을 유도한다.[37]

페스트균은 제3형 분비 시스템(T3SS, Type III secretion system)이라는 특별한 장치를 사용하여 숙주 세포, 특히 단핵구를 비롯한 면역 세포 내부에 직접 단백질을 주입한다. T3SS를 통해 주입되는 단백질들을 예르시니아 외부 단백질(Yersinia outer proteins, Yops)이라고 부른다. Yop 단백질 중 YopB와 YopD는 숙주 세포막에 구멍을 만들어 다른 Yop 단백질들이 세포 안으로 들어갈 통로를 만들고, 경우에 따라 세포 용해를 일으키기도 한다. YopO, YopH, YopM, YopT, YopJ, YopE 등의 다른 Yop 단백질들은 YopB/D가 만든 통로를 통해 숙주 세포의 세포질로 주입된다.[38] 이렇게 주입된 Yop 단백질들은 식세포 작용을 방해하고, 선천 면역 체계에서 중요한 역할을 하는 세포 내부의 신호 전달 경로를 차단한다. 일부 페스트균 균주는 특정 사이토카인의 방출을 막는 등 면역 신호 전달 자체를 방해하기도 한다.[39]

페스트균은 림프절 내부에서 증식하며, 대식세포와 같은 면역 세포에 의한 파괴를 피할 수 있다. 식세포 작용을 억제하는 능력 덕분에 페스트균은 림프절에서 성공적으로 자리를 잡고 증식하여 림프절병증(가래톳)을 유발한다. YopH는 페스트균이 면역 세포를 회피하는 데 기여하는 중요한 단백질 티로신 포스파타아제이다.[40] 대식세포 내에서 YopH는 p130Cas, Fyb (FYN 결합 단백질), SKAP-HOM 및 Pyk, FAK와 상동성을 갖는 티로신 키나아제의 탈인산화를 하는 것으로 나타났다. YopH는 또한 포스파티딜이노시톨 3-키나아제의 p85 서브유닛, Gab1, Gab2 어댑터 단백질, Vav 구아닌 뉴클레오타이드 교환 인자에 결합한다.

YopE는 RAC1과 같은 Rho GTPase 패밀리의 구성원에 대한 GTPase 활성화 단백질로 기능한다. YopT는 단백질을 세포막으로 국소화하는 데 중요한 프레닐화를 제거하여 RhoA를 억제하는 시스테인 프로테아제이다. YopE와 YopT는 YopB/D에 의해 유도된 세포 용해를 제한하는 기능이 있는 것으로 제안되었다.[41] 이는 YopB/D의 기능을 숙주 세포에 Yop 삽입에 사용되는 기공을 생성하는 것으로 제한하고, YopB/D에 의해 유도된 숙주 세포의 파열과 세포 내용물의 방출을 방지하여 면역 체계 반응을 유발하고 자극할 수 있다.

YopJ는 미토겐 활성화 단백질 키나아제 키나아제의 보존된 α-나선에 결합하는 아세틸전이효소이다.[42] YopJ는 MAP 키나아제 연쇄 활성화 동안 일반적으로 인산화되는 세린과 트레오닌에서 MAPK 키나아제를 아세틸화한다.[43][44] YopJ는 표적 세포 피트산 (IP6)과의 상호 작용에 의해 진핵 세포에서 활성화된다.[45] 숙주 세포 단백질 키나아제 활성의 이러한 중단은 대식세포의 세포자멸사를 유발하며, 이는 감염을 확립하고 숙주 면역 반응을 회피하는 데 중요하다고 제안된다. YopO는 ''Yersinia'' 단백질 키나아제 A(YpkA)라고도 알려진 단백질 키나아제이다. YopO는 인간 대식세포 세포자멸사의 강력한 유도제이다.[46]

또한, 박테리오파지 – Ypφ –가 이 유기체의 독성을 증가시키는 데 책임이 있었을 수 있다는 제안도 있다.[47]

어떤 형태의 페스트가 개인을 감염시키는가에 따라 페스트는 다른 질병을 유발한다. 그러나 페스트는 전반적으로 면역 체계와 소통하는 숙주 세포의 능력에 영향을 미쳐 신체가 감염 부위에 식세포 작용 세포를 가져오는 것을 방해한다.

