배수체
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1. 개요
배수체는 세포핵 내 염색체 세트의 수가 2개 이상인 상태를 의미하며, 생물학적 분류의 한 유형이다. 염색체 세트의 수에 따라 반수체(1세트), 이배체(2세트), 3배체(3세트), 4배체(4세트) 등으로 나뉘며, 자가배수체, 동종배수체, 분절적 동종배수체와 같이 기원에 따라 분류되기도 한다. 배수체는 종분화, 유전적 다양성 증가, 환경 적응력 향상 등 진화에 중요한 역할을 하며, 동물, 식물, 균류, 원생생물, 세균, 고세균 등 다양한 생물에서 발견된다. 식물의 경우, 배수체 유도는 잡종 종의 불임성을 극복하거나 씨 없는 과일을 생산하는 데 활용되며, 콜히친과 같은 화학 물질을 사용하여 유도한다.
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| 배수체 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 유형 | 유전체 돌연변이 |
| 설명 | 세포가 두 세트 이상의 염색체를 가질 때 나타나는 상태 |
| 세부 유형 | |
| 자기배수체 | 단일 종 내에서 전체 유전체 세트의 배가로 인해 발생하는 배수성 |
| 타가배수체 | 두 개 이상의 종의 유전체 조합으로 인해 발생하는 배수성 |
| 발생 메커니즘 | |
| 원인 | 수정되지 않은 난자의 수정 유사분열 또는 감수분열 중 염색체 분리 실패 세포질 분열 억제 |
| 세포질 분열 억제 | 콜히친 처리 기타 화학 물질 |
| 효과 | |
| 식물 | 크기 증가 스트레스 내성 향상 종 다양성 |
| 동물 | 성장 촉진 (일부 경우) 불임 (대부분의 경우) 종 분화 (드물게) |
| 인간 | 암 선천적 기형 |
| 예시 | |
| 식물 | 밀 (Triticum aestivum) 감자 (Solanum tuberosum) 사탕수수 (Saccharum) 목화 (Gossypium) |
| 동물 | 연어 (Salmo salar) 금붕어 (Carassius auratus) 아프리카 발톱개구리 (Xenopus laevis) |
| 인간 | 특정 암세포 |
| 관련 용어 | |
| 이수성 | 비정상적인 수의 염색체를 가짐 (정배수체와 반대) |
| 정배수체 | 완전한 염색체 세트를 가짐 |
2. 용어
배수성과 관련된 용어는 다음과 같다.
| 용어 | 설명 |
|---|---|
| 배수체(Polyploidy) | 핵 내에 염색체 세트가 3개 이상 존재하는 경우 |
| 자연 배수체(Autopolyploidy) | 단일 분류군에서 파생된 여러 염색체 세트를 가진 배수체 |
| 이질 배수체(Allopolyploidy) | 서로 다른 두 개 이상의 분류군에서 유래된 염색체를 가진 배수체 (잡종화를 통해 생성) |
| 반수체(Monoploidy) | 염색체 세트가 1개인 경우 |
| 이배체(Diploidy) | 염색체 세트가 2개인 경우 |
| 3배체(Triploidy) | 염색체 세트가 3개인 경우 |
| 4배체(Tetraploidy) | 염색체 세트가 4개인 경우 |
| 5배체(Pentaploidy) | 염색체 세트가 5개인 경우 |
| 6배체(Hexaploidy) | 염색체 세트가 6개인 경우 |
| 7배체(Heptaploidy) | 염색체 세트가 7개인 경우 |
| 8배체(Octoploidy) | 염색체 세트가 8개인 경우 |
| 10배체(Decaploidy) | 염색체 세트가 10개인 경우 |
| 12배체(Dodecaploidy) | 염색체 세트가 12개인 경우 |
| 44배체(Tetratetracontaploidy) | 염색체 세트가 44개인 경우 |
| 신배수체(Neopolyploidy) | 최근에 형성된 배수체 |
| 중기배수체(Mesopolyploidy) | 중간 정도의 배수체 |
| 고배수체(Paleopolyploidy) | 오래전에 발생한 배수체 |
| 이수성(Aneuploidy) | 특정 염색체 또는 염색체 분절이 과소 또는 과다하게 표현되는 경우 |
| 내부 다배성(Endopolyploidy) | 동물의 일부 조직에서 발생하는 다배성 |
| 핵형(Karyotype) | 진핵생물 종의 특징적인 염색체 보완 |
| 상동 염색체(Homoeologous chromosome) | 종간 교배 및 이질배수성 후에 결합되었으며, 조상 종에서 완전히 상동 관계에 있었던 염색체 |
2. 1. 유형
'''배수체''' 유형은 핵 내 염색체 세트의 수에 따라 분류되며, 문자 ''x''는 단일 세트의 염색체 수를 나타내는 데 사용된다.
