양송이
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1. 개요
양송이는 무색이고 격막이 있으며 꺾쇠연결체가 없는 균사를 가진 버섯으로, 자실체는 반구형에서 편평형으로 변하며 백색에서 담황갈색을 띤다. 부생균으로 인공 퇴비를 사용하여 재배하며, 담자포자가 2개인 재배종과 4개인 야생종이 있다. 양송이는 화이트, 오프 화이트, 크림, 브라운 종으로 분류되며, 재배는 1707년 프랑스에서 시작되어 유럽과 아시아, 미국 등에서 발전했다. 2022년에는 중국이 세계 생산량의 94%를 차지했으며, 리보플라빈, 나이아신, 판토텐산 등 비타민 B군과 무기질이 풍부하다. 샐러드, 수프, 볶음 요리 등 다양한 요리에 사용되며, 근연종과 혼동될 수 있어 주의해야 한다.
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| 양송이 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Agaricus bisporus |
| 학명 명명자 | (J.E.Lange) Imbach (1946) |
| 동의어 | Psalliota hortensis f. bispora J.E.Lange (1926) |
| 한국어 이름 | 양송이 (ツクリタケ) |
| 영어 이름 | White mushroom (흰색 버섯) common mushroom (일반적인 버섯) |
| 프랑스어 이름 | champignon de Paris (파리 샹피뇽) |
| 형태적 특징 | |
| 갓 주름살 | 분리형 |
| 갓 모양 | 볼록형 |
| 자실층 형태 | 주름살 |
| 자루 특징 | 턱받이 (링) 존재 |
| 생태적 유형 | 부생성 |
| 포자 문양 색 | 갈색 |
| 식용 여부 | 좋음 |
| 영양 정보 (생것 기준) | |
| 열량 | 46 kJ |
| 수분 | 93.9 g |
| 단백질 | 2.9 g |
| 지방 | 0.3 g |
| 탄수화물 | 2.1 g |
| 나트륨 | 6 mg |
| 칼륨 | 350 mg |
| 칼슘 | 3 mg |
| 마그네슘 | 10 mg |
| 인 | 100 mg |
| 철 | 0.3 mg |
| 아연 | 0.4 mg |
| 구리 | 0.32 mg |
| 망간 | 0.04 mg |
| 베타카로틴 | 0 ug |
| 비타민 A | (0) |
| 비타민 D | 0.6 ug |
| 비타민 K | 0 ug |
| 티아민 | 0.06 mg |
| 리보플라빈 | 0.29 mg |
| 니아신 | 3.0 mg |
| 비타민 B6 | 0.11 mg |
| 비타민 B12 | (0) |
| 엽산 | 28 ug |
| 판토텐산 | 1.54 mg |
| 비타민 C | 1 mg |
| 포화 지방 | 0.03 g |
| 단일 불포화 지방 | 0 g |
| 다중 불포화 지방 | 0.10 g |
| 섬유질 | 2.0 g |
| 비타민 E | 0 mg |
2. 특징
양송이는 균사체, 자실체, 생활 주기, 발생 시기 등으로 특징지어진다.
원래는 발효시킨 마구간 짚에 균을 심어 실내에서 재배하는 부생균이지만, 오늘날에는 짚이나 사탕수수 찌꺼기 등에 쌀 겨나 화학 비료 등을 첨가하여 발효시킨 인공 퇴비를 사용하는 경우가 많다. 이 인공 퇴비를 머쉬룸 콤포스트라고도 한다.
이 퇴비 중에 심어진 균은 먼저 식물 잔사 표면에 번식한 방선균 등의 미생물을 분해 섭취하고, 다음으로 리그닌, 마지막으로 셀룰로스를 분해 흡수한다. 발효를 종료한 퇴비에는 미생물의 영양원이 되는 용존 저분자화합물은 거의 남아있지 않으며, 양송이는 성장에 필요한 질소 화합물을 미생물 포식과 발효 과정에서 리그닌 부식 복합체와 결합한 질소 화합물의 분해를 통해 얻는다. 또한, 비타민 B군의 티아민과 비오틴을 성장에 필요로 한다. 발효 전의 용존 질소 화합물처럼 쉽게 이용할 수 있는 물질이 풍부한 환경에서는 양송이의 균사가 번식 속도가 큰 세균 등과의 자원 경쟁에서 이길 수 없지만, 이러한 영양분이 고갈된 발효 후의 퇴비에서는 휴면 상태가 된 세균을 포식하는 능력이나, 난분해성 고분자 화합물, 특히 다른 많은 미생물이 분해할 수 없는 리그닌을 분해하는 능력으로 우위를 점할 수 있다. 양송이 재배는 이러한 퇴비의 발효 과정에서 미생물 군집의 천이 현상을 이용한 기술 체계라고 할 수 있다.
양송이는 복잡한 분류학적 역사를 가지고 있다. 1871년 영국 식물학자 모데카이 쿠비트 쿡은 그의 저서 ''영국 균류 핸드북''(Handbook of British Fungi)에서 양송이를 ''Agaricus campestris''의 변종 (var. ''hortensis'')으로 처음 기술하였다.[5][6] 이후 덴마크 균학자 야콥 에마누엘 랑에가 재배 품종 표본을 검토하여 1926년에 ''Psalliota hortensis'' var. ''bispora''로 명명했다.[7] 1938년에는 종으로 승격되어 ''Psalliota bispora''로 이름이 변경되었다.[8] 에밀 임바흐(1897–1970)는 1946년 ''Psalliota'' 속이 ''Agaricus''로 이름이 변경된 후, 현재의 학명인 ''Agaricus bisporus''를 부여했다.[9] 종명 ''bispora''는 2개의 포자를 갖는 담자기를 4개의 포자를 갖는 변종과 구별한다.