''Y. pestis''는 다재다능한 병원체이다. 설치류와 인간 외에도 낙타, 닭, 돼지를 죽인 것으로 알려져 있다.[48] 개와 고양이도 페스트에 취약하지만, 고양이는 감염될 때 질병이 발생할 가능성이 더 높다. 어느 쪽이든, 증상은 인간이 겪는 증상과 유사하며 동물에게 치명적일 수 있다. 사람들은 감염된 동물(죽었거나 살아 있는)과 접촉하거나 아픈 개나 고양이가 공기 중으로 기침한 감염성 비말을 흡입함으로써 노출될 수 있다.[49][50]

6. 4. 면역

페스트균의 병원성은 '''F1 항원'''과 '''V 항원'''이라는 두 가지 항식세포성 항원에 의해 크게 좌우된다. 이 항원들은 병원성 발현에 중요한 역할을 하며, 체온과 비슷한 37℃ 환경에서 생성된다. 페스트균은 단핵구와 같은 일부 백혈구 안에서는 생존하며 F1 항원과 V 항원을 만들어내지만, 호중구 안에서는 생존하지 못한다. 인체가 페스트균에 감염되면 면역 체계는 F1 항원과 V 항원에 대항하는 항체를 생성하고, 이 항체는 호중구가 페스트균을 제거하는 식작용을 돕는다.[52]

과거에는 페스트 감염 위험이 높은 성인을 대상으로 포르말린으로 불활성화시킨 백신이 사용된 적이 있었다. 1993년까지 미국에서 사용되었으나, 효과가 제한적이고 심각한 염증을 유발할 수 있다는 문제점 때문에 미국 식품의약국(FDA)에 의해 시장에서 퇴출되었다.[51] 또한, 불활성화 과정 후에도 활성화된 균이 남아있을 위험성도 제기되었다.

현재는 F1 항원과 V 항원을 이용한 유전자 공학 백신 연구가 진행 중이며, 일부 유망한 결과도 보고되고 있다. 그러나 F1 항원이 없는 페스트균도 여전히 병원성을 가질 수 있으며, V 항원은 변이가 심해 백신만으로 완전한 예방 효과를 기대하기 어렵다는 한계가 있다.[52] 미국 육군 감염병 연구소의 실험 결과, F1/V 항원 기반 백신이 게잡이원숭이에게는 효과가 있었지만 아프리카 녹색 원숭이에게는 효과가 없었다.[53] 코크란 연합의 체계적 검토에 따르면, 현재까지 발표된 연구들의 품질이 충분하지 않아 페스트 백신의 효능에 대해 명확한 결론을 내리기 어렵다고 평가했다.[54]

7. 21세기 현황 및 고대 DNA 증거

21세기에도 페스트는 완전히 사라진 질병이 아니며, 미국 서부,[72] 사하라 사막 이남 아프리카, 마다가스카르, 중국[75][77] 등 세계 여러 지역에서 꾸준히 발생 보고가 이어지고 있다. 특히 아프리카 지역은 전 세계 페스트 발병 사례의 대부분을 차지한다.