배수체는 크게 단일 분류군에서 파생된 여러 염색체 세트를 가진 자연 배수체와, 서로 다른 두 개 이상의 분류군에서 유래된 염색체를 가진 이질 배수체로 나눌 수 있다.
자연 배수체는 단일 종 내에서 염색체 세트가 배가된 경우를 말한다. 톨미아 멘지시와 철갑상어가 그 예이다.[20] 대부분 자연 배수체는 비감수 분열된(2''n'') 배우자의 융합으로 발생하며, 3배체(''n'' + 2''n'' = 3''n'') 또는 4배체(2''n'' + 2''n'' = 4''n'') 자손을 낳는다.[21] 3배체 자손은 일반적으로 불임이지만, 무성 생식을 통해 지속될 수 있다. 식물의 안정적인 자가 3배성은 종종 무성 생식 교배 시스템과 관련이 있으며,[22] 농업에서는 수박과 바나나와 같이 씨 없는 결과를 초래하기도 한다.[23] 또한 연어 및 송어 양식에서 불임을 유도하는 데 사용되기도 한다.[24][25]
드물게 자가 배수체는 사과(''Malus domesticus'')의 새싹 돌연변이에서 관찰된 자발적인 체세포 유전자 배가로 인해 발생하기도 한다.[26] 콜히친, 오리잘린 등의 처리를 통해 인위적으로 유도될 수도 있으며, 이는 식물 육종에 유용하게 활용된다.[27]
자가 배수체는 최소 3개의 상동 염색체 세트를 가지며, 이는 감수 분열 동안 다가 염색체 쌍 형성률이 높고 이수성 배우자 생성으로 인한 비옥성 감소와 관련될 수 있다.[28] 그러나 자연적 또는 인위적 선택은 감수 분열 동안 이가 염색체 쌍 형성을 복원하여 자가 배수체의 감수 분열을 빠르게 안정시킬 수 있다.
중복된 염색체 간의 높은 상동성 때문에 자가 배수체는 다염색체 유전을 나타낸다.[33] 모든 배수체의 약 절반이 자가 배수성의 결과인 것으로 추정되지만,[37][38] 여러 요인으로 인해 정확한 비율을 추정하기는 어렵다.[39]
2. 1. 1. 수에 따른 분류
- '''반수체''' (1n): 염색체 세트가 1개인 경우이다. 예를 들어 수컷 붉은불개미가 있다.
- '''이배체''' (2n): 염색체 세트가 2개인 경우이다. 예를 들어 인간이 있다.
- '''3배체''' (3n): 염색체 세트가 3개인 경우이다. 예를 들어 불임 사프란 크로커스, 씨 없는 수박이 있으며, 문 완보류에서도 흔하게 나타난다.[11]
- '''4배체''' (4n): 염색체 세트가 4개인 경우이다. 예를 들어 비스카차쥐, 연어과 어류,[12] 면화 ''Gossypium hirsutum''[13] 등이 있다.
- '''5배체''' (5n): 염색체 세트가 5개인 경우이다. 예를 들어 Kenai Birch (''Betula kenaica'')가 있다.
- '''6배체''' (6n): 염색체 세트가 6개인 경우이다. 예를 들어 일부 밀 종,[14] 키위[15] 등이 있다.
- '''7배체''' (7n): 염색체 세트가 7개인 경우이다. 예를 들어 일부 양식된 시베리아 철갑상어[16]가 있다.
- '''8배체''' (8n): 염색체 세트가 8개인 경우이다. 예를 들어 ''Acipenser''(철갑상어 어류의 속), 달리아가 있다.
- '''10배체''' (10n): 염색체 세트가 10개인 경우이다. 예를 들어 특정 딸기가 있다.
- '''12배체''' (12n): 염색체 세트가 12개인 경우이다. 예를 들어 식물 ''Celosia argentea''와 ''Spartina anglica''[17] 또는 양서류 ''Xenopus ruwenzoriensis''가 있다.