2. 1. 균사체
균사는 무색이고 격막이 있으며 꺾쇠연결체는 없다. 균사는 많은 양의 글리코겐과 유지류를 비롯한 유기 및 무기질 영양분을 함유하고 있으며 자실체와 같거나 비슷한 향을 가지고 있다.[31]2. 2. 자실체
자실체의 지름은 50~120mm이며, 초기에는 반반구형-구형이나 성장하면서 반반구형, 중앙볼록편평형 또는 편평형으로 된다. 표면은 백색-담황갈색으로 초기에는 평활하나 점차 백색-갈색의 섬유상이편이 나타난다. 조직은 두껍고 육질형으로 백색이나 상처를 받으면 담홍색으로 변하며, 맛은 부드럽고 일반적인 버섯 향기가 있다. 주름살은 떨어진 주름살이며 빽빽하고, 초기에는 백색이나 점차 담홍색으로 변한다. 완전 성숙하면 갈색-암자갈색으로 변하며, 주름살 끝은 백색이고 평활하다.[32]갓은 옅은 회갈색이며, 옅은 배경에 넓고 평평한 비늘이 있고 가장자리로 갈수록 옅어진다. 처음에는 반구형을 띠다가 성숙하면서 평평해지며, 지름은 5cm에서 10cm이다. 좁고 빽빽한 주름은 자유형이며 처음에는 분홍색, 그 다음에는 적갈색, 마지막에는 흰색 가장자리를 가진 짙은 갈색을 띤다. 자실체의 원기둥 모양 자루는 높이가 최대 6cm이고 너비가 1cm에서 2cm이며 위쪽에 줄무늬가 있을 수 있는 두껍고 좁은 고리를 갖는다. 단단한 살은 흰색이지만 멍이 들면 옅은 분홍빛-붉은색으로 변색된다.[1][2] 포자 무늬는 짙은 갈색이다. 포자는 타원형 또는 둥근 모양이며 크기는 약 4.5–5.5 μm × 5–7.5 μm이고, 담자체는 대개 2개의 포자를 갖지만, 모하비 사막과 지중해에서 각각 주로 이형자성 및 동형자성 생활 방식을 가진 4개의 포자 변종 2개가 설명되었다.[3][4]
2. 3. 생활 주기
양송이의 자실체가 생장함에 따라 담자기도 생장하는데, 담자기에서 담자포자가 형성된다. 담자기가 생장을 시작하면 담자기 내에서 이질핵 간의 핵융합이 일어나 잠시 이배체 상태가 된다.[33] 핵융합 이후 감수 분열이 일어나 염색체 교차가 진행된다. 핵은 유전적 양친핵의 유전자로 재조합된 새로운 유전자를 가진 서로 다른 핵 두 개로 분열하게 되고, 이후 담자포자로 이동하게 된다. 자실체의 성숙이 끝나 담자포자도 완숙되면 자실체는 포자를 외부로 흩뿌린다. 방출된 담자포자는 주변 환경의 조건(온도와 습도)이 알맞으면 발아하기 시작한다. 양송이의 담자포자에는 쌍떡잎식물처럼 어느 정도 생장하는데 보조해줄 수 있는 영양분을 갖추고 있다. 담자포자에서 자라난 균사가 일정 크기로 자라나게 되면 집락을 이루게 되는데, 이를 균총이라 하며 처음 발아한 곳을 중심으로 하여 원 형태로 뻗어나가게 된다. 균총의 발달 과정에서 적온적광으로 인하여 원기가 유도되며 자실체가 발아한다.[33]야생종 하라타케는 담자기에 4개의 담자 포자를 붙이지만, 재배종 머쉬룸은 2개밖에 붙지 않는 경우가 많다. 이것이 종소명 ''bisporus''la (2개의 포자)의 유래이다. 담자기 내부에서는 이차균사 내의 성이 다른 핵이 융합한 다음 감수 분열을 일으켜 4개의 핵이 생기지만, 대부분의 경우, 성이 다른 핵이 짝을 이루어 새로 생긴 2개의 포자 안으로 이동한다. 따라서, 이 2핵의 포자가 발아하면, 일차 균사를 거치지 않고 직접 이차 균사가 발생한다. 이보다 빈도는 낮지만, 같은 성의 핵이 짝을 이루어 포자 내부에 이동하는 경우, 2핵의 포자 1개와 동시에 단핵의 포자 2개(총 3개)가 형성되거나, 단핵의 포자가 4개 형성되는 경우도 있다. 동성의 핵이 짝을 이룬 2핵의 포자나 단핵의 포자로부터 일차 균사가 발생하므로, 이것이 품종 개량 시 교배에 사용된다. 그러나 인공 배양 하에서 포자의 발아는 매우 드물게 일어나므로, 낙산 등의 유기산 처리나 성장 균사의 자극에 의해 포자의 발아를 촉진하는 방법이 개발되었다. 또한 머쉬룸의 이차 균사는 클램프 커넥션을 만들지 않기 때문에, 일차 균사와의 식별이 어렵다. 따라서 최근에는, 단핵 포자를 발아시켜 일차 균사를 찾는 것보다, 이차 균사의 원형질체화에 의해 단핵의 일차 균사를 만들어내고, 이것으로 교배를 하는 경우가 많아지고 있다.[33]
2. 4. 발생 시기
여름부터 가을까지 잔디밭이나 퇴비더미 주위 등 부식질이 많은 곳에서 군생 또는 총생한다.[1] 늦봄부터 가을까지 비가 온 후, 특히 분뇨와 관련하여 전 세계의 들판과 풀밭에서 흔히 발견된다.[2]3. 품종
''A. bisporus''la는 크게 화이트, 오프 화이트, 크림, 브라운의 4가지 품종군으로 분류된다.[10][12][13][14][15] 또한 엄밀히 말하면 별종이지만, 유럽에서 주로 재배되는 ''A. bitorquis''|아이가리쿠스 비토르퀴스|(Quèlet) Saccardola도 양송이로 취급된다.
미성숙하고 흰색일 때는 일반 버섯, 흰 버섯[10], 단추 버섯[10], 재배 버섯[11], 식탁 버섯, 샹피뇽 드 파리(champignon|샹피뇽프랑스어) 등으로 불린다.