한편, 고고학과 유전학의 발달로 고대 인골에서 추출한 DNA를 분석하여 페스트균(''Yersinia pestis'')의 기원과 역사적 확산 과정을 밝히려는 연구가 활발히 진행 중이다. 이러한 연구를 통해 기존에 알려진 것보다 훨씬 이른 신석기 시대부터 페스트균이 존재했을 가능성이 제기되었으며,[69][86] 청동기 시대 유라시아 전역으로 확산된 증거들이 발견되었다.[63][66] 또한, 중세 유럽을 휩쓴 흑사병의 원인이 페스트균이라는 사실이 DNA 분석을 통해 명확히 증명되었고,[61][62] 근대의 페스트 유행 역시 유전자 분석을 통해 그 실체가 확인되고 있다.[68]

7. 1. 고대 DNA 증거

고대 인골에서 추출한 DNA 분석을 통해 페스트균(''Yersinia pestis'')의 역사에 대한 새로운 사실들이 밝혀지고 있다.

2021년 연구에서는 현대 라트비아와 에스토니아 국경 지역에서 약 5,000년 전 수렵 채집인의 유해에서 현재까지 알려진 가장 오래된 페스트균 감염 사례를 발견했다.[69] 이는 페스트균이 예상보다 훨씬 이전부터 존재했음을 시사한다.

페스트균은 신석기 시대 후기 유럽 인구 감소와 관련이 있을 가능성이 제기되었다. 2018년 연구에서는 스웨덴의 고대 무덤에서 페스트균을 발견했으며, 기원전 3,000년 경 유럽 인구의 급격한 감소가 페스트균 감염으로 인한 신석기 시대 쇠퇴의 원인일 수 있다고 주장했다.[86] 이는 페스트균이 전통적으로 알려진 중앙아시아나 중국이 아닌,[83][84][85] 유럽, 특히 쿠쿠테니-트리폴리아 문화 지역에서 기원했을 수 있다는 가능성을 제시한다.[64][87] 또한, 2024년 발표된 덴마크와 서부 스웨덴의 신석기 시대 무덤 연구는 약 5,200년 전에서 4,900년 전 사이에 북유럽에서 최소 세 차례의 페스트 발병이 있었으며, 마지막 발병은 유전적으로 재조합된 페스트균에 의한 것임을 밝혀냈다. 이는 5,300년에서 4,900년 전 사이 북유럽 신석기 농경 인구의 현저한 감소가 페스트균 감염 때문일 수 있다는 주장을 뒷받침한다.[70][71]

청동기 시대 유라시아에서도 페스트균 감염 증거가 다수 발견되었다. 2015년 ''셀''에 발표된 연구는 시베리아의 아파나시에보 문화, 에스토니아의 코드 와르 문화, 러시아의 신타슈타 문화, 폴란드의 우네티체 문화, 시베리아의 안드로노보 문화 등 다양한 청동기 시대 유적의 인골 치아 샘플에서 페스트균 플라스미드를 검출했다고 보고했다.[63][65] 이 연구는 페스트균이 약 5,000년 전부터 유라시아 인구를 감염시켰지만, 벼룩을 통해 전파되는 현재와 같은 높은 치명률을 갖게 된 것은 약 4,000년 전 유전적 변이가 발생한 이후라고 밝혔다.[66] 이렇게 변이된 고병원성 페스트균은 약 3,800년 전 러시아 사마라주의 스루브나 문화 유적과 약 2,900년 전 아르메니아 카판의 철기 시대 유적에서도 발견되었다.[66][65] 이는 최소 두 개의 페스트균 계통이 청동기 시대 유라시아에서 유행했음을 시사한다.[66] 또한, 약 4,000 BP ( "LNBA 계통"(후기 신석기 및 청동기 시대 계통))의 영국 서부 유적에서도 전염성이 높은 페스트균 계통이 확인되어, 이 균주가 유라시아 대륙을 넘어 유럽 서쪽 끝까지 확산되었음을 보여준다.[67]

중세 흑사병의 원인이 페스트균이라는 사실은 2010년 독일 연구진이 PCR 기법을 이용해 흑사병 희생자의 유해 샘플에서 페스트균 DNA를 확인함으로써 최종적으로 증명되었다.[61] 이듬해인 2011년에는 흑사병 희생자에게서 분리된 페스트균의 전체 게놈 염기서열이 처음으로 분석되었으며, 이 중세 균주가 현재 유행하는 대부분의 페스트균의 조상이라는 결론이 내려졌다.[62]