- '''44배체''' (44n): 염색체 세트가 44개인 경우이다. 예를 들어 검은 뽕나무[18]가 있다.
2. 1. 2. 기원에 따른 분류
잡종화를 통해 서로 다른 두 개 이상의 종에서 유래된 염색체를 가진 배수체를 이질배수체 또는 양쪽배수체라고 한다.이질배수체는 주로 환원되지 않은 (2''n'') 배우자의 융합을 통해 발생하며, 이는 잡종화 전후에 발생할 수 있다. 잡종화 후 게놈 중복은 이질배수성에 더 흔한 경로인데, 그 이유는 종 간의 F1 잡종은 종종 환원되지 않은 배우자 형성률이 상대적으로 높기 때문이다. 두 종의 게놈 간의 분화는 상동염색체 또는 감수 분열 중 불분리 사이의 비정상적인 쌍을 초래한다.[40] 이 경우, 이질배수성은 각 상동염색체에 고유한 상동체를 제공함으로써 정상적인 2가 감수 분열 쌍을 복원할 수 있다.
상동염색체 간의 쌍 형성이 확립된 이질배수체에서는 드물기 때문에, 상동 대립 유전자의 고정된 이형접합성으로부터 이점을 얻을 수 있다.[41] 특정 경우에는 이러한 이형접합성이 자연 환경에서의 적합성 측면에서 또는 농업 환경에서의 바람직한 특성 측면에서 유익한 잡종 강세 효과를 가질 수 있다. 이것은 작물 종에서 이질배수성의 유병률을 부분적으로 설명한다. 빵 밀과 트리티케일은 모두 6개의 염색체 세트를 가진 이질배수체의 예이다. 면화, 땅콩, 퀴노아는 여러 기원을 가진 사배체이다. 배추과 작물에서 U의 삼각형은 세 개의 일반적인 이배체 배추(''B. 올레라케아, B. 라파,'' 및 ''B. 니그라'')와 이배체 종 간의 잡종화에서 파생된 세 개의 사배체(''B. 나푸스, B. 준세아,'' 및 ''B. 카리나타'') 간의 관계를 설명한다. 유사한 관계는 ''트라고포곤''의 세 이배체 종(''T. 두비우스, T. 프라텐시스,'' 및 ''T. 포리폴리우스'')과 두 이질사배체 종(''T. 미루스'' 및 ''T. 미셀루스'') 사이에 존재한다.[42] 개구리 속 ''제노푸스''와 같이 동물에서도 이질배수체 진화의 복잡한 패턴이 관찰되었다.[43]
2. 2. 시간적 용어
신배수체는 최근에 형성된 배수체를 의미한다. 중기배수체는 비교적 최근에 배수체가 된 경우를 말하며, 신배수체만큼 새롭지도 않고 고배수체만큼 오래되지도 않았다. 즉, 중간 정도의 배수체라고 할 수 있다. 이는 종종 전체 유전체 중복 이후 중간 수준의 이배체화를 거친 경우를 지칭한다.
고대 게놈 중복은 모든 생명의 진화 역사에서 발생했을 가능성이 높다. 다양한 진화 계통의 역사에서 오래 전에 발생한 중복 사건은 이후의 이배체화로 인해 감지하기 어려울 수 있다. (배수체가 시간이 지남에 따라 세포유전학적으로 이배체처럼 동작하기 시작한다) 돌연변이와 유전자 번역이 점차 각 염색체의 한 사본을 다른 사본과 다르게 만들기 때문이다. 시간이 지남에 따라 중복된 유전자의 사본이 돌연변이를 축적하고 비활성 가짜 유전자가 되는 것도 일반적이다.[47]
이러한 사건은 대부분의 경우 염기서열 분석된 게놈을 비교하여 추론할 수 있다. 예상치 못했지만 최근에 확인된 고대 게놈 중복의 예로는 빵 효모(Saccharomyces cerevisiae) , 애기장대(Arabidopsis thaliana) , 벼(Oryza sativa)와 초기 진화 조상의 두 번의 전체 게놈 중복 (2R 가설)이 있다. 척추동물(인간 계통 포함)과 조기어 어류의 기원 근처에서 발생한다.[68] 피자식물(속씨식물)은 그들의 조상에서 고대 배수체를 가지고 있다. 모든 진핵생물은 진화 역사상 어느 시점에서 배수체화 사건을 경험했을 가능성이 높다.