3. 1. 화이트종
매끄럽고 순백의 외관이 아름다워 생선 유통품으로 선호된다. 또한 저온에서도 자실체가 발생한다는 재배상의 장점이 있다. 이 때문에 세계에서 가장 많이 재배되는 품종군이지만, 대가 길게 자라기 쉽고 오염이나 상처에 의한 변색이 눈에 띄기 쉽다는 점이 단점이다.[10]3. 2. 오프 화이트종
색이 약간 회색을 띤 흰색이라는 점을 제외하면, 화이트종과 성질이 비슷한 품종군이다. 화이트종과 마찬가지로 생선 유통품으로 선호된다.3. 3. 크림종
연한 갈색을 띠며 가공용으로 선호된다. 재배 환경의 습도가 낮으면 표면이 비늘 모양이 되거나 심한 경우 갈라짐이 발생한다.3. 4. 브라운종
미성숙하고 갈색일 때 이 버섯은 다음과 같이 불릴 수 있다.- 스위스 갈색 버섯
- 로만 갈색 버섯
- 이탈리아 갈색 버섯
- 크리미니(cremini, 또는 crimini) 버섯[12][13]
- 밤 버섯(''Pholiota adiposa''와 혼동하지 말 것)
- 베이비 벨라[12]
성숙한 상태로 판매될 때, 버섯 갓의 크기는 10cm~15cm이며 갈색을 띤다.[13] 이 형태는 일반적으로 포토벨로(portobello),[13][14] 포타벨라(portabella),[15] 또는 포토벨라(portobella)라는 이름으로 판매된다. 어원은 논쟁의 대상이다.[13][14]
갈색으로 크고 튼실한 자실체를 생성하며, 수확량도 많다. 맛이 진하고 향도 풍부하다. 육질이 치밀하고 가공 시 수축이 적어 가공용으로 선호되지만, 보존성이 뛰어나고 오염이나 흠집으로 인한 변색도 눈에 띄지 않아 생육 유통품으로도 선호된다.
3. 5. 기타 품종
Agaricus bitorquisla는 A. bisporusla보다 5°C 높은 온도에서 자실체를 생성한다. 바이러스병에 대한 저항성이 있으며, 하계 및 아열대 지방에서의 재배에 적합하지만, 재배 환경이 고온 다습하여 작업이 고된 점이 꺼려진다. 유럽에서는 재배되지만, 미국에서는 그다지 재배되지 않는다.4. 재배
양송이 재배는 "퇴비 재배" 방식으로, 발효된 헛간 거름을 배지(퇴비, )로 사용한다. 초식 동물 분뇨(헛간 거름), 짚, 석고, 물을 섞어 호열성 미생물군에 의해 발효시켜 퇴비로 만든 후, 종균을 접종하여 자실체를 발생시킨다.[28] 발효 시 70°C~80°C의 열이 발생하여 유해 병해균을 제거하며, 발효균 유래의 단백질이 생성되어 양송이 생육에 필요하다. 발효 기간은 계절이나 원료 성분에 따라 달라진다.
양송이 재배는 퇴비 준비, 1차 발효, 2차 발효, 접종, 배양, 복토, 생육 및 원기 형성, 수확의 단계를 거친다.
퇴비 준비전통적으로 우수한 퇴비 재료는 마구간 퇴비였다. 마구간 분뇨와 섞인 "깔짚"을 단독으로, 혹은 보리짚(일본은 주로 볏짚)을 추가하여 재배용 퇴비 재료로 사용했다. 소나 돼지 퇴비는 영양소 양이 말 퇴비와 달라 질소, 인산, 칼슘 등을 보강하고, 똥의 질이 치밀하고 수분이 많으면 짚의 양을 늘려 조절한다. 소 퇴비와 톱밥을 발효시키는 방법[29]도 있어 복잡한 조절이 필요하지 않다.
벼과 식물 줄기, 잎 등 식물성 원료로 합성 퇴비를 만들 때는 요소, 황산암모늄, 계분 등 유기 및 무기 질소 비료를 주로 사용하고, 무기 염류원으로서 탄산칼슘이나 석고, 인산이나 미량 원소를 보강하기 위한 전용 첨가제를 넣는다.
실제 사용되는 질소원은 석회 질소(CaCN2), 황산암모늄((NH4)2SO4), 요소((NH2)2CO), 질산암모늄(NH4NO3), 염화암모늄(NH4Cl) 등이 있으며, 호열성 미생물 증식을 위해 여러 원료를 혼합한다. 배지의 탄소율(C/N 비)은 미생물 활동이 활발해지는 비율로 조정한다.
무기 염류는 칼슘, 마그네슘, 인, 칼륨, 황, 구리, 철, 망간, 몰리브덴, 아연 등이 필요하지만, 각 원소 필요량은 여러 의견이 있어 명확히 밝혀지지 않았다. 시판 컴포스트 활성 자재는 Na2O, K2O, CaO, MgO, Fe2O3, MnO, Al2O3, SiO2, B2O3, P2O5를 성분으로 함유한다.
그 외 미생물 활동 활성화와 버섯 성장 촉진을 위해 페닐알라닌, 메티오닌, 프롤린 등 아미노산류 외 인돌-3-아세트산과 지질, 비타민 B7, 비타민 B1이 생육 인자로 여겨져 미량 첨가되기도 한다.
퇴비 재료는 다음과 같이 전통적, 근대적 방법으로 나뉜다.
| 구분 | 재료 |
|---|---|
| 전통적 배지 | 마구간 퇴비, 계분, 보리짚, 석고 |
| 근대적 배지 | 소 퇴비, 건조 계분, 볏짚, 옥수수 속대 분말, 대두박, 맥주 찌꺼기, 쌀겨, 밀기울, 간장 찌꺼기, 석회 질소, 요소, 석고, 무기 염류, 기타, 균상 재배의 폐배지 |
일본의 근대적 배지는 가축 퇴비나 식품 가공 산업 폐기물 유효 이용 관점에서도 발전했다.