근대에 발생한 페스트 유행 역시 DNA 분석을 통해 확인되었다. 2016년에는 런던의 크로스레일 공사 현장에서 발굴된 유해의 치아에서 페스트균 DNA가 검출되었으며, 이 유해는 1665년부터 1666년까지 지속된 런던 대역병의 희생자로 밝혀졌다.[68]

7. 2. 최근 사건

1970년부터 2020년까지 미국에서는 총 496건의 페스트 발병 사례가 보고되었다. 주로 뉴멕시코주, 애리조나주, 콜로라도주, 캘리포니아주, 오리건주, 네바다주 등 서부 지역에서 발생했다.[72]

2008년에는 페스트가 사하라 사막 이남 아프리카와 마다가스카르에서 흔하게 발생했으며, 전 세계 보고 사례의 95% 이상이 이 지역에서 나왔다.

2009년 9월, 시카고 대학교의 분자 유전학 교수 말콤 카사다반이 사망했는데, 이는 실험실에서 약화시킨 페스트균(''Y. pestis'') 연구와 관련된 것으로 밝혀졌다.[73] 카사다반이 앓고 있던 혈색소 침착증이 약화된 균주 감염에도 불구하고 사망에 이르게 한 요인으로 추정된다.[74]

2019년 11월 3일, 베이징 차오양 구의 한 병원에서 폐 페스트 환자 2명이 확진 판정을 받으면서 페스트 유행에 대한 우려가 커졌다. 환자는 열과 호흡 곤란 증상을 약 10일간 보인 중년 남성과 비슷한 증상을 보인 그의 아내였다.[75] 당국은 병원 응급실을 격리하고 중국 내 뉴스 관련 사이트에 대한 통제를 시행했다.[75] 같은 해 11월 18일에는 중국 내몽골 자치구 시린궈러 맹(몽골족 자치 지역 중 하나)에서 55세 남성이 세 번째 페스트(선페스트) 환자로 보고되었다. 이 환자는 즉시 치료를 받았으며, 접촉자 28명은 증상이 없어 격리 조치되었다.[76]

2020년 7월, 중국 내몽골 자치구의 도시인 바옌나오얼 시에서 선페스트 확진 사례가 다시 보고되자 당국은 예방 조치를 강화했다. 환자는 격리되어 치료를 받았다. 중국 관영 매체인 ''환구시보''에 따르면, 두 번째 의심 사례도 조사 중이었으며, 당국은 연말까지 유효한 3단계 경보를 발령했다. 이 경보는 페스트를 옮길 수 있는 야생동물의 사냥 및 섭취를 금지하고, 의심 사례 발생 시 즉시 신고할 것을 대중에게 요구하는 내용을 담고 있다.[77]

8. 치료

전통적으로 페스트균 감염의 초기 치료에는 스트렙토마이신, 클로람페니콜, 테트라사이클린, 플루오로퀴놀론과 같은 항생제가 사용되어 왔다. 또한, 독시사이클린이나 겐타마이신도 효과가 있다는 연구 결과가 있다.

하지만 최근에는 위에서 언급된 항생제 중 한 가지 또는 두 가지에 내성을 가진 페스트균도 분리되고 있다. 따라서 실제 치료는 반드시 해당 균의 항생제에 대한 감수성(효과가 있는지)과 내성(효과가 없는지)을 먼저 파악한 후에 이루어져야 한다.

또한, 항생제만으로는 치료 효과가 충분하지 않은 환자도 있을 수 있다. 이러한 경우에는 환자의 상태에 따라 순환 보조, 호흡 보조, 신장 기능 보조 등 다른 보조적인 치료 조치가 필요할 수 있다.

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