2. 3. 기타 용어
특정 염색체 또는 염색체 분절이 과소 또는 과다하게 표현되는 유기체를 이수성이라고 한다. 이수성은 염색체 세트의 일부에 대한 수적 변화를 의미하는 반면, 배수성은 전체 염색체 세트에 대한 수적 변화를 의미한다.[44]다배성은 동물의 일부 조직에서 발생하는데, 예를 들어 인간의 근육 조직에서 발생한다.[45] 이것을 '''내부 다배성'''이라고 한다. 세포에 핵이 없는 종, 즉 원핵생물은 거대한 세균 ''Epulopiscium fishelsoni''에서 볼 수 있듯이 다배성일 수 있다.[46] 따라서 배수성은 세포와 관련하여 정의된다.
단상체는 단 하나의 염색체 세트를 가지며, 이 용어는 일반적으로 정상적으로 이배체인 세포 또는 유기체에만 적용된다. 이러한 유기체에 대한 더 일반적인 용어는 반수체이다.
핵형은 진핵생물 종의 특징적인 염색체 보완을 말한다.[48][49] 핵형의 준비와 연구는 세포학의 일부이며, 더 구체적으로는 세포유전학의 일부이다.
상동 염색체는 종간 교배 및 이질배수성 후에 결합되었으며, 조상 종에서 완전히 상동 관계에 있었다. 예를 들어, 듀럼 밀은 두 개의 이배체 벼과 식물인 ''Triticum urartu''와 ''Aegilops speltoides''의 종간 교배의 결과이다. 두 이배체 조상 모두 7개의 염색체 세트를 가지고 있었으며 크기와 그 안에 포함된 유전자 측면에서 유사했다. 듀럼 밀은 ''Triticum urartu''에서 파생된 두 세트의 염색체와 ''Aegilops speltoides''에서 파생된 두 세트의 염색체를 가진 잡종 유전체를 포함한다. ''Triticum urartu'' 부모로부터 파생된 각 염색체 쌍은 ''Aegilops speltoides'' 부모로부터 파생된 반대쪽 염색체 쌍과 '''상동 염색체'''이지만, 각 염색체 쌍 자체는 '''상동'''이다.
3. 발생 기작
배수성은 다양한 기작을 통해 발생한다. 자연적으로 발생하는 배수체는 주로 비감수 분열된 배우자의 융합으로 인해 발생하며, 삼배체(3n) 또는 사배체(4n) 자손을 낳는다.[21] 삼배체는 무성 생식을 통해 유지될 수 있으며, 농업에서는 씨 없는 열매를 맺게 하는 데 활용된다.[23] 드물게는 사과 새싹 돌연변이와 같이 자발적인 체세포 유전자 배가로 인해 발생하기도 한다.[26]
인위적으로 배수성을 유도할 때는 콜히친, 오리잘린 등의 화학 물질 처리나 온도 충격, 체세포 융합을 통해 세포 분열을 방해하는 방법을 사용한다.[27] 이는 식물 육종에 유용하게 활용된다.[27]
3. 1. 자연적 발생
자연 배수체는 단일 분류군에서 파생된 여러 염색체 세트를 가진 배수체이다.자연적으로 발생하는 자연 배수체의 두 가지 예는 톨미아 멘지시와 철갑상어이다.[20] 대부분의 자연 배수체는 비감수 분열된(2''n'') 배우자의 융합으로 인해 발생하며, 삼배체(3''n'') 또는 사배체(4''n'') 자손을 낳는다.[21] 삼배체 자손은 일반적으로 불임이지만(삼배체 블록 현상과 같이), 어떤 경우에는 비감수 분열된 배우자를 많이 생성하여 사배체 형성에 기여할 수 있다. 이러한 사배체 형성 경로는 ''삼배체 브리지''라고 한다.[21] 삼배체는 또한 무성 생식을 통해 지속될 수 있다. 실제로 식물의 안정적인 자가 삼배성은 종종 무성 생식 교배 시스템과 관련이 있다.[22] 농업 시스템에서 자가 삼배성은 수박과 바나나와 같이 씨 없는 열매를 맺게 할 수 있다.[23] 삼배성은 또한 연어 및 송어 양식에서 불임을 유도하는 데 사용된다.[24][25]