1차 발효1차 발효로 생성된 물질은 "그린 콤포스트", "상토", "배지"라고도 한다. "마구간 비료", "짚", "물", "석고" 등을 혼합, 높이 1.8m × 너비 1.8m 정도 직육면체 모양으로 쌓아 지붕 있는 콘크리트 바닥 위에서 천연 호기성 생물에 의해 발효시킨다. 발효 전 탄소율(C/N비)은 30~35로 조정한다. 며칠에서 한 달 동안 발효열에 의해 중심 온도가 70°C~80°C가 되므로, 균질화를 위해 "뒤집기" 작업 3~4회 실시한다. 석고나 질소원, 물을 적절히 첨가하지만, 수분 과잉 시 혐기성 생물 발효로 품질이 저하된다.
1차 발효 완료 상태는 다음과 같다.
| 항목 | 상태 |
|---|---|
| 외관 | 암갈색, 짚 표면은 축축하고 광택, 약간 끈적거림. |
| 수분 함량 | 손으로 쥐면 손가락 사이로 물기 (68-73%) |
| 짚 상태 | 탄력성, 잡아당기면 저항 후 찢어짐. |
| 냄새 | 암모니아나 마구간 비료 냄새 약간. |
| pH | 7.8~8.2 정도 |
| 질소량 | 1.8~2.0% |
| 암모니아량 | 0.15~0.4% |
| 기타 | 건조 부분에 방선균 흰색 반점. |
2차 발효"바닥 채우기" 후 2차 발효를 한다. 배지 숙성, 병원균/해충 제거 과정이다.[28] 미숙 배지에는 양송이 생육에 해로운 균, 1차 발효 때 생긴 암모니아가 남는데, 0.07% 이상이면 균사가 살 수 없다. 증기 가열로 발효 촉진, 암모니아 제거, 발효열로 유해균을 죽인다. 약 7일 후 2차 발효 완료, 탄소율(C/N 비)은 15~20으로 변한다.
절차는 다음과 같다.
:# 온도 평형: 배지 온도 균일화, 환기 없이 실내 공기 순환. 온도 차이 감소 시 증기 가열(40℃, 몇 시간), 약간 환기. 발효 진행, 배지 온도 상승, 45℃ 이상 60시간 유지.
:# 살균 (엄밀히는 멸균): 2차 발효 시작 50~70시간 후 (약 55℃) 증기 주입, 실내 온도 57℃. 중심 온도 60℃ 넘지 않게 6~8시간 유지, 1시간에 1℃씩 55℃ 냉각.
:# 숙성: 암모니아 제거, 발효균 유래 단백질 축적. 2차 발효 3일 후부터 하루 1℃씩 52℃ 저하. 중심 온도 52℃ 시 평균 온도 46~53℃(최적 숙성). 적절히 환기, 실내 암모니아 배출.
시간, 온도 조건 등은 절대적 기준이 아니며, 재배 환경, 생산자에 따라 달라진다.
접종양송이(Mushroom영어) 종균은 보통 밀알, 호밀알에 배양, 배지에 접종한다. 배지 온도 25 - 27℃, 습도 65 - 75% 조절 후 실시.[28]
방법은 다음과 같다.
- 점 접종법: 종균을 5cm 깊이, 20 - 25cm 간격 점뿌림.
- 표면 접종법: 균상 표면 5cm 두께 평면 혼합.
- 혼합 접종법: 배지 전체 입체적 혼합.
수량, 품질 면에서 혼합 접종법이 우수, 세계적 사용.
배양종균 접종 2일차까지 활동 없음, 3일차부터 솜털 모양 균사 증식, 며칠 후 배지 번짐.[28] 1주일차부터 균사체 활동으로 배지 온도 상승, 실내 공기 순환, 온도 편차 해소. 배지 온도 조절 중요, 균사체 최적 생육 온도 23 - 25℃ 유지(실온 20 - 22℃). 보습, 해균 방지 위해 종이나 구멍 뚫린 비닐 시트 덮기.
푸른곰팡이류 침입 시, 해당 부위 배지 제거.
복토균사 만연 시 배지 멸균, 수분 60 - 65%, pH 7.0 - 7.5 조정 폐퇴비(육성용), 피트모스, 흙(관동 로움층 흙, 적옥토 등) 3 - 4cm 두께 덮고 습도 85% 유지.[1] 만연 부족 시 발생량 감소, 과잉 시 자실체 작아짐.[1] 복토 자극으로 자실체 발생 이유 불명, 원기 형성 후 발생 시작.[1] 복토는 균사체 병해충 보호, 자실체 유지, 건조 방지.[1] 발생 기간 단축 위해 복토 물질에 균사체 혼입.[1]
생육 및 원기 형성복토 후 며칠 내 균사체 복토층 침투, 약 10일 만에 70% 퍼짐. 약 14일경 표면 콜로니 형성 시 "균긁기" 작업(표토 교반), 자실체 덩어리 발생 방지. 2일 후 물 뿌리고 실내 온도 16°C~17°C 저하, 원기 유도. 급격 환기 피하며 이산화탄소 농도 600~800ppm 관리. 며칠 내 배지 각 부분 지름 2mm 균 덩어리, 자실체 성장.