드물게 자가 배수체는 사과(''Malus domesticus'') 새싹 돌연변이에서 관찰된 자발적인 체세포 유전자 배가로 인해 발생한다.[26] 이것은 또한 인위적으로 유도된 배수성의 가장 일반적인 경로이며, 여기서 체세포 융합 또는 콜히친, 오리잘린 또는 분열 억제제와 같은 처리를 사용하여 정상적인 세포 분열을 방해하여 배수성 세포를 생성한다. 이 과정은 특히 배수체 수준에서 배아 형질을 도입하려는 경우 식물 육종에 유용할 수 있다.[27]
자가 배수체는 최소 3개의 상동 염색체 세트를 가지고 있으며, 이는 감수 분열 동안 다가 염색체 쌍 형성률이 높고(특히 최근에 형성된 자가 배수체, 즉 신 배수체) 이수성 배우자 생성으로 인한 비옥성 감소와 관련될 수 있다.[28] 비옥성에 대한 자연적 또는 인위적 선택은 감수 분열 동안 이가 염색체 쌍 형성을 복원하여 자가 배수체의 감수 분열을 빠르게 안정시킬 수 있다. ''애기장대''[29] 및 ''애기장대''에서 다가 염색체 수를 줄이는(따라서 안정적인 자가 배수체 감수 분열) 감수 분열 기구의 빠른 적응 진화가 문서화되었으며, 이러한 종의 특정 적응 대립 유전자는 진화된 배수체 사이에서만 공유된다.[31][32]
중복된 염색체 간의 높은 상동성은 자가 배수체가 다염색체 유전을 나타내도록 한다.[33] 이 특성은 일반적으로 신 배수체 단계를 거친 후 이염색체 유전을 일반적으로 나타내는 동종 배수체와 자가 배수체를 구별하는 진단 기준으로 사용된다.[34]
3. 2. 인위적 유도
콜히친, 오리잘린 등 화학 물질 처리나 온도 충격(냉각 또는 가열), 체세포 융합을 통해 정상적인 세포 분열을 방해하여 인위적으로 배수성을 유도할 수 있다. 이 과정은 배수체 수준에서 배아 형질을 도입하려는 경우 식물 육종에 유용하게 활용된다.[27]4. 진화적 의의
배수성은 생물 진화에 중요한 영향을 미친다. 배수체는 종종 부모 종과 생식적으로 격리되어 새로운 종으로 진화하거나, 유전자 중복을 통해 새로운 유전적 기능을 획득하여 진화적 적응과 다양성 증가에 기여한다.[47] 또한, 척박한 환경이나 고산 지대와 같은 다양한 환경 조건에 대한 적응력을 높이는 경우도 있다.
4. 1. 종분화 촉진
배수체는 종종 부모 종과 생식적으로 격리되어 새로운 종으로 진화할 수 있다. 밀, 유채 등이 그 예이다. 배수체 간 교배 시 배유 발달에 이상이 생겨 생존력이 감소하는 현상도 배수성 종분화에 기여한다.[40]4. 2. 유전적 다양성 증가
배수체는 유전자 중복을 통해 새로운 유전적 기능을 획득할 가능성을 높인다. 중복된 유전자는 원래 기능을 유지하면서도 새로운 기능을 탐색할 수 있는 여지를 가지게 되어 진화적 적응과 다양성 증가에 기여한다.[47]또한, 배수체는 종종 잡종 강세(heterosis) 현상을 유발한다. 잡종 강세는 서로 다른 유전적 배경을 가진 개체 간의 교배로 인해 자손이 부모보다 더 강한 생존력과 번식력을 보이는 현상이다. 이는 이형접합성이 증가하면서 나타나는 현상으로, 특히 밀, 트리티케일, 면화, 땅콩, 퀴노아, 유채와 같은 작물에서 이질배수체의 잡종 강세 현상이 두드러지게 나타난다.[41]
4. 3. 환경 적응력 향상
배수체는 척박한 환경이나 고산 지대와 같은 다양한 환경 조건에 대한 적응력을 높인다.5. 예시
배수체는 다양한 생물군에서 관찰된다.
- 동물: 무척추동물 중에서는 편형동물, 거머리, 새우 등에서 흔하며, 척추동물 중에서는 연어과와 잉어과 어류, 양서류, 도마뱀 등에서 발견된다. 포유류에서는 드물지만, 평원 비스카차쥐와 같은 예외도 보고되었다.[50][51][52][53][56]
- 식물: 피자식물(속씨식물)에서 매우 흔하며, 종 다양성 증가와 종분화에 중요한 역할을 한다.[69][70][71][72][73][74] 감자, 유채, 밀, 목화 등 다양한 작물이 배수체이며, 트리티케일처럼 인위적으로 배수체를 유도하기도 한다. 사프란 크로커스와 같이 불임인 삼배체 식물도 존재한다.[75] 겉씨식물에서는 드물지만, 세쿼이아 셈페르비렌스는 육배체(6''x'')이다.[83][84]
- 균류: 빵 제조에 사용되는 사카로미세스 세레비시아(Saccharomyces cerevisiae), 라거 효모인 사카로미세스 파스토리아누스(Saccharomyces pastorianus) 등 다양한 곰팡이에서 배수체가 발견된다.[89][91][93]
- 원생생물: 난균류, 갈조류, 규조류, 피포자충류 등에서 배수체 또는 고배수체 종이 발견된다.[103][104][105][106]
- 세균: 데이노코쿠스 라디오두란스(Deinococcus radiodurans)는 세포당 4~8개의 염색체 사본을 가지며, 아조토박터 비넬란디이(Azotobacter vinelandii)는 빠르게 성장하는 환경에서 세포당 최대 80개의 염색체 사본을 가질 수 있다.[107][109]
- 고세균: 할로박테리움 살리나리움(Halobacterium salinarium)은 배수체이다.[111]
5. 1. 동물
무척추동물에서 배수체 현상은 편형동물, 거머리, 새우 등에서 흔하게 나타난다.[50] 척추동물 중에서는 연어과와 많은 잉어과(예: 잉어)에서 안정적인 배수체의 예시를 찾아볼 수 있다.[51] 일부 물고기는 400개나 되는 염색체를 가지고 있다.[51] 양서류에서도 배수체 현상은 흔하게 나타난다. 예를 들어, 생물의학적으로 중요한 속인 제노푸스에는 최대 12세트의 염색체(12배수체)를 가진 다양한 종이 존재한다.[52] 배수체 도마뱀 또한 상당히 흔하며, 대부분은 불임이며 처녀생식으로 번식한다. 반면, ''Liolaemus chiliensis''와 같은 종은 유성 생식을 유지한다. 배수체 두더지도롱뇽(대부분 3배체)은 모두 암컷이며, 관련 종의 이배체 수컷으로부터 정자낭을 "훔쳐" 난자의 발달을 유도하지만 수컷의 DNA는 자손에 포함시키지 않는 도둑생식을 통해 번식한다.[53]포유류의 일부 조직, 예를 들어 간 실질 세포는 배수체이지만,[54][55] 배수체 포유류의 드문 사례가 알려져 있으며, 대부분은 출생 전 사망으로 이어진다. 아르헨티나의 혹독한 사막 지역에 서식하는 아르마딜로쥐의 일종인 평원 비스카차쥐(''Tympanoctomys barrerae'')가 이 '규칙'의 예외로 보고되었다.[56] 그러나 염색체 페인트를 사용한 주의 깊은 분석 결과, ''T. barrerae''에는 각 염색체의 복제본이 2개뿐이며, 진정한 4배체일 경우 예상되는 4개는 아니라는 것이 밝혀졌다.[57] 이 설치류는 쥐가 아니라 기니피그와 친칠라의 친척이다. 이 쥐의 "새로운" 이배체(2''n'') 수는 102개이며, 세포는 대략 정상 크기의 두 배이다. 이 쥐의 가장 가까운 현존하는 친척은 같은 과의 안데스 비스카차쥐인 ''Octomys mimax''이며, 2''n'' = 56이다. 따라서 ''Octomys''와 유사한 조상이 4배체(즉, 2''n'' = 4''x'' = 112) 자손을 낳았고, 배가된 염색체로 인해 부모와 생식적으로 격리되었을 것으로 추측된다.