수확자실체 적절 크기 성장 시 수작업 수확, 첫 수확은 복토 후 약 3주.[1] 1주 정도 주기로 반복, 3주기 후 수확량 감소, 8주기까지 가능.[1] 손실 수분 보충 위해 살수, 수확 후 배지 표면 정돈, 다음 주기 대비.[1] 수확 끝난 배지(폐상)는 발생실 밖으로, 다음 재배 위해 발생실 증기 멸균, 폐상은 유기질 비료 활용.[1]
4. 1. 역사
양송이의 상업적 재배에 대한 가장 초기 기록은 1707년 프랑스 식물학자 조제프 피통 드 투르네포르가 남긴 과학적 묘사이다.[35] 프랑스 농학자 올리비에 드 세르는 버섯 균사체를 옮겨 심으면 더 많은 버섯이 번식한다는 사실을 발견했다.초기에는 버섯 재배가 불안정했다. 재배자들은 밭에서 버섯이 잘 자라는 것을 보고 균사체를 파내어 퇴비화된 거름에 다시 심거나, 쓰레기, 양토, 거름으로 만든 '벽돌'에 접종하는 방식을 사용했다. 그러나 이 방법으로 수집된 종균에는 병원균이 섞여 있어 작물이 감염되거나 제대로 자라지 않는 문제가 있었다.[18] 1893년, 파리 파스퇴르 연구소에서 멸균된 순수 배양 종균을 발견하면서 이러한 문제점을 해결하고, 퇴비화된 말 거름에서 양송이를 안정적으로 재배할 수 있게 되었다.[19]
양송이는 복잡한 분류학적 역사를 거쳤다. 1871년 영국 식물학자 모데카이 쿠비트 쿡은 ''영국 균류 핸드북''(Handbook of British Fungi)에서 ''Agaricus campestris''의 변종(var. ''hortensis'')으로 처음 기술했다.[5][6] 1926년 덴마크 균학자 야콥 에마누엘 랑에는 재배 품종 표본을 검토하여 ''Psalliota hortensis'' var. ''bispora''로 명명했다.[7] 1938년에는 종으로 승격되어 ''Psalliota bispora''로 이름이 변경되었다.[8] 1946년 에밀 임바흐(1897–1970)는 ''Psalliota'' 속이 ''Agaricus''로 이름이 변경된 후, 현재의 학명인 ''Agaricus bisporus''를 부여했다.[9] 종명 ''bispora''는 2개의 포자를 갖는 담자기를 가진다는 특징을 나타내며, 4개의 포자를 갖는 변종과 구별된다.
현대 상업용 양송이 품종은 원래 옅은 갈색이었으나, 1925년 펜실베이니아주 코츠빌의 Keystone Mushroom Farm에서 흰색 돌연변이 버섯이 발견되었다. 농장주이자 진균학자인 루이 페르디난드 램버트는 이 흰색 버섯을 실험실에서 배양하여, 흰 빵처럼 더 매력적인 식품으로 인식되어 널리 재배 및 유통되었다.[20] 이는 네이블 오렌지나 레드 딜리셔스 사과의 상업적 개발 역사와 유사하게, 돌연변이 개체로부터 시작된 상업적 성공 사례이다. 현재 판매되는 대부분의 크림색 버섯은 이 1925년의 돌연변이에서 유래되었다.
''A. bisporus''는 현재 전 세계 최소 70개국에서 재배되고 있다.[9]
4. 1. 1. 유럽과 미국
17세기 중반, 혹은 그보다 이른 시기에 프랑스 파리 교외에서 멜론 재배에 사용된 폐온상의 마구간 거름에서 버섯이 발생하는 것이 발견되어 식용으로 채취되었다. 이후 가축 분뇨나 짚을 덮어 자실체 발생을 촉진하는 방식으로 인공 재배가 시작되었다.[35]18세기에는 이랑 위에 작은 집을 짓거나 온실 내에 이랑을 만들어 실내 재배를 시작했다. 프랑스에서는 파리 교외 석회 동굴 안에 이랑을 만들어 대규모 재배가 이루어졌고, 균사가 번식한 퇴비를 건조시킨 종균(편상 종균)도 개발되었다. ''A. bisporus''la가 선발된 것도 이 무렵으로, 양송이는 프랑스어로 샹피뇽 드 파리(Champignon de Paris|샹피뇽 드 파리프랑스어)라고 불린다.
19세기 초, 프랑스에서 개발된 재배 기술은 독일, 네덜란드, 영국 등 서유럽 국가와 미국으로 전파되었다. 영국에서는 벽돌 모양 종균이 개발되었다. 19세기 중반에는 흙을 덮은 퇴비, 마구간 거름을 공조 시설을 갖춘 재배사 내 선반에 싣는 선반식 재배법이 개발되어 미국과 프랑스에서 채택되었다. 미국에서는 선반식 재배법이 크게 발전하여 19세기 말에는 미국이 세계 최대 생산국이 되었다. 이 무렵부터 과학적 연구를 통해 재배 기술이 발전했고, 균사 무균 순수 배양 종균이 탄생하여 안정적인 재배가 가능해졌다.[19]
20세기 중반, 미국의 선반식 재배는 상자식 재배법으로 발전하여 기계화를 촉진했다. 이 방식은 유럽과 오스트레일리아에 보급되었다. 네덜란드는 선반식을 유지하며 기계화된 대량 재배법을 발전시켰다. 덴마크에서는 1959년에 봉투식 재배법이 개발되어 1970년대에 유럽 전역에 보급되었고, 이탈리아에서 효율적으로 개량되었다.
이 시기에는 모터리제이션 진전으로 말 마구간 거름 생산량이 감소하면서, 다양한 식물성 폐기물을 원료로 한 양송이 재배용 퇴비 연구가 진행되었다. 20세기 말부터 생명 공학이 발전하면서 21세기 현재 양송이 재배는 첨단 산업으로 발전하고 있다. 한편, 전통적인 말 마구간 거름을 고집하는 생산자와 소비자도 있다.