경골어류 어류의 계통에서 배수체 사건이 발생했다.[68]
5. 2. 식물
피자식물(속씨식물)은 배수체가 흔하게 나타나는 식물군이다. 현존하는 피자식물 종의 30~80%가 배수체이며, 많은 계통의 게놈에서 고대 배수성의 증거를 찾아볼 수 있다.[69][70][71][72] 피자식물 종 다양성의 급격한 증가는 고대 게놈 중복 시기와 일치한다.[73] 피자식물 종분화 사건의 15%가 배수성 증가를 동반한다.[74]배수성 식물은 감수 분열 또는 유사 분열 실패, 환원되지 않은(2''n'') 배우자의 융합 등 여러 메커니즘을 통해 자연적으로 발생한다.[41] 자가 배수체(예: 감자[75])와 이질 배수체(예: 유채, 밀, 목화) 모두 야생 및 재배 식물 종에서 발견된다.
배수체는 부모 종과 비교하여 새로운 변이 또는 형태를 나타내는데, 이는 종분화 및 생태적 지위(틈새) 활용 과정에 기여한다.[70][41] 새롭게 형성된 이질 배수체에서 나타나는 새로운 변이는 유전자 용량 효과, 서로 다른 유전자 조절 계층의 재결합, 염색체 재배열, 후성유전 리모델링 등 다양한 요인에 의해 유발되며, 이들은 모두 유전자 내용 및/또는 발현 수준에 영향을 미친다.[76][77][78][79] 이러한 급격한 변화는 생식적 고립과 종분화를 촉진할 수 있다.
하지만 배수체와 부모 종 간의 교배(배수성 간 교배)에서 생성된 씨앗은 배유 발달에 이상이 생겨 생존력이 떨어지는 경우가 많다.[80][81] 이는 배수성 종분화에 기여하는 요인 중 하나이다. 그러나 배수체는 이배체와 교배하여 배수성 씨앗을 생성할 수도 있으며, 이는 ''크레피스''의 무성 생식 복합체에서 관찰된다.[82]
사프란 크로커스( ''Crocus sativus'')와 같이 감수 분열이 방해받아 불임이 된 삼배체 식물도 존재한다. 이들은 영양 번식을 통해 번식한다. 매우 희귀한 태즈메이니아 관목 ''로마티아 타스마니카'' 역시 삼배체 불임 종이다.
겉씨식물 중에서는 자연 발생 배수체가 드물다.[83] 예외적으로 해안 레드우드 ''세쿼이아 셈페르비렌스''는 66개의 염색체(2''n'' = 6''x'' = 66)를 가진 육배체(6''x'')이지만, 그 기원은 아직 명확하게 밝혀지지 않았다.[84]
외떡잎식물을 포함한 수생 식물 중에는 배수체가 많이 존재한다.[85]
배수체 유도는 식물 육종 과정에서 잡종 종의 불임성을 극복하기 위해 사용되는 일반적인 기술이다. 예를 들어, 트리티케일은 밀(''Triticum turgidum'')과 호밀(''Secale cereale'')의 잡종인데, 초기 잡종은 불임이었다. 그러나 배수화 과정을 거쳐 번식력을 갖게 되었고, 트리티케일로 번식될 수 있게 되었다.
어떤 경우에는 배수체 작물이 불임이기 때문에 선호되기도 한다. 예를 들어, 씨 없는 과일 품종은 배수화의 결과로 씨가 없다. 이러한 작물은 접목과 같은 무성생식 기술을 사용하여 번식시킨다.
작물에서 배수성은 종자를 콜히친과 같은 화학 물질로 처리하여 유도하는 것이 일반적이다.
5. 3. 균류
곰팡이의 진화 역사에는 전게놈 중복 사건이 많이 나타난다. Albertin영어 및 Marullo영어 2012[89]의 연구에 따르면, 다음과 같은 다양한 배수체 예시가 알려져 있다.- 자가배수체: 수생 곰팡이 속의 ''Allomyces'',[90] 빵 제조에 사용되는 일부 ''사카로미세스 세레비시아(Saccharomyces cerevisiae)'' 균주[91] 등.
- 이질배수체: 널리 분포하는 ''Cyathus stercoreus'',[92] 이질사배체 라거 효모 ''사카로미세스 파스토리아누스(Saccharomyces pastorianus)''[93], 이질삼배체 와인 부패 효모 ''데케라 브룩셀렌시스(Dekkera bruxellensis)''[94] 등.
- 고배수체: 인간 병원균 ''라이조푸스 오리제(Rhizopus oryzae)''[95], ''사카로미세스(Saccharomyces)'' 속[96] 등.