4. 1. 2. 아시아
메이지 시대 중반에 일본에 양송이가 도입되어 신주쿠 교엔에서 시험 재배가 이루어졌으나, 보급되지는 않았다. 본격적인 재배는 "버섯 재배의 아버지"라 불린 모리모토 히코사부로에 의해 이루어졌다. 그는 1904년 미국과 유럽에서의 수련을 통해 양송이 재배 기술을 익혀 귀국했고, 1922년 재배에 성공하여 양송이 사업과 통조림 수출을 궤도에 올렸다. 또한, 순수 배양 종균 제조를 시작하여 "서양 송이버섯"이라는 이름으로 종균을 판매하고 재배 기술을 지도했다.[26]제2차 세계 대전 전에는 대일본제국 육군의 군마가 마구간 거름의 주요 공급원이었기 때문에, 육군 연대 소재지 인근에 주요 재배장이 기업화되었다. 예를 들어, 지바현나라시노에는 아라이 농장, 무라야마 농원, 토미나가 농장이, 니가타현다카다에는 다카다 양균 재배장이 마구간 거름을 이용하여 양송이를 재배했으며, 주로 호텔과 고급 레스토랑을 대상으로 일본 전체에서 약 280톤을 생산했다.[26]
전후에는 육군 해체로 인해 마구간 거름 공급원이 농가의 경작마나 경마장의 경주마로 바뀌었다. 또한, 인공 퇴비를 사용한 재배도 보급되었다. 이 시기 일본의 양송이 재배는 미국의 통조림 시장을 주 대상으로 하였고, 1974년에는 생산량이 15,300톤에 달했다. 그러나, 일본의 기술이 이전된 타이완과 대한민국에서 1970년대 중반 이후 구미 수출용 생산이 활발해지면서 일본 내 재배는 쇠퇴했다. 한때 국내 생선 시장용 재배로 전환하여 생산량이 2,000톤대 후반까지 감소하기도 했다. 타이완과 한국의 대미 수출용 생산도 중화인민공화국에 밀려 쇠퇴했고, 중국산 양송이가 통조림 등의 형태로 일본에 많이 수입되었다.[26]
과거 일본의 양송이 생산지는 경마장이나 경주마 트레이닝 센터 인근에 위치하여 마구간 거름을 안정적으로 확보했다. 그러나 지방 경마 경마장 폐지로 마구간 거름 확보가 어려워지면서 양송이 생산을 중단하는 농가도 나타났다.[26]
2010년 전후부터는 유럽식 배지 재배 보급과 샐러드 등 생식 수요 확대로 일본 내 생산이 증가하여, 2016년에는 6,777톤으로 10년간 2.3배 증가했다.[26]
4. 2. 재배 방법
양송이 재배는 "퇴비 재배"라고 불리는 방법으로, 발효된 헛간 거름을 배지(퇴비, )로 이용한다. 초식 동물 분뇨(헛간 거름), 짚, 석고, 물을 섞어 호열성 미생물군에 의해 발효시켜 퇴비로 만든 후, 종균을 접종하여 자실체를 발생시킨다[28]。발효 시 70°C~80°C의 열이 발생하여 유해 병해균을 제거한다. 발효 과정에서 발효균 유래의 단백질이 생성되어 양송이 생육에 필요하다. 발효 기간은 계절이나 원료 성분에 따라 달라진다.양송이 재배는 퇴비 준비, 1차 발효, 2차 발효, 접종, 배양, 복토, 생육 및 원기 형성, 수확의 단계를 거친다.
4. 2. 1. 퇴비 준비
양송이 재배는 "퇴비 재배"라고 불리는 방법으로, 발효된 헛간 거름을 배지로 이용한다. 원료는 초식 동물 분뇨(헛간 거름), 짚, 석고, 물 등을 혼합하여 천연의 호열성 미생물에 의해 발효시켜 만든다.[28] 발효 시에는 70~80℃ 정도의 열이 발생하는데, 이 열로 유해한 병해균을 제거한다. 발효에 필요한 기간은 계절이나 원료 성분에 따라 달라진다.전통적으로 가장 우수한 퇴비 재료는 마구간 퇴비였다. 마구간에서 분뇨와 섞인 "깔짚"을 단독으로 사용하거나, 보리짚(일본에서는 주로 볏짚)을 추가하여 분뇨와 짚의 비율을 조절하여 재배용 퇴비 재료로 사용했다. 소 퇴비나 돼지 퇴비는 영양소 양이 말 퇴비와 다르므로, 질소, 인산, 칼슘 등을 보강하고, 똥의 질이 치밀하고 수분이 많은 경우에는 짚의 양을 늘려 조절해야 한다. 하지만, 소 퇴비와 톱밥을 발효시키는 방법[29]도 있어 복잡한 조절이 필요하지 않다.
벼과 식물의 줄기 잎 등 식물성 원료로 합성 퇴비를 만들 때는 요소, 황산암모늄, 계분 등의 유기 및 무기 질소 비료를 주로 사용하고, 무기 염류원으로서 탄산칼슘이나 석고, 인산이나 미량 원소를 보강하기 위한 전용 첨가제를 넣는다.
실제로 사용되는 질소원으로는 석회 질소(CaCN2), 황산암모늄((NH4)2SO4), 요소((NH2)2CO), 질산암모늄(NH4NO3), 염화암모늄(NH4Cl) 등이 있으며, 호열성 미생물의 증식을 위해 여러 원료를 혼합하여 사용한다. 배지의 탄소율(C/N 비)은 미생물의 활동이 활발해지는 비율로 조정하는 것이 중요하다.
무기 염류는 칼슘, 마그네슘, 인, 칼륨, 황, 구리, 철, 망간, 몰리브덴, 아연 등이 필요하지만, 각 원소의 필요량에 대해서는 여러 의견이 있어 명확하게 밝혀지지 않았다. 시판되는 컴포스트 활성 자재는 Na2O, K2O, CaO, MgO, Fe2O3, MnO, Al2O3, SiO2, B2O3, P2O5를 성분으로 함유한다.
그 외에도 미생물 활동 활성화와 버섯 성장 촉진을 위해 페닐알라닌, 메티오닌, 프롤린 등 아미노산류 외에도 인돌-3-아세트산과 지질, 비타민 B7, 비타민 B1이 생육 인자로 여겨져 미량 첨가되기도 한다.
퇴비 재료는 다음과 같이 전통적인 방법과 근대적인 방법으로 나눌 수 있다.
| 구분 | 재료 |
|---|---|
| 전통적 배지 | 마구간 퇴비, 계분, 보리짚, 석고 |
| 근대적 배지 | 소 퇴비, 건조 계분, 볏짚, 옥수수 속대 분말, 대두박, 맥주 찌꺼기, 쌀겨, 밀기울, 간장 찌꺼기, 석회 질소, 요소, 석고, 무기 염류, 기타, 균상 재배의 폐배지 |
일본에서의 근대적 배지는 가축 퇴비나 식품 가공 산업의 폐기물 유효 이용이라는 관점에서도 발전해 왔다.