배수성은 여러 곰팡이 분류군에서 나타나는 잡종 교배 및 망상 진화와 관련이 깊다. 일부 곰팡이 종(예: 담자균류 ''미크로보트리움 비올라세움(Microbotryum violaceum)'')[97]에서는 염색체 수의 변화가 없는 잡종 종분화가 증명되기도 했다.
식물과 동물처럼, 곰팡이 잡종과 배수체는 조상 및 이배체에 비해 구조적, 기능적 변형을 보인다. 특히, 배수체 ''사카로미세스(Saccharomyces)'' 게놈의 구조적, 기능적 결과는 식물 배수체의 진화와 유사하다. 키메라 염색체[99]를 유발하는 대규모 염색체 재배열[98]과 유전자 손실과 같은 유전적 변형도 보고되었다.[100] 이질사배체 효모 ''S. pastorianus''의 동계 대립 유전자는 전사체에 불균등하게 기여한다.[101] 곰팡이에서 배수화 및/또는 잡종 교배에 따른 표현형 다양화는 자연 선택과 적응, 종분화를 위한 동력을 생성한다.[102]
5. 4. 원생생물
난균류는 ''피토프토라'' 속과 같이 고배수체 및 배수체 종의 여러 사례를 포함하고 있다.[103] 갈조류(Fucales, Laminariales[104] 및 규조류[105])의 일부 종은 겉보기에 배수체 게놈을 포함하고 있다. 피포자충류 그룹에서 주목할 만한 종인 ''파라메슘 테트라우렐리아''는 세 번의 연속적인 전 게놈 복제를 거쳤으며[106] 고배수체 연구의 주요 모델로 자리 잡았다.5. 5. 세균
데이노코쿠스 라디오두란스(Deinococcus radiodurans)는 세균의 일종으로, 각 세포마다 4~8개의 염색체 사본을 가지고 있다.[107] X선 조사나 건조에 노출되면 게놈이 수백 개의 짧고 무작위적인 조각으로 부서질 수 있지만, ''D. 라디오두란스''는 이러한 노출에 매우 강한 저항성을 보인다. 게놈 복원 메커니즘은 RecA 매개 상동 재조합과 확장된 합성 의존적 가닥 결합(SDSA)이라는 과정을 포함한다.[108]아조토박터 비넬란디이(Azotobacter vinelandii)는 세균의 일종으로, 빠르게 성장하는 배양 환경에서는 세포당 최대 80개의 염색체 사본을 가질 수 있다.[109] 그러나 합성 최소 배지에서 배양된 경우에는 다배체가 아닌 것으로 관찰된다.[110]
5. 6. 고세균
고세균 ''할로박테리움 살리나리움''은 배수체이며,[111] ''데이노코쿠스 라디오두란스''와 마찬가지로 X선 조사 및 건조에 대한 저항성이 강하다. 이는 DNA 이중 가닥 절단을 유발하는 조건이다.[112] 염색체가 여러 조각으로 파괴되지만, 중복되는 조각들을 이용하여 완전한 염색체를 재생할 수 있다. 이 메커니즘은 단일 가닥 DNA 결합 단백질을 사용하며, 아마도 상동 재조합 수리일 것이다.[113]6. 한국에서의 연구 및 활용
한국에서는 배수체 연구가 전통 육종 분야에서 활발하게 이루어지고 있다. 특히 식물 육종 과정에서 잡종의 불임성 문제를 극복하기 위해 배수체 유도 기술이 활용된다.
6. 1. 전통 육종
전통 육종에서 배수체 유도는 식물 육종 과정에서 잡종 종의 불임성을 극복하기 위한 일반적인 기술이다.[1] 예를 들어, 트리티케일은 밀(''Triticum turgidum'')과 호밀(''Secale cereale'')의 잡종인데, 이 작물은 부모 식물의 장점을 결합하지만 초기 잡종은 불임이다.[1] 배수화 후에는 잡종이 번식력을 가지게 되어 트리티케일로 더 번식될 수 있다.[1]어떤 상황에서는 배수체 작물이 불임이기 때문에 선호되기도 한다.[1] 예를 들어, 많은 씨 없는 과일 품종은 배수화의 결과로 씨가 없다.[1] 이러한 작물은 접목과 같은 무성생식 기술을 사용하여 번식된다.[1]
작물에서 배수성은 종자를 화학 물질인 콜히친으로 처리하여 유도하는 것이 가장 일반적이다.[1]
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