4. 2. 2. 1차 발효
퇴비 재배라고 불리는 양송이 재배는 발효된 헛간 거름을 배지로 이용한다. 원료인 초식 동물 분뇨(헛간 거름), 짚, 석고, 물을 혼합하여 천연의 호열성 미생물군에 의해 발효시켜 퇴비로 만든다.[28] 발효 시 70°C~80°C 정도의 발열을 하기 때문에 이 열로 유해 병해균을 제거한다.[28] 발효에 의해 원료에는 포함되어 있지 않았던 발효균 유래의 단백질이 생성되어 축적되는데, 양송이 생육에는 이 단백질도 필요하다.1차 발효로 생성된 물질은 "그린 콤포스트", "상토", "배지"라고도 불린다. 원료인 "마구간 비료", "짚", "물", "석고" 등을 혼합하여 높이 1.8m × 너비 1.8m 정도의 단면을 가진 직육면체 모양으로 쌓아, 지붕이 있는 콘크리트 바닥 위에서 천연 호기성 생물에 의해 발효시킨다. 발효 전 탄소율(C/N비)은 30~35가 되도록 조정한다. 며칠에서 한 달 동안 발효열에 의해 중심 온도가 70°C~80°C가 되므로, 균질화하기 위해 배지를 혼합하는 "뒤집기" 작업을 3~4회 실시한다. 석고나 질소원, 물을 적절히 첨가하지만, 수분이 과잉되면 혐기성 생물에 의한 발효가 일어나 배지의 품질이 저하된다.
1차 발효 완료 시에는 다음과 같은 상태가 된다.
| 항목 | 상태 |
|---|---|
| 외관 | 암갈색이며, 짚의 표면은 축축하고 광택이 있다. 약간 끈적거리고, 쥐면 손에 묻어난다. |
| 수분 함량 | 한 손으로 세게 쥐면 손가락 사이로 물이 조금 배어 나올 정도 (68-73%) |
| 짚의 상태 | 탄력성이 있으며, 잡아당기면 저항이 있고 찢어진다. |
| 냄새 | 암모니아 냄새나 마구간 비료 냄새가 약간 남아있다. |
| pH | 7.8~8.2 정도 |
| 질소량 | 1.8~2.0% |
| 암모니아량 | 0.15~0.4% |
| 기타 | 건조된 부분에는 방선균의 흰색 반점이 보인다. |
4. 2. 3. 2차 발효
"바닥 채우기"를 한 그린 퇴비는 2차 발효를 거친다. 2차 발효는 배지를 숙성시키고 병원균과 해충을 제거하기 위한 과정이다.[28] 미숙한 배지에는 양송이 생육에 해로운 균과 1차 발효 때 생긴 암모니아가 남아 있는데, 암모니아 농도가 0.07% 이상이면 양송이 균사가 살 수 없다. 따라서 증기로 가열해 발효를 촉진시켜 암모니아를 없애고, 발효열로 유해균을 죽인다. 발효 시작 후 약 7일이면 2차 발효가 끝나고, 이때 탄소율(C/N 비)은 15~20으로 변한다.2차 발효의 대표적인 절차는 다음과 같다.
:# 온도 평형: 배지 온도를 고르게 하기 위해 바닥 채우기 후 환기하지 않고 실내 공기를 순환시킨다. 균상 간 온도 차이가 줄면 배지 온도가 40℃가 될 때까지 몇 시간 동안 증기로 가열하고, 약간 환기한다. 이 과정에서 발효가 진행되어 배지 온도가 서서히 올라간다. 배지 온도를 45℃ 이상으로 60시간 정도 유지한다.
:# 살균 (엄밀히는 멸균): 2차 발효 시작 약 50~70시간 후 (배지 온도 약 55℃) 증기를 불어넣어 실내 온도를 57℃까지 올린다. 배지 중심 온도가 60℃를 넘지 않게 6~8시간 유지하고, 이후 1시간에 1℃씩 55℃까지 식힌다.
:# 숙성: 암모니아를 제거하고 발효균에서 유래한 단백질을 축적하기 위한 단계이다. 2차 발효 시작 3일 후부터 배지 온도를 하루에 1℃씩 52℃까지 낮춘다. 배지 중심 온도가 52℃가 되면 퇴비 전체 평균 온도는 최적 숙성 온도 범위인 46~53℃가 된다. 이때 적절히 환기하여 실내 암모니아를 내보낸다.
위의 시간, 온도 조건 등은 절대적인 기준이 아니며, 실제 재배 환경과 생산자에 따라 달라질 수 있다.
4. 2. 4. 접종
양송이(Mushroom영어) 종균은 보통 밀알이나 호밀알에 배양하며, 이 종균을 배지에 접종한다. 접종은 배지 온도가 25 - 27℃로 내려간 후 실시하며, 습도는 65 - 75%로 조절한다.[28]대표적인 접종 방법은 다음과 같다.
- 점 접종법: 종균을 배지 표면에서 5cm 깊이에 20 - 25cm 간격으로 점뿌림한다.
- 표면 접종법: 균상 표면에서 5cm 두께로 평면적으로 혼합한다.
- 혼합 접종법: 배지 전체와 입체적으로 혼합한다.
이 중 수량과 품질 면에서 가장 우수한 방법은 혼합 접종법이며, 현재 세계적으로 널리 사용되고 있다.
4. 2. 5. 배양
종균을 접종한 후 2일차까지는 종균이 활동하지 않으며, 3일차부터 종균 주변에 솜털 모양의 균사가 증식을 시작하여 며칠 후에 배지에 서서히 번져나간다.[28] 1주일차 즈음부터는 균사체의 활동으로 인해 배지 온도가 상승하므로 실내 공기 순환을 통해 온도 편차를 없앤다. 배지 온도 조절은 균사체의 생육에 가장 중요하며, 균사체의 최적 생육 온도인 23 - 25℃를 유지하도록 실온을 조절한다. 일반적으로 실온은 20 - 22℃로 유지한다. 보습과 해균을 방지하기 위해 종이나 구멍이 뚫린 비닐 시트를 덮기도 한다.푸른곰팡이류의 침입을 발견한 경우에는, 해당 부위의 배지를 제거한다.
4. 2. 6. 복토
균사체가 충분히 만연하면 배지 전체를 멸균 처리하여 수분을 60 - 65%, pH 7.0 - 7.5로 조정한 폐퇴비(육성용 퇴비), 피트모스, 흙(관동 로움층 흙, 적옥토 등) 등으로 3 - 4cm 두께로 덮고 배지의 습도를 85%로 유지하도록 관리한다.[1] 만연이 부족하면 발생량이 감소하고, 만연이 과잉되면 자실체의 크기가 작아진다.[1] 복토가 자극이 되어 자실체가 발생을 시작하는 이유에 대해서는 아직 밝혀지지 않았지만, 복토의 자극에 의해 자실체 원기가 형성되어 발생이 시작된다.[1] 복토 물질은 균사체의 병해충으로부터의 보호, 자실체의 유지, 건조 방지의 역할도 한다.[1] 발생까지의 기간을 단축할 목적으로 복토 물질에 균사체를 혼입해 두는 경우도 있다.[1]4. 2. 7. 생육 및 원기 형성
복토 작업 후 며칠 안에 균사체가 복토층에 침투하기 시작하여 약 10일 만에 복토층의 약 70% 정도에 퍼진다. 약 14일경에 표면에 콜로니가 형성되면 표토를 교반하는 "균긁기" 작업을 실시하여 자실체가 덩어리로 발생하는 것을 방지한다. 균긁기 2일 후, 물을 뿌리고 실내 온도를 16°C~17°C로 낮춰 원기 형성을 유도한다. 급격한 환기는 피하면서 이산화탄소 농도를 600~800ppm으로 관리한다. 며칠 안에 배지의 각 부분에 지름 2mm 정도의 균 덩어리가 생겨 자실체로 성장한다.4. 2. 8. 수확
자실체가 적절한 크기로 자라면 수작업으로 수확하며, 첫 수확은 복토 후 약 3주 후에 가능하다.[1] 수확은 1주 정도의 주기로 반복되는데, 대부분 3주기 이후에는 수확량이 감소하지만 8주기 정도까지 수확이 가능하다.[1] 수확으로 인해 손실된 수분을 보충하기 위해 살수 작업을 하며, 수확 후 배지는 표면을 정돈하여 다음 수확 주기에 대비한다.[1] 수확이 끝난 배지(폐상)는 발생실 밖으로 꺼내고, 다음 재배를 위해 발생실을 증기로 멸균하며, 폐상은 유기질 비료로 활용할 수 있다.[1]5. 생산량
2022년, 송로버섯을 포함한 세계 버섯 생산량은 4,800만 톤이었으며, 중국이 전체의 94%를 차지하며 선두를 달렸다.[34] 일본과 미국이 그 뒤를 이었다.
6. 영양
양송이는 11kcal로 저칼로리 식품이지만, 비타민 B군과 식이 섬유가 풍부하다. 특히 리보플라빈, 나이아신, 판토텐산과 같은 비타민 B군의 훌륭한 공급원(1일 영양소 기준치의 20% 이상)이다.[38] 또한, 인과 칼륨과 같은 무기질도 풍부하다.(10~19% DV)[38]
신선한 양송이는 100g당 0.2마이크로그램(8 IU)의 비타민 D를 함유하고 있지만, 자외선에 노출되면 에르고칼시페롤 (D2) 함량이 11.2마이크로그램(446 IU)으로 크게 증가한다.[38]
양송이는 구아닐산과 글루탐산과 같은 감칠맛 성분을 다른 식용 버섯보다 풍부하게 포함하고 있다. 구아닐산은 표고버섯의 3배나 함유되어 있다.
7. 이용
양송이는 서양에서 널리 식용으로 사용되는 버섯이다. 감칠맛 성분인 구아닐산과 글루탐산이 다른 식용 버섯보다 풍부하게 포함되어 있는데, 구아닐산은 표고버섯의 3배나 함유되어 있다.[1] 영양 면에서는 열량이 100그램(g)당 11킬로칼로리(kcal)로 낮지만, 비타민 B군과 식이 섬유가 풍부하다.[2]
신선한 양송이는 가열하지 않고 샐러드나 마리네 등으로 먹을 수 있다.[1] 버터에 볶거나, 스파게티미트 소스, 그라탕, 오믈렛 등에 사용된다. 화이트 머쉬룸은 흰색을 살려 크림 스튜나 샐러드에 사용되며,[1][2] 브라운 머쉬룸은 더 진한 풍미를 살려 볶음 요리나 스튜, 그라탕 등에 이용된다.[1][2]
생 양송이는 발암 물질인 Agaritine|아가리틴영어과 페닐히드라진이 가열한 것보다 많이 함유되어 있다는 점에 유의해야 한다.
양송이에서 추출한 단백질로 만든 대체 식품(대체육)은 '''베지햄'''이라고도 불리는 쿠온이 있다.
8. 근연종
- 하얀주름버섯 (''Agaricus campestris''): 양송이의 원종이라고 하는 야생종 버섯이다. 식용 가능하다.
- 아가리쿠스 (''Agaricus subrufescens''): '니세모리노카사'라는 별명을 가지고 있다. 일반적으로 아가리쿠스라는 이름으로 알려져 있다.
- 흰큰갓버섯 (''Agaricus arvensis''): 대형 근연종이다.
- 독우산광대버섯 (''Agaricus abruptibulbus''): 어린 것은 식용으로 사용할 수 있지만, 특히 식용 가치가 높은 어린 버섯이 많은 맹독성 종을 포함하는 광대버섯속의 버섯과 매우 유사하기 때문에 주의가 필요하다.
- 검은점박이갓버섯 (''Agaricus praeclaresquamosus''): 유독종이다.
- 흰숲갓버섯 (''Agaricus silvicola'')